ONTOGENESE, VARIABILITiE ET EVOLUTION MORPHOFONCTIONNELLE DU Pt DONCULE ET DU CALICE CHEZ LES MILLERICRINIDA

(IECHINODERMES, CRINOi[DES)

p a r

MICHEL R O U X "

RI~SUM~ ABSTRACT

La plupart des Crinoides p4doncul~s sont des animaux rheophiles. La forme des 414ments sque- Iettiques est soumise h des imp4ratifs morphofonc- tionnels importants. La diversit4 morphologique des Millericrinida et l'existence de repr4sentants actuels permettent de discuter valablement les donn4es concernant la variabilit4 et l'ontogen4se du calice et du p4doncule. Des exemples pris chez les genres Apiocrinus, Millericrinus, Conocrinus, Democrinus et Bourgueticrinus sont analys4s en d4tai,l. I1 appa- rait que les caract~res du p4doncule sont plus constants et donc plus significatifs du point de vue syst~matique que ceux du calice dont l'architecture et la forme g4n4rale sont tr~s variables au sein d'un taxon. Leur vitesse d'4volution semble parfois relativement 41ev4e, mais pour la d4celer il est indispensable d'analyser et de comparer des popu- lations suffisamment riches en sp4cimens.

Stalked Crinoids are generaly rheophilic. The shape of the skeleton parts depends on morpho- functional connections. The various fossil and recent species of Mtillericrinida permit a discussion of the morphology of the calyx and the stem, their variability and their ontogeny. Several examples are investigate with details: Apiocrinus, Milleri- crinus, Conocrinus, Democrinus and Bourgueticri- nus. The stem characteristics are the most constant and significant for systematics. The architecture of the calyx and its morphology are strongly varia'ble in a taxon. Their evolution rate is often hight, but to disclose it an analysis and a compa- rison between some populations with numerous specimens is necessary.

MOTS-CLIES: ONTOGI'.NIE, I~VOLUTION BIOLOGIQUE, ANATOMIE SQUELETTE (CALICE, PI~DONCULE), ARTICULATA (MILLERICRINIDA), ADAPTATION, COURANT.

KEY WORDS: ONTOGENY, BIOLOGICAL EVOLUTION, SKELETON (CALYX, STALK), ARTICULATA (MILLERICRINIDA), ADAPTATION, CURRENT.

" Laboratoire de Pal6ontologie, Universit4 Paris-Sud, 91')05 Orsay et Laboratoire associ4 au C.N.R.S. n ~ 11.

G4obios, n ~ 11, fasc. 2 p. 213-241, 15 fig., 2 pl, Lyon, avril 1978

- - 2 1 ' t - -

T A B L E DES M A T I E R E S

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21"t

I . - Variabilit~ et ontogen~se du calice . . 21't

A. Chez les Bourgueticrinina actuels 21~t

B. Chez les Bourgueticrinina fossiles 217 1. Bath!lcrinidae . . . . . . . . . . . . . . . 217 2. Bourgueticrinidae . . . . . . . . . . . . 219

C. Chez les Millericrinina jurassiques 219 1. Apiocrinidae . . . . . . . . . . . . . . . . 219 2. Millericrinidae . . . . . . . . . . . . . . 221

H. - Ontogen~se et ~volution du p~doncule 223

A. Articulations pentaradi~es et mul- tiradi~es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223

B. L'apparition des synarthries . . . . 226

C. Le perfectionnement morphofonc- tionnel des synarthries . . . . . . . . . . 226

D. Modes de fixation au substratum . . 227

I'H. - Interpr6tation morphofonctionnelle . . . 228

A. L'observation directe des Crinoi'des p6doncul6s actuels . . . . . . . . . . . . . . 228

B. Probl~mes d 'hydrodynamique . . . . 228

C. Interpretation des fossiles . . . . . . 230

I V . - Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

Annexe syst6matique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

R~f~rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . 235

I N T R O D U C T I O N

Parmi les Crinoides de la sous-classe Articulata, l 'ordre des Mitlericrinida offre une grande diver- sit6 de formes fossiles et actuelles (l.Ibaghs, 1953). Apparus au Trias. ils atteignent leur apogee au ]urassique sup6rieur avec les Apiocrinidae et les MiUericrinidae. Apr6s une crise importante au Cr~tac6 inf~rieur, ils reprennent une place de pre- mier plan dans les Iaunes crinoidiques g partir du Cr~tac~ sup~rieur avec les Bourllueticrinidae, les Bathycrinidae et les Phrynocrinidae. Actuellement, ils se rencontrent sur des substrats divers par des fonds compris entre la centaine de m6tres et plus de 5 000 m~tres.

L 'examen de la faune actuelle du Golfe de Gas- cogne (Roux, 1977a) m'a r6v61~ la richesse des

informations fournies par l 'ontogen6se des pi~ces squelettiques et leur variability. Ceci m'a incit6 /~ aborder l'~tude des Millericrinida fossiles sous un angle nouveau. A partir de quelques exemples pris parmi les taxons ]es plus importants, j 'analyserai les modalit~s de r~alisation de la forme et ses variations g diverses ~chelles : au cours de la crois- sance d'un individu, au sein d'une population mono- sp~cifique ou plurisp6cifique, au sein d'un gisement par comparaison ~ d'autres gisements contemporains ou se succ6dant dans le temps. Dans les gisements fossiles ou m~me actuels, les sp6ci- mens avec les bras conserv6s sont rares. Aussi limiterai-je l'essentiel de la pr6sente ~tude aux principaux caract~res du p6doncule et du calice.

I. - - V A R I A B I L I T E ET O N T O G E N E S E D U CALICE

Par convention et pour [aciliter la lecture, je limiterai le terme de coupe dorsale (ou capsule dorsale) au seul assemblage des basales et des radiales et je d~signerai sous le terme de calice l'unit~ morphologique comportant des columnales proximales et ~ventuellement les primibrachiales associ~es ~ la coupe dorsale.

A. Chez les Bourgueticrinina actuels

La coupe dorsale de certains Bathycrinidae (De- mocrinus, Conocrinus, Rhizocrinus) [orme u ne unit~ morphologique propre dont les basales sou- vent soud~es entre elles tendent ~ s'allonger. Ce caract6re s 'affirme chez le genre Democrinus. T.

- - 215 - -

D . ,, ,o,o,,~ ~)J] / / . . . . . . . .....p:...<

. . . . . i / / ""

4 "

O,webeti ~ / , / , X~ D ' J a P ~ / , , ' ' ' " " / ."" / 9 .

I / . .... , , ~ ...."'" �9 I - ~

A /.,'" / i """ , ,'" / '

/ , , . -~ �9 ""~ / � 9

4/* "" " f ~

~.'/.r t.l. / . . . .~ '" ~ / ~_..;_-_-::. �9 ,~ ......... . . . . - - ~ / - - -

/ / / , ~ : S . . . . . / / / ; ' / - "

Fig. 1 - Variabi l i t6 de la f o r m e de la c o u p e dorsa le c h e z les genres Democrinus et Rhizocrinus. Democrinus japonicus d'apr&s los donn6es de Gislen (1927), Democrinus weberi d'apr~s les donndes de Doderlein (1907), Rhizo-

crinus lofotensis d'apr&s les donn6es de A.H. Clark (1923) et A.M. Clark (1970) (6chcllc x 2 pour cette esp~cc). A : ontog6n&se de Dernocrinus]aponicus d'apr&s Gislen (1927), D : diam6tre m a x i m u m , H : hauteur , Echetle : 1 ram.

Variability o f the dorsal cup of recent Democrinus and Rhizocrinus. Dernocrinus japonicus from Gislen (1927), Democrinus weberi from Doderlein (1907),RhizocHnus lofotensis from A.H. Clark

(1923) and from A.M. Clark (1970) (Scale x 2 for this species). A : ontogeny of DemocrbTusjaponicus from Gislen (1927), D : great diameter, H : height, Scale : 1 mm.

D J 3 -

f i /

/ / , [ " ~ ; : ~ t ~ i y - A / ** �9 /" .- - . . ~ , , , ~ . ~ >

/ 6 �9 ~" / " / / / /

/ / *(: I

b / j �9

/ / "

.H

l:ig. 2 - Variabi l i t6 et o n t o g 6 n ~ e de la coupe dorsale de Democrdnus patfaiti. a : morphologie externe, b : stries de croissancc (d'apr&s radiographies), A : al longement progressif au cours de l'ontog6n&se

(d'apr~s Roux, 1977 a, fig. 16). Mat6riel : Mus. Nat. Hist. nat. Paris, Zoologie, Campagne de la Thalassa dans le Golfe de Gascogne, a et b : station W 377, A : station Z 453, Echelle de A : 1 mm.

Variability and ontogeny of the dorsal cup of Democrinus parfaiti. a : external morphology, b : growth lines (from radiographies), A : lengthening during the ontogeny (from Roux, 1977 a, fig. 16).

Material : Mus. Nat. Hist. nat. Paris, Zoology, Thalassa expedit ions in the Bay of Biscay, a and b : station W 377, A : station Z 453, Scale of A : 1 ram.

- - 2 1 6 - -

D

. . . . . A i > .,<, - - . B

....... . / . - -"- - j

/ . . . . : . : . ' . N J . s " \

�9 , . 2 , " ' \

t / . ~'i~ ~,* l i* I f " " + + " ~ . . . . . . . . . . . . . +-': . . . . . ~ "

/ - f , " . - ' : . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . .

/ ~ o h / mf 19

/ '1.

/.

10 J

~ ~ , + ~ 9 ,o ,~ , , ,= ,~ ,o , , �9 H

Fig. 3 - Variabilit6 de la forme de la coupe dorsale des Conocrinus de l'Eoc6ne des environs de Biarritz. Enveloppes correspondant aux diverses esp~ces, A : Conocrinus handiaensis (90 % des 365 sp6cimens r6colt6s),

B : Conocrinus dupen'ieri, C : Conocrinus archiaci, D : Conocrinus elongatus, E : Conocrinus thorenti, F : Conocrinus globularis, de B ~ F : enveloppes de la totalit6 des spdcimens 6tudids. Provenance du mat6riel ; a : Handia (r6coltes de l'auteur), b : m a r n e s ~ Pentacrines (coll. Duperrier et r6coltes de l'au- teur), c : coll. British Mus. n ~ E 6028 (probablement Villa Marbella), d : Villa Marbella (coll. Lyon n ~ 19210), e : Villa Marbella (coll. Dijon), f : type de Conocrinus thorenti (coll. d'Orbigny), g : Conocrinus veronensis (coll. Nice, Nummulitique alpin, cf. Bodelle et al., 1968), h : Conocrinus archiaci. Echelle en ram.

Variability of the dorsal cup of Conocrinus from the Eocene of Biarritz. Envelopes of gathered species, A : Conocrinus handiaensis (90 % of the 365 gathered specimens), B : Conocrinus

duperrieri, C : Conocrinus archiaci, D : Conocrinus elongatus, E : Conocrinus thorenti, F : Conocrinus globular& from B to F : envelope of the whole specimens observed. Occurence of the material ; a : Handia (gathered by the author), b : "marnes A Pentacrines" (Duperrier coll. and author's coll.), c : British Mus. coll. n ~ 6028 (probably Villa Marbella), d : Villa Marbella (Lyon Univ. coll. n ~ 19210), e : Villa Marbella (Dijon Univ. coll.), f : type of Conocrinus thorenti (d'Orbigny coll.), g : Conocrinus veronensis (Nice Univ. coll., Eocene of southern subalpines ranges, see Bodelle et al., 1968), h : Conocrinus archiaci. Scale : ram.

- - 2 1 7 - -

Gislen (1927) a montr4 qu'au cours de l'onto- gen4se du cercle de basales de Democrinus japo~ nicus la croissance en hauteur est plus rapide que celle du diam4tre. Au sein d'une population (,fig. 1 ), la forme de la coupe dorsale est ainsi tr~s variable. Les radiales n'interviennent pas dans la modifica- tion d'ensemble. Les observations de L. Doderlein (1907) indiquent qu'il en est sensiblement de m~me chez Dernocrinus weberi avec toutefois une tr~s 14g4re corr41ation positive entre H et D. Au sein d'une population de Democrinus par[aiti (fig. 2), on constate que ]a vitesse de croissance en hauteur des basales augmente nettement avec l'age. La coupe dorsale de Rhizocrinus lo[otensis est dans l'ensemble plus conique. Sa morphologie externe est aussi tr6s variable (fig. 1) (Clark, 192,3 ; Clark, 1970). L'aspect des Conoerinus actuels (Roux, 1976) se rapproche soit du cas de Democrinus par[aiti (Conocrinus eabioehi), soit de celui de Rhizocrinus lo[otensis (Conocrinus cherbonnieri). La comparaison des exemples pr4cit4s (fig. 1 et 2) montre un accroissement de l 'allongement moyen ( H / D ) de la coupe dorsale d'une valeur d'environ 1,2 chez t?hizocrinus lo[otensis ~ une valeur pou- vant atteindre 5 chez Democrinus weberi. Les caract4res ontog4n4tiques de chaque sp4cimen se retrouvent dans l'ensemble de la population (fi 9. 2). Ils 4voquent une orientation de la croissance favorisant un allongement du calice.

