OSTt OLOGIE ET AFFINITIES DE TREMA TOCHAMPSA TA p_UETI (CROCOD YLIA, MESOSUCHIA)

DU SgNONIEN INFI RIEUR D'IN BECETEN (RgPUBLIQUE DU NIGER)

p a r

ERIC B U F F E T A U T *

R~.suMg ABSTRACT

Parmi !es restes abondants de Mesosuchia Iivr4s par le gisement S4nonien inf4rieur d'In Beceten (Niger), les plus nombreux appartiennent/t l'esp4ce Trematochampsa taqueti BUFFETAUT, 1974, de la familte des Trematochampsidae. L'ost4ologie de cette esp4ce est d4crite ici. Ce Crocodilien de taille moyenne, au crane mod6r4ment allong6, se signale notamment par sa fen~tre ant4orbitaire, son articulation entre le quadratojugal et le surangu- laire, son pilier post-orbi.taire peu enfoncG ses dents g 4m.ail ridul4, et ses vert~bres amphicoeles. Par l'aspect g4n4ral, cet animal rappelle assez les Goniopholidae, du Jurassique sup4rie.ur et du Cr4- tac4 laurasiatiques, mais il est plus primitif qu'eux, et les ressemblances sont probablement dues g des ph4nom4nes de convergence. I1 est vraisemblable que la famille des Trematochampsidae est essen- tiellement gondwanienne, e t a pu persister jusqu'au S4nonien grace/t un certain isolement par rapport /t la Laurasie, o/~ des Crocodiliens plus 4volu4s sont devenus pr4dominants beaucoup plus t6t qu'en Afrique et en Am4rique du Sud.

Among the abundant remains of Mesosuchia that have been yielded by the early Senoni.an locality of In Beceten (Niger), the most numerous belong to the species Trematochampsa taqueti BUFFETAUT, 1974. The osteology of this species is described here. This medium-sized crocodilian, with a mode- rately elongated skull, is characterized, among other features, by its antorbital fenestra, its suran- gular-quadratojugal articulation, its slightly dis- placed post-orbital pillar, its teeth with wrinkled enamel, and its amphicoelous vertebrae. In its general outlook, this animal is rather reminiscent of the Goniopholidae, from the Upper Jurassic and the Cretaceous of Laurasia, but it is more primitive th.an them, and resemblances are probably due to convergence phenomena. The family Tremato- champsidae is probably essentially Gondwanian, and could persist until the Senonian thanks to a certain isolation from Laurasia, where more pro- gressive Crocodylia became predominant much earlier than in Africa and South America.

MOTS-CLt~S: CRANE, MACHOIRE, ANATOMIE SQUELETTE, CROCODILIA (TREMATOCHAMPSA), St~NONIEN, ORIGINE, ISOLEMENT, GONDWANA, NIGER (IN BECETEN).

KEY WORDS : CRANILIM, jAW, SKELETON, CROCODILIA (TREMATOCHAMPSA), SENONIAN, ORIGIN, ISOLATION, GOND- WANA, NIGER '(IN BECETEN).

* Laboratoire de Pal4ontologie des Vert4brds et de Pal4ontologie humaine, Universit4 Paris-VI, 4, place Jussieu, 75230 Paris Cedex 05.

G4obios, n ° 9, fasc. 2 p. 143-198, 9 pl., 2 tabl. Lyon, avril 1976

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ZUSAMMENFASSUNG

l_Inter den reichlichen Resten von Mesosuchia aus der LInter-Senon Lagerstat te von In Beceten (Niger), geh6ren die meisten der Spezies Tremato- champsa taqueti BUFFETAUT, 197zt, der Familie Trematochampsidae. Die Osteologie dieser Spezies wird hier beschrieben. Dieser mittelgrosse Kroko~ dilier, mit m~issig verlangertem Schadel, ist u.a. durch seine Prgorbita, sein Gelenk zwischen Quadratojugal und Surangular, seinen wenig ver~ lagerten Postorbitalsteg, seine Z~ihne mit gefurch~ tern Schmelze, und seinen amphic61en Wirbe l

gekennzeichnet. Im gesamt Aussehen, erinnert dieses Tier an den Goniopholidae, aus den Ober- Jura und Kreide Laurasias, es its aber primitiver als diesen, und Konvergenz-Erscheinungen sind fiir den Ahnlichkeiten w.ahrscheinlich zu verdan- ken. Es ist wahrscheinlich, dass die Familie Trematochampsidae hautptsachlich gondwanisch ist, und dass, dank einer Isolierung von Laurasia, wo fortgeschrit tene Krokodilier viel friiher als in Afrika und Siid-Amerika vorherrschend geworden sind, sie konnte bis zum Senon fortdauern.

T A B L E D E S M A T I E R E S

I I . -

III. -

I V . -

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

Le gisement d'In Beceten . . . . . . . . 145

1. Gfologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 2. Etat du mat4riel . . . . . . . . . . . . . . 146 3. La faune . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 4. Les Crocodiliens . . . . . . . . . . . . . . 146

Classification et diagnose de Trema- tochampsa taquetti . . . . . . . . . . . . . . . 146

Ost4ologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

1. Le crane et la mandibule . . . . . . 147

a) Les os craniens . . . . . . . . . . . . 147 b) Les os de la mandibule . . . . 156 c) Les dents . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 d) Essai de reconstitution du

crane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

2. Le squelette post-cranien . . . . . . 160

V. - Affinit4s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

VI. ~ Implications pal4obiog4ographiques . 164

VII. - R4f4rences bibliographiques . . . . . . 166

VIII . - Index syst4matique . . . . . . . . . . . . . . 168

I. - - I N T R O D U C T I O N

Au cours de plusieurs missions pal4ontologiques menses au Niger par P. Taque t et D.E. Russel ont 4t~ r4colt4s dans le gisement d'In Beceten de nom~ breux restes de Vert~br4s fossiles. Cet article contient essentiellement la description du Croco- dilien le plus abandont dans ce gisement, ainsi que quelques considerations sur ses affinit4s et leurs implications pal4obiog~ographiques.

P. Taque t m'a confi4 l'~tude des Crocodiliens d 'In Beceten, et ses conseils m'ont 4t4 tr~s pr4cieux. Je tiens g lui exprimer ici ma reconnaissance.

Je veux aussi remercier les divers pal4ontolo-

gistes 4trangers qui m'ont ouvert les collections dont ils ont la charge, et m'ont permis de faire d'utiles comparaisons avec de nombreux Crocodi~ liens fossiles : A. Charig (British Museum (Natural His tory) , Londres) , E. Gaf fney (American Museum of Natural History, New York) , W . Langston (University of Texas, Austin) , J. Ostrom (Peabody Museum, New Haven) , P. Wel lnhofe r (Bayerische Staatssammlung fiir Palgontologie und historische Geologie, Munich) .

I1 me faut enfin remercier Mlle D. Visset, qui a r4alis4 l'illustration de cet article.

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II . L E G I S E M E N T D ' I N B E C E T E N

1 - G4ologie :

Le 9isement de Vert4br~s d'In Beceten (ou Ibeceten) se trouve dans le Sud de la r4publique du Niger, sur la piste Tahoua- In Gall, g 90 km a I 'E -NE de Tahoua. II est situ6 dans le bassin des Iullemmeden, qui occupe une 9rande patt ie de l 'Ouest du Niger et se prolonge, vers le Sud, au Nig4ria. Les aur6oles s6dimentaires de ce bassin repr4sentent une s4rie qui s '6tend du Pal4ozoique inf4rieur au Cfnozoique, et contiennent un 9rand hombre de gisements de Vert4br4s fossiles (Taquet, 1973).

Le Cr4tac~ sup4rieur, faisant suite au << Conti- nental Intercalaire >>, d4bute dans le bassin des Iullemmeden par du Cfnomanien et du Turonien

marins, fl poissons. Le Turonien sup6rieur, repr4- sent4 par la serie des << Calcaires bIancs >>, est recouvert en concordance par une aiternance d'ar- giles et de calcaires, en bancs de quelques d4ci- m~tres d'4paisseur. Selon J. Greigert ~ R. Pougnet (1967), cette formation << pr4sente une intime juxtaposition de d4p6ts marins et de d4p6ts conti- nentaux >>. Les Vert4br6s fossiles d 'In Beceten pro- viennent d 'un des niveaux argileux continentaux. Au dessus de cette form.ation fossilif~re, on trouve, dans le centre du bassin, des couches a Libycoceras, dat4es du S4nonien sup4rieur, qui correspondent aux << Mosasaurus shales >> du Nig4ria. La forma- tion d'In Beceten est donc encadr~e par des couches assez bien dat4es. En outre, les niveaux marins y contiennent une faune d'Invert4br4s relativement

Ordre Sous-ordres Families Sous~familles

Cr ocody lia

Eusuehia

Thalattosuchia

Mesosuchia

Pr ot osuchia

Crocodylidae

Gavialidae Nettosuehidae Aegyptosuehidae Stomatosuchidae Hylaeochampsidae

Metriorhynehidae Dyrosauridae Pholidosauridae Goniopholidae Trematoehampsidae Bernissartidae

A toposauridae Sebeeidae Baurusuehidae Libyeosuehidae Notosuchidae Teleosauridae

Sphenosuehidae

Cro co dy lina e Alligatorinae Pristiehampsinae Thoraeosaurinae

Tabl. 1 - Classification des Crocodiliens

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riche, cornprenant en particulier des huitres, parrni lesquelles on observe, d'apr6s J. Greigert (1966), << un rn61ange de forrnes co.nnues soit plus bas dans la s4rie des rnonts IguallaIa, soit plus haut dans le S4nonien sup4rieur >>. Pour ces diverses raisons, J. Oreigert place la formation d'In Beceten dans le S6nonien inf4rieur.

2 - Etat du mat6riel :

Les testes de Vert4br4s,d49a94s par les pluies, ont 4t4 ramass4s a l'a surface du sol. Le s4dirnent argito-sableux qui les contient 4rant tr~s rneuble, il ne se pose 9u4re de probl~rnes de d49agernent. Des lavages de 9angue ont perrnis de recueillir beaucoup de pi4ces de petite taille. Les os sont toujours isol4s, et le plus souvent bris4s, rnais teur structure est 94n4ralernent bien conserv4e. Cer- taines pi4ces ont 4t4 149~rernent roul4es. Line dis- sociation des squelettes avant la fossilisation est probable, mais des tassernents du s4dirnent ont pu contribuer /~ la fragrnentation des pi~ces. _A cause de ce mode de fossilisation, les os isol4s peuvent ~tre 4tudi4s en d4tail; leurs sutures sont 94n4ra- lernent bien visibles. Mais certaines parties fragiles des squelettes derneurent inconnues (la r49ion pala- tine des Crocodiliens par exemple). Le rn41ange de pi~ces provenant de nornbreux individus diff4- rents, apparten'ant a plusieurs esp~ces, rend les reconstitutions difficiles. En particulier, l 'attribution de restes post-craniens aux forrnes d4terrnin4es partir des os du crane est tr~s probl4rnatique.

3 - La faune:

Le riche assernblage de Vert4br~s continentaux cornprend d'apr~s l'4tude pr41irninaire (de Broin et alii, 1974), des Dipneustes, des Actinopt4ry- 9iens, des Anoures, des ldrod~les, des Lacertiliens, des Ophidiens, des Ch41oniens, des Crocodiliens, et des Dinosauriens. Le 9isernent a livr4 en outre des Gast4ropodes et un bois d'Angiosperrne. L'in- t4r~t de cette faune est 9rand, car les gisernents de Vert4br4s continentaux sont rares dans le Cr4- tac4 sup4rieur d'Afrique. Celui d'In Beceten est le premier que l'on air d4couvert dans le S4nonien inf4rieur de ce continent.

4 - Les Crocodiliens ( tab leau 1) :

Le nombre de fragrnents de Crocodiliens r~colt~s s'41~ve a environ un rnillier. Les os du crane et les vert~bres forrnent la plus 9rande partie du mat4riel, rnais le 9isernent a aussi livr4 des os des rnernbres, des restes de ceintures, et des plaques derrniques. L'4tude r4v~le la presence de trois forrnes :

- - T r e m a t o c h a m p s a t a q u e t i BLIFFETALIT, 1974, qui sera seul d4crit ici;

- - L i b y c o s u c h u s sp. STROMER, 1914, petit Croco- dilien tr~s br4virostre, adapt6 ~t l a vie terrestre, qui n'est repr4sent4 que par de rares os du crane :

- - une 9rande forme, peut-~tre longirostre, dont les restes sont trop peu caract4ristiques pour qu'on puisse l'identifier avec certitude.

III. - - CLASSIFICATION ET DIAGNOSE

DE TREMATOCHAMPSA TAQUETI

Ordre Crocodylia GMELIN, 1788

Sous.ordre Mesosuchia HUXLEY, 1875

Famille TREMATOCHAMPSIDAE BHFFETAUT, 1974

G e n r e T r e m a t o c h a m p s a

BUFFETAUT, 1974

Esp~ce Trematochampsa taqueti BUFFETAUT, 1974

HOLOTYPE : lbc 231, Mus4um National d'Histoire Naturelle, Paris.

DIAGNOSE DU GENRE : voir diagnose de l'esp~ce-type. DIAGNOSE DE L'ESP]~CE~TYPE (d'apr~s Buffetaut,

1974): Crocodilien de taille petite ~ moyenne (1 g 3 rn

environ). Museau assez court, 4troit et relativement

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41ev4. Ouverture nasale impaire. Bord du museau festonn4. Troisi4me dent du maxillaire particuli4re- ment d4velopp4e. Sinus nasaux tr4s r4duits. Pr4- sence d'une fen~tre ant4orbitaire bien d4velopp4e dans le lacrymal et le maxillaire. Frontal se r4tr4- cissant r49uli~rement en avant des orbites, sans d4crochement marqu4. Orbites de taille moyenne, r49uli~rement arrondies, regardant vers le haut et vers le c6t4. Pilier post-orbitaire tr~s faiblement d4plac4 vers l'int4rieur, s 'enracinant a la face dor~ sale du ju9al, faisant saillie vers l'ext4rieur dorsa- lement. Frontal participant tr4s peu fl la l~ordure des losses temporales sup4rieures. Fosses tempo- rales sup4rieures plus petites que les orbites, de forme ovale. Squanlosal formant une large pointe postfirolat4rale, qui surplombe fortement le carr4. Supraoccipital participant un peu a la table cranienne. Table cranienne surplombant nettement

la face occipitale du crane. Carr4 peu 41ev4 fl sa partie ant4rieure, portant une cr~te longitudinale a sa face dorsale. Surface articulaire du cart4 ~pais- sie en son milieu. Quadratojugal portant un condyle et participant pour un tiers environ a l'articulation cranio-mandibulaire. Surangulaire contribuant de m~me a la formation de la fosse 914noide de la mandibule. Os de la face dorsale du crane portant une ornementation form& de cupules irr49uli~res.

Dents serr4es les unes contre les autres, portant deux car4nes et une costulation longitudinaIe plus ou moins marqu4e. Certaines dents, probablement post4rieures, ont une couronne obtuse.

Vert~bres amphicoeles.

Pr4sence tr4s probable d'une armure de plaques dermiques.