La coupe dorsale des autres genres de Bathy- crinidae (Monaehocrinus, Bathycrinus) garde une importance des radiales relativement plus constante par rapport a celle des basales. Elle ne forme pas r4ellement une unit6 en so/. La limite morphologi- que la plus tranch4e s4pare le p4doncule et le cercle des basales d'une part, le cercte de radiales et les bras d'autre part.

Les m~mes tendances morphologiques se retrou- vent dans la famille des Phrynocrinidae. Par l'al- :ongement des radiales, une forme du calice proche de celle de Dernocrinus weberi est r4alis4e chez Naumachrocrinus hawaiiensis. Porphyroerinus et ~Vlonachocrinus ont une morphologie comparable. La coupe dorsale de Phrynocrinus et de Zeucto- erinus est tr~s r4duite et assure une transition rapide entre Ie p4doncule et la couronne. Malgr4 une architecture tr4s diff4rente, il existe une nette convergence de la forme g4n4rale entre la coupe dorsale de Democrinus par[aiti et l'ensemble de la proxist~le et de la coupe dorsale de Phorphyro- crinus thalassae. Elle se manifeste tout au long de l'ontogen6se (Roux, 1977a). Chez les Millericri- nina fossiles nous retrouverons ces diverses moda- lit4s de r4alisation du calice et la variabilit4 de sa forme et de son importance.

B. Chez les Bourgueticrinina fossiles

Deux exemples seront plus particuli~rement trait4s : celui des Conocrinus 4oc4nes (Bathycrini- dae), et celui des Bourgueticrinus cr4tac4s (Bour- gueticrinidae ) .

1. BATHYCRINIDAE

Les observations effectu~es sur les populations de Bathycrinidae actuels sont aisement comparables h celles concernant les gisements ~oc~nes riches en Conocrinus que j'ai ~tudi4s dans le Sud de la France.

La s4rie ~oc~ne de Biarritz est la locality-type du genre Conocrinus. Trois gisements se succ~dent stratigraphiquement: la base de la falaise de Handia (Lut4tien sup4rieur), le gisement classique de la Villa Marbel.la (passage Lut4tien-Bartonien) et les marnes h Pentacrines (Bartonien). Six esp+- ces bien distinctes par divers caract4res ont 4t4 signal4es (Roux, 1978). Chacune pr4sen.te un champ de variabilit4 particulier de la coupe dor- sale au cours de sa croissance (fig. 3). A Handia, Conocrinus globulosus, Conocrinus elongatus et Conocrinus archiaci sont rares par rapport h l'abon- dance de Conocrinus handiaensis dont l'aspect c6nique fr4quent 4voque Rhizocrinus lo[otensis. Au gisemen.t de la Villa Marbella, les deux esp~ces les plus fr4quentes sont Conocrinus archiaci et Cono- crinus thorenti. Line forme de plus grande taille, Conocrinus duperrieri, apparait. Seule cette der- ni4re esp4ce a 4t4 recueillie avec certitude dans les marnes /~ Pentacrines. Du stock initial de Conocrinus handiaensis semblent d4river Cono- crinus thorenti (~ partir des formes avec H / D sup4rieur ~ 1,5), Conocrinus duperrieri (i~ partir des formes c6niques) et peut-~tre Conocrinus archiaci (~ partir de formes pr4sentant de l~g4res apophyses interradiales). Cette 4volution de la faune de Conocrinus est probablement li4e /1 des modifications du biotope et notamment au passage /~ un r4gime de s4dimentation marneuse. I] pourrait s'agir d'un exemple de sp4ciation sympatrique. A la m~me 4poque une diversification comparable des coupes dorsales semble s'~tre op4r4e dans le do- maine alpin avec Conocrinus cazioti, Conocrinus pyri[ormis, Conocrinus veronensis et d'autres for- mes encore real connues. Ici encore, on constate parall~lement l'installation d'une s4dimentation marneuse (marnes bleues priaboniennes).

Les marnes ilerdiennes (Eocene inf4rieur) de Fontcouverte (Aude) ont livr4 un mat4riel abon- dant dont les coupes dorsales sont tr~s variables (Doncieux, 1911). J'ai montr4 (Roux, 1978) qu'il

- - 218 - -

B B

i , 1

#, .:.'.

!2;~;o , ~ /# , , ~ 1 7 6 1 7 6 !)~,,_,,;-

~ . J , /

)

Fig. 4 - Ontog6n~se du calice de Bourgueticrinus ellipticus.

pJ

i ....

RR : radiales, BB : basales, P : proximales. Specimens reperes fig. 5. Coll. British Mus., lames minces A : n ~ 57553 D3,

B : n ~ 57553 F4, C : n ~ 57553 C3. Echelle en ram.

Ontogenesis of the calyx of Bourgueticrinus ellipticus. RR : radials, BB : basals, P : proximal columnals. This specimens are poin ted fig. 5. British Mus. coll., A : n ~ 57553 D3, B : n ~ 575553 F4, C : n ~ 57553 C3. Scale : ram.

i " ' " '~ . . . . 1 'o . . . . ~ , . . . . i o . . . . ~s "

H h

Fig. 5 - Variabilit~ de la forme de la coupe dorsale et du calice chez Bourgueticrinus elliptieus. Coll. Wethereli, British Mus., Cr~tac~ sup~rieur de Gravesend (G.B.), n ~ 57553. A, B et C : voir fig. 4. Echelle en ram.

Variabili ty of the dorsal cup and of the calyx ofBourgueticrinus ellipticus. British Mus., Wetherell colt., Upper Cretaceous of Gravesend (G.B.) n ~ 57553. A, B e t C : see fig. 4. Scale : mm.

- - 2 1 9 - -

s'agit de specimens appartenant fl une seule espece: Conocrinus doucieuxi. C'est en fair l ' importante variabi!ite de la hauteur des basales qui a des consequences spectaculaires sur la morphologie de la coupe dorsale. Celle-ci passe d'une forme globu- ieuse ~ une forme a!longee en cigare et toutes les situations interm~diaires s 'observent.

Le meme champ de variabilit& de la forme g&le- tale de la coupe dorsale est couvert ici par une settle esp&e et dans les gisements de Biarritz par six especes differentes se repartissant dans une tranche de temps plus large. Remarquons qu'ac- tuellement, il l'est par plusieurs esp&es apparte- nant ~ des genres diff~rents : Conocrinus, Rhizocri- nus et Democrinus (fig. 1 et 2). La diversification en esp&es et en genres de ce groupe de Bathg- crinidae depuis l'Eoc&~e inf~rieur semble avoir pour corollaire une certaine limitation du champ de variabilite de chaque esp&e. Nous verrons plus loin que la m~me constatation s'applique fi la forme generale des columnales.

L'ensemble du potentiel d 'adaptation (suppos~ exprime ici par !a variabilite de la coupe dorsale) se manifesterait d 'abord au sein d'une population monosp&i[ique, puis au travers des differentes esp~ces d'un m~me genre et ensuite de plusiet, rs genres. En consequence, des taxons plus ances- .~raux par rapport aux Bath~tcrinidae devraient presenter une variabilite de [orme et d'architecture tr~s importante au sein d'une m~me esp&e. C'est ce que nous allons cons.tater chez les Bourgueti- crinidae au Cretace superieur.

2. BOkIRGIAETIC RINIDAE

Le calice des Bourgueticrinus est compose de la coupe dorsale et d'une ou plusieurs proximales du p~doncule. L'observation des stries de crois- sance (fig. 4 ; pl. I. fig. 2) revele une ontogenese analogue/1 celle de la coupe dorsale de Democrinus ou de Conocrinus (Roux, 1977, pl. II). Mais ici la modification de la forme est assur& par la proximale unique ou par la derni~re des proximales incluses dans le calice. Celle-ci a une croissance dissym&rique : seuIe sa moiti~ distale se d~veloppe en hauteur. Chez les specimens examines de Bout- gueticrinus eltipticus provenant du Cretac4 supe- rieur d 'Angleterre, la proximale poss~de les caract~res microstructuraux d'une columnale nor- male. I1 semble exclu qu'elle derive de la fusion de plusieurs pieces (infrabasales eventuelles ou lot de proximales primitives). Toutefois, au cours de la croissance, les pieces constituant le calice se soudent, ]es sutures tendent /~ disparaitre et cet ensemble squelettique evolue comme si les ossicules

etaient [usionnds. Au sein d'un gisement (fig. 5), ia hauteur relative des radiales, des basales, et de la (ou des) proximale(s) est fort variable. I1 s'en- suit une grande diversite morphologique du calice : iI n'existe pas deux specimens h peu pres identiques. Sans etre forcement aussi importante que chez Bourgueticrinus ellipticus, une 9rande variabilite du calice existe d.ans les autres taxons de Bour- 9ueticrinidae (Rasmussen, 1961) et il convient de rester prudent dans l ' interpr&ation d 'esp&es d&ri- tes ~ patrir d 'un ou de quelques calices seulement. On notera une certaine ressemblance entre la dis- persion du nuage de points ( H / D ) pour la coupe dorsale de Conocrinus doncieuxi (Roux, 1978, fig. 1) et celle pour le calice de Bourgueticrinus ellip- ticus (fig. 5).

Chez Bourgueticrinus alabamensis (de Loriol, i552) de nombreuses proximales peu epaisses sont associ&s /~ la coupe dorsale pour reatiser le calice selon une modalite tres proche de celle des Apio- crinus jurassiques. Chez Dunnicrinus mississipiensis dont une population a ~te d&rite en grand detail par R .C . Moore (1967), il est frequent qu'une proximale se diff~rencie mais son importance est tr~s variable et elle ne forme jamais avec la coupe dorsale une unit6 morphologique propre.

C. Chez ies Millecrinina jurassiques

1. APIOCRINIDAE

La part prise par la coupe dorsale dans la cons- titution du calice des Apiocrinus est relativement faible. Dans Ia plupart des cas, la proxistele et les primibrachiales contribuent /~ l'essentiel de son individualisation morphologique. Chez Ouettardi- crinus, Ia proxistele est tres reduite. Le calice s'elargit brusquement au niveau de la coupe dor- sale et les I Br et les II Br participent pour la moitie au moins, souvent pour plus des deux tiers. /~ son architecture. Seules deux esp&es sont attri- buables fi ce genre : Ouettardicrinus dilatatus et Guettardicrinus rathieri, Je n 'aborderai que l 'ana- lyse des Apiocrinus dont les calices entiers sont les plus [requemment conserves.

Le Bathonien superieur normand livre commu- n~ment deux esp&es : Apiocrinus parkinsoni et Apiocrinus elegans. Les calices d'Apiocrinus ele- 9ans apparaissent comme de taille moyenne plus faible et avec des ossicules plus epais que ceux d'Apiocrinus parkinsoni. Les deux esp&es sont d&rites par P. de Loriol (1884) en provenance de Ranville (probablement des anciennes carri&es off etait extraite la << Pierre de Ranville >>). Apiocrinus

D, 5 .

- 2 2 0 - -

111.4 il/k Dz t l / / i ' / .'. ........

~J . / l i : / / . : . , i , ,< : . . '~ j . ..... x ix / x *i.~" y .i/~,~".~,~ ..... I ....... SAINT-AUBIN II I/I/

, ~ i dr / ] / / _ _ . 4 N , I O I~ I 1 ~ I I "

�9 , / , , , " / " h i i .' / . . ' o ,',~., . . . . - ' ~ , . - " ~ / " / ~ RANVILLE ,, ," ," / ~ - = 2 _ _ / / / . ~ , ,/ ,, . - /

.. . . I< ? , 7 ~ l ~ p ~ . r , o . . ,~ I I , , , , / . i i " " , - " " ........ " .... " '

i i I / . i . i H AMIFREVILI.,E .i...'"" ../. ......... ]]....::]:i..-'" . .... , . ' . . : : : : : ..... ......