I V . - - O S T E O L O G I E

1 Le crfine et la mandibule:

On connait de la t~te de Trematochampsa taqueti les os suivants (plus ou moins complets) : pr4maxillaire, maxillaire, jugal, lacrymal, pr4fron- tal, frontal, postorbitaire, quadratojugal, cart4, exoccipital, basioccipital, basisph4noide, supra- occipital, squarnosal, pari4tal, articulaire, surangu- taire, dentaire, spl4nial.

a) LES OS CRANIENS:

Pr6maxillaire: pl. 2, fig. 1

Repr4sent6 par deux fragments (un gauche et un droit). Cet os porte au moins quatre atv4oles ; il est possible qu'it en ait exist~ un cinqui~me, tout g fait ant~rieur. Le nombre de dents port&s par le pr4maxillaire varie de trois g cinq selon les esp~- ces chez les Crocodiliens. C'est ici le quatri~me alv6ole qui est le plus grand. Entre cet alv4ole et celui qui le pr4c~de, il existe une profonde cupule off venait certainement se lo9er la pointe d'une dent inf~rieure.

A l'avant, on peut distinguer le d4part du palais secondaire, qui est bris4. Le plan alv4olaire est fortement surbaiss4 par rapport au plan du palais secondaire. A la base de l'alv4ole de la troisi4me dent se trouvent de 9rands trous vasculaires.

Une faible pattie des parois, lisses, de l'orifice

nasal est conserv&. I1 semble que cette ouverture ait 4t4 impaire, et dirig4e davantage vers l 'avant que chez la plupart des Crocodiliens, chez lesquels elle s'ouvre vers le haut. A ce point de vue, Trematochampsa taqueti 4voque un peu Sebecus icaeorhinus SIMPSON, 1937 (Colbert, 1946).

L'ornementation, constitute de profondes cupu- les, d ' l mm de diam~tre environ, couvrant toute la surface dorsale de l'os, est d 'un type courant chez les Crocodiliens br4virostres actuels et fossiles.

Maxillaire : pl. 2, fi 9. 2 ; pl. 3, fi 9. 3

Repr4sent~ par une dizaine de pi~ces assez fra 9- mentaires (sept 9auches, deux droites). Plusieurs &hantillons montrent la suture avec le pr~maxillaire et avec le nasal ; par contre, les r49ions des contacts avec le lacrymal et le ju9al ne sont pas connues. La lame palatine est le plus souvent bris4e tr~s pr+s des alv~oles. On dispose toutefois d'un certain nombre de fragments de cette lame, mon- trant le bord m~dial des alv~oles, et dont certains portent les traces des sutures avec les palatins, et peut-~tre les transverses. En raison de l'~tat fra 9- mentaire du mat4riel, la lon9ueur du maxillaire et le nombre des dents qui y 4talent implant&s ne peuvent pas ~tre d~termin4s avec pr4cision.

La hauteur du maxillaire s'accroit assez rapide- ment d'avant en arri~re. L'os ne pr~sente qu'une tr+s faible courbure m4dio-lat4rale, ce qui fait que

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ia suture avec }e nasal est situ~e presque au-dessus du bord m4dial des alv4oles, et g faible distance de Ia lame palatine. Le maxillaire n'est donc pas tr4s haut en valeur absolue, du moins a la pattie ant4rieure, mais il est abrupt et 4troit. Le museau devait donc ~tre assez 4troit (g moins que les naseaux n'aient 4t4 tr~s larges), et poss4der des bords abrupts.

La suture avec le nasal se prolonge jusqu'au bout du maxillaire, off elle rejoint la suture avec le pr4maxiilaire. On ne peut dire si les nasaux attei- gnaient ou non l 'ouverture nasale, mais il est certain qu'ils touchaient les pr4maxillaires. Ce contact entre nasaux et pr4maxillaires, qui existait chez les Crocodiliens les plus primitifs (tgrotosu~ chia), a persist4 chez les formes br4virostres et chez certains longirostres (Pholidosauridae, Dgro~ sauridae, Tomistominae); dans d'autres ~troupes Ion!jirostres (Teleosauridae et Metriorh!jnchidae ), il a disparu. Chez les Gauialidae, la situation est var iable: le contact a disparu chez les repr4sen- rants asiatiques de la famille, mais il a persist4, selon W . D . Sill (1970), chez ses repr4sentants sud- am4ricains. I1 serait t4m4raire, semble-t-il, d 'accor- der une trop 9rande signification phylog4n4tique g ce caract6re.

Le fragment le plus important (Ibc 410) montre cinq alv4oles /l partir de la jonction avec le pr4~ maxillaire. Le troisi6me d'entre eux, en partant de l'avant, est le plus ~rand. Chez les Crocodylinae, c'est la cinqui~me dent maxillaire qui est la plus d4velopp4e, alors que c'est la quatri4me chez les Alligatorinae. Chez les Crocodiliens dans leur ensemble, il est rare que la troisi~me dent maxil- laire soit la plus forte (c'est apparemment le cas, pourtant, chez Araripesuchus 9omesii PRICE, 1959). Le deuxi~me et le quatrifime alv4ole sont ici /~ peu pr4s de m@me taille ; le premier est plus petit. Les intervalles entre les alv4oles sont de longueur variable. Ent re le quatri~me et le cinqui~me alv4o- les, on remarque une cupule off venait se loger Ia pointe d 'une dent mandibulaire. Les bords du troisi4me alv4ole descendent plus bas que ceux de ses voisins, et en vue dorsale le maxillaire montre un renflement lat4ral g ce niveau. Le bord du museau pr4sente donc une festonnation /~ la lois verticale et horizontale, comme c'est le cas en particulier chez les Crocodylidae et chez certains Mesosuchia br4virostres (Goniopholidae, Bernis- sartidae). I1 ne fair gu~re de doute que le museau pr4sentait un 4tranglement assez marqu4 au niveau de la suture entre le maxillaire et le pr4maxillaire.

M4dialement par rapport aux alv4oles se trouve une s4rie de foramens vasculaires, d 'environ 1 mm de diam~tre. Chez les Crocodiliens actuels, ces

forainens communiquent avec le sinus aiv4olaire, qui est situ4 dans l'4paisseur de l'os, au-dessus de la rang4e dentaire, s4par4 du conduit nasal par une cloison osseuse. Ce sinus est 4gatement visible sur le mat4riel 4tudi4, sous la forme d'un canal assez 4troit, qui court tout le long de l'os, tr4s pr4s de la suture avec le nasal. I1 n 'y a gu~re d'espace entre le sinus alv4olaire et le conduit nasal, de sorte que les sinus nasaux, oh se logent des diver~ ticules du sac nasal, et qui sent tr4s d4velopp4s chez les Crocodiliens actuels (V~Zegner, 1958), devaient ~tre absents, comme chez Sebecus icaeo~ rhinus (Colbert, 194,6b), ou tr~s petits. De plus, il n 'existe pas, dans la paroi lat4rale du conduit nasal, la suite de profondes invagil~ations que Yon remarque chez Crocodylus, et que R.N. W e g n e r appelle ~< recessus accessorii ~. Cette absence a 4t~ not4e chez quelques Crocodiliens fossiles, dont Sebecus icaeorhinus.

Les fragments de palais secondaire indiquent seutement que }a r49ion de la suture maxiilo~ palatine ne devait flu~re ~tre diff4rente de celle des Crocodiliens actueis.

Lacrymal: pl. 2, fig. 3

Repr4sent4 par sept pi4ces (deux oauches, cinq droites), toutes incompl~tes. La forme g4n4rale de l'os est triangulaire, avec un c6t4 post4rieur tr4s concave formant le bord ant4rieur de l'orbite. II existe une pointe post4roventrale bien marqu4e, comme chez les Crocodylidae et les Go,niopholidae.

A la partie ant4rieure de l'os se trouve une d4pression bien visible, aux bords souvent en sur~ plomb (ce dernier caract~re est plus ou moins accentu4 selon les sp4cimens), correspondant g une fosse ant4orbitaire, qui se prolongeait sans nuI doute dans la partie post4rieure, h41as inconnue, du maxillaire. Cette d4pression 4tait de forme grossi~rement ovale. Sa plus grande dimension observable est de 13 mm (Ibc 231). La profondeur atteint 4 ram. Le fond de cette fosse est Iisse, et compl~tement perfor4 g la partie ant4rieure: il existe un foramen de petites dimensions, dent on voit bien une partie du bord sur certains sp4cimens (Ibc 228, 231 ), I1 s'agit donc d 'une vfri table fen6tre ant4orbitaire, et non d 'une simple d4pression de la paroi du crane, comme il en existe chez les Goniopholidae. Elle rappelle surtout, par sa forme, la fen~tre ant4orbitaire des Notosuchidae (Gaspa~ riM, 1971 ). La pr4sence d 'une telle ouverture, dent la fonction demeure 4nigmatique, est un caract~re primitif, contrairement g l 'opinion de J. Kfilin (1955).

L'os renferme un conduit laerymal assez long,

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qui s 'ouvre post~rieurement, dans l'orbite, par un trou de forme ovale. Comme chez Sebecus icaeorhi- nus, le diam6tre de ce conduit (4 mm) est propor- tionnellement nettement inf4rieur /~ celui du canal lacrymal des Crocodiliens actuels. Lat4ralement par rapport au foramen lacrymal, on observe, dans la paroi de l'orbite, un ou deux tr~s petits trous de forme ovale. Ce sont probablement des orifices vasculaires ; on en observe parfois de semblables chez les Crocodiliens actuels. L 'un de ces orifices parait communiquer 'avec un petit foramen de la paroi posterieure de la fen~tre ant4orbitaire.

Au niveau du foramen lacrymal, il existe un 4paississement de l'os plus ou moins marqu4, qui forme une sorte de protuberance sur la bordure de l'orbite. Chez Paralligator gradili[rons KONJU- KOVA, 195z1, le lacrymal porte aussi une forte pro- tub~rance, et chez nombre de Crocodiliens on trouve un epaississement plus etendu, en forme de crete, qui entoure l 'avant de l'orbite.

Prefrontal: pl. 2, fig. ~t

Repr4sent4 par quatre sp4cimens (droits). La partie ant4rieure est bris4e dans t o u s l e s cas. Le pr4frontal est plut6t petit par rapport au lacrymal, comme c'est le cas chez l 'ensemble des Crocodiliens,

l 'exception des Metriorhynchidae, En vue dot- sale, l'os a une forme de triangle isocele tr4s allong4, a v e c l a base vers l'arri6re. A la partie post4romediale existe une zone de suture avec l e frontal, triangulaire et portant des sillons. Line pattie du frontal surplombait donc le pr4frontal ; cette disposition est diff4rente de celle de Croco- dylus. Vers l 'avant, la suture avec le frontal se prolonge sur le bord m4dial de l'os ; une ar~te du frontal p4n4trait g c e niveau dans un sillon du pr4frontal.

Le long du bord orbitaire, on remarque un net sillon, qui prolonge en quelque sorte un sillon analogue observable sur certains frontaux. Son r61e est 4nigmatique; peut-~tre existait-il un os palp4bral qui venait s 'y loger.

L 'ornementat ion de la face dorsale est faite de cupules irreguli4res peu marqu4es. I1 n'existe pas de bourrelet le long du bord de l'orbite, contraire- ment au cas de beaucoup d'Eusuchia (Crocodylus, Alligato~r, Gavialis) et de Mesosuchia (Goniopho- Iis, OWEN, 1841, Hylaeochampsa OWEN, 1878). On n'observe pas non plus chez Trematochampsa taqueti I'<< escarpement >> en forme de fer-/t-cheval ouvert vers l 'avant, entre les extr4mites ant4rieures des orbites, qui est present chez certains caimans actuels (Mook, 192t ) et chez certains Goniopho- lidae.

Sur la face ventrale, il existe un processus des- cendant (<< processus pilaris ~> de Wegne r , 1958), toujours bris4 g assez faible distance du toit cranien (les cassures montrent qu'il est creux). Chez tes Eusuchia actuels, un tel processus rejoint vers le b a s l e palatin et le pt4rygoide. Seton E.H. Colbert (1946b, p. 232), << this bony connection serves in part to separate the nasal sacs from the orbital region, and in part (where the two plates join each other ventral ly along the median line) to form a support for the free ends of the olfactory bulbs >>. Line disposition semblable existait tr~s vraisemblablement chez Tremato,champsa taqueti. La face lat4rale du processus pilaris porte ici la trace d 'une suture, de forme triangulaire, avec le lacrymal.

Frontal: pl. 2, fig. 5, 6

Repr4sent4 par une quarantaine de pi4ces plus ou moins fragmentaires. La forme g6n4rale de l'os est grossi4rement triangulaire, avec une partie post4rieure tr~s large, et un r4tr4cissement net mais progressif vers l 'avant, la constriction la plus marqu4e 4rant situ4e entre les orbites. Ce frontal ressemble donc par sa forme g4nerale /~ celui des Eusuchia. Posterieurement, il existe une large suture tranversale avec le parietal, et des sutures laterales triangulaires avec les postorbitaires. Dans certains cas, ces sutures semblent confluer aux angles pos- terieurs de l'os, dans d'autres elles sont s4par4es par un petit espace. En ce qui concerne la parti- cipation du frontal g la bordure ant4rieure des losses temporales superieures, il y a donc une certaine variabilitG mais il est certain que le frontal ne bordait tout au plus ces ouvertures que sur une tres faible distance. I1 ne se prolongeait nullement entre les deux fosses. Chez les Croco- diliens les plus primitifs (Protosuchia, au sens de A.D. Walker , 1970) le frontal est compl4tement exclu du bord des losses temporales sup4rieures. Parmi les formes m4sosuchiennes, la disposition est variable; en general, le frontal ne participe que peu (ou pas du tout) a la bordure des losses chez les brfvirostres, mais chez les tongirostres, /~ gran- des losses temporales sup4rieures, il a un aspect cruciforme et se prolonge entre les deux losses (c'est aussi Ie cas chez certains Go niopholidae, pourtant brevirostres, mais /i grandes losses tem- porales superieures). Chez les Eusuchia, la dispo- sition primitive est conserv4e : dans la plupart des cas le frontal ne participe pas g la bordure des losses. Trematocharnpsa taqueti rappelle assez cer- tains Goniophotidae du Jurassique sup4rieur, comme Eutretauranosuchus det[si MooK, 1967.

En avant des sutures avec les postorbitaires, on

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constate une tr4s nette constriction transversale entre les orbites, dont le frontal constitue /~ ce niveau une partie du bord sup4rieur. La largeur interorbitaire est donc nettement inf4rieure ~ la largeur au niveau de la suture avec le pari4tal: largeur interorbitaire minimale = 32 /t 52 % de la largeur au niveau de la suture avec le pari4tal. Pour comparaison, les pourcentages obtenus sur des cranes d'Eusuchia actuels sont les suivants: Cracodylus niloticus: 70 %, C. cataphractus : 57 %, Alligator mississippiensis : 6 1 % .

Les bords orbitaires sont g4n~ralement un peu relev4s, ce qui donne g l'os un profil transversal concave. Vers l'arri~re et vers l 'avant cette conca- vit4 s'att4nue, et la surface de l'os devient plane. La concavit4 entre les orbites est plus ou moins marqu4e suivant les individus. Cette variation peut 6tre due en partie ~ des diff4rences d'gge (K/ilin, 1933) ; cependant, des os de dimensions semblables montrent des concavit4s diff4rentes. L'espace inter- orbitaire est fr4quemment concave chez les Croco- diliens, mais la concavit4 varie beaucoup d'une esp~ce ~ l'autre. Sur le bord orbitaire existe parfois chez Trernatochampsa taqueti un court sillon (voir plus haut) .