,//..,.- l ~:~ . . . . . . . h c h

H Fig. 6 -- Evolution de la forme et de la taille de ia coupe dorsale et du calice des Apiocrinus au cours du Bathonien sup6rieur en Nor- mandie. Gisements du plus ancien au plus r~cent : Amfreville (carrit~re des Campagnettes) Apiocrinus elegans ; Ranville,Apiocrinus intcrmddiaire entre A. elegans et A. parkinsoni ; Saint Aubin, Apiocrim~s parkinsoni. Materiel provenant de r6coltcs de t 'auteur, des coll. Fily et Lebert (Caen), pour Ranville des donn~es oat 6t~ emprunt~es fi De Loriol (1884). Echelle en cm.

Evolution of the shape and of the height of the dorsal cup and of the calyx of Apiocrinus during Upper Bathonian times. Occu- rence Normandy. From the older exposure : Amfreville (stone quarry of "Campagnettes") Apiocrinus elegans ; Ranville, Apiocrinus with caracteristics between A. elegans and A. parkinsoni ; Saint-Aubin, Apiocrimts parkinsoni. Material from Fily and Lebcrt coll. (Caen), and specimens gathered by the author ;for Ranvillc from drawing of De Loriol (1884). Scale : cm.

5 .

I! I

I T

I 10"" 10'

A B C D Fig. 7 - Profils et architectures comparees des calices d'Apiocrinus. A : Apiocrinus parkinsoni, Bathonien supdrieur de Saint-Aubin sur Mer ; B : Apiocrinus elegans, Bathonien supt~rieur d'Amfreville ; C :

Apiocrinus roissvanus Kimmeridgien basal de Tonnerre (d'aprbs les donndes de De Loriol, 1884); D Apiocrinus roissyanus, Kimmerid- gien d Angoulins (T : type de 1 esp~cc). En tra t gras : coupe dorsale ; en mete : base de la preimere proxlmale ; en pomtdlee : proxtmale choisi arbitrairement comme repere pour chaque gisement (en B : touslcs calices poss~dcnt 6 proximales). Echelle : 1 cm.

Longitudinal section and architecture of Apiocrinus calyx. A : Apiocrinus parkinsoni, .Upper Bathonian of Saint-Aubin-sur-Mer, B : Apiocrinus elegans, Upper Bathonian of Amfreville ;Apiocrinus roissyanus, Lower Kimmeridgian of Tonnerre (from De Loriol, 1884) : D : Apiocrinus roissyanus, Kimmeridgian of Angoulins (T : type of the species). With thick line : dorsal cup ; discontinuous line : lower face of the first proximal columnal ; with dotted line : for each occurence the lower face of a proximal eolumnal is pointed and give a reference mark (B : the whole calyx with 6 proximal columnals). Scale : 1 cm.

- - 221 - -

'|

B

la Pointe du Chay (KimmEridgien franc) atteignent une plus grande taille que ceux du calcaire de Tonnerre (extr@me base du KimmEridgien). Dans la coupe dorsale des Apiocrinus, la forme et l'im- portance des basales varient consid4rablement (fig. 8) d'une part au cours de l'ontogen~se, d'autre part au sein d'un groupe de sp4cimens de m~me taille et suppos4s d'un fige voisin. Au cours de l'4volution d'Apiocrinus elegans h Apiocrinus par- kinsoni leur 4paisseur tend g diminuer comme celle des proximales. Elles peuvent jouer un r61e pri- mordial dans le contr61e d'une 4ventuelle courbure du calice (fig. 14, F) .

Fig. 8 - Variations de la forme des basales ehez Apiocri- t/US, A : au Bathonien supdrieur (e : Apiocrinus elegans, p : Apiocrinus parkinsoni) ; B : au Kimm~ridgien (Apio- crinus rgissyanus des gisements d'Angoulins, T : type de l'esp6ce). Les fl~ches sugg6rent les relations ontog6- n6tiques possibles au tours de la croissance.

Variabi l i ty o f the basals o f Apiocrinus. A : during the Upper Bathonian (e : Apiocrinus elegans, p : Apiocrinus parlcinsoni) ; B : Kimmdridgian of Angou- lins (Apiocrinus roissyanus, T : type of the species). Arrows suggest ontogenetic relationships during the growth.

parkinsoni se rEcolte /~ la base de la falaise de Saint-Aubin-sur-Mer au-dessus du calcaire de Ranville (marnes/t Goniorhynchia boueti). La base des calcaires de Ranville (caillasse de Blainville) fournit pros d'Amfreville (carri~re des Campa- gnettes) de nombreux calices d'Apiocrinus elegans. L'~tude compar6e du materiel provenant de ces trois gi'sements se succEdant dans le temps permet d'observer l'~volution d'une esp~ce ~ l'autre (fi 9. 6). Pour les trois param~tres de hauteur choisis, hc (coupe dorsale), h (coupe dorsale + trois proxi- males). H (coupe dorsale- i -sept proximales) et pour le diam~tre du calice, on constate une aug- mentation de la taille maximale des plus a94s et une diminution d'ensemble du rapport H / D . Les jeunes calices sont assez diff4rents chez chacune des deux esp~ces mais une nette convergence de la forme 94n4rale s'op~re au cours de la croissance (fig. 7). Le nombre de proximales est plus impor- tant chez Apiocrinus parkinsoni, leur 6paisseur est donc moindre. Au Jurassique supErieur, les calices d'Apiocrinus roissyanus (fig. 7. D) possEdent un nombre double de proximales. Les specimens de

2. MILLERICRINIDAE

Les Millericrinidae se r~partissent en deux grou- pes principaux: le premier auquel je limiterai le genre Millericrinus se caract~rise par une coupe dorsale d~velopp~e formant, souvent avec les primi- brachiales, un calice bien individualisE par rapport au p~doncule et g la couronne de bras ; le second rassembte des formes (Angulocrinus) dont la coupe dorsale est plus rEduite et assure une transition rap/de entre le p~doncule et les bras.

Un bon exemple de variabilitE du calice est fourni par la faune de Millericrinidae des gisements kimmeridgiens des environs d'Angoulins pros de La Rochelle qui livrErent l'essentiel du materiel d~crit par A. d 'Orbigny (1840). La comparaison des calices des diffErentes espEces de Millericrinus distingu~es par A. d 'Orbigny (1840) et P. de Loriol (188't et 1887) et connues par quelques rares exemplaires (voire un seul) montre que la rEalisation de formes 91obales trEs proches est assur~e par un dEveloppement relatif des basales et des radiales tras fluctuant (fig. 9). Le specimen type de l'espEce inflatus correspond probablement

un /eune. En comparant des calices de tailles (et donc vraisemblablement d'~ges) divers, il semble que l'oroanisation soit soumise ~ trois tendances ontog~n~tiques : les radiales deviennent plus hautes que les basales (MiIlericrinus beltremieuxi), les basales prennent une forme r~guli~rement pentago- nale et au mieux trois lois plus haute que celle des radiales (MiUericrinus insignis et M. crassus), les basales tendent ~ s 'hypertrophier tandis que les radiales restent r~duites (Millericrinus [leuriausia- nus). Millericrinus murchisonianus et M. magni- ficus pr~sentent une organisation interm~diaire.

Dans d'autres r~gions (Bourgogne, Jura), seuls Millericrinus murchisonianus et Millericrinus fleu- riausianus ont EtE signal6s de maniEre certaine, et l 'organisation du calice de MiUericrinus mespeli-

- - 222 - -

h

....... I ! B

1 C

Fig. 9 - Variations de la forme et de l 'architecture du calice chez les Miilericrinus du Jurassique sup~rieur.

Esp~ces d4cfites par d 'Orbigny (1840) et De Loriol (1884 et 1887) provenant du Kimm6ridgien des envi- rons d'Angoulins, a : Millericrinus inflatus, b e t c : Millericrinus fleuriausianus, d : Millericrinus magnificus, e et f : Millericrinus insignis, g : Millericrinus crassus, h : Millericrinus murchisonianus, i : Millericrinus beltre- mieuxi. Profils compar6s (en trait gras : coupe dorsale) 6voquant l'~volution de la forme au cours de la crois- sance, A : a q- e q- f q- g, B : a + b -t- c, C : Ceriocrinus milleri, sdrie de specimens d6crits par De Loriol (1884) et provenant de divers gisements oxfordiens du Jura. Les fl6ches sugg~rent les relations ontog6n6tiques possibles au cours de la croissance. Echellc : 5 ram.

Variability of the shape and the architecture of Millericrinus calyx from Upper Jurassic. These species were described by d'Orbigny (1840) and De Loriol (1884 and 1887) from the Kimmeridgian of Angoulins. a : Millericrinus inflatus, b and c : Milleri- crinus fleuriausianus, d : Millericrinus magnificus, e and f : Millericrinus insignis, g : Millericrinus crassus, h : Millericrinus murchisonianus, i : Millericrinus beltre- mieuxi. Longitudinal sections (thick line : dorsal cup) suggest the shape evolution during the growth, A : a q" e ~ f q- g, B : a -k b + c. C : Ceriocrinus mitleri, speci-

mens described by De Loriol (1884) from the Oxfordian of Jura. Arrows suggest the ontogenetic relationships during the growth. Scale : 5 ram.

[ormis est tr4s proche de celle de ,rVlillericrinus ins ignis . L ' e s p & e la plus fr4quente est alors [Vlille~ r icr inus m u n s t e r i a n u s d o n t / a coupe dorsa/e montre une g rande diversit4 de formes et dont p/u'sieurs e sp&es (Mi l l e r i c Hn u s b u c h i a n u s , M . con icus et M. p o l y c y p h u s ) ne semblent cor respondre qu 'a des vari4t4s (Hess, 1975).

Les A n g u l o c r i n u s devaient pr4senter un maintien assez comparab le a ce/ui des Pentacr ines . La coupe dorsale est beaucoup plus r4duite que chez les autres Mit l e r i c r in idae . Ce sont des formes moins massives et de taille p/us faible. De nombreux exemplaires bien conserv~.s ont 4t4 recuei/lis dan.s le Kimm4rid- ,qien des environs d 'Angou l ins . Des diff4rences de d4tail avaient amen4 P. de Loriol (1884) a distin- guer huit esp&es. L ' examen d 'une s4rie de sp&i- mens (Mus4e Fleur iau de La Rochel le et collection d ' O r b i g n y ) m 'a convaincu qu'il s 'agissai t des var ia- tions d 'une seule esp~ce: An~Tulocr inus s i m p l e x . L'organ isa t ion et l ' importan.ce de la coupe dorsale sont relat ivement plus stables que chez M i l l e r i c r i - nus . Les radiales des individus ag4s tendent s '4vaser ce qui n 'es t pas sans 4voquer l 'aspect de

la coupe dorsale de certains B a t h y c r i n i d a e actuels (par exemple D e m o e r i n u s r a w s o n i ) .

lane forme particu/i~re de calice caract4rise C e r i o c r i n u s mil leri . Les basa/es ont souvent leur surface externe concave et perpendiculai re ~ la lois ~ l ' axe du p~doncule et ~ la surface externe des radiales ; l ' ensemb/e ~tant net tement p/us large que haut . Cet te morphologie s ' a f f i rme au cours de / 'ontogen~se et n 'es t tr~s accus~e que chez /es individus ~g~s (fig. 9 C ) . Le sp4cimen particulier de calice du Kimm~ridgien des environs d 'An~lou- lins d&ri t par A. d ' O r b i g n y (1840) sous le nom de [Vl i t ler icr inus cupu l f [o rmi s m e semble donc devoir ~tre interpr~t~ comme une forme juv4ni/e appa r t enan t au genre Cer ioc r inus . Les caract~res du p~doncule conf i rment cette interpr~.tation,

La pr inc ipa le difficult~ de / ' ana lyse de la var ia- bi/it~ des calices des M i l l e r i c r i n i d a e r~side dans /a raret~ des sp&imens complets. Toutefois , les modif icat ions morphologiques raises en ~vidence au cours de l 'ontogen~se devraient permet t re cl'4viter /a multiplication des taxons fond4e sur les seules differences d 'o rganisa t ion du calice.

-- 223 --

II. - - O N T O G E N E S E E T E V O L U T I O N D U P E D O N C U L E

L'ontogen~se du p~doncule du Phrynocrinidae actuel Porphgrocrinus tha/assae ~voque les grands traits de l'~volution des articulations entre les columnales chez les Millericrinida: i~ partir d 'une symptexie pentaradi6e, la tendance vers une orga- nisation multiradi~e caract~rise les esp~ces )uras- siques, la transformation en une synarthrie (sym+- trie bilat~rale) s'op~re d~s le ]urassique sup~rieur et se 9~n6ralise au cours du Cr~tac~ (Roux, 1977) (fig. 10).

A. Articulations pentaradi~es et multiradi~es

Le passage de la sym6trie pentaradi6e /t la sym~trie multiradi/~e et l'~volution microstructurale correspondante ont ~t6 analys6s clans des travaux ant6rieurs (Roux, 1971 et 1975).

Chez les Millericrinina, les trois principaux types de columnales pr~sentent les organisations sui- vantes :

~p.~IcRININA 0 0 ~ I~cE.ACTUEL)

t ~ t / I I I

I I I I I et rie

5

Fig. 10 - Ontog6n6se et 6volution morphofonctionnelle des articulations du p6doncule chez les Millericrinida (d'apr6s Roux, 1977 a). Les num6ros indiquent l'ordre de la sym6trie. M : sym6trie multiradi6e. Sp : symplexie ; St : synarthrie des Thiollieri- crinidae; S1 fi $3 : stades d'6volution des synarthries chez les Bourgueticrinina. Ce sch6ma r6sulte de la confrontation entre l'ontog6n6se des articulations du p6doncule des Bourgueticritfina actuels (et notamment de Porphyrocrinus thalas- sae) et les tendances successives de l'organisation de celles-ci au cours de l'histoire des Millericrinida. L'ontog6n6se r6capi- tule effectivement ici les grands traits de la phylog6n6se.

Ontogenesis and morphofunctional evolution of the stalk joints of the Millericrinida (form Roux, 1977 a). Numbers indicate the type of symmetry (M : multiradiate symmetry). Sp : symplexy ; St : synarthry of the Thiolliericrinidae. $1 fi $3 : evolution stages of the synarthries of the Bourgueticrinb2a. Here, ontogenesis of the stalk

joints of some recent Bourgueticrinina (particularly from Porphyrocrfnus thalassae) is confronted with the main trends of the joint organization during the Millericrinidahistory. Ontogeny recapitulate the main aspects of phylogeny.

D

8,

7

6

5

|

4

/ /

3

/ f ig .11 /

/

/

- - 224 --

/ /

/ / "~ ee �9 /

@ / % ~ e /

@

/ %~ ~ ~| ~ ~ % % ~ . . ' % |

- . -

. , / ~

/

/ @

@ J

J @

.b ~ c

1'4 1"5

J

16 . ,H 17

D

f i g . 12

/

/

/ / / / . _--'..-----

~ 7

>,

/

/

@ | |174174174

/

G N_-863

b N_- 587

C N_-76

D

~H

- 225 --

D

fig. 13

/

/ g

�9 4 ~ ,,~ �9 m,,e 0 | 7 "

. . ! , " " /

o,~ oO/fl ~,~Oo oOo % oa,~oo~ei, o / o . . .

13--,- , ~ ' ~ - - , , ~ r ' ~ . . ' . ~ , , . / . . . - " ; ~ , l , f �9 "5/

/ -.. :-

S / p j s

/ j , J / ~, ~, #'

S S' < ~ , ~ ~, d,m ~ "p~ / / / . . j//...- i l

i i 3 i ' F I

" - Fig. I 1 - Variabilitd morphologique des columnales de Bourgueficrinus ellipticus. M6me gisement que fig. 5. a : synarthries normales, b : synostose proximale~ c : articulations trirad4~es or, quadriradi~es proximales. Echelle en ram.

Variability of the columnal morphology of Bourgueticrinus ellipticus. See fig. 5 for the occurence. a : synarthry, b : proximal synostosis, c : proximal joints with triradiate or quadriradiate symmetry. Scale : ram.

,,.. Fig. 12 -- Evolution de la forme des eolumnales des ~bnoerinus ~oc~nes du Sud-Ouest de la France. Enveloppes compa- r~es des populations de columnales ; a : Conocrinus doneieuxi, Illerdien de Foncouverte ; b : ConocrhTus du Lut~tien sup~rieur de l iandia (barr6 horizontal : noyau 6voquant la relation Conocrinus handiaensis et ConocHnus duperrieri ; barr6 oblique : noyau 6voquant la relation ConOcrinus handiaensis et Conoerinus thorenti, Conocrinus archiaci) ;c : Conocrinus de la limite Lut~tien-Bartonien Villa Marbella (Conocrinus 'thorenti et archiaci, les deux points isolrs sont attribuer h Conocrinus duperrieri). Pour a e t b : en trait fin, enveloppe globale; en trait gras, enveloppe de 60 "a 70 %des points. Origine du matdriel indiqt,6 fig. 3.

Evolution of the columnal shape of Eocene Conocrinus from southern France. Comparison between several envelopes ; a : Conocrinus from the Upper Lutetian of Handia (horizontal lines : high concentration suggests a relation- ship from Conocrinus handiaensis to Conocrinus duperrieri ; oblique lines : high concentration suggests a relationship from Conocrinus handiaensis to 6bnocrinus thorenti and Conocrinus archiaci) ; c : Conocrinus front Villa Marbella, lutet ian-Bartonian (Conocrinus thorenti and Conocrinus archiaci, isolated points are probably columnals of Conocrinus duperrieri). For a and b : envelope of the whole points with a thin line, envelope of 60 % or 70 % of the points with a thick line. See fig. 3 for the occt, rence of the material.

Fig. 13 - Variabilit~ morphologique des columnales de Democrinus. Points : Democrinus londinensis, Eocene de l'argile de Londres, coll. Geological Survey, n ~ 61651, coll. British Museum, n ~ E22119 ; pointill~ : Democr#msparfaitii actuel, enveloppe de 80 % des points, d'apr~s Roux, 1977 a.

Variability of the columnal morphology of Democrinus. Black points : Democrinus londinensis, Eocene London clay; Geological Survey coll., n ~ 61651, and British Mus. coll. n ~ E22119 ; discontinuous line : Democrinus parfaitii, recent, envelope of 80 % of the columnals, from Roux, 1977 a.

- - 226 - -

- - les facettes articulaires proximales sont toujours pentaradiCes avec une areola pentalobCe pou- rant se creuser ; cette organisation apparait en section (pl. 1, fi 9. 6 et 8) dans les columnales distales m~me si la facette est devenue multira- dice ; c'est le cas des pCdoncules d'Angulocrinus et de Ceriocrinus ;

- - les articulations proximales poss~dent un cre- nularium pCriph~rique multiradi~, entourant l'areola (pl. 1, fi 9. 7) ; l e s articulations distales ont leur facette envahie par le crCnularium multiradiC souvent tr~s t6t au cours de l'onto~ gen~se ; les columnales ne montrent jamais de symCtrie pentaradiCe; c'est le cas des Milleri- crinus (sensu stricto ) ;

- - t o u t e s les articulations sont des symplexies multiradi~es et sans areola; les columnales proximales incorpor~es au calice ont parfois leurs articulations enkylosCes dont la morpho- logie peut ~tre variable sans jamais toutefois devenir pentaradiCe; c'est le cas des Apiocri- nidae.

Chez les Apiocrinus, l'~volution d'Apiocrinus elegans ~ Apiocrinus parkinsoni est marqu6e par une multiplication du nombre des columnales et parall~lement par leur amincissement, Toutefois, les jeunes d'Apiocrinus elegans n'ont pas de colum- nales ~paisses avec des facettes CvidCes comme les adultes. Par eomparaison avec le cas d'Apiocrinus elegans, on peut donc considCrer que la multipli- cation et la minceur des columnales correspondent au maintien de caract~res juvCniles au cours de l'ontogen~se chez Apiocrinus parkinsoni ou chez Apiocrinus roiss!lanus. M~me si chaque articula- tion est susceptible de mouvements in'limes, leur multiplication favorise une 16g~re souplesse du pC- doncule tout en pr~servant sa soliditY. De m~me, un Cpaississement minime au niveau de chaque columnale permet Cven,tuellement une r~ponse rela- tivement rapide g une modification des carac tCres physiques du milieu. Le maintien de caract~res iuvCniles du p6doncule correspond donc h une prC- servation de son potentiel adaptatif,

nales recueillies dans le Malm, pr~sentent une cr~te fukrale souvent trCs fruste (Thiolliericrinus, Burdigalocrinus ) et une 6paisseur inf~rieure au diamCtre. Soul, un article attribuC h Thiolliericri- nus ribeiroi montre un niveau d'organisation plus Clev6 avec sur la cr~te flucra]e un crenularium secondaire de part et d'autre d'un sillon axial {de Loriol, 1890, pl. 29, fig. 21). Le creusement Cven~ tuel de l'areola reste toujours assez faible. Ce st,ado primitif d'organisation de la synarthrie n'~volue gu~re au cours du Cr~tacC et caract~rise los Bourgueticrinidae (pl. 2, fig. 1). Par ailleurs, l'accroissemen,t de la hauteur des columnales d~jh tr~s marquC chez Loriolocrinus insuetus au Juras- sique supCrieur, s 'affirme au CrCtacC supCrieur avec los Bourgueticrinus (fig. 11). I1 s'ensuit une plus grande vari,abilit6 de la morphologie externe des ossicules et l'existence de p~doncules franchement xCnomorphes avec une dist~le bien diff~renci~e par ses articles rest~s peu Cpais comme chez Dun- nicrinus rnississipiensis ou Bourgueticrinus welschi {Moore, 1967; Valette, 1917).

L'ontogen~se des columnales de Bourgueticrinus passe par un stade pentaradiC comme le montre l 'organisation microstructurale interne des jeunes proximales (pl. 1, fig. 1). La transition vers l'a symCtrie bilatCrale des synarthries montre des dis- positifs variables: souvent triradiCs ou parfois quadriradi6s chez Bourgueticrinus ellipticus, frC- quemment plus d~sordonn~s chez Bourgueticrinus fischeri mais prCsentant encore des signes de sym~- trie multiradi~e (Rasmussen. 196t, pl. 27). Ces observations concordent avec cellos concernant l'onto9en~se de la partie proximale du p~doncule des Porphtjrocrinus actuels (Roux, 1977) (pl. 1. fi 9. 3). A mon avis, elles s'opposent g la concep- tion d'une 6volution par nCotCnie ~ partir des arti- culations synarthriales du p~doncule de larves comme celles des Pentacrines ou des Comatules,

C. Le perfectionnement morphofonctionnel des synarthries

B. L'apparition des synarthries

F. Mac Coy (1848) a signalC la prCsence de columnales ~ facettes synarthriales dans le Batho- nien anglais sous le nora de Bourgueticrinus ooli- ticus. L'absence de figuration ne permet pas d'etre certain de la validitC de cette information. C'est au ]urassique supOrieur qu'elles apparaissent sans ambiguit~ chez les Thiolliericrinidae. Les colum-

Du point de vue de la morphologie externe des columnales, on constate un accroissement du rap- port H / D (allongement) au cours de l'~volution (fig. 12 et 13). Les formes les plus primitives (Conocrinus doncieuxi ou Democrinus londinensis ) se caract~risent par une grande dispersion du nuage de points H / D traduisant d'une part une variabilit~ importante d'aspect du pCdon.cule, d'au- tre part une x~nomorphie affirmCe avec notamment une dist~le bien individualisCe (la croissance en

-- 227 --

hauteur des columnales distales reste limit4e). Les formes les plus 4volu4es (Democrinus par[aiti, Conocrinus thorenti et archiaci) se distinguent par un nuage de points plus regroupf:s autour de leur droite de r4gression de H par rapport /~ D. La pente de celle-ci est plus faible. Cette 4volution est particuli4rement net te chez les Conocrinus de l'Eoc~ne du Sud-Ouest de la France (fig. 12). Elle serait g 4tudier pr4cis4ment chez les Bourgueticri- nidae et semble fort bien s'appliquer au p4don- cule des Porphyrocrinus (Roux, 1973a, fi~. 13 et 15) en confirmant que Porphyrocrinus incrassatus est une forme plus 4volu4e que Porphyrocrinus thalassae.

Le creusement de l'areola et le d4gagement de la cr~te fulcrale permettent /~ l'articulation des mouvements de plus grande ampleur (Roux, 1975). Cette 4volution s'amorce au Cr4tac4 sup4rieur et se poursuit au C4nozoique.

Line areola prcyfonde est localis6e au centre de la facette des columnales de Conocrinus (pl. 2, fig. 2 ~ 4). La cr~te fulcrale poss4de un crenularium secondaire bien d4velopp4 et un sillon axial net (pl. 2, fig, 3, 5), elle n'apparait que faiblement en relief. D~s le Cr4tac4 sup4rieur, ce stade d'organi~ sation est atteint (Rasmussen, 1961, pl. 29, fig. 5 /~ 7; pl. 30, fig, 8a; pl. 31, fig. 8a) mais il ne deviendra tr4s fr4quent qu'au Pal4og~ne. Dans l'Eoc4ne de Biarritz s'amorce un 14ger d4gagement de la cr~te futcrale (pl. 2, fig. 5) chez Conocrinus thorenti et Conocrinus archiaci (Roux, 1978). L'esp~ce actuelle Conocrinus cherbonnieri garde Ies m~mes caract4res g4n4raux, de plus le sillon axial de la synarthrie tend g se combler parfois de calcite.