Plus en avant se trouvent, de chaque c6t4, les sutures avec les pr4frontaux, situ4es sur la face ventrolat4rale de l'os, le frontal surplombant un peu Ies pr4frontaux ~ la partie post4rieure de ceux-ci. A c e niveau, le frontal s'41argit quelque peu, davantage que chez les Eusuchia actuels ; il prend une relativement plus grande part au bord sup4rieur des orbites que chez ces derniers, d'ofi l'41argissement, qui amorce la courbure de ce bord vers le bas et vers le c6t4.

Ant4rieurement, le frontal se prolonge par une langue 4troite entre les pr4frontaux, et probable- ment les parties post4rieures des nasaux, mais cette pointe est tr~s rarement conserv4e. Le r4tr4cisse- ment de la partie ant4rieure de l'os est tr~s pro~ gressif, sans le brusque d4crochement lat4ral que l'on observe au niveau des sutures avec les pr4- frontaux chez beaucoup de Crocodiliens actuels (Oavialis, Alligator, [acare). On ne trouve pas non plus ici 1'<< escarpement ~ transversal qui existe chez certains Goniopholidae.

La surface dorsale du frontal est couverte d'une ornementation compos4e de cupules polygonales, dormant parfois par confluence des formes allon~ g4es (surtout vers l 'avant) .

Sur la face ventrale du frontal, il existe ~ la partie post4rieure une surface triangulaire 14g4re~ ment concave, bord4e lat4ralement par deux sillons compris entre des crates basses ((beaucoup moins accus4es que chez Crocodylus ) convergeant vers

l 'avant. Ces sillons correspondent aux zones de contact avec les lat4rosph4noides. La r4gion cen- tale triangulaire couvrait la partie c4r4brale de l'enc4phale. Plus en avant, entre les orbites et entre les sutures avec les pr4frontaux, la d4pression m4diane se r4tr4cit, ce qui correspond g l'emplace- ment des p4doncules olfactifs. Encore plus ant4- rieurement, on constate un 14ger 41argissement ; /t ce niveau, ia d4pression m4diane est divis4e en deux longitudinalement par une cr~te mince et peu 41ev4e, alors qu'elle est bord4e de chaque c6t4 par des crates plus marqu4es. Cette patt ie de Fos cou- vrait les bulbes olfactifs, assez minces et allong4s, dont l 'empreinte est ici plus nette que chez Croco- dylus. Ces impressions de la partie dorsale de l 'enc4phale sont rarement observables sur les fos- siles. LIn frontal de Goniopholid4 provenant de la formation de Morrison (Jurassique sup4rieur) du Wyoming , conserv4 au Peabody Museum, montre une pattie ventrale post4rieure tr~s semblable a celle de Trematochampsa taqueti, alors que I'em- preinte des lobes olfactifs est nettement plus large et 4vas4e vers l 'avant.

Pari4tal: pl. 3, fig. 1

Repr4sent4 par une vingtaine de pi4ces. La forme g4n4rale de l'os est celle d'un trap4ze, avec une constriction tr~s nette entre Ies losses tempo- rales sup4rieures. To u t g fait en avant, le contact avec le frontal s '4tend sur une distance au moins 4gale fi la largeur au niveau le plus post4rieur, mais le plus souvent les coins ant4rolat4raux sont bris4s. Les contacts avec les postorbitaires 4talent certaine- ment tr6s r4duits, et se trouvaient /~ un niveau inf4rieur g celui de la table crgnienne.

La courbure du bord m4dial des losses tempo- tales sup4rieures est tr~s r4guli4re, sans angulation brusque. Les fosses en question 4rant ovales, avec le grand axe parall~le fi l 'axe d'allongement du crane, comme chez Crocodglus niloticus. Ce type est tr~s diff4rent de celui que l'on rencontre chez beaucoup de longirostres (Gauialidae, Teleosau- ridae, Metriorhgnchidae), dont les grandes losses temporales sup4rieures subquadrangulaires sont s4par4es par un pari4tal fort 4troit et atlong4, [ci, la surface comprise entre les deux fosses est assez large, et plane. A la partie m4diale des fosses existe une sorte de rebord osseux lisse, comme c'est le cas chez l 'ensemble des Crocodiliens.

En arri~re des losses temporales sup4rieures, la surface dorsale s'41argit de nouveau, et sa largeur reste ~ peu pros constante jusqu'au bord post4rieur de l'os. Celui-ci, rarement bien conserv4, pr4sente une 14g~re concavit4, off se pla~ait la partie dot-

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sale du supraoccipitaI, qui est bien diff4rente de l'4troite mais profonde encoche que l'on observe dans la m~me position chez la plupart des Eusuchia modernes.

Toute la surface dorsale de l'os porte une orne- mentation de cupules aux formes vari4es, tout /~ fait similaire ~ celle du frontal.

Les sutures avec les squamosaux, les prootiques et les orbitosph4noides ne diff4rent gu~re de celles d'un Eusuchien actuel.

Dans l'ensemble, ce pari4tal ressemble assez g celui des Crocodylidae actuels, et/~ celui de certains Goniopholidae g petites fosses temporales sup4- rieures, comme Amphicotyhzs lucasii COPE, 1878 et Eutretauranosuchus del[si.

Postorbitaire : pl. 2, fig. 7

Repr4sent4 par six pi~ces (une gauche, cinq droites). Le postorbitaire poss~de trois branches, i 'une m4diale, dirig4e vers le frontal, une autre post4rieure, dirig4e vers le squamosal, et une troisi4me ventrale, dirig4e vers Ie jugal. La bran- che frontale est ici tr4s courte, de sorte que le bord m4dial (qui est le bord lat4ro-ant4rieur de la fosse temporale sup4rieure) est tr4s peu courb4. Chez Ies Crocodiliens actuels, au contraire, m~me torsque la branche frontale est courte, le bord m4dial fait un angle tr~s marqu4, proche de 90 °. Parmi les Goniopholidae, on trouve chez Eutretau- ranosuchus deI[si une courbure tr4s faible rappelant Trematochampsa ~aqueti, alors que chez Gonio- pholis simus OVCEN, 1878, la situation est inter- m4diaire. Par ailleurs, chez Trematochampsa taqueti, le bord ant4rieur de l'os fait un angle d 'un peu plus de 90 ° avec le bord lat4ral, comme chez les Eusuchia et Ia plupart des Mesosuchia i~ l 'excep- tion de Libycosuchus, chez lequel Ie bord de la table cranienne est fuyant en arri~re des orbites.

Le d4part du pilier post-orbitaire, /t l 'angle ant4- rolat4ral de l'os, se fait en sur face ; le pilier n'est nullement surplomb~ par le toit eranien comme chez les Eusuchia, il est au contraire un peu pro- ~minent en vue dorsale par rapport au bord de la table cranienne. En cela il 4voque certains Gonio- pholidae. Comme chez ceux-ci, une sorte de lame arrondie pro4minente forme l'ar~te entre la face ant4rieure, 14~j4rement concave et perc4e de queI- ques petits foramens et la face post4rolat4rale nettement concave. On ne retrouve au plus qu'une tr4s faible 4bauche de cette << lame >> chez certains Eusuehia. Les membres de ce dernier sous-ordre ont un pilier post-orbitaire de section arrondie, alors qu'elle est ici triangulaire.

Le pilier ne porte aucune ornementation. Bien

que tr4s superficiel par rapport /~ celui des Eusu- chia ou de certains Mesosuchia 4volu4s, il 4tait quand m~me un peu d4plac4 vers l'int4rieur par rapport /~ ce qu'on observe chez les Protosuchia et chez certains Mesosuchia (Teleosauridae notam- ment) , oh le pilier est tout /t fair /~ la surface du crane et porte souvent une ornementation.

La suture avec le pari4tal, tr~s r4duite, est real s4par~e de la suture avec le frontal. La suture avec le squamosal est aplatie dorso-ventralement ce qui est dfi /t la faible 4paisseur de la table crknienne, nettement plus mince que celle d 'un Eusuchien actuel,

La face dorsale de l'os porte une ornementation de cupules irr4guli~res.

]ugal: pl. 3, fig. 3

Repr4sent4 par trente pi+ces plus ou moins frag- mentaires (quinze droites, quinze gauches). Les extr~mit4s post4rieures et ant4rieures sont g4n4ra- lement bris4es. Le jugal est une plaque osseuse fortement comprim4e m~diolat~ralement, surtout dans la portion ant4rieure au pilier post-orbitaire. Cette partie est par ailleurs nettement plus haute que celle situ4e en arri~re du pilier et il existe au niveau de ce dernier un d4crochement beaucoup plus marqu4 que chez les autres Crocodiliens.

Le pilier post-orbitaire s 'enracine dans Ie bord dorsal de l'os, au lieu de se d4tacher de la face m4diale, comme chez les Eusuchia (Gavialidae exceptfis) et un certain nombre de Mesosuchia 4volu~s (Atoposauridae, Goniopholidae, Bernissar- tidae). N4anmoins, Trematochampsa taqueti ne pr4sente pas la disposition la plus primitive que l'on connaisse chez les Crocodiliens puisque son pilier post-orbitaire est ]isse et 1496rement d4plac4 vers I'int4rieur comme chez Sebecus icaeorhinus (COLBERT, 1946b) et chez certains Notosuchidae (GASPARINI, 1971), et non pas orn4 et tout ~ fair superficiel. Le tr~s faible d4placement du pitier vers l'int~rieur est un caract~re indubitablement primitif. Selon N.N. Iordansky (1973), l 'enfonce- ment du pilier post-orbitaire a permis le d4veloppe- ment de la musculature servant k fermer le lobe ventral du volet cutan~ qui vient couvrir le tympan des Crocodiliens. Cette musculature devait ~tre faiblement d4velopp4e chez Trematochampsa taqueti qui apparai t ~ ce point de vue comme un M4sosuchien encore assez peu &volu4.

Par ailleurs, le pilier post-orbitaire de Trema~o- champsa taqueti semble avoir 6t4 situ~ un peu plus ant~rieurement que chez les Eusuchia modernes comme c'est le cas chez Sebecus icaeorhinus (COLBERT, 19~t6b).

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La face lat4rale de l'os est couverte de cupules polygonales. Elle est plus convexe que chez les formes actuelles car la r4gion inf4rieure fait un angle obtus assez marqu4 avec la r4gion sup4rieure au niveau du tiers inf4rieur de l'os. Sur cette face lat4rale, juste en arri~re du pilier post-orbitaire et au pied de celui-ci, il existe un foramen ovale de 1 ou 2 mm de grand diam6tre parfois accompagn4 d'un ou deux trous plus petits. Ces orifices proba~ blement vasculaires existent aussi chez les Eusuchia, mais ils ont migr4 sur la face m4diale de l'os par suite du d4placement du pilier.

La face m4diale, non orn4e, montre, en avant du pilier post-orbitaire, une rang4e de foramens dont le nombre varie de trois g cinq et qui s'ouvrent vers le haut et vers l'avant. Leur diam~tre varie de 2 /~ 4 ram. On les retrouve chez les autres Croco~ diliens, avec des dispositions variables. Toujours sur la face m4diale, dans le coin ant4rosup4rieur, on distingue parfois une partie de la suture avec le lacrymal. Le long du bord inf4rieur, a l'avant, est visible la suture avec le maxillaire qui rejoint vers l'arri~re la suture avec le transverse, la limite entre les deux 4tant sur la plupart des pi~ces peu distincte (alors qu'elle est g4n4ralement nette chez les Crocodiliens actuels). La suture avec le trans- verse remonte 14g~rement vers la base du pilier post-orbitaire et se prolonge un peu en arri~re de celui-ci en se d4tachant du bord inf4rieur. Le transverse ne remontait pas le long du pilier comme c'est le cas chez les Eusuchia. l_In fragment de transverse (Ibc 1405) trouv4 ~ In Beceten, d'apr~s la forme de sa suture avec le jugal, correspond tout ~ fait g cette disposition. La r6gion de Ia suture avec le quadratojugal n'est jamais conserv4e.

Quadratojugal: pl. 4, fig. 2

Repr4sent~ par quinze pi~ces (neuf gauches, six droites). Cet os a la forme g4n~rale d'un triangle tr~s allong4. La partie antfirieure fait d~faut sur la plupart des sp4cimens mais on peut voir sur la piece Ibc 91 que le bord post~rieur de la fosse temporale inf~rieure, en grande partie conserve, est rfiguli~rement arrondi, sans indication d'une ~pine. L'~pine du quadratojugal, pr~sente chez les CrocodgIinae, mais absente chez les Alligatorinae, est tr~s fragile, et elle a pu fr4quemment ~tre bris~e sur les fossiles; on sait cependant qu'elle existe chez certains Goniopholidae, tel Eutretauranosu- chus del[si.

A la partie ant4rolat4rale de l'os se trouve la zone de suture avec le jugal qui se prolonge sur Ies deux tiers ant~rieurs du bord latfiral en se r4trficissant vers l'arri~re. Plus m~dialement, la

surface dorsale est orn~e de cupules irr4guli~res d'assez grande taille.

La partie post~rieure de l'os, non orn4e, forme un condyle qui prolongeait lat4ralement cetui du carr£ Le quadratojugal participait donc g l'arti~ culation cranio-mandibulaire, pour un tiers environ de la longueur de celle-ci. Une disposition sembla- ble est connue chez quelques Crocodiliens fossiles : Sebecus icaeorhinus (SIMPSON, 1937), un Libyco- suchus du C4nomanien du Sud marocain (de Broin, 1965), et les Dyrosauridae du Pal4oc~ne africain (Buffetaut, 1975). Chez les autres Crocodiliens le quadratojugal se termine par une pointe, et non par un condyle. Tout au plus forme-t-il, chez cer- tains Eusuchia actuels, une languette qui 4pouse le bord lateral du condyle du carrY, et s'4paissit paffois chez de vieux individus (cas observ4 par l 'auteur chez Crocodylus cataphractus). Chez Tre- matochampsa taqueti, le condyle du quadratojugal est constant, et pr4sent m~me chez les individus de petite taille. La pr4sence de ce condyle est associ4e au d~veloppement d'une fosse gI4noide, prolongeant celle de l'articulaire, sur le surangulaire. La signi~ fication fonctionnelle de ce caract~re, pr4sent chez des formes tr~s difffirentes les unes des autres, est obscure. I1 est probable que cette disposition est apparue ind4pendamment dans plusieurs groupes de Crocodiliens.

La face inf4rieure de l'os montre, tout le long du bord m4dial, et jusqu'/t l'extr4mit~ du condyle, la trace de la suture avec le carry.

CarrY: pl. 4, fig. 1

Repr~sent~ par une quinzaine de pi~ces (huit gauches, six droites). C'est un os allong4, assez 4troit par rapport fi sa longueur, pr4sentant une courbure mod~r~e dans le plan horizontal. Dans le plan vertical, la courbure est pratiquement nulle, comme chez les Crocoditiens actuels et les Gonio~ pholidae, et contrairement au cas de Libycosuchus. La r~gion ant~rieure de l'os est g~n~ralement incom~ pl~tement conserv4e. Le long du bord lat~raI s'4tend la trace de la suture avec le quadratojugal.

Sur la face dorsale, une cr~te tr~s nette s'4tend depuis le milieu de la surface articulaire jusqu'/t la zone sur41ev~e off se fait le contact avee le squa- mosal et l'exoccipital. Cette crf:te divise la face dorsale, g peu pr6s suivant son milieu, en deux parties faisant entre elles un angle obtus. Une telle cr~te, absente chez les Crocodiliens actuels, existe chez Sebecus icaeorhinus et chez les Gonio- pholidae. Le carr4 de Libycosuchus porte une cr~te dorsale de direction nettement plus oblique.