L'areola s'4vide plus largement chez Democrinus et ainsi la cr~te fulcrale se d4gage en partie. Ce ph4nom4ne tr~s net pour l'esp~ce actueIle Demo- crinus parfaiti, type du genre, ne fait que s'amorcer chez la premiere esp4ce fossile attribuable au genre, Democrinus londinensis, qui provient de l'Eoc~ne inf4rieur {Argile de Londres). Ici l'in,flu- ence du stade Conocrinus est encore sen,sible (pl. 2, fig. 6) mais le comblement du sillon axial et le creusement de l'ensemble de l'areola sont engag4s (pl. 2, fig. 7 et 8).

Les synarthries les plus 4volu4es sont celles des Porphyrocrinus (pl. 2, fig. 12), elles n'ont 4t4 signa- l~es qu'a partir du Miocene (Roux 8 Montenat. 1977). La cr~te fulcrale est plus 4troite, ]'axe combl4 par la calcite, et se trouve totalement dfiga- g~e par l'areola profonde.

J'ai retrouv4 des articulations triradi4es chez Conocrinus handiaensis et Democrinus londinensis (pl. 2, fig. 9). Mais elles sont nettement plus rares que chez Bourgueticrinus.

D. Modes de fixation au substratum

A partir d'exemples pris dans des 9isements pal~ozoiques, C. Franzen (1977) a soulign~ et discut~ la diversit+ des modes de fixation des Crinoides. Les Millericrinida offrent aussi un bon exemple de ce point de vue.

Les Phrynocrinidae (Clark, 1973) et certains Thiolliericrinidae (Hess, 1975, pl. 25, fi 9. 1 ) d~ve~ loppent ,g partir de la columnale la plus distale un disque qui adhere /~ un su'bstrat dur ou /~ un ~l~ment d~tritique 9rossier. Cette modalit~ prend un d4veloppement consid4rable chez les Apiocri~ nidae et les Millericrinus : le st~r~ome d'un nombre important de columnales distales s'~tend en lames encrofitantes qui peuvent a991utiner un sfidiment meuble, p4n4trer fi Fint4rieur et assurer ainsi une solide assise g l'animal (Kleinert, 1969).

Les columnales pr~sentent parfois des 4pifacettes de formes variables (lames ou ~pines). Celles~ci favorisent l 'ancrage /~ la faveur des asp4rit4s du substrat puis se d~veloppent rapidement en un syst4me de fixation plus solide. Les expansions st4- r4omiques adherent ators aux 41~ments durs du fond ou aux tests d'autres animaux (y compris d'autres p~doncules de Crinoides). L'abondance e t la vari~t~ des 4pifacettes caract~risent les Angulo- crinus (comme A. horridus) vivant dans les vasi~- res (de Loriol, 1884).

Les extr~mtt4s de l'axe des synarthries des Conocrinus se prolongent souvent par des apo- physes (pl. 2, fig. 2, 4). Celles~ci permettent un ancrage sommaire avant le d4veloppement des rhizoides qui distinguent les Bathycrinidae des Phrynocrinidae. I1 ne s'agit nullement des homo- logues des cirres de Pentacrines. Ces derni~res ont un niveau d'organisation plus ~lev~ avec une forme et un nombre d'articles relativement stables ainsi que des articulations fonctionnelles (synarthries) ; elles apparaissent d~s la formation de la jeune nodale g mi~paisseur. Les rhizoides se d~veloppent

partir des apophyses des facettes des columnales distales les plus ~g~es et leurs articles sont joints par des synostoses primaires indiff~renci6es et non fonctionnelles. Ils peuvent p/m4trer clans le s~di~ ment meuble (Bathycriniclae) ou se cramponner Ia surface (Dunnicrinus).

A . M . Clark (1977) a d~crit un cas de fixation par un disque encrofitant chez un Bathycrinidae: Democrinus brevis. I1 s'agit probablement d'un exemple de maintien d'un cara ct~re juvenile chez l'adulte qui semble rare dans cette famille. LIn cas comparable a ~t4 signal4 par P . H . Carpenter (1884) chez les Isocrinidae. I1 s'agit d'un ieune

- - 228 - -

sp4cimen d'Hypalocrinus naresianus fix4 par un disque basal rappelant celui des larves pentacri- noi'des alors que t ous l e s autres sp4cimens connus de Pentacrines sont accroch4es au substrat par les cirres distales.

L'acquisition de cirres ins4r6es sur la centrodor- sale des Thiolliericrinidae est secondaire, elles ne peuvent ~tre utiles a l 'ancrage que chez les formes Iib4r4es de Ieur p~doncule et vivant comme ies Comatules. La partie proximale du p4doncule de ]'esp4ce aetuelle Proisocrinus ruberrimus poss~de des cirres embryonnaires (Clark, 1910) ~voquant la naissance des cirres des Pentacrines. Le reste de l'animal a des caract~res tr~s proches de ceux des Millericrinidae, notamment la partie distale du p4doncule qui s'4largit nettement et sugg~re une fixation par un disque basal. Par ses amorces de cirres ce curieux crinoide accentue la convergence avec les Pentacrines que nous avons not4e plus haut chez les Angulocrinus,

Les fixations les plus primitives sont certaine- ment les expansions st4r4omiques massives des Millericrinus et des Apiocrinus. Les apophyses des columnales pouvant jouer temporairement un r61e de grappin 4voquent un d4placement possible du crinoide en cas de rupture distale du p4doncule. I1 peut s'agir d 'une adaptation ~ la vie dans des vasi4res h fort taux de s4dimentation. Le meilleur niveau d'organisation des fixations atteint chez les Millericrinida sont les rhizoides. En effet, les cirres ne semblent r4ellement jamais fonctionnelles au niveau de l 'ancrage, et lorsqu'elles sont pr4sen- tes, il s'agit de taxons dont la position syst4matique au sein de l 'ordre est incertaine.

Notons que le Millericrinus pratti analys4 par P. H. Carpenter (1882) est un exemple de passage

la vie libre au Jurassique moyen avec r4duction du p4doncule. Cette tendance semble s 'affirmer au Jurassique sup4rieur avec les Thiolliericrinidae dont la morphologie est tr~s proche de celle des Coma- tules.

III. I N T E R P R E T A T I O N M O R P H O F O N C T I O N N E L L E 1

A. L/observation directe des Crinoides p~oncul~s actuels

L'observation de Crinoides p4doncul4s dans leur biotope actuel (Macurda 6 Meyer, 1974 et 1976a) a ouvert la voie ~ de nouvelles interpr4tations morphofonctionnelles et pal4o~cologiques des fos- siles (Breimer ~ Webs te r , 1975; Meyer 6 Lane, 1976 ; Rasmussen, 1977).

Les Pentacrines et les Democrinus des Caraibes sont des formes rh4ophiles qui vivent la couronne ouverte en travers du courant. L'int4rieur des bras et le tegmen sont orient4s vers l'aval, le p4doncule relie l'animal au substrat en amont. Remarquons que cette position tient les articulations du p4don- cule en extension. D'autre part, ]'effet de parachute de la couronne est entretenu par la tension exerc4e par les fibres collag~nes 41astiques qui tendent ouvrir et incurver les bras. Les muscles ne servi- raient qu'h fermer la couronne ou orienter les bras et les pinnules, voire dans certains c a sh assurer des mouvements des bras et m~me des cirres suscepti-

1. J'adresse rues remerciements ~. D.B. Macurda Jr. (Uni- versit4 du Michigan, U.S.A,} pour ses critiques et ses suggestions judicieuses concernant ce chapitre.

bles de maintenir l'animal redress4 au-dessus du fond (Breimer ~ Webs te r , 1975), Sur ce dernier point, H . W . Rasmussen (1977) remarque que ces mouvements ne sont pas indispensables ~ l'416- vation de la couronne, son potds 4tant probable- ment souvent n4gligeable.

B. Probl~mes d'hydrodynamique

Pour 4clairer la discussion, il me parait neces- saire d'4voquer les principaux facteurs hydrodyna- miques qui affectent tout objet plac~ dans un courant. Cela nous permettra de d4gager les prin- cipaux probl~mes ainsi que des axes de recherche et m~me d'exp4rimentation susceptibles d'ouvrir la vole ~ des interpr4tations morphofonctionnelles plus pr4cises. Rappelons que le torseur des forces exerc4es par un fluide en mouvement sur un obsta- cle admet une r4sultante g4n4rale pouvant ~,tre partag4e en deux veeteurs : la portance perpendi- culaire au courant et la r4sistance (ou train4e) parall~le a sa direction (fig. 14) (Fortier, 1974).

La portance est fonction de l 'angle d'incidence entre la direction du courant et la surface moyenne de l 'objet pr4sent4e au courant. Elle est maximale

-- 229 --

P

. . 5 8

@

0

Fig. 14 Hydrodynamique et morphologie.

A : D6veloppement de la portance par aplatisselnent du calice ; P : portance, R : r6sistance, T : tension exerc6e par le p6doncule, oL : angle d'incidence. B : Importance de l 'orientation de la couronne. Mimes 16gendes, en plus , S : sillage. C et D : influence de la couche limite sur la morphologie du p6doncule ; C : couche limite fi l '6chelle de l 'animal, p6don- cule x6nomorphe ; D : couche Iimite tr~s petite ou tr6s grande par rapport fi l 'animal, p6doncule h6t~romorphe ou hom6omorphe. E et F : Dissym6trie compar6e du calice chez Democr#Tus parfaiti (E) et chez Apiocrinus elegans (F).

Hydrodynamics and morphology.

A : Development of the lift with flattened calyx; P : lift, R : resistance, "[ : stretching of the stem, a : angle of incidence. B : Importance of the crown or ienta t ion . S : wake. C and D : Effect of the lower water layer near the sea floor, connections with the stalk morphology ; C : depth of the layer and height of the animal have the same scale, xemomorphic stem ; I) : strong difference between the depth of the layer and the height of the animal, heteromorphic or homeomorphic stem. E and F : Examples of calyx dissymmetry ;Democrinus parfaiti (E) and Apiocrhms etegans (F).

- - 230 - -

avec un angle d'environ 10 % pour un profil d'aile ; au-del6 de cette va]eur la trainee augmente consi- d~rablement et la portance diminue rapidement. II n'est donc pas surprenant que les Isocrinidae actuels disposent leur couronne obliquement par rapport an courant pour profiter d'une portance optimale (Macurda 0 Meyer, 1974 et 1976a) g Dans certains cas (cirres longs, abondants et apla- tis des Pentacrinidae) les verticilles de cirres peu- vent, probablement en s'orientant judicieusement, contribuer /~ l'accroissement de la portance. La sustantation serait alors assur~e par simple contr61e de l'orientation de la couronne et 4ven.tuellement des cirres, sans avoir recours ~ des battements de ceux-ci, kin minimum d'~nergie serait ainsi d4pens~,

La r~sistance (ou trainee) dolt ~tre la plus faible possible car elle tend ~ rabattre ]a couronne vers le fond. Le principal facteur de son augmentation rapide est le d6veloppement d'un sillage aval (fig. 1't, B). Toutefois, le brassage de l'eau qui s'ensuit est susceptible de favoriser la nutrition, ce pMno- m~ne peut m~me ~tre fondamental pour les cri- no/des dont les pinnules ne se retournent pas face au courant, l.In l~ger sillage est donc parfois favo- rable dans la mesure off il n 'entraine qu'une faible variation de r~sistance. Dans ces conditions, le profiI des ossicules des bras, des pinnules et m~me du p~doncule, ainsi que d'unit4s morphologiques telles que le calice, a une importance majeure et ]eur forme n'est certainement pas fortuite dans la plupart des cas.

PrOs du fond, la vitesse d'~coulement varie consi- d~rabtement (couche limite) d'une valeur nulle au contact du substrat pour atteindre progressivement celle du courant. L'~paisseur de la couche limite est fonction de la r~gularit~ (ou de la rugosit6) du fond. Ce ph~nom~ne peut influer sur la courbure du p(~doncule puisque la r~sistance est fonction de la vitesse du courant (fig. 14. C et D) . C'est dans la pattie inf~rieure de la couche limite que les variations de vitesse et de direction sont les plus sensibles. I1 y a probablement une relation avec la diff~renciation d'une distOle aux articulat','ons tr6s souples chez certains Bathycrinidae,

En cas de prfisence de blocs rocheux sur le fond, Ies perturbations locales du courant qui s'ensuivent, semblent fitre patrols favorables g l'implantation de crinoides p~doncul~s (Roux & Montenat, 1977).