La surface articulaire, en rue post~rieure, n'a pas

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Ia forme << en sablier >> que l'on observe chez !es Eusuchia actuels, car la partie la plus ~paisse se trouve ici vers le milieu, au niveau de la cr6te dor- sale. Le bord sup4rieur du condyle est donc convexe, le bord inf4rieur concave. On retrouve un tel contour chez les Sebecidae d'une part, et chez les Pristichampsinae {Eusuchia du d4but du C4nozoique) d 'autre part. W . Langston (1973) a attir4 l 'attention sur la convergence entre ces deux groupes 41oign4s, qui ne se limite pas ~ ce d4tail morphologique. La ressemblance entre les carr4s indique selon lui des similitudes - - dont la nature exacte est encore inconnue - - dans la m4canique des m~choires. On peut probablement 4tendre cette conclusion ~ Trematocharnpsa taqueti.

A Ia partie m4diale de la face dorsale du carr4, on observe, plus ou moins nettement suivant les specimens, un mince sillon situ4 au d4bouch4 d'un petit foramen. Ce trou, pr4sent chez les Crocodi- liens actuels, est appel4 foramen a~rum; par cet orifice passe, chez le vivant, le (~ ductus pneuma- ticus ~, ou siphonium, tube cartilagineux 4tablissant une communication pneumatique entre la cavit4 tympanique et l 'articulaire (Colbert, 1946b, de Broin, 1965). Le foramen a~rum est beaucoup plus petit chez Trematochampsa taqueti que chez un Crocodilien actuel de m~me taille ; il semble m~me parfois faire d4faut (Ibc 115). Cet orifice est rare- ment mentionn4 dans les descriptions de Crocodi- liens fossites. Chez Sebecus icaeorhinus, il est de taille normale (Colbert, 1946b).

L 'avant de la face dorsale de l'os forme une cr~te 4paisse, portant m4dialement la trace de Ia suture avec ]'exoccipital. Hn sillon assez large (2

3 ram) mais peu profond traverse cette zone obliquement; en s 'accolant / t u n sillon semblable sur l'exoccipital, il forme le canal cranio-carr4, qui d4bouche ~ la jonction du cart4 et de l'exoccipital. Selon N.N. Iordansky (1973), ce canal est emprun- t~ chez les Crocodiliens actuels par la branche win- cipale du neff facial (VII) , l 'art~re orbito-temporale, et la veine c~phalique lat4rale. I1 d4bouche antE- rieurement dans la cavit4 tympanique.

II n 'est pas possible de d~terminer si le carr4 participait ~ la bordure post~rieure de la fen~tre temporale inf~rieure, car sa partie la plus ant4- rieure est toujours bris4e, ce qui r4v~le d'ailleurs la pr4sence de nombreuses cavit~s ~ l'int4rieur de l'OS.

La face ventrale de l'os porte des crates plus ou moins marqu4es suivant les specimens. Elles cor- respondent g l 'insertion de tendons. N.N. Iordansky (1964, 1973) a 4tudi4 ces insertions chez les Cro- codiliens actuels, et identifi4 les tendons en ques- tion. Suivant sa terminologie, on observe chez

Trematocharnpsa taqueti les deux crates suivantes :

- - une cr~te << A >>, en gros paratl~le au bord lat4- ral du carr~ et peu ~loign~e de lui, s 'arr~tant vers les deux tiers de l'os (en partant de l 'avant) ;

- - une cr~te << B >>, plus oblique, commengant l 'avant pros du bord m4dial de l'os, et se termi- nant pros du bord lat4ral, plus post4rieurement que la cr~te << A >>.

Ces crates correspondent / t des tendons auxquels N.N. Iordansky attribue les m~mes lettres. La face lat4rale du tendon A sert /~ l'insertion des fibres superficielles du musculus adductor posterior, et sa face m4diale donne insertion /~ Ia couche moyenne de ce m~me muscle. Par contre, ses fibres les plus profondes partent des deux surfaces de la partie ant4rieure du tendon B. Selon N.N. Iordansky, la disposition des crates ventrales du carr~ est carac- t4ristique des diverses esp6ces de Crocodiliens et Ii4e dans une certaine mesure au r4gime alimen- taire. Des esp&es aux r/:gimes semblables ont des muscles adducteurs de la mandibule similaires et les syst~mes de crates de leurs carr4s se ressem- blent. Entre formes longirostres et br4virostres, il existe des diff4rences marqu4es. La disposition des crates de Trematochampsa taqueti rappelle surtout le genre Crocodglus, et notamment l'esp~ce C. acutus. Ceci concorde bien avec ce qu'indiquent les restes de maxillaires,/t savoir un museau mod4- r4ment allong4 et plut6t 4troit. D'apr~s N.N. Iordansky, chez les formes actuelles, << these struc~ tures are generally most strongly developed in skulls of old specimens and may be absent in specimens of skull length less than 260-300 mm >> {1973, p. 237). Sur les fossiles de petite taille d'In Beceten, les crates sont cependant bien plus accen- tu~es que sur des specimens actuels de m~me gran- deur. Cela pourrait indiquer que la musculature adductrice des mgmhoires de Trematochampsa taqtzeti 4tait particuli~rement forte, m~me chez les jeunes.

Squamosal: pl. 3, fig. 3

Repr4sent~ par une trentaine de pi~ces (quinze droites, douze gauches), dont certaines assez completes. En vue dorsale, cet os se pr~sente comme une plaque assez large avec, ant4rom4dialement, une encoche arrondie correspondant au bord pos- t4rolat~ral de la fosse temporale sup4rieure. La forme de cette encoche confirme que la fosse en question 4tait ovale et allong~e ant4ropost4rieu- rement.

Le bord ant~rieur de l'os correspond au contact

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avec le postorbitaire. La suture est large mais apla~ tie dorsoventralement alors que chez les Crocodi~ liens actuels l'os est aussi 4pais que lar9e dans cette r49ion.

Le bord post4rom4dial du squamosal correspond a la suture avec le pari4tal qui, vue de profil, a la forme d'un triangle 4tir4 vers l'arri4re. Cette suture est plus lon9ue que la suture avec le post- orbitaire.

Le bord lat4ral de l'os reste parall~le g la suture squamoso-pari4tale sur route sa longueur alors que, post4rieurement ~ cette suture, le bord m4dial devient oblique ; les deux bords se rejoignent donc en faisant un angle aigu. L'extr4mit4 post4rieure de l'os est une pointe 4mouss4e, 1494rement recour~ b4e vers l'arri~re et vers le bas. Le squamosal parait plus allon94 que celui d 'un Crocodilien moderne, rappelant ainsi certains Goniophotidae tels Amphicotylus lucasii et Eutretauranosuchus del[si; chez Goniopholfs simus, par contre, le squamosal montre une sorte de processus lat4ral bien diff4rent de la disposition de Trematochampsa taqueti. Chez Libycosuchus, il existe aussi une pointe dirig4e vers t'arri~re, mais elle est beaucoup plus 4troite.

En vue lat4rale on remarque le tr~s fort sur~ plomb de la table cranienne par rapport au proces~ sus carr4. Ce surplomb est marqu4 /~ la lois lat4- ralement et post4rieurement; de profil, il existe donc une tr4s nette encoche a l'arri~re de l'os. Cette disposition est bien diff4rente de celle des Croco- diliens actuels chez lesquels le processus carr~ s'abaisse r4guli4rement ~ partir de la table cra- nienne. Ce processus est ici de forme 9rossi~rement triangulaire et se dirige nettement plus vers l'ar~ ri~re et nettement moins vers le c6t4 que chez les Eusuchia modernes. LIn surplomb de la table cranienne comparable ~ celui observ4 chez Trema~ tochampsa taqueti existe chez certains Goniopho- lidae, notamment chez Eutretauranosuchus det(si ainsi que chez le Protosuchien triasique Orthosu- chus stormbergi Nas~I, t96'8 d 'Afrique du Sud.

La table cranienne est beaucoup plus mince que chez un Crocodilien actuel de m4me taille ; elle est aussi plus horizontale, car la p ointe post4rolat4rale de l'os s'abaisse extr~mement~ peu vers l'arri~re. T ou t cela rappelle Eutretauranosuchus del[si.

Le squamosat forme la paroi lat4rale de la fenfitre post-temporale, un passage faisant communiquer la face post4rieure du crane avec la r4gion otique. Cette fen~tre, tr~s petite chez les Crocodiliens, laisse passer selon les termes de F. de Broin (1965, p. 12) ~(deux art4rioles tr~s fines, une m4dialement et une lat~ralement, issues d 'une

ramification de l 'art4re orbito-temporale, et pro- bablement 49alement des veines ~.

La face dorsale de l'os porte des cupules assez r49uli~rement dispos~es.

Exoccipital: pl. 3, fi 9. 6

Repr4sent4 par huit fra9ments. Les exoccipitaux forment tout le bord du foramen magnum, saul g la partie ventrale, off le basioccipital les s4pare. Dorsalement, ils sont r4unis par une courte suture au-dessous du supraoccipital. Lat4ralement chaque exoccipital poss~de une aile qui s'4tend en direction du carr4 et du squamosal. It existe aussi un pro- cessus ventral s '4tendant au-dessous du niveau du condyle occipital et plus recourb4 vers l 'arri4re que chez les Crocodiliens actuels.

Sur la face post4rieure de l'os, non loin du foramen magnum, on distingue , notamment sur Ibc 220, quatre foramens bien distincts. Celui qui est plac4 le plus pr4s du foramen magnum et le plus dorsalement, assez 9rand (2 mm de diam4tre) et ovale, laissait passer une branche du nerf hypoglosse (XII2). Au-dessous et un peu lat~ra- lement se trouve un orifice plus petit servant g la sortie d'une autre branche de ce neff (XII1, selon de Broin, 1965). Lat4ralement par rapport g ce foramen s'en ouvre un autre, plus 9rand, ovale, sur~ plomb4 par un 149er relief osseux, et se prolongeant par un court sillon ; c'est selon F. de Broin 0965) t'orifice de sortie des nerfs 91ossopharyngien (IX), vague (X), et spinal (XI) . Enfin, juste au-dessous de l'orifice pour le XII1 s 'ouvre un quatri4rae trou permettant l 'entr4e de l 'art6re carotide interne. En ce qui concerne les orifices de la face occipitale du crane, Trematochampsa taqueti ne s'~carte pas de la disposition crocodilienne << classique >> qui est 49alement connue parmi les formes fossiles chez Sebecus icaeorhinus et chez Eutretauranosuchus del[si, et qui semble avoir 4t4 acquise rapidement au cours de l'4volution des Crocodylia 1

On peut aussi observer chez Trematochampsa taqueti les orifices internes des passages dont les foramens mentionn4s ci~dessus sont les ouvertures externes. Le nerf XI~I2 p~n~tre dans l'exoccipital par un trou de la paroi du foramen magnum alors que le XII1 traverse l'os de mani~re analogue en empruntant un autre trou situ~ plus ant4rieurement. Quant au conduit des nerfs IX, X et XI, iI d4bou-

1. I1 faut noter d 'ai l leurs que les au teurs ne son[ pas unan imes sur l ' interpr4tat ion du r6Ie de certains des orifices en question. Pour des opinions un peu diff4rentes de celle de F. de Broin, voir E .H. Colbert , 1946b, et N .N . Io rdansky , 1973.

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chait plus en avant g l'int4rieur du crane mais, /t cause de cassures, son trajet n'est pas visible sur toute la longueur. La carotide interne passait par un orifice situe pr4s de la suture ventrale avec le carre.

La piece Ibc 219 nous renseigne sur une portion plus lat4rale de l'occipital. Sur la face posterieure de l'os on remarque une crete assez prononc~e dont l 'amorce, visible sur Ibc 220, se trouve ~ la hauteur du bord sup4rieur du foramen magnum. Ce relief d4velopp4 a des degr4s divers chez les Eusuchia est tres faible chez Sebecus icaeorhinus, aussi marque que chez Trematochampsa taqueti chez les Geniopholidae, et particulierement fort chez Liby- cosuchus breoirostris STROMeR, 1914.

A la partie dorsale de la zone de suture avec le carre il existe un sillon tr&s net dirig4 vers le c6t4 et vers le bas ; comme on l'a vu, il forme avec un sillon semblable sur le cart4 le canal cranio- carr4. L'emplacement exact de l 'ouverture de celui-ci sur l 'apophyse paroccipitale n'est pas visible g cause d 'une cassure.

Supraoccipital: pl. 3, fig. 5

Repr4sente par six sp4cimens. La forme gen4rale de l'os est triangulaire, la partie dorsale 4rant la plus large, et les deux bords lateraux convergeant verb le bas pour former un angle obtus qui s'ins~re entre les exoccipitaux. La face post4rieure de l'os presente une forte courbure, qui n'existe pas chez les Crocodiliens actuels, et paraR assez caract4- ristique de Trematochampsa taqueti. Le toit cranien surplombait donc nettement la face occi- pitale du crane.

La face dorsale de l'os montre une surface striee correspondant /~ la suture avec le parietal, et, plus en arri~re, une bordure orn~e de quelques cupules, large de quelques millim&tres, s'~largissant un peu dans la r~gion mediale. Le supraoccipital prenait donc part ~ la table cranienne bur une distance considerable, et non pas seulement sous la forme d'une spina supraoccipitalis (terme utilise par Wea ne r , 1958) comme chez les Eusuchia actuels ; il excluait donc le parietal du bord posterieur de la table bur la plus grande partie de sa largeur. Chez les Crocodiliens en general, il est plus fr& quent que le supraoccipital forme une spina ou bien ne participe nullement /~ la table crgnienne.

Sur la face post~rieure de l'os, une cr~te, plus ou moins marquee suivant les specimens, s&pare l 'une de l 'autre deux depressions ovales sym~triques (peut-etre les aires d'insertion du rectus capitis posterior, Colbert, 19zt6b). Cette cr~te est tr~s diversement developp~e chez les Crocodiliens. Sur

le specimen Ibc 215, d ie est parcourie par un sillon longitudinal et se termine dorsalement par deux petits tubercules accoles qui sont plus [aiblement indiques, sinon absents, sur les autres pieces, l_In tr~s petit foramen s'ouvre verb le haut g la jonction des tubercules.

La pattie ant~rieure de l'os est creusee de sinus comme chez les Crocodiliens actuels.

Basioccupital: pl. 3, fig. 7 et 8

Repr~sente par une douzaine de specimens. La piece Ibc 1486 est consti tute de l 'ensemble basi- occipital-basisph~noide,

A sa pattie superieure, le basiooccipital forme le condyle occipital; les exoccipitaux ne partici- pent pas a la formation de celui-ci, comme c'est le cab chez certains Mesosuchia (Teleosauridae, IDIetriorh~tnchidae). Au-dessous du condyle, l'os s'eJargit tr~s progressivement, p u i s e r~tr~cit, en formant une pointe ventrale.

Ant~rieurement par rapport au condyle, le basi- occipital constitue le plancher du foramen magnum. Sur ce plancher on remarque deux tubercules situ~s l'un en face de l 'autre, plus ou moins gros suivant les specimens, et provoquant une sorte de constriction du conduit. Je n'ai pas retrouv~ ces tubercules bur les Eusuchia actuels que j'ai pu observer.