2. La couronne ouverte des crinoides n'est pas en fair une surface simple et continue. Les bras et les pinnules sont autant de lieux o~h s'appliquent les vecteurs ~l~mentaires de portance. Ce syst~me complexe rayonnant autour de la coupe dorsale accroit en fait ]es possibi]it~s d'ajustement de ]'orientation en fonction du courant.

I1 conviendrait aussi de tenir compte du d~velop- ment possible de courants plus ou moins ascendants en cas de topoflraphie sous-marine tr~s irr~guli~re ou accident~e comme par exemple dans les complexes r~cffaux.

La pr4sence d'un courant provoque la raise en extension des articulations du p~doncule et donc accentue sa souplesse. L'absence de courant a pour consequence leur blocage sous l 'effet des fibres collafl~nes ~lastiques. La rigidit~ du p~doncule est alors maximale et peut suffire au maintien de l'~14vation de la couronne. Si les courants sem- blent crier des conditions favorables dans certains cas, ils ne sont toutefois nullement indispensables

la vie des Crinoides p~doncul~s. D'autre part, leur mode de sustentation et la relative fragilit~ de leurs bras ne permettent pas a c e s animaux de supporter des courants importants. Ils ne sont rhfiophiles qu'en dessous d'un seuil qu'il serait int~ressant de pr~ciser.

C. Interpretation des fossiles

Line interpretation morphofonctionnelle complete des fossiles n~cessite une confrontation entre leur morphologie et la dynamique du paI4omilieu dans lequel ils ont v4cu, ce qui sort du cadre du present travail. Je me limiterai donc g des remarques g~n~- tales concernant particuli~rement les Millericrinida.

En premiere approximation, on peut consid~rer que les observations sur la rh~ophilie des Demo- crinus (Macurda ~ Meyer, 1974 et 1976a) sont ais4ment applicables aux Bourgueticrinina fossiles. Le suc~:~s des p~doncules x4nomorphes articul~s par synarthries tient g leurs possibilit4s d'adapta- tion ~ des variations de la direction du courant. I1 faut noter aussi que leurs columnales sont les mieux profil6es et que l'aspect h~licoidal permet le d~ve- loppement d'une 16g~re portance tout au long du p~doncule. Ce dernier aspect morphofonctionnel se retrouve encore plus accentu~ dans d'autres groupes de Crinoides : un bon exemple est fourni par Eucladocrinus pleurouiminus du Carbonif~re d'Am~rique (LIbaghs. 1953, fig. 102). La mobilit~ maximale des synarthries est souvent limit6e soit (fig. 1't C) ~ la pattie proximale (Zeuctocrinus) soit (fig. 14 D) /l la pattie distale (Democrinus, Bathycrinus) (Macurda ~ Meyer, 1976b; Roux, 1977a). Ces deux modalit/:s extremes sont proba- blement li~es ~ des caract~res diff~rents de la couche limite.

La convergence d'aspect g~n~ral entre Ies Angu- locrinus et les Pentacrines a d~jh ~t~ soulign4e

- - 2 3 1 - -

plus haut. Leur port etait probablement assez pro- che de celui de Neocrinus bIakei avec une ouver- ture des bras ne d~passant pas un angle de 45 ~ par rapport /~ l 'axe du p4doncule (Macurda b Meyer, 1976a, p. 211, fig. 3). Ils sont toujours fossilis4s la couronne ferm4e ou l~g4rement ouverte (pl. 1, fig. 5) (de Loriol, 1884, pl. 60, 73, 109, 110, 111, 113, 115, 116). Les Pentacrines comme Cenocrinus asterius dont les bras restent patrols fortement incurv~s vers l 'amont risquent logique- ment de se plaquer la couronne ~tal~e sur le fond en cas de brusque perte de portance (changement rapide de vitesse ou d'orientation du courant impli- quant un d~passement du seuil sup~rieur de rh~o- philie). La fossilisation dans cette position (fig. 15b) [Moore ~ Vokes, 1953; Seilacher et al., 1968 3] est connue chez les lsocrinina. Elle n'a jamais ~t~ signal~e chez les Millericrinidae. La cot~rbure ~ventuelle de la partie proximale du p~doncule par une plus grande souplesse des arti- culations et donc les possibilit~s de variation de l 'orientation de la couronne ne seraient envisa- geables que chez les Angulocrinus proches d 'An- flulocrinus nodotianus et les Ceriocrinus (symplexies nettement pentaradi~es, areola parfois ~vid~e, h~t~rom~trie des columnales facilitant les mouve- ments).

Quand le calice est une unit~ morphologique importante, un plan basal presque perpendiculaire au p~doncule peut permettre un accroissement de

3. Cet argument suppl~mentaire vient /~ l'appui de la remise en cause par H.W. Rasmussen (1977) de l'interpr~- tation du mode de fossilisation des Seirocrinus du Lias d'Holzmaden comme t~moionage d'une vie pseudo-p/ancto- nique (Seilacher et al., 1968).

la portance comparable h celui 4ventuellement obtenu grace aux verticiles de cirres chez les Pentacrines. C'est le cas des Guettardicrinus, des Ceriocrinus (fig, 9C) et de certains Millericrinus (fig. 9 A e t B), Les formes dont le solide p4don- cule par sa propre rigidit4 suffirait h soutenir la couronne peuvent parfaitement supporter des cou- rants mod4r4s : il est pensable qu'une 149~re por- tance au niveau du calice et des bras ajout4e /t une forte tension des articulations entre columnales proximales (ce vecteur augmente a v e c l a vitesse du couran,t) puissent compenser une r6sistance plus 4levee. Le manque d 'adaptat ion de la couronne h d4velopper la portance serait compense par la capacit4 du p4doncule h exercer une tension im- portante.

Les Apiocrinus sont souvent cit4s comme exem- ple de Crinoides plus ou moins rh4ophobes (Breimer & Webster , 1975). Plusieurs remarques m'inclinent fi r4viser cette opinion. Plus du tiers des calices d'Apiocrinus elegans que j'ai recueillis pros d'Amfreville montrent une dissym4trie due essentiellement / t u n e croissance diff4rentielle en 4paisseur des basales et de la premi4re proximale (fig. 14 F) . Des d4formations analogues attribua- bles /~ l 'effet d'un courant r4gulier existent chez d'autres Crinoides comme Democrinus (fig. t4 E) , Conocrinus, Bourgueticrinus, elles sont classiques chez les Cyrtocrinida (Jaekel, 1907). Par ailleurs, Ie diam4tre moyen du p4doncule d'Apiocrinus parkinsoni est faible par rapport ~ la taille du calice, ce qui parait donner un ensemble trop fra- gile pour se maintenir 4lev4 sans b4n6ficier de la portance due g u n courant, De plus, j'ai recueilli des calices de la m~me esp/~ce dans une des len- tilles fi Echinodermes du Bathonien de Luc-sur-

Fig. 15 - Modes de fossilisation en rap- port avec le degr6 d'ouverture de la cou- ronne. A : Angulocrinus ~implex : B : Ceno-

crinus asterius. Opening of the crown and mode

of fossilization. A : Angulocrinus simplex: B : Ceno- crinus asterius.

: l

- - 232 - -

Met dans lesquelles se r~coltent des Pentacrines enti~res (Bigot, 1938) dont on sait qu'elles sont rh~ophiles. Les calices d'Apiocrinus sont gCn~ra- lement bien profiles et leur aspect pyriforme se retrouve, malgr~ une taille et une architecture dif- f~rente, chez les Bourgueticrinina, les Cyrtocrinida et m~me les Blastoides. Cette convergence ne peut ~tre fortuite.

I1 ne faut pas perdre de vue que la rh~ophilie des Crinoides p~donculCs est directement li'~e h la nutrition. Pour important qu'il soit ,le probl6me de la sustenta,tion ne vient qu'en second lieu. S'il existe r~ellement des esp6ces totalement rhr bes, elles ne peuvent vivre que dans un milieu par- ticuli~rement fiche en particules nutritives en sus- pension.

I V . - - C O N C L U S I O N S

La 9rande diversit~ morphologique des Milleri- crinida traduit leur potentiel d'adaptation h des conditions hydrodynamiques et ~ des biotopes trCs diff~rents. Cette adaptabilit~ est peut-~tre parfois

l'origine d'une vitesse d'6volution relativement rapide. L'exemple des Apiocrinus du Bathonien supCrieur ~voque une ti~tn~e anagCn~tique. Celui des Conocrinus sugg4re que ce genre a subi une p4riode de cladogen4se au Lut4tien sup4rieur. On remarquera qu'on assiste, des Apiocrinidae aux Bourgueticrinidae puis aux Bathycrinidae, ~ une simplification de l'archi.tecture du calice pour la rCalisation d'une m~me forme. Les basales sont les pi4ces tes plus variables de la coupe dorsale. En g4n4ral elles jouent le r61e le plus important dans la d4finition de sa forme. Deux exceptions toutefois sont ~ noter off le d4veloppement des radiales domine celui des basales : Millericrinus beltremieuxi chez les Millericrinidae et Naumachocrinus hawaiiensis chez les Phrynocrinidae.

Les caract~res morphofonctionnels des articula- tions du p4doncule sont plus stables au sein d'un taxon que l'architecture du calice. Line priorit4 plus grande dolt leur ~tre accord4e dans la hi4rar- chisation des caractCres en syst4matique, ainsi que pour les reconstitutions phylogCniques. Certains pro blCmes peuvent ainsi s'4clairer sous un angle nouveau. Par exemple, chez les Bourgueticrinina, le genre Conocrinus apparait clairement au Danien avec Conocrinus maximus. I1 es,t amorc4 d~s le Maes~richtien par des formes tel Bourgueticrinus constrictus dont le calice avec ses proximales est celui d 'un Bour~ueticrinus certain, mais dont les synarthries du p4doncule ont atteint le stade d'4vo- lution typique de Conocrinus. Est-il alors justifi4 de placer chacun des deux 9enres dans une familie diff4rente ? Chez Porphyrocrinus se trouvent as- sociCs les synarthries les plus 4voluCes et un ensem- ble proxist~le-coupe dorsate assez archaique. L'on- togen~se des synarthries r4capitule les stades 4volutifs connus chez les Bathycrinidae alors que le 9enre appartient aux Phrynocrinidae. En fair

h chaque ~tape de perIectionnement des articula- tions des Bourgueticrinina correspond une diver- siftcation plus ou moins large des formes de calice. II s'ensuit des convergences importantes et la diffi- cultr de d~brouiller la phylogen~se.

Une ~tude d~taill~e des divers taxons devrait donc amener une r~vision de la syst~matique des Milericrinida. Celle-ci sort du cadre du present article. Je me contenterai ici de fournir une annexe clarifiant simpl'ement la position des genres et des esp~ces citCes dans le cadre syst~matique classique. I1 faut toutefois insister sur la 9,rande variabilit~ dans l'importance relative des pi~ces constituant le calice. La taille des basales par rapport ~ celle des radiales chez les Bathycrinidae, par exemple, ne peut constituer un crit~re valable de distinction entre les taxons. Nous avons vu qu'il en est de m~me dans les autres families. T o u s l e s caract~res distinctifs du squelette doivent ~tre pris en compte et particuli~rement ceux du pCdoncule, jusqu'ici n~glig~s, mais dont l'int~r~t apparait important tant au plan syst~matique que du point de rue de l'~vo- ]ution morphofonctionnelle.

La taille moyenne des Millericrinida s'est abais- s~e nettement du Jurassique ~, t'actue], alors qu'au cours du Jurassique les Apiocrinus et les Milleri- crinus pr~sentaient la tendance inverse. Ceci est peut-~tre li~ ~ la conqu~te des domaines bathyaux et abyssaux ~ la fin du M~sozoi'que ou ~ celle des niches ~cologiques qu'occupaient les Cyrtocrinida avant cette Cpoque, ce qui expliquerait la conver- gence de la forme de certains catkes (par exemp~e : Phyllocrinus et Conocrinus archiaci) et leur taille comparable. La plupart des Millericrinina on t dis- paru ~h la limite Jurassique-Cr~tac~ tr~s cer, taine- ment ~ la suite de la r~gression des complexes r~cifaux auxquels ils ~taient inf~od~s. Seuls certains Angulocrinus ont peut-~tre surv~cu avec comme descendant actuel Proisocrinus ruberrimus, v~ritable fossile vivant dont l'~tude d~taill~e m~riterait d'etre entreprise.

- - 233 - -

ANNEXE SYSTEMATIQUE

Los 9enres et esp4ces cites dans le texte, ]es figures et los plan ches sont replac4s dans la clas- sification. Souls los Millericrinida et los taxons s'en rapprochant mais dont le statu.t est incertain, sont indiqu4s ici.