Au-dessous du condyle l'os est tres concave verb l'arri~re. Sur les bords lateraux, les sutures avec les exoccipitaux s'~tendent jusqu'au point off l'os fair un angle tres net ; plus bas se trouve la suture avec le basisphenoide, en forme d'eventail. Les angles ventrolat4raux sont plus ou moins saillants et l 'elargissement ventral, toujours assez faible est plus ou moins marque selon les sp4cimens.

Dans la region du bord ventral de l'os existent des tubercu'les et des rugosit4s moins accentu4es dans l 'ensemble que chez les Crocodiliens actuels, correspondant ~ l'insertion du rectus capitis ante- rior, muscle ctu cou servant a la flexion de la t~te (Colbert, 1946b). Les apophyses basioccipitales, c'est-~-dire les expansions ventrolat4rales du basi- occipital, sont faiblement d4velopp4es comme it est de r4gle chez 'les Crocodiliens br4virostres.

Au-dessous du condyle on trouve, comme chez tous les Crocodiliens, semble-t-il, un 0u deux petits foramens ovales laissant passage ~ des vaisseaux sanguins nourriciers. Plus bas, il existe une cff:te mediane tr&s prononc4e, de direction dorsoventrale que l'on retrouve chez la plupart des Crocodiliens (Teleosauridae et Metrorhynchidae exclus).

Le canal d 'Eustache m~dian s 'ouvre au fond

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d'une d4pression assez profonde, g la limite du basisph4noide et du basioccipital, h la pointe ven- trale de ce dernier. Son orifice est relativement plus petit que chez un Eusuchien actuel de m~me taille mais la d4pression qui l'entoure est plus vaste. LIn sillon plus ou moins marqu4 sur la face ant4rieure du basioccipital indique le parcours de ce canal.

Los orifices des canaux d'Eustache lat4raux sont situ4s, comme chez Crocodylus niloticus, au niveau des angles ventro'lat4raux du basioccipital, /~ la limite entre cot os et le basisph4noide. Los trois canaux d'Eustache se rejoignent g l'int4rieur du basiooccipital, et d4bouchent dans le sinus rhom- boi'dal.

Ce syst4me de tubes d'Eustache est tr4s peu diff4rent de celui d'un Eusuchien moderne. I1 sem- ble bien, comme E.H. Colbert (1946a) notamment l'a d4j/~ indiqu4, que cette disposition, d4jg connue chez des Mesosuchia jurassiques, soit une sp4ciali~ sation acquise par los Crocodiliens tr4s t6t au cours de leur histoire.

Basisph4no'ide: pl. 3, fig. 8

Repr4sent4 par le seul specimen Ibc 1486. Cot os massif, qui n'apparait gu~re /t la surface d'un crane complet, est ici incomplet car son rostre est bris4 tr~s pros de sa base.

La fosse hypophysaire ouverte vers l'avant est tr4s semblable a celle de Crocodytus niloticus. Deux paires d'ouvertures sont visibles dans les patois de cette fosse. Los deux orifices los plus grands, dans la paroi post4rieure, correspondent aux canaux carotidiens (Iordans,ky, 1973) qui se prolongent dans los exoccipitaux. Los deux trous plus petits, s'ouvrant plus en avant et plus lat4- ralement, communiquent avec deux foramens de la face dorsa'le du basisph4noide (qui constitue une partie du plancher de l'enc4phale). Ces passages 4talent emprunt4s par les nerfs moteurs oculaires externes (VI).

La plus grande partie des surfaces lat4rales de I'os est occup4e par los sutures avec les carr4s (on haut) et les pt~rygoides (en bas). Du c6t4 gauche de la pi4ce une pattie du pt4rygoide est conserv4e.

Post4rieurement g la r~gion du rostre, un large foramen communique avec son sym4trique sur l'au~ tre face de sorte que I'os est compl~tement perfor4. Cos passages correspondent, selon N.N. Iordansky (1973), h des ramifications de l'oretlle interne d4bouchant dans le sinus rhomboidal.

Somme route, le basisph4noide de Tremato~ champsa taqueti est peu diff4rent de celui d'un Crocodilien actuel.

b) LES os DE LA MANDIBLILE:

Articulaire: pl. 4, fig. 3

Repr4sent4 par une douzaine de sp4cimens (huit droits, quatre gauches). La forme allong4e de cet os, avec dorsalement ta surface gl4no/de peu concave et transversale par rapport a l'axe d'allon- gement, rappelle 'les Eusuchia, mais la cavit4 gl4- noide s'interrompt ici brutalement, car sa portion lat4rale est form4e par le surangulaire.

En avant de la cavit~ gl~noide, la face dorsale de l'os plonge de fa~on beaucoup plus abrupte que chez Crocodylus, Ia surface articulaire faisant un angle droit avec cello qui 'la pr4c~de.

En arri~re de la cavit~ pl~noXde l'os se prolonge vers l'arri~re et vers le haut, formant un puissant processus r4troarticulaire, un peu ~largi ~ son extr4mit4 post4rieure et dont la surface dorsale est convexe transversalement alors que la surface ventrale est concave. Ce processus sert/t l'insertion du soul muscle d~presseur de la mandibule des Crocodiliens, le depressor mandibulae. D'apr~s F. Westphal (1962), un processus r4troarticulaire allong4 et dirig~ vers le haut r4pond a la n4ces~ sit4 d'un long bras de levier pour l'ouverture de la bouche chez un animal qui repose fr4quemment sa machoire inf4rieure sur le sol. I1 est probable que ce comportement existait chez Trematochampsa taqueti, comme chez la plupart des Crocodiliens. Los repr4sentants de cot ordre /t processus r4tro- articulaire court sont soit compl~tement marins (Metriorhynchidae), soit au contraire adapt4s/l une vie terrestre (No tosuchidae, Libycosuchidae).

La face iat4rale de l'articulaire est enti~rement occupfe par los sutures avec le surangulaire et, plus ventralement, l'angulaire.

Surangulaire : pl. 4, fig. 4

Reprfsent4 par une trentaine de pi4ces (dix~neuf droites, dix gauches). La pattie ant4rieure de I'os manque toujours, de sorte qu'il est impossible de d4terminer s'il formait le bord post4rieur d'une fen~tre mandibulaire, comme chez nombre de Crocodiliens.

La principale caract4ristique du surangulaire de Trematochampsa taqueti est qu'il contribue ~ la formation de la surface gl4noide, pour un tiers environ, ce qui correspond/t la pr4sence du condyle port4 par le quadratojugal. La cavit4 gl4noide du surangulaire, tr~s concave, prolonge directement cole de l'articulaire. Line telle disposition est connue chez quelques Crocodiliens fossiles, a savoir Sebecus icaeorhinus (Simpson, 1937; Colbert, 1946b), et au moins certains repr4sentants de la

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famille des Dyrosauridae (Buffetaut, 1975). Etant donn4e la pr4sence d'un condyle sur le quadrato~ jugal d'un Libycosachus du C4nomanien marocain (de Broin, 1965), il est probable que le surangulaire de cette forme constituait aussi une partie de la surface gl4noide.

Latdralement par rapport /t la fosse gl4nogde, il existe une profonde d4pression ovale dans la face dorsale de l'os. Sur la face m4diale de celui-ci se trouve la suture avec l'articulation. La face lat4rale est orn4e de cupules irr4guli4res comme les os du toit crgnien. Le corps de l'os s'amincit consid4ra~ blement vers l'avant, surtout/ t la partie ventrale.

g n arri4re de la cavit4 gl4noide dont le bord post4rieur forme un ressaut tr4s net par rapport au reste de la face dorsale de l'os, le surangulaire se prolonge vers le haut et l'arri4re, tout en restant en contact 4troit avec l 'articulaire; il forme ainsi la partie lat4rale du processus r4troarticulaire qui est fortement convexe transversalement /~ sa partie dorsale.

La face ventrale des os les plus complets montre la trace du contact avec l'angulaire. Ce dernier os n'est repr4sent4, semble~t-il que par le fragment Ibc 761 qui ne fournit aucune indication int4res- sante.

Dentaire: pl. 5, fig. 1 et 2

Parmi une vingtaine de fragments de dentaires recueillis g In Beceten, six au moins se rapportent tr~s vraisemblablement/t Trematochampsa taqueti. Les autres, d'aspect different, proviennent sans doute d'autres formes et ne seront pas d4crits ici.

Le fragment le mieux conserv4, Ibc 360, corres~ pond ~ la partie ant4rieure d'un dentaire droit, bris4e au niveau de la dixi~me dent /~ partir de l 'avant. La symphyse tr4s courte, ne s'4tend pas en arri~re du quatri~me alv~ole, tout comme chez les Crocodiliens br4virostres actuels (Mook, 1921), alors que chez les longirostres elle est g4n4ralement beaucoup plus allong4e. Chez les Goniopholidae, la symphyse s'~tend jusqu'a la sixi~me dent.

En arri4re de la quatri4me dent, le bord m4dial de l'os fair un angle d'environ 15'0 °. Juste en arri~re de la symphyse, les deux dentaires faisaient donc un angle d'environ 60 °.

Imm~diatement en arri~re de la symphyse, la surface m4diale du dentaire montre la zone de suture avec le spl4nial. Celui-ci s'4tendait donc jusqu'~ la symphyse mandibutaire et y prenait part comme chez les Eusuchia longirostres actuels et chez nombre de Mesosuchia, aussi bien longirostres que br4virostres (Goniopholidae, Atoposauridae, Notosuchidae, etc...). Par contre, chez les Eusuchia

br4virostres actuels, les spl4niaux sont exclus de la symphyse. Leur participation /~ celle-ci parait ~tre un caract6re primitif. Comme il est de r4gle chez les Crocodiliens, la r4gion de la suture avec le spl4nial est ici travers4e longitudinalement par le canal meckelien. Le contour ant4roventral de la symphyse est tr~s fuyant, avec une convexit4 peu marqufe.

En vue dorsale, on constate des diffdrences de taille consid4rables entre les alv4oles dentaires :

Ibc 360: longueur de la symphyse 40,1 mm.

Alv4oles 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Diam4tre 12,5 6,2 6,1 15,1 10,2 9,0 3,6 3,4 7,2 ant4ro- post4rieur (ram)

Pour comparaison, chez Crocodylus niloticus: longueur de la symphyse 44,6 mm

Alv4oles 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Diam4tre 9,1 8,6 6,8 10,0 ant4ro- post4rieur (ram)

7,2 6,9 7,1 8,1 8,0

Ces diff4rences de taille sont nettement plus marqu4es que chez les Eusuchia actuels, et m~me que chez les Goniopholidae. Cependant le degr4 de diff4renciation dentaire des Notosuchidae et des Sebecidae n'est pas atteint. Les alv4oles sont de forme ovale et rien n'indique que les dents aient 4t4 comprim4es.

M4dialement par rapport aux alv4oles se trouve sur la face dorsale de l'os une s4rie de foramens vasculaires, ovales ou circulaires, de diam~tre va- riable. Lat4ralement par rapport aux septi4me et huiti4me alv4oles, il existe une cupule assez nette bien que peu profonde, d 'un diam6tre de 8 mm environ. I1 s'agit sans doute d 'une d4pression qui rccevait la potnte d'une dent de la mgchoire oppos4e comme il en existe souvent chez les Cro- codiliens. I1 est donc tr4s probable qu'au niveau des septi~me et huiti4me dents mandibulaires il existait /t la mg~choire sup4rieure une dent parti- culi4rement forte. Chez des Crocodiliens actuels ayant des museaux de formes tr~s diff4rentes, comme Alligator mississippiensis, Crocodylus nilo- ticus et C. cataphractus, la septi~me dent mandibu~ laire ae trouve, en occlusion, juste en arri4re de la troisi~me dent du maxillaire. On ne peut gdn4raliser cette correspondance a la forme s4nonienne qu'avec prudence, n4anmoins je suppose que la dent maxil~ laire dont la pointe venait se loger dans la cupule en question 4tait la troisi~me ou la quatri~me. A la partie ant4rieure du maxillaire de Tremato-

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champsa taqueti, Ia dent la plus grosse est la troisi~me (voir plus haut) . C'est pourquoi je crois pouvoir rapporter les dentaires du type Ibc 360 a Trematochampsa taqueti.

Les alv4oles sont tr4s proches tes unes des autres et les cloisons les s~parant sont donc fort minces (1 a 2 mm) alors que chez les ]dusuchia br4- virostres actuels de taille semblable les intervalles entre 1,es alv4oles sont en g4n4ral trois g quatre lois plus grands. En occlusion, il y avait sans doute un certain << interlocking >> des dents inf~rieures et sup4rieures puisque les dents sont plus minces g l 'apex qu'a la base, mais chaque dentaire se plagait probablement en position m4diale par rapport au maxillaire correspondant (ce que confirme la posi- tioin lat~rale de la cupule d4crite plus haut) .

En vue lat4rale et en vue ventrate on constate que l 'ornementation est r4duite g des foramens tr~s disperses (deux par cm" environ), de faible diam~tre (1 mm), dont certains sont prolong4s par un sillon court et peu profond (3 mm de longueur en moyen- ne). Vers le bord alv4olaire les dimensions de ces trous augmentent quelque peu (jusqu'a zt ou 5 mm) et leur forme devient allong4e. Line telle ornemen- ration, plut6t faible, n'est pas inhabituelle/t la par- tie ant4rieure du dentaire de Crocodiliens actuels ou fossiles, au toit cranien fortement sculpt4, comme Crocodylus, Alligator ou les Goniopho- lidae et peut donc fort bien avoir 4t4 associ4e au crane tr~s orn4 de Trematochampsa taqueti.

La section de l'os r4v&le un vaste canal mandi- bulaire.

Spl4nial: pl. 5, fig. 3

Represent4 par trois fragments qui montrent tous la r4gion de la courte suture entre les deux spl4- niaux. Ces pi~ces confirment les indications four- hies par les surfaces de sutures des dentaires (voir plus haut) .

c) Les DE~TS: pl, 6

Le gisement d'In Beceten a livr~ plus de cent dents de Crocodiliens isol4es. I1 est certain que beaucoup d 'entre elles appart iennent g Tremato- champsa taqueti. Mais il est fort difficile de distin- guer des Crocodiliens sur la base des dents isol4es car, comme Font 4crit H.E. Sauvage ~ F. Li~nard (1879, p. G7) il y a pros d 'un si~cle, << tous ceux qui ont 4tudi4 les Crocodiliens de l '4poque actuelle savent combien la forme, la dimension, l 'ornemen- tation sont diff4rentes suivant la place que les dents occupent sur les machoires; par contre, avec des

dents presque semblables, les animaux peuvent ap- partenir /t des genres distincts >>.

Le plus souvent, en outre, les rares dents encore en place dans les machoires de Trematochampsa taqueti sont bris4es. Dans quelques cas (pi4ces Ibc 375, Ibc 1480, notamment) , certaines sont encore en relativement bon 4tat et on constate alors qu'elles appart iennent au type le plus r4pandu par- mi les dents isol4es, qu'il parait 14gitime de rappor- ter a Trematochampsa taqueti. Toutes les dents trouv~es /i ,In Beceten ont un 4mail orn4 d 'une costulation longitudinale, plus ou moins marqu4e selon tes pi~ces et portent deux car~nes, l 'une ant4rieure, l 'autre post4rieure.