Classe : Crinoidea MILLER. 1821

Sous-Classe : Articulata MILLER, 1821

Ordre : Millericrinida SIEVERTs-DoRECI( in Ubaohs, 1953

Sous-Ordre : Millericrinina SIEVERTs-DoREC:K in Ubaghs, 1953

Famil le : APIOCRINIDAE d'ORBIGNY, 1852

Genre : Apiocrinus MILLER, 1821

A. elegans (DEFRANCE, 1819); A. parkinsoni (ScHLOTHEIM, 1820): A. roiss.qanus d'ORBIGNY, 1840 (~- A. meriani DEso~. 1845).

Genre : Guettardicrinus d'ORBIGNY, 1840

G. dilatatus d'ORBmNY, 1840 : G. (d'ORB~GNY, lgS0).

rathieri

Famil le : MILLERICRINIDAE JAEKEL, 1918

Genre : Angulocrinus ROI.UER, 19i 1

A. horridus (d'ORBIGNY, t840), A. nodotianus (d'ORBIGNY, 1840), A. simplex (d'ORBIGNY, 1840) [ = A . basseti (de LonloL, 1884); = A . elatus ~de LOR~OL, t884) ; = A. gracilis {.d'O~mGNu 1840) : = A. inequalis (d'ORBmNY, 1850) ; = A. orbignyi (de LOR~OL, I884); = A. polydactylus (d'ORBIGNY, 1840)].

Genre : Ceriocrinus KOEN[G. 1825

C. cupuli[ormis (d'ORBmXY, 1840); C. milleri (SCHLOTHEIM, 1823).

Genre: Millericrinus d'ORBIGNV, 1840

M. beltremieuxi (de LORIOL, 1884) ; M, [leuriau- sianus d'ORI~IGNY, 1840; M. insignis (d'OuBmNY, 1850 [ = M , crassus d'ORBmNY, 1840; ---M, mes- peti[ormis (SCHLOTHFAM, 1820) ]; M, munsterianus (= M. buchianus d'ORmGaY, 1840 ; = M. conicus d'ORBmNY, 1840; = M. pol~lc~phus DEsom 1845); M. rnurchisonianus {d'ORBIGNY, 1840) [ = M . infla- tus d'ORBIGNY, 1840; "~-M. magni[icus (d'ORBI- Gin', 1850)] ; M. pratti (GRAY, 1828).

Sous-Ordre : Bourgueticrinina SIEVERTS*DORECK in Uba~jhs, 1953

Famil le : BOURGUETICRINIDAE de LoRIoL, 1884

Genre : Bourgueticrinus d'ORBm~xy, 1840

B. alabamensis de LOmOL, 1882; B. constrictus (HAGENOW, 1876); B. ellipticus (Mn, LER, 1821); B. fischeri (GmNITZ, I872); B. ? ooliticus MAC Coy, 1848; B, u,elschi (VALETTE, 1917).

Genre : D u n n i c r i n u s

MooRE, 1967

D. mississipiensis MooRE, 1967.

Famit te : BATHYCRtNIDAE BATHER, t 898

Genre : Bathycrinus WYVILLE THOMSON, 1872

Genre: Conecrinus d' ORBIGNY, I850

C. (Tormocrinus) archiaci Roux, 1977; C. cabiochi Roux, 1976; C. cazioti VALETTE, 1924

- - 234 - -

(= C. ventiensis VALETTE, 1924) ; C. cherbonnierz Roux, 1976 ; C. doncieuxi Roux, 1978 ; C. duper- rieri 12oux, 1977; C. elongatus Roux, 1977; C 9lobulosus Roux, 1977; C. handiaensis Roux, 1977; C. maximus (NIELSEN, 1915); C. thorenti (d'ARcmac, 1846); C. (Tormocrinus) veronensis (JAEKEL, 1891 ).

Genre : Democrinus PERRmR, 1883

D. japonicus GISLEN, 1927; D. londinensis (FOR- sF.s, 1852) ; D. par[aiti PERRIER, 1883 ; D. rawsoni (PoURTALES, 187't) ; D. weberi (DoDEnLEIN, 1907).

Genre : Monachocrinus CLARK, 1917

Genre : Rhizocrinus SARS, 1868

t?. lo[otensis SANS, 1868.

Ordre : incertain

Famil le : TH IOLL IER ICRIN IDAE IAEKEL, 1918

Genre : Burdigalocrinus JAEKEL, 1918

Genre : Loriolocrinus JAEKEL, 1918

L. insuetus (de LORIOL, 1890).

Genre : Thiolliericrinus ETALLON, 1859

T. ribeiroi de LORIOL, 1880.

F a m i l l e : INCERTAINE

Genre : Proisocrinus CLARK, 1910

P. ruberrimus CLARK, 1910.

Famille : PHRYNOCRINIDAE CLARK, 19.07

Genre : Naumachocrinus CLARK, 1912

N. hawaiiensis CLARK, 1912.

Genre : Phrynocrinus CLARK, 1907

Genre : Porphyrocrinus GISLEN, 1925

P. incrassetus (GISLEN, 1933) ; P. Roux, 1977.

Genre : Zeuctocrinus Ct,ARK, 1973

thalassae

Remerciements :

]e tiens /~ exprimer ma vive reconnaissance h tous ceux qui ont contribue ~ l'aboutissement de ce travail en me facilitant l'acces aux collections et parfois la rdalisation d'etudes sur place, ou en me pr~tant un materiel precieux :

Londres MM. Howie, Lewis, lefferies et Miss Clark (collections de Pal6ontologie et de Zoologie du British Museum et du Geological Survey), a Lyon M. Prieur (Col- lections du Departement des Sciences de la Terre), g Dijon M. Thierry (Collections du Laboratoire de G6ologie). /~ La Rochelle M. Dughi et Mme Corlieux (Musee d'Histoire naturelle et Musee Fleuriau), /t Poitiers M. Cariou (Collec- tions du Laboratoire de Geologie), a Caen MM. Fily, Lebert et Rioult (Collections du Laboratoire de Gdologie et collec- tions personnelles), a Nice MM. Campredon et Thomel (Collections du Musee d'Histoire naturelle), a Orsay M. Plaziat (Collection personnelle), a Paris M. Cherbonnier (Museum National d'Histoire naturelle ,co]lections de Zoo!o- gie - Echinodermes), MM. Roman et Sornay (Museum Natio- nal d'Histoire naturelle, Laboratoire de Pal6ontologie, col- lection d'Orbigny, collection Duperrier et collections gene- tales). Les cliches au microscope electronique a balayage ont 6re realists par Mme Raguideau (Laboratoire de Paleonto- logie d'Orsay) et par Mmes Andre et Guillaumin (Labora- toire d'Evolution des Etres Organisds, Paris-VI).

- - 235 - -

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ARCItIAC A. d' ( I 8 4 6 ) . - Description des fossiles recueillis par M. Thorent dans les couches /t Nummulites des environs de Bayonne. Mdm. Soc. 9~oI. Fr., vol. 2, p, 189-217, 5 pl,

B~SE W . (1937) . - - Crinoi'dea j urassica. Fossilium catalogus, I : Animalia. Quenstedt ddit., Gra- venhage, vol. : 70, 73, 76.

B~ESE W . 6 SIEVERTS-DORECK ( 1 9 3 7 ) . - Crinoidea eretacea. FossiIium catalogue, I : Animalia, Quenstedt ddit., Gravenhage, vol. 77.

BIESE W . 6 STEVERTs-DoREcK ( 1 9 3 9 ) . - Crinoidea caenozoica. Fossilium catalogus, I: Animalia. Quenstedt ddit., Gravenhage, vol, 80.

Bmor A. ( 1 8 9 9 ) . - Echinodermes bathoniens du Calvados. Bull. Soc. linn. Normandie, Caen, s4r. 5, t. 2, p. 39-49.

BmOT A. ( 1 9 3 8 ) . - Crinoides du Bathonien du Calvados. Ann. Paldont., Paris, t. 27, 3,8 p.. 24 fig., 4 pl.

BODELLE J., CAMPREDON R. 1~5 VILLOLITREYS O, de ( 1 9 6 8 ) . - Quelques Echinodermes 4oc~nes des Alpes maritimes (Franco-Italiennes) et des Bas- ses-Alpes. Mdm. Bur. Rech. 9dol. min., Paris, n ~ 5'8, vol. 1, p. 267-283, 2 pl.

BRF, IMER A. ~ WEBSTER G . D . (1975). - - A fur- ther contribution to the paIeoecology of fossil stalked crinoids. Proc. K. Ned. Akad. Wet., Amsterdam, s&. B. v. 78, p. 149-167, 4 fig.

CARPt~,NTER P . H . (1882). - - On some new or little known jurassic crinoids. Quart. J. 9dol. Soc., Londres, vol. 38, p. 29-43, 1 pl.

CARPENTER P. H. 0884) . - - General morphology with descriptions of the stalked crinoids. Chal- lenger reports, Londres. Zool., vol. 1l, 442 p., 21 fig., 62 pl.

C~.ARK A. H. ( 1 9 1 0 ) . - Proisocrinus, a new genus of recent crinoids. Proc. U.S, nat. Mus,, Washington, vo l 38, p. 387-390, 3 fig.

CLARK A. H. ( 1 9 2 3 ) . - Crinoidea. Danish Ingol f Exped., Copenhague. Part 5, 58 p., 58 fig.

CLARK A. M. (1970) . - -Ech inodermata , Crinoidea. Mar. Im,ert. Scand., Oslo, n ~ 3, 55 p., 19 fig.

CLARK A. M. (1973). - - Some new taxa of recent stalked Crinoidea. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.), Londres, vol. 25, p. 267-288, 6 fig., 2 pl.

CLARK A . M . (1977). - - Notes on deep-water atlantic CrinoMea. Bull. Br. Mus. Nat. Hist., Londres, vol. 31, p. 157-186. 5 fig.

DODERLmX L. ( 1 9 0 7 ) . - Die gestielden Crinoiden der Siboga Expedition. Siboga Exped., Leiden, vol. 42a, 54 p., 12 fig., 23 pl.

DONCIEUX L. ( 1 9 1 1 ) . - Catalogue descriptif des fossiles nummulitiques de l'Au,de et de l 'H4rault. Ann. Univ. Lyon, s~r. 1, t, 30, 161 p.

FORTIER A. (1974). - - M&anique des fluides. Techniques de l'Ingdnieur, Paris, A 700a. 78 p., "t7 fig.

FRANZEN C. ( 1 9 7 7 ) . - Crinoid holdfasts from the Silurian of Gotland. Lethaia, Oslo, vol. 10, p. 219-23q, 7 fig.

GISLEX T. (1924). - - Echinoderm studies. Zool. Bid. Uppsala, Bd. 9, 330 p., 349 fig.

G~SLEN T. (1927). - - Japanese Crinoids. Vidensk. Meddr. clansk, naturh. Foren., Copenhague, Bd. 83, p. 52-59, fig. 48-80.

GISLEN T. (1938). - - A revision of the recent Bathycrinidae. Lunds Univ. Arsskr., N. F., Bd. 34, (10), 30 p., 18 fig.

HESS H. ( 1 9 7 5 ) . - Die fossilen Echinodermen des Schweizer Juras. Naturhist. Mus., Bale, n ~ 8. 130 p., 48 pl., 57 fig.

JAEKEL O, (1907). - - Uber die k6perform der Holopocriniten. Neues Jahrb. Mineral Geol. Palfiont., Stuttgart, p. 272-309.29 fig.

KLEINERT K. (1969). - - Gum Wachs tum von Apioerinus - Wurzeln, Neues Jahrb. Geol. Palfiontol. Mh., Stuttgart, H. 5, p. 281-288. 4 fig.

LORIOL P. de (1882). - - Description of a new species of Bourgueticrinus. Cincinnati Soc. nat. Hist. J., vol. 5, p. 118, pl. 5.

LORIOL P. de ( 1 8 8 4 ) . - Crinoides. Terrains juras- siques. Paldontologie Francaise, Masson dot., Paris, t, 11, (1), 627 p., 229 pl.

LORIOL P. de (1887). - - Note sur quelques Echi- nodermes fossiles des environs de La Rochelle. Ann. Soc, Sci. nat. Charente inf., La Rochelle, vol. 23, 20 p., 3 pl.

LORIOL P. de (1890). - - Echinodermes in Des- cription de la faune jurassique du Portugal. Mdm. Comm. Trau. 9doI. Portugal, Lisbonne 179 p.. 29 pl.

- - 236 - -

MAc CoY F. (18`18). - - One some new mesozoic Radiata. Ann. Mag. nat. Hist., Londres, s~r. 2, vol. 2, p. 397-'t20.