La forme des dents varie consid~rablen-ient ce qui correspond sans doute en grande partie g des differences d 'emplacement dans la rang4e dentaire. Certaines dents tr~?s obtuses, a la couronne relati- vement basse, faiblement courb4e, aux c6tes peu marqu4es, proviennent certainement de la pattie post~irieure des machoires. D'autres, a la couronne plus haute, nettement plus pointues, /i la courbure plus prononc4e, aux c6tes souvent plus nettes et s~par4es par des d4pressions a fond concave, cor- respondent / t des r4gions plus ant4rieures, i1 existe entre ces deux types des interm~diaires. Line telIe diff~renciation dentaire se rencontre chez de tr~s nombreux Crocodiliens actuels et fossiIes, surtout d'ailleurs (mais pas exclusivement) chez des br4vi* rostres.

Les dents de Trematochampsa taqueti ne sont pas sans 4voquer celles du genre Goniopholis, par la striation de l'4mail, la presence de car~nes, et les variations de forme. Dans ce genre cependant, ies car~nes sont moins accentua_.es et il n 'existe gu~re d'4quivalent a certaines dents tr~s obtuses et peu courb~es trouv4es a In Beceten.

A la loupe binoculaire les dents de Tremato- champsa taqueti montrent une sorte de ridulation secondaire plus ou moins oblique par rapport aux c6tes longitudinales principales. Ce r~seau de rides ird:guli~res, anastomos~es donne a la dent un aspect guilloch~ assez particulier. Les car~nes recou- p4es par ces rides prennent une allure granuleuse. Ce type d 'ornementat ion de l'4mail est particuli&re- ment d4velopp4 sur les dents basses et arrondies. Sur certaines d 'entre elles la tendance ~ la granu- lation est extrfimement pouss~e et le guillochage de la surface de la couronne est visible a l'oeil nu (cas de Ibc 315, notamment) . I1 n'existe plus de c6tes g proprement tyarler mais plut6t un r~seau de granules d'~mail allong~s; les car4nes prennent l 'aspect de bourrelets granuleux. I1 est difficile de d4terminer s'il s'agit 1~ d'un type de dent tout a fait diff4rent, appartenant a un autre animal que

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Trematochampsa taqueti ou si on peut l 'attribuer aussi a cette espece. En faveur de la seconde 4ven- tualit4 on peut remarquer qu'il existe a In Beceten des dents d'un type interm4diaire. E. Koken a d4crit (1887) une situation assez semblable chez Gonio- pholis pugnax, du Weald ien d'Allemagne du Nord, chez l equel les c6tes sont couvertes de ridules qui leur donnent un aspect << tress4 >> (<< geflochten >>) ; sur les dents post4rieures, basses et arrondies, la convergence des ridules 4paissies donne aux car~- nes un aspect nettement cff:nel4; par contre sur les dents ant4rieures, plus allong4es et plus poin- rues, les car~nes sont mieux d4finies et d'apparence moins granuleuse.

La pr4sence de dents tr~s obtnses /t la partie post4rieure des machoires de certains Crocodiliens est souvent interpr4t4e it la suite d 'O. Abel (192'8) comme une adaptation h un r4gime << durophage >>, comprenant notamment des tortues et des coquil- lages. Etant donn4e l 'abondance des tortues, a In Beceten, il ne serait pas 4tonnant que ces animaux aient constitu4 une partie de la no urriture de Trematachampsa taqueti.

Certaines dents portent des facettes d'usure, sur- faces ovales de quelques millim~tres carr4s off l'&mail est aplani, l 'abrasion atteignant parfois, semble-t-il, la dentine sous-jacente. Cependant il est parfois difficile de distinguer l 'usure survenue au cours de la vie de 1'animal de l'abrasion post- mortem due au transport.

d) ESSAI DE RECONSTITHTION DH CRANE: pl. 9

Forme gdn&Me :

La reconstitution du crane de Trematochampsa taqueti se heurte a un certain nombre de difficult4s, du fair de l 'absence complete de certaines parties (I'arri~re de la r4gion palatine, notamment} et de la conservation d4fectueuse de certains os (pr4- maxillaire, maxillaire). L'image obtenue, cependant, est la suivante : le museau est de longueur moyenne, ni tr~s br4virostre, ni longirostre. II est assez 4troit par rapport ~ sa longueur et plut6t 41ev4, moins toutefois que chez Ies Sebecidae. I1 existe une nette constriction au niveau de la suture entre maxillaire et pr4maxillaire. La diminution de hauteur du crane de l'arri~re vers l'avant, sans doute faible, est tr4s progressive. En vue dorsale l'41argissement du crane vers l'arri4re est assez important, du fait de l'4troitesse du rostre. La partie post4rieure de la table cranienne se signale par la pr4sence de deux pointes post4rolat~rales form4es par les squamo- s a u x .

Ouverture du cr~ne : L'ouverture nasale, impaire, assez grande et de

forme arrondie, est dirig4e vers le haut et davan~ tage vers l 'avant que chez les Eusuchia actuels, un peu comme chez Sebecus et chez Pristichampsus GERVAIS, 1853, probablement.

La fosse pr4orbitaire se pr4sente comme une d4pression ovale, dont l'extr~mit4 ant4rieure est perfor4e. Ses dimensions sont relativement impo> tantes pour un Crocodilien ; il ne s'agit pas d'une simple fente comme chez ]es Teleosauridae et les Metriorhynchidae. Le faible diam~tre de la perfo- ration proprement dire indique qu'il ne peut s'agir du passage d'un muscle. I1 est plus probable que cette ouverture laissait passer des vaisseaux san- guins. II est possible aussi que la cuvette qui entoure l'orifice ait log4 une glande (~ la fonction encore inconnue).

Les orbites sont de taille moyenne proportion- nellement au crane, comme chez les Crocodylidae actuels. Leur contour est r4guli~rement arrondi, sans l'4chancrure ant4rieure connue chez certains Crocodiliens (Bernissartia, Alligator).

Les losses temporales inf4rieures sont difficiles h reconstituer, car leur r4gion post4rieure est mal connue. II n'existait sans doute pas d'4pine au quadratojugal.

Les fosses temporales sup4rieures sont de forme ovale, avec le grand axe parall~le a l 'axe d'allon- gement du crane, glles sont nettement plus petites que les orbites. Chez les formes a grandes }osses temporales sup4rieures la partie moyenne de l 'ad- ductor mandibulae externus pro[undus, qui s'ins~re sur les parois de ces losses, joue un r61e pr4domi- nant dans l 'adduction de la mandibule. Son impor- tance diminue au profit d 'une masse musculaire plus superficielle chez les formes ~ petites fosses temporales sup4rieures (Iordansky, 1973). Comme l'a indiqu4 W . Langston (1973), outre le fait que les longirostres ont des fosses temporales sup4- rieures g~n4ralement plus grandes que celles des br4virostres, i1~ existe chez les Crocodiliens une tendance g4n4rale a la r4duction de ces ouvertures. A c e point de vue, Trernatochampsa taqueti appa- rait assez 4volu4; la musculature adductrice de sa mandibule 4tait probablement semblable a celle des Eusuchia br4virostres.

Les fen~tres post-temporales, r4duites gt de petites fentes sur la face occipitale du crane, 4talent pro- bablement en grande partie obstru4es par du carti- lage comme chez les Crocodiliens actuels.

LONGLIEUR DE L'ANIMAL :

En acceptant les proportions de la reconstitution du crane donn4e ici il est possible d'estimer la lon-

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gueur du crane de Trematochampsa taqueti. Le pari4tal rept4sente environ 20 % de la longueur du crane. Le pari4tal Ibc ~7, provenant d'un indi- vidu de taille moyenne, mesure 48 mm de longueur, ce qui correspond /~ un crane long d'g peu pros 2't0 ram. H. Wermuth (196`1) a donn4 des abaques permettant d'estimer rapidement la longueur totale de Crocodiliens actuels a partir de la longueur de teur crane. Si l'on admet que les proportions de Trematochampsa taqueti 4talent proches de celles de Crocodbdus niIoticus, ce qui est vraisemblable, on obtient ainsi, pour un crane de 240 ram, une longueur totale de 1,80 m environ. Cela correspond

un individu de taille moyenne, sans doute en existait-il de plus grands. I1 me paraft vraisemblable que Trematochampsa taqueti ait pu atteindre 3 m, ce qui est une lon~jueur mod4r4e pour un Croco- dilien.

2 - Le squele t te po,st-cr~nien :

LIn grand hombre de pi&es du squelette post- crgnien de Crocodiliens a ~t~ d~couvert ~ In Beceten, L'int6r~t de beaucoup de ces fossiles est assez limit~ car il est tr~s difficile de d~terminer a quels fragments crfiniens il convient de les asso- cier. D'un simple point de vue statistique, cepen- dant, il est logique de penser que la plupart de ces os provient de Trematochampsa taqueti, dont les testes craniens sont de loin les plus nombreux dans le gisement, Quelques pi~ces de tr~s grande taille ne peuvent gu6re appartenir /~ cette esp~ce qui paralt n'avoir jamais atteint de grandes dimen- sions, et proviennent probablement d'un gros Crocodilien tr~s real connu dont le gisement a livr~ de rares testes crgniens. D'~ventuels fragments post-craniens de Libgcosuchus seraient beaucoup plus difficiles g distinguer car la taille de cet animal ne devait pas ~tre tr~s diff~rente de celle de Tre- matochampsa taqueti. Seuls les principaux testes pouvant probablement ~tre rapport~s fl cette der- nitre esp~ce sont d6crits ici.

Vert~bres: pl. 7, fi 9. 1 fl 8; pl. 5, fig. 9

Les nombreuses vert~bres de Crocodiliens trou- v~es fl In Beceten sont toutes amphicoeles, ce qui est important pour la syst~matique des formes pr6- sentes dans le gisement, et pour celle de Tremato- champsa taqueti en particulier. Comme on le salt, les Eusuchia, selon la d~finition de T.H. Huxley (1875) poss~dent des vert~bres procoeles, alors que celles des Mesosuchia sont amphicoeles (il existe cependant quelques cas douteux). Les Eusuchia sont, semble-t-il absents /~ In Beceten. Tremato-

champsa taqueti poss~dait certainement des ver- t~bres amphicoeles, ce qui confirme son apparte- nance au sous-ordre des Mesosuchia, d~jg indiqu~e par certains caract~res craniens.

Vert~bres cervicales: au nombre de quarante environ, repr~sent~es essentiellement par des cen- tres vert~braux isol~s.

La vert~bre Ibc 1079, incomplete, est sans doute un axis avec une face ventrale nettement corinne.

Les vert6bres cervicales portent sur leur face ventrale tr6s concave ant~ropost~rieurement une hypapophyse bien d~velopp~e (reals souvent bris~e) prolong6e par une cr~te plus ou moins marquee. Au bord ant~rieur de l'os la base de l'hypapophyse s'~tend plus ou moins loin vers l'arri~re suivant la position de la vert6bre dans la colonne {leur lon- gueur diminue /t mesure que l'on s'~loigne de la t~te).

La position des diapophyses, situ~es un peu en arri~re des parapophyses, varie consid~rablement dons la direction verticale, tout comme chez lea actu, els : plus la vert~bre est ant6rieure, plus les diapophyses sont bas plac~es. Sur certaines pi~ces, les diapophyses sont situ~es particuli~rement bas, comme chez Goniopholis crassidens OWEN, 1841, car l'arc neural se soude au centre vertebral assez has sur tes faces lat~rales de cetui-ci.

Vert~bres dorsales : repr~sent~es par une soixan- taine de centres vert~braux isol~s.

Les vert~bres dorsales ant~rieures portent une hypapophyse qui s'~tend au moins sur la moiti~ de la longueur du centre vertebral. La presence d'hy- papophyses, rant sur les vert~bres cervicales que sur les dorsales, est int~ressante. Chez le Croco- dilien primitif Protosuchus richardsoni {BRowN, 193,3), du Trias sup~rieur, il n'existe pas d'hypa- pophyses; E.H. Colbert ~ C.C. Moo:k (1951) voient lg un caract6re primitif h~rit6 des Th~co- dontes. Chez les Teleosauridae et les Metriorh!tn- chidae, Mesosuchia assez primitifs adapt~s plus ou moins profond~ment g une vie marine, les hypapo- physes font ~galement d~faut alors que chez des Mesosuchia plus ~volu~s, tels les Atoposauridae, les Goniophotidae, les Dgrosauridae, elles sont pr~sentes, comme aussi chez Sebecus. Chez les F_,usuchia, les hypapophyses sont bien d~velopp~es ; elIes servent g i'insertion du musculus lo,ngus colIi (Hoffs{etter O Gasc, 1969) qui rejoint I'axis et Ie condyle occipital et sert /~ la flexion lat~rale ou sagittale du cou. Par la pr~sence d'hypapophyses, Trernatocharnpsa taqueti appara/t donc comme un M~sosuchien relativement ~volu~.

A la partie dorsale des centres vert~braux, la trace de la suture neurocentrale se pr~sente sous

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Ia forme de deux surfaces stri~es s'~tendant sur toute la Iongueur de l'os et s~par6es par un ~troit sillon, qui forme ie plancher du canal neural. La r~tention d'une suture neurocentrale bien visible et peu solide (d'ofl la p,erte des arcs neuraux) a d~j/~ ~t~ signaI~e chez un certain hombre de Meso- suchia, tels les Dyrosauridae et les Goniopholidae. Peut-~tre faut-iI y voir le signe d'une ossification du squelette axial moins forte que chez les t~,usu- chia, mais il est clair aussi que certaines conditions de fossilisation sont plus favorables que d'autres

la dislocation des vert~bres.

La forme de la section transversale des vert~bres est variabIe. La prfisence de l 'hypapophyse donne aux dorsales ant4rieures une section grossi4rement triangulaire. La plupart des dorsales post4rieures ont une section en << lame de pelle ~>, avec le bord ventral arrondi et les bords lat~raux droits et presque parall41es. Parfois, cependant, le bord ventral est droit ou m~me l~g~rement concave. I1 existe des interm4diaires entre ces diff4rents types, que Yon retrouve d'ailleurs dans une s4rie de ver- t4bres de Goniopholis crassidens provenant d'un m~me gisement du Sussex, conserv4e au British Museum (Natural History) . Les diff4rences de {orme sont clues vraisemblablement soit h des variations individuelles soit h des diff4rences de position dans la colonne vert4brale.

Certains centres vert4braux aplatis dorsoventra- lement, aux sutures neurocentrales tr4s vastes, aux faces articulaires elliptiques, montrent une paire de facettes lat4rales plus ou moins d4finies sur la face articulaire post4rieure. I1 s'agit sans doute de der- nitres vert6bres dorsales qui s'articulent aux pre- mieres sacr4es et lat4ralement aux c6tes sacrales, d'ofl l 'aspect de Ia face post4rieure.

Vert~bres sacr4es : les pi~ces Ibc 851 et Ibc lq52 montrent, Iat4ratement par rapport g la suture neu- rocentrale, les traces des sutures avec les c6tes sacrales qui s '4tendent sur presque toute la lon- gueur du centre vert4bral, ce qui semble indiquer qu'il s'agit de vert~bres sacr4es post4rieures (sur les sacr~es ant4rieures, la suture avec la c6te sacrale est limit~e h la pattie ant~rieure du centre ver- tebral).

Vert~bres caudales : elles sont au nombre d'une cinquantaine, la plupart r~duites h leurs centres vertfibraux. Comme il est de regle chez les Croco- diliens les caudales sont courtes et hautes g la partie ant~rieure de la queue et deviennent de plus en plus allong~es, basses, et comprim~es lat~rale- ment vers l'arriere. Elles portent des facettes arti- culaires pour les chevrons h la pattie ventrale de leurs faces post~rieures, et parfois aussi de leurs

faces ant~rieures. La face ventrale des centres ver- t~braux est parcourue par une d~pression sagitta]e large et peu profonde.

Arcs neuraux : quelques arcs neuraux isol~s mon- trent encore les zygapophyses. Les facettes arficu- laires port~es par celles-ci sont obliques; cette disposition permettait des ondulations lat~rales de la colonne vert~brale mais limitait ses courbures sur le plan vertical, tout comme chez les Eusuchia et ]a plupart des Mesosuchia. Chez les Teleosauridae et les Metriorhynchidae, comme l'a montr~ B. Krebs (1967), les facettes subverticales des zygapophyses interdisaient au contraire les flexions lat~rales, d'ofi probablement un mode de locomotion parti- culler, les battements de l'extr~mit~ de la queue propulsant un corps maintenu rigide. I1 est clair que chez Trematochampsa taqueti la nage se fai- sait par ondulations lat~rales, comme chez la plu- part des Crocodylia.

C6tes: pl. 5, fig. 7

Quatorze c6tes cervicales ont 6t~ recueillies In Beceten. Elles ont la forme << en patin ~ (<( Schlit- tenkufen~Form ~, terme emprunt~ g Wellnhofer , 1971) caract4ristique des Crocodylia, qui 4tait d4ja pr4sente chez Protosuchus richardsoni (Colbert

Mook, 1951 ). Les rares fragments de c6tes thoraciques sont

aussi de type crocodilien normal.

Ischion : Le fragment d'ischion droit Ibc 617, correspon-

dant ~ la pattie post4rodorsale de cet os, peut fort bien, d'apr~s sa taille, avoir appartenu g Tremato- champsa taqueti. 'II n 'est gu~re diff4rent de celui d 'un Goniopholid4, ou de celui d'un Eusuchien, et ne rappelle en rien les Mesosuchia marins (Teleo- sauridae et Me'triorhynchiclae ).

Humerus: pl. 8, fig. 5 et 6

Repr~sent~ par trois extr~mit~s proximales (une gauche et deux droites) et huit extr~mit~s distales (cinq droites et trois gauches) provenant vraisem- blablement de Trematochampsa taque'ti. Les d i f f~ fences par rapport g l'hum~rus d'un Crocodilien actuel sont faibles. La t~te hum6rale est ici plus aplatie ant~ropost~rieurement et le bord m~dial forme une cr~te aigufi ; la courbure de l'os dans la rfigion proximale est peu marquee. La forte cr~te deltogdienne et le condyle radial massif rappellent les formes modernes. Protosuchus richardsoni pos- s~dait d~jg un humerus tr~s semblable h celui des Crocodiliens actuels {Colbert 0 Mook, 1951); rien d'~tonnant donc g c e que celui de Tremato~

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champsa taqueti, n'ayant subi aucune sp~cialisation particuli~re, en soit ~9alement peu diff6rent.

fossiles au mode de vie comparable (Goniopho- lidae ) .

Ulna: pl. 8, fig. 9 et I0

Les ulnas fragmentaires trouv~s g In Beceten (une extr~mit~ proximale et deux extr~mit~s distales droites) ne different en rien de ceux de Crocodi- liens actuels.

F6mur: pl. 8, fig. 1, 2 et ~t

Repr~sent~ par vinft-quatre extr~mit~s proxi- males {treize 9auches, onze droites) et cinq extr~- mit~s distales (trois 9auches, deux droites).

L'extr~mit¢~ proximale de l'os ne diff~re gu~re de celle des Crocodiliens actuels, avec une t~te arti- culaire peu diff~renci~e sans << coi >> d~fini. Sur la face post~rieure cependant, pros de la partie articulaire, il existe une vaste dfipression, alors que cette r~gion est/~ peu pros plane chez Crocodylus.

Plus distalement, sur la diaphyse, au niveau du quatri~me trochanter, il existe une tr~s nette expan~ sion dorsale, qui n'est que faiblement indiqu6e chez les Crocodiliens modernes. Chez ceux-ci, /~ la par- tie dorsale du quatri~me trochanter se trouve une d~pression ovale allong~e dans le m~me sens que la diaphyse et dont le bord dorsal fait tr~s l~g~re- ment saillie par rapport g la courbure g~n6rale de l'os. Cette saillie est ici extr~mement marquee et la d~pression est de ce fait ~largie. Cette concavit~ du quatri~me trochanter sert essentiellement g l'in- sertion du muscle eaudo,[emoralis, le plus puissant des r~tracteurs de la cuisse, qui s'ins~re post~rieu- rement sur les apophyses transverses et h~males des douze premieres vert~bres caudales, chez Ies Crocodiliens actuels (Guib~, 1970). Chez ces ani- maux, le caudci-femoralis est tr~s d~velopp~, et, selon J. Guib~ (1970, p. 176), << ce grand d~velop- pement est en relation avec les mouvements de la queue au cours de la nage >>. La zone d'insertion de ce muscle ~tant particuli~rement vaste ehez Trematochampsa taqueti (plus semble-t-il que chez tous les autres Crocodiliens connus), il est vrai- semblable que tes mouvements lat~raux de la queue aient ~t~ particuli~rement vigoureux. Ceci confirme les conclusions tir~es de l'~tude des zygapophyses : la nage se faisait ,par ondulations lat~rales. Les Teleosauridae et les Metriorhynehidae qui na- 9eaient de fagon dif[~rente (volt plus haut) ne pos- s~daient pas de quatri~me trochanter. Par le tr~s 9rand d~veloppement de celui-ci, Trematochampsa taqueti paraR plus spficialis~ que les Eusuchia,

L'extr~mit~ distale du f~mur, avec ses deux condyles bien s~par~s, est tr~s semblable g celle des Crocodiliens actuels ainsi qu'g celle de formes

Tibia: pl. 8, fig. 7 et 8

Repr6sent~ par seize extr6mit6s distales (onze 9auches, cinq droites) et sept extr6mit6s proxima- les (cinq gauches, deux droites).

L'extr6mit~ proximale diff~re de celle des Croco- diliens actuels par la prfisence d'une ~chancrure de la partie post~rieure du plateau tibial. La sec- tion de la diaphyse est plus quadrangulaire que chez Crocod!tIus. La surface d'articulation avec rastragale est g peu pr&s de rn~me forme que chez les Eusuchia, mais fait un angle plus prononc~ Ia partie lat~rale.

Astragale : Repr~sent~ ~ In geceten par six exemplaires (cinq

gauches, un droit), dont quatre appartiennent assez vraisemblablement g Trematochampsa taqueti, les deux autres ~tant beaucoup trop grands pour pro- venir de cette forme.

Tous ces astragales sont essentiellement sem~ blables /t celui des Eusuchia. L'articulation tar- sienne de type crocodilien est d4j~ connue chez des Th4codontes (Krebs, 1974), mais l'astragale n'avait pas encore acquis sa forme actuelle chez Protosu- chus, ni m~me chez Attigatorettus, Atoposaurid4 du lurassique sup4rieur (d'apr~s B. Schaeffer, 1941, ce qui parait confirm4 par la figure donn4e par P. Wellnhofer en 1971). Trematochampsa taqueti ~tait ~ ce point de vue plus 4volu4.

M4tapodes et phalang'es: pl. 8, fig. 3 et 11

Les m4tapodes et phalanges de Crocodiliens trouv4s g In Beeeten, dont une partie provient certainement de Trematochampsa taquetL ressem- blent tout g fait g ceux des Crocodiliens modernes.

Plaques dermiques : pl. 5, fig. 4, 5, 6 et 8

Repr~sent~es par de nombreux specimens, qu'il est difficile de rapporter / t u n e forme ou g une autre. Ceux qui sont d'assez petite taille ont pro~ bablement appartenu & Trematochampsa taqueti.

Toutes ces plaques montrent sur une de Ieur face une ornementation de type crocodilien normal, fortune de cupules plus ou moins irr~guli~res.

Certains de ces ost6odermes, portant des traces de sutures sur toute leur p~riph~rie, appartiennent

des boucliers ventraux. D'autres, carfin~s, mon- trent sur un c6t+ non pas une suture, mais une bordure lisse indiquant un chevauchement de la plaque voisine. I1 semble que de telles plaques

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proviennent de la partie ant4rieure d'un bouclier ventral semi~articul4, comme on en connait chez certains Teleosauridae.

Les ost4odermes ne montrant aucune trace de suture font partie de boucliers dorsaux, leur forme est assez variable, le plus souvent quadrangulaire

it bords arrondis. Ils montrent g4n4ralement une zone de chevauchement lisse, parfois s4par4e de la partie orn4e par un sillon peu profond mais bien d4fini. Certaines plaques allong4es et pointues cor~ respondent peut~t re it la r4gion caudale de bou~ cliers dorsaux.

V . - - A F F I N I T E S

Comme je l'ai d4ja montr~ (Buffetaut, 1974), l'rematochampsa taqueti appartient au sous-ordre des Mesosuchia, ce qu'indiquent notamment ses vert~bres amphicoeles, son pilier post-orbitaire peu d4plac4 vers l'int4rieur, et sa fen~tre ant4orbitaire encore bien d4velopp4e.

II est clair qu'il n 'a gu~re d'affinit4s 4troites avec les diverses families de Mesosuchia longirostres (Teleosauridae, Pholidosauridae, Dyrosauridae), qui sont adapt4s g u n tout autre genre de vie.

I1 n'est pas non plus tr~s proche des petits Cro- codiliens sans doute adapt4s it une vie terrestre que l'on connait dans le Cr4tac4 d'Afrique (Liby- cosuchidae) et d'Am4rique du Sud (No,tosuchidae), car son museau assez allong4 et plut6t 4troit ne rappelle en rien ieur crane extr~mement court et large.

Par certains points de d4tail (ouverture nasale, forme du condyle du carr4), il 4voque quelque peu les Sebecidae sud~am4ricains ~ mais son crane n'est pas aussi 41ev4 que le leur, et il n 'a pas leur denture tr~s sp4cialis4e.

Trematochampsa taqueti, Crocodilien de taille moyenne, mod~r4ment br4virostre, fr4quentant les eaux douces, occupait probablement une niche 4cologique assez semblable a celle du Crocodylus niloticus actuel. Parmi les Mesosuchia, les Gonio~ pholidae ont jou4 un r61e sans doute similaire dans les faunes continentales du Jurassique sup4rieur et du Cr4tac4 inf4rieur d 'Europe et d'Am4rique du Nord ; ils ont persist4 sur ce dernier continent, ainsi peut-~tre qu'en Asie, jusqu'au Cr4tac4 sup4rieur (la date de leur extinction en Europe demeure in- connue). La morphologie de certains d'entre eux rappelait surtout les Crocodylinae, d'autres 4vo-

2. Les Sebecidae sont souvent consid4r4s comme appar- tenant fl un sous~ordre sp4cial des Crocodylia, les Seboco- suchia. Selon Z.B. de Gasparini (1972), il n'existe pourtant pas de diff4rences suffisantes pour justifier une telle s4pa- ration, et les Sebecosuchia ne seraient qu'un infra~ordre des Mesosuehia. Cette opinion me parait justifi4e.

quaient davantage les Alligatorinae. Au cours du Cr4tac4 sup4rieur, des Eusuchia appartenant it ces deux sous-familles les ont d'ailleurs progressive- ment supplant4s. Trematochampsa taqueti n'est pas sans rappeler les Goniopholidae, aussi bien par la forme g4nfirale de son crane que par des points particuliers, comme par exemple l 'ornementation et la forme des dents, la cr4te dorsale du carr4, !e surplomb de la table cranienne. Cependant, il diff4re des membres de cette famille par plusieurs caract~res. Ainsi, on ne connaR pas d'articulation entre le surangulaire et le quadratojugal chez les Goniopholidae (reals la valeur syst4matique de ce caract4re est douteuse). Plus important est le d4pla- cement tr4s faible du pilier post~orbitaire de Trema~ tochampsa taqueti. Chez les Goniopholid~e, ce pilier est nettement plus enfonc4, m~me chez les formes les plus anciennes, provenant du Jurassique sup4rieur ,(seul Goniopholis ~elix MaRsh, 1877, de la formation de Morrison de l 'Ouest am4ricain, aurait un pilier postorbitaire superficiel, mais le seul crane connu est d'interpr4tation difficile). A ce point de vue, Trematochampsa taqueti, bien que d'age s4nonien, est plus primitif que les plus anciens Goniopholidae connus. En outre Trematochampsa taqueti poss~de une v4ritable fen~tre ant4orbitaire, ce qui n'est pas le cas des Goniopholidae, chez lesquels n'existe qu'une d4pression de la partie post4rieure du maxillaire, qui ne me parait pas ~tre vraiment l 'homologue de la fen~tre ant4orbitaire proprement dite. La possession d'une fenretre ant4- orbitaire est un caract~re archosaurien primitif, qui est pr4sent chez la plupart des Crocodiliens les plus archaiques (Sphenosuchus HaUOHTON, 1915 ; Hemiprotosuchus BONAPAt~TE, 1967; Orthoszzchus Nasa , 1968), et qui disparaR progressivement chez les formes plus 4volu4es. Comme l'a d4ja fait remar- quer M.T. Antunes (196'7), l'opinion de J. K/ilin (1955), selon laquelle cette fen~tre aurait disparu chez les Protosuchia, pour r4apparaitre secondai~ rement chez divers Mesosuchia, est certainement erron4e. La pr4sence d'une fen~tre ant4orbitaire

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chez Trematochampsa taqueti doit ~tre consid4r4e comme un caract~re primitif et par la encore cette forme s4nonienne est plus archaique que les Goniopholidae 3

Puisque Trematochampsa taqueti est plus primi- tif que les plus anciens Goniopholidae bien qu'il soit beaucoup plus r~cent qu'eux, il ne peut 4videm- ment pas en d~river et il parait impossible de le placer dans cette famille. I1 est n~cessaire de Ie ranger dans une famille particuli~re du sous-ordre des Mesosuchia, les Trematochampsidae. Les res~ semblances entre cette famille et celle des Gonio- pholidae peuvent s'explique de deux fa~ons:

- - les Trematochampsidae sont proches des Goniopholidae, et pourraient repr4senter une branche d4tacMe de cette famille a un stade

3. pour ces deux raisons (faible d4placement du pilier postorbitaire et pr4sence d'une fen~tre ant4orbitaire), Trerna~ tochampsa taqueti est plus primitif que lea Atoposauridae et les Bernissartidae.

primitif de son 4volution, remontant peut-~tre au ]urassique moyen ;

- - o u bien les Trematochampsidae proviennent d'une souche 41oifln4e de celle des Goniopho- lidae, et les ressemblances entre les deux familles seraient dues fl des ph4nom~nes de convergence.

On ne connait ~ l'heure actuelle dans le Lias et le Jurassique moyen que des Crocodiliens marins longirostres (Teleosauridae et Metrio,rhynchidae), et les ancfitres des br4virostres du Jurassique sup4~ rieur sont inconnus. I1 est donc difficile d'affirmer que les Goniopholidae sont bien pass4s, avant le Jurassique sup4rieur, par un stade comparable fl celui des Trematochampsidae. D'autre part, le << type adaptatif ~> de Trematochampsa taqueti sem- ble avoir 4t4 r4alis4 ~ plusieurs reprises au cours de l'4volution des Crocodylia par diff4rentes famil- les (Goniopholidae, Bernissartidae, Crocodylidae). La seconde solution me parait somme route Ia plus probable.