MACUaDA D. B. # ME~'ER D. L. (197`1). - - Feeding posture of modern stalked crinoids. Nature, Lon,dres, vol. 2'I7, p. 39`1-396, 1 fig.

MACUaDA D.B . # MEYER D.L . ( 1 9 7 6 a ) . - The identi'fication and interpretation of stalked cri- noids (Echinodermata) from deep-water photo- graphs. Bull. Mar. Sci., U.S.A., vol. 26, p. 205- 215, `1 fig.

MACURDA D . B . # M~.yER D .L . (1976b). - - The morphology and life habits of the abyssal crinoid Bathycrinus atdrichianus WYVlLLE THOMSON and its paleontological implications. ]ourn. Paleont., New-York, vol. 50, p. 6't7-667, 5 fig., 5 pl.

MEYER D. L. ~ LANE N. G. (1976). - - The feeding behaviour of some paleozoic crinoids and recent basketstars. ]ourn. Paleont., New-York , vol. 50, p. `172,`180, 3 fig.

MOOaE R . C . ( 1 9 6 7 ) . - Unique stalked crinoids from Upper Cretaceous of Mississipi. Univ. Kansas Paleontol. Contrib., Paper 17, 35 p., 8 fig., 8 pl.

MooRE R . C . ~ VOKES H . E . (1953). - - Lower tertiary Crinoids from Northwestern Oregon. U.S. Geol. Survey, Washington, Prof. paper 233E, p. 113-1`18, fig. 27-39, pl. 1`1-2`1.

C)RB'IGNY A. d" (1840). - - Histoire naturelle g~n6- rale et particuli6re des Crinoi'des vivants et fos- siles. Paris, 98 p., 18 pl.

ORmGNY A. d' (1850). - - Prodrome de pal~onto- 1ogle stratigraphique universelle des animaux mollusques et rayonn~s. Paris, 719 p.

QLIENSTEDT F . A . (185,8). - - Der }'u,ra. Tiibingen, 8`12 p., 100 pl.

RASMUSSEN H . W . (1961). - - A monograph of the cretaceous Crinoidea. Biol. Meddr., Copenhague, Bd. 12, 't28 p., 6,0 pl.

RASMUSSEN H . W . (1972). - - Lower Tert iary Cri- noidea, Asteroidea and Ophiuroidea from northern Europe and Greenland. Biol. Meddr., Copenhague, Bd. 19, 83 p., 5 fig., 1`1 pl.

RASMUSSEN H. W . (1977). - - Function and attach- ment of the stem in Isocrinidae and Pentacri-

nidae: a review and interpretation. Lethaia, Oslo, vol. 10, p. 51-57, 2 fig.

Roux M. (1971). - - Recherches sur la microstruc- ture des p~doncules de Crinoides post-pal~o- zoi'ques. Tray. Lab. Paldontol. Orsay, 83 p., 34 fig., 4 pl.

Roux M. (1975). - - Microstructural analysis of the Crinoid stem. Univ. Kansas Paleontol. Contrib., Paper 75, 7 p., 5 fig., 2 pl.

Roux M. (1976). - - D~couverte dans le Golfe de Gascogne de deux esp6ces actuelles du genre c6nozoique Conocrinus (Echinodermes, Crinoides p6doncul~s). C.R. Acad. Sci. Paris, s~r. D, t. 283, p. 757-760, 2 fig.

Roux M. (1977). - - Les Bourgueticrinina (Cri- noidea) recueillis par la (< Thalassa >> dans le Golfe de Gascogne : anatomie compar~e des p6doncules et syst6matique. Bull. Mus. Nat. Hist. nat., Paris, s~r. 3, Zool., n ~ 426, 38 p., 17 fig., 3 tabl., 10 pl.

Roux M. (1978). - - Les crinoides p~doncul~s (Echinodermes) du genre Conocrinus provenant de l'Eoc~ne des environs de Biarritz. C. R. Acad. Sci. Paris (sous presse).

Roux M. (1978). - - Importance de la variabilit~ de la forme du calice chez les Bathycrinidae (Echinodermes, Crinoides) : l 'exemple de l'esp~ce ~oc~ne Conocrinus doncieuxi nov. sp. C . R . Acad. Sci. Paris (sous presse).

Roux M. ~ MONTENAT C. ( 1 9 7 7 ) . - Sites ~ Cri- noides p~doncul~s et bathym~trie des bassins messiniens dans les Cordilli~res b~tiques orien- tales (Espagne m~ri, dionale). Bull. Sac. gdol. Fr., Paris, s6r. 7, t. 19, p. 405-416, 6 fig., 1 pl.

SnXLACI-IEn A., DRODZDZ~.WSKI G. ~ HALIDE R. (1968). - - Form and function of the stem in a pseudoplanktonic crinoid (Seirocrinus ). Paleon- tology, Londres, vol. 11, p. 275-282, 3 fig., pl. 48.

UBAGHS G. (1953). - - Classe des Crinoi'des. In Traitd de Paldontologie, ]. Piueteau, Masson dd., vol. 3, p. 658-773, 166 fig.

VALETTE D. A. ( 1 9 1 7 ) . - Note sur les Crinoides de la craie blanche. Bull. Sac. Sci. Hist. nat. Yonne, Auxerre, p. 79-178, 31 fig.

P L A N C H E S

-- 238 --

P L A N C H E 1

Fig. 1 - Bourguetierinus ellipticus (MILLER), coupe transversale d'une columnale proximale du calice. Comparer avec la fig. 3. Cr6tac6 sup&ieur de Gravesend. British Museum n ~ 57553 - B2. (x 12).

Fig. 2 - Bourgueticrinus ellipticus (MILLER), coupe axiale d 'un calice (interpr&ation, texte fig. 4 A). Cr6tac6 sup6rieur de Gravesend. British Museum n ~ 57553 - D3. (x 6).

Fig. 3 - Porphyrocrinus thalassae, ROUX, facette articulaire d'une columnale de la proxist~le. Actuel, Golfe de Gascogne, Museum National d'Histoire naturelle, Zoologie, Thalassa W425. (x 35).

Fig. 4 - Apiocrinus roissyanus d'ORBIGNY, Kimm&idgien de la Pointe du Chay (Angoulins). Mus& Fleuriau, La Rochelle n ~ 1334. (x 1).

Fig. 5 -Angulocr inus simplex (d'ORBIGNY), Kimm&idgien de la Pointe du Chay (Angoulins). Mus6e Fleuriau, La Rochelle n ~ 357. (x 1).

Fig. 6 - Angulocrinus horridus (d'ORBIGNY). Coupe transversale d'une columnale distale fi facette multiradi6e. L'orga- nisation interne pentaradi6e est soulign6e par des d6p6ts pyriteux. Oxfordien des Vaches noires (ViUers-sur-Mer). Labora- toire de G6ologie de Caen, n ~ CA 0101. (x 12).

Fig. 7 - Millericrinus sp. Coupe transversale d'une columnale distale. Oxfordien de Marsannay-le-Bois. Laboratoire de G6ologie de Dijon n ~ D. 27. (x 10).

Fig. 8 - Ceriocrinus milleri (SCHLOTHEIM), coupe transversale d'une columnale distale ~ facette multiradi&. Oxfor- diens de Champlitte. Laboratoire de G6ologie de Dijon n ~ D 22. (x 10).

Fig. 1 - Bourgueticrinus ellipticus (MILLER), cross section into a proximal columnal of a calyx. Compare to fig. 3. Upper Cretaceous of Gravesend, British Museum n ~ 57553 - B2. (x 12).

Fig. 2 - Bourgueticrinus ellipticus (MILLER), axial section into a calyx (interpreted, textrfig. 4 A). Upper Cretaceous of Gravesend. British Museum n ~ 57553 - D3. (x 6).

Fig. 3 - Porphyrocrinus thalassae ROUX, stem joint of the proxistele. Recent, Bay of Biscay. Museum National d'Histoire naturelle, Zoology, Thalassa W425. (x 25).

F~. 4 - Apiocrinus roissyanus d'ORBIGNY, Kimmeridgian of Pointe du Chay (Angoulins). Mus6e Fleuriau, La Rochelle n 1334.(x 1).

F~. 5 -Angulocrinus simplex (d'ORBIGNY), Kimmeridgian of Pointe du Chay (Angoulins). Mus~e Fleuriau, La Rochelle nU357. (x 1).

Fig. 6 - Angulocrinus horridus (d'ORBIGNY), cross section into a distal columnal with a multiradiate facet. The inner pentaradiate organization is emphasized by pyrits. Oxfordian of Vaches noires (Villers-sur-Mer). Laboratoire de G~ologie, Caen n ~ CA 0101. (x 12).

Fig 7 -- Millerierinus sp., cross section into a distal colunmal. Oxfordian of Marsannay-le-Bois. Laboratoire de G~ologie, Dijon n ~ D. 27. (x 10).

Fig. 8 - Cerioerinus milleri (SCHLOTEIM), cross section of a distal columnal with multiradiate facet. Oxfordian of Champlitte. Laboratoire de G~ologie, Dijon n ~ D. 22. (x 10).

G6obios

N ~ 11 - fasc. 2

PI. 1 M. R o u x

- - 240 - -

P L A N C H E 2

Fig. 1 - Bourgueticrinus sp., Than&ien, Pyr6n6es atlantiques. Columnale distale. Collection Plaziat, Orsay n ~ W12. (x 12). Fig. 2 - Conoerinus doncieuxi ROUX, Illerdien de Fontcouverte. Columnale distale. Laboratoire de G6ologie de Lyon nU 106/8. (x 18).

Fig. 3 - Conocrinus handiaensis ROUX, Lut6tien sup6rieur, falaise de Handia (Biarritz). Columnale distale. R&olte de l 'auteur n ~ S 376. (x 20).

Fig. 4 - M6me esp6ce, m~me provenance. Jeune columnale distale n ~ S 376. (x 20).

Fig. 5 - Marne esp6ce, m6me provenance. Columnale de la m6sist61e n ~ S 374. (x 40).

Fig. 6 - Democrinus londinensis (FORBES), Eoc6ne inf6rieur, argile de Londres. Columnale de la m6sist61e. Geological Survey, Londres n ~ 61651. (x 20).

Fig. 7 - M6me sp6cimen. (x 60).

Fig. 8 - M6me esp6ce, m~me provenance, n ~ 61651. Columnale distale. (x 35).

Fig. 9 - M6me e s#ee , m~me provenance, n ~ 61651. Columnale proximale ~ facette triradi6e. (x 30).

Fig. 10 - M6me esp6ce, m i m e provenance, n ~ 61651. Jeune columnale proximale. (x 100).

Fig. 11 - M6me e s#ce , m~me provenance, n ~ 61651. Columnale distale d&ail de la cr~te fulcrale montrant le remplissage du sillon axial. (x 160).

Fig. 12 - Porphyrocrinus incrassatus (GISLEN), actuel, Golfe de Gascogne. Museum National d'Histoire naturetle, Zoologie, Thalassa, Z 452. (x 100).

Fig. 1 - Bourgueticrinus sp., Than&ian, Pyr6nfes atlantiques. Distal columnal. Plaziat's collection, Orsay, n ~ W 12. (x 12).

Fig. 2 - Conocrinus doncieuxi ROUX, lllerdian of Foncouverte. Distal columnal. Laboratoire de G~ologie, Lyon n ~ 106/8. (x 18).

F~g. S 3 - Conocrinus handiaensis ROUX, Upper Lutetian, Handia cliff (Biarritz). Distal columnal. Author 's gathering 376. (x 20).

Fig. 4 - The same speeies, the same occurence. Young distal columnal, n ~ S 376. (x 20).

Fig. 5 - The same species, the same occurence. Columnal of the mesistele n ~ S 374. (x 40).

Fig. 6 - Demoerinus londinensis (FORBES), Lower Eocene, London clay. Columnal of the mesistele. Geological Survey, London n ~ 61651, (x 20).

Fig. 7 - The same speeimen. (x 60).

Fig. 8 - The same species, the same occurence, n ~ 61651. Distal columnal. (x 35).

Fig. 9 - The same species, the same occurence, n ~ 61651. Proximal columnal with triradiate facet. (x 30).

Fig. 10 - The same species, the same occurence, n ~ 61651. Young proximal columnal. (x 100).

Fig. 11 - The same species, the same occurence, n ~ 61651. Distal columnal, magnification of the fulcral ridge showing the axial groove filled in of calcite. (x 160).

Fig. 12 - Porphyrocrinus incrassatus (GISLEN), recent, Bay of Biscay. Museum National d'Histoire naturelle, Zoology, Thalassa, Z 452. (x 100).

G6obios N ~ 11 -fast. 2

PI. 2 M. Roux