VI. - - I M P L I C A T I O N S P A L E O B I O G E O G R A P H I Q U E S

L'histoire des Crocodiliens en Afrique demeure assez obscure. On connait des repr4sentants tr~s primitifs de cet ordre dans le Trias d'Afrique du Sud, mais les formes jurassiques sont pratiquement inconnues. Dans le Cr4tac4 inf4rieur du Sahara ont 4t4 trouv4s plusieurs grands Meso~uchia longi- rostres, dont le Pholidosaurid4 Sarcosuchus impe~ rator DE BROIN ~ TAQLIET, 1966. Les couches c4nomaniennes de Baharija {Egypte) ont livr4 une faune crocodilienne tr~s curieuse, qui comprend, outre Libycosuchus brevirostris STROMER, 1944, plusieurs formes aux vert~bres procoeles - - donc vraisemblablement eusuchiennes - - dont l'inter- pr4tation est d41icate (Stomatosuchus inermis STROME, 1925, Aegyptosuchus peyeri STROMER, 1933, notamment). Dans le Maestrichtien du Nig4ria et de l'Afrique du Nord, enfin, on connait de grands Mesosuchia longirostres appartenant la famille des Dyrosauridae.

Jusqu'a la d4couverte de Trematochampsa tar queti, on ne connaissait gu~re dans le M4sozoique africain de Crocodiliens correspondant morpholo- 9iquement au type adaptatif repr4sent4 par les Crocodylidae ou les Goniopholidae. Tout au plus peut-on mentionner que des restes tr~s fragmen-

taires et difficilement d4terminables, trouv4s dans divers niveaux du Cr4tac4 d'Afrique, ont 4t4 rap- port4s ~ des Goniopholidae: ainsi quelques ver- t~bres du Berriasien d'A194rie (Gentil, 1902), une dent isol4e du C6nomanien de Baharija (Baharijo- don carnosauroides, KUHN, 1936), des dents isol4es du Campanien (Gemmellaro, 1921) et du Maes- trichtien (Stromer O Weiler, 1930) d'Egypte. Les d4terminations sont presque toujours fond4es sur l'aspect des dents, qui, on l'a vu, n'a 0u~re de valeur syst4matique en ce qui concerne les Croco- dylia. L'existence de Goniopholidae en Afrique est par cons4quent tr~s douteuse.

La situation est d'ailleurs la m~me en Am4rique du Sud, off divers pal4ontologues ont rapproch4 des Goniopholidae un certain hombre de restes fragmentaires trouv4s dans le Cr~tac4 (<< Goniopho- lis >> hartti (MARSH, 1869), Sgmptosuchus contor- tidens AMEGHXNO, 1899, Microsuchus schilleri SAEZ, 1928, << Goniopholis>> paulistanus Roxo, 193,6, etc... Pour plus de d4tails, voir Steel, 1973). Le mieux connu de ces fossiles est sans doute ltasuchus jesuinoi PRICE, 1955, du Cr4tac4 sup4- rieur du Br4sil. Cependant, de l'avis m~me de Price (communication personnelle), on ne connait

- - 165 - -

AMERIQUE DU SUD

Maes t r i ch t i en

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Tabl. 2 ~-R6partition stratigraphique de quelques groupes de Crocodiliens dans le Cr6tac6 d'Am6rique du Sud et d'Afrique. Ce tableau doit ~tre consid6r6 comme provisoire, car il subsiste parfois une assez grande incertitude quant /i la position stratigraphique de certains gisements, notammeut en Am4rique du Sud. Les parties les plus incertaines des domaines de r6partition chronologique sont indiqu6es en tiret6. N : Notosuchidae ; P : Pholidosauridae ; B : Baurusu- chidae ; I : I t a s u c h u s et formes sud-am6ricaines appa- rent6es, de position syst6matique incertaine ; L : Liby- cosuchidae ; D : Dyrosauridae ; T : Trematochamp- sidae ; A : Aegyptosuchidae ; S : Stomatosuchidae.

Stratigraphic distribution of some Croco- diles in the South American and African Cretaceous. Those results must be regarded as provisionnal as to the uncertain stratigraphic position of some beds, es- pecially in South America. The most doubt full parts in the chronologic distribution are shown in dots.

pas /a l'heure actuelle de Go niopholidae certains en Am4rique du Sud.

L'existence de Goniopholidae dans la pattie occi- dentale de la r4gion gondwanienne (comprenant l'Afrique et l'Am4rique du Sud) n'est donc nuIle- ment d4montr4e; il est fort possible que cette famille air 4t4 essentiellement laurasiatique, et que sa place nit 4t4 tenue sur les continents austraux

par des formes diff4rentes tels les Trematocharnp, sidae.

Les fossiles attribu4s aux Goniopholidae, en Am4rique du Sud comme en Afrique, sont, pour la plupart, ind4terminables. I1 serait donc imprudent de les rapporter aux Trematocharnpsidae, dont le seul repr4sentant certain ~ l'heure actuelle est Trematochampsa taqueti. Toutefois, on a trouv~ dans le gisement aptien de Gadoufaoua (Niger) quelques restes (non encore d4crits) d'un petit Crocodilien qui pourrait appartenir ~t cette famille. I1 serait int~ressant, par ailleurs, de comparer de fa~on pr4cise Itasuchus ii Tremato,champsa; il n'est pus exclu qu'il puisse y avoir des affinit6s entre ces deux genres.

i l existe des ressemblances certaines entre les Crocodiliens cr4tac~s d'Afrique et ceux d'Am4rique du Sud. Ainsi, Notosuchidae et Libyeosuchidae ont probablement une origine commune relative- ment peu ~loign4e; << Ooniopholis >> hartti, du Cr~tac4 inf4rieur du bassin de Bahia, n'est pas un Goniopholid4, contrairement /~ l'opinion de A.S. Woodward (1907), il appartient en fair au genre Sarcosuchus (famille des Pholidosauridae), connu, comme on l'a mentionn~ plus haut, dans le Cr4tace inf4rieur du Sahara (Buffetaut et Taquet, sous presse). Ces similitudes s'expliquent ais4ment par la connexion qui existait encore au Cr~tac4 inf4- rieur entre l'Afrique et l'Am~rique du Sud. La comparaison des faunes de Vert4br4s terrestres du Senonien de ces deux continents, qui gardent un certain cachet gond'wanien, indique que des 6volutions divergentes ont eu lieu, /~ la suite tr~s probablement de l'ouverture, par d4rive continen- tale de l'Atlantique Sud intervenue au plus tard au Turonien (Buffetaut ~ Taquet, 1975). Les diff4rences entre les faunes crocodiliennes des deux continents ne font que s'accentuer au cours du Cr4tac~. mais un point commun subsiste jusqu'~t la fin de la p4riode : la pr4dominance des Mesosuchia. Alors que les Eusuchia apparaissent d~s la fin du Jurassique, semble-tA1, en Laurasie, et y 41iminent les Mesosuchia au cours dtt Cr4tac4, ils ne s'implan- tent apparemment en Am4rique du Sud qu'au Pal4oc~ne ou, peut-~tre, tout ~ fair ~ la fin du Cr4tac4. En Afrique ils sont attest4s d~s le C4no- manien a Baharija, avec des formes aberrantes dont la position syst4matique pr4cise est tr~s difficile a d4terminer. Dans le reste du Cr4tac4 sup4rieur, ils ne sont repr4sent4s que par trois vert~bres procoeles isol4es trouv~es dans le Turo- nien dt~ Damergou, et rapport4es a Ae~typtosuchus par C. Arambourg 6 L. Joleaud (1943). Origine et devenir de ces Eusuchia du Cr4tac4 africain sont obscurs. Peut-~tre ont-ils disparu assez rapidement,

166

avant m~me la kin du Cr~tac~; leur absence g In Beceten incite g le penser, mais notre connais- sance des faunes du Cr~tac~ sup~rieur d'Afrique est encore trop incomplete pour qu'il soit vraiment possible de se prononcer sur ce point. Depuis le Maestrichtien et jusqt~'g la fin de l'Eoc~ne, enfin, les D~trosauridae, derniers des Mesosuchia adapt~s g la vie marine, ont peupl~ les mers ~picontinen~ tales d'Afrique, alors que des Eusuchia (les Thora- cosaurinae) jouaient un r61e correspondant dans les r~gions laurasiatiques. Les Sebecidae consti- tuent le seul autre rameau (terrestre celuMt~) des Mesosuchia i~ avoir persist~ dans le C~nozoique; fait significatif, c'est en Am~rique du Sud qu'ils ont ainsi surv~cu jusqu'au Miocene (Langston, 1965).

Pour la plupart, les Crocodiliens cr~tac~s d'Afri- que et d'Amfirique du Sud paraissent donc assez archaiques par rapport g ceux de Laurasie. C'est vraisemblablement ~ la faveur d'un certain isolement par rapport / t ce dernier ensemble continental que

des families primitives comme les Trematocharnp- sidae ont pu persister en Afrique jusque dans le Cr~tac~ sup~rieur. D'autres indices, pal~ontologi~ ques et {t~ologiques, m~nent d'ailleurs aussi /t postuler un isolement g6ographique des continents austraux au Cr~tac~ sup~rieur (Cracraft, 197zt). Pendant la plus grande partie du M~sozoique, cependant, il semble, selon certains auteurs (voir notamment Charig, 1971), qu'il y air eu des com- munications assez faciles entre les r~gions gond~ waniennes et laurasiatiques. L'~tude de groupes dif~ f~rents (Dinosauriens et Crocodiliens, par exemple) ne conduit pas toujours, dans ce domaine, aux m6mes conclusions. Mais, comme l'a fair remarquer J.P. Lehman (197~), la distribution des Vertebras terrestres n'est pas seulement fonction de la posi- tion des continents; d'autres facteurs 6cologiques ont pu contribuer g permettre le d~veloppement s~par~ de groupes de Crocodiliens originaux dans la r~gion gondwanienne.

VII.-- REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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VIII. INDEX SYSTEMATIQUE

acutus 153 Aeggptosuchus 164, 165 Alligator 149, 150, 157, 158, 159 Alliga'torellus 162 Amphicotglus 151, 154 Araripesuchus 148

Baharijodon 164 Bernissartia 159 brevirostris 155, 164

carnosauroides 164 cataphractus 150, 152, 157 contortidens 164 crassidens 160, 161 ! Croeodylus 148, 149"/150, 152, 153, 156, 157, 158,

160, 162, 163

del[si 149, 151, 152, 154

Eutretauranosuchus 149, 151, 152, 154

felix 163

Gavialis 149, 150 gomesii ]48 Goniopholis 149, 151, 154, 158, 159, 160, 161,

163, 164, 165

gradilifrons 149

hartti 164, 165 Hemiprotosuchus 163 Hylaeochampsa 149

icaeorhinus 147, 148, 151, 152, 153, 154, 155, 156 imperator 164 inermis 164 Itasuchus 164, 165

]acare 150 jesuinoi 164

Libycoceras 145 Libycosuchus 146, 151, 152, 154, 155, 157, 160,

164 lueasii 151, 154

Microsuchus 164 mississipiensis 150, 157 Mosasaurus 145 niloticus 150, 156, 157, 160, 163

Orthosuchus 154, 163

ParaUigator 149 paulistanus 164

- - 1 6 9 - -

peyeri 164 Pristichampsus 159 Protosuchus 160, 161, 162 pugnax 159

richardsoni 160, 161

Sarcosuchus 164, 165 schiUeri 164 Sebecus 147, 148, 151, 152, 153, 154, 155, 156 simus 151, 154

Sphenosuchus 15,3, 163 Stomato~suchus 164 stormbergi 154 Symptosuchus 16'4

taqueti 146, 147, 149, 150, 151, 152, 153, 154, 155, 156, 157, 158, 159, 160, 161, 162, 163, 164, 16"5

Trematochampsa 14,6, 147, 14,9, 150, 151, 152, 153, 154, 155, 156, 15,7, 158,, 159, 160, 161, 162, 163, 164, 165

Pl. 1 E. Buffetaut

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Continental SGrie de Tegama i.'.~... hamadien ~ ~ Per mien barrGmo-albien

Carbonif~re

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Carte gGologique de la partie occidentale de la RGpublique du Niger et des rGgions avoisinantes.

D'aprGs P. Taquet, 1973,16g~rement modifi&

Geological map of the western part of the Republic of Niger and of neighbouring regions.

After P. Taquet, 1973, slightly modified.

- 1 7 1 -

P L A N C H E 2

Fig. 1

Trematochampsa taqueti.

Pr6maxillaire droit Ibc 425.

1 a - Vue m6diale montrant la paroi de l 'ouverture nasale (on).

1 b - Vue lat~rale.

Fig. 2 -

Fig. 3 -

Maxillaire gauche Ibc 410.

2 a - Vue m6diale montrant la paroi du conduit nasal.

2 b - Vue lat4rale.

2 c - Vue ventrale, l 'avant vers le haut, montrant les alv4oles.

2 d - Vue ant~rieure montrant le sinus alv~olaire (sa).

J

Lacrymal droit Ibc 231 (holotype).

3 a - Vue dorsale montrant la d6pression ant4orbitaire (po), et la perforation correspondant ~ la

fen~tre ant6orbitaire sensu stricto (fpo).

3 b - Vue ventrale.

Fig. 4 - Pr6frontal droit Ibc 658.

4 a - Vue dorsale.

4 b - Vue ventrale.

Fig. 5 Partie ant~rieure de frontal Ibc 35.

5 a " Vue dorsale.

5 b - Vue ventrale, avec l 'empreinte des lobes olfactifs (lo).

Fig. 6 Frontal Ibc 3. La partie ta plus ant~rieure de l'os est bris~e.

6 a - Vue lat6rale gauche, montrant les zones de suture avec le prefrontal et le postorbitaire.

6 b - Vue ventrale.

6 c - Vue dorsale montrant la constriction interorbitaire et l'absence de prolongation entre les

fosses temporales sup6rieures.

Fig. 7 - Postorbitaire gauche Ibc 234.

7 a - Vue dorsale.

7 b - Vue lat6rale, montrant la pattie dorsale du pilier post-orbitaire.

Echelle : x 1.

- 1 7 2 -

P L A T E 2

Fig. 1

Trematochampsa taqueti.

Right premaxillary Ibc 425.

1 a - Medial view showing the wall o f the narial opening (on).

1 b - Lateral view.

Fig. 2 - Left maxilla Ibc 410.

2 a - Medial view showing the wall of the nasal passage.

2 b - Lateral view.

2 c - Ventral view, front end upwards, showing alveoli.

2 d - Anterior view showing the alveolar sinus (sa).

Fig. 3 Right lacrymal Ibc 231 (holotype) .

3 a - Dorsal view showing the antorbital depression (po), and the perforation corresponding to

the antorbital fenestra sensu stricto (fpo).

3 b - Ventral view.

Fig. 4 Right prefrontal Ibc 658.

4 a - Dorsal view.

4 b - Ventral view.

Fig. 5 - Anterior part of frontal Ibc 35.

5 a - Dorsal view.

5 b - Ventral view, with impression of the olfactory lobes (lo).

Fig. 6 - Frontal Ibc 3. The most anterior part o f the bone is broken.

6 a - Left lateral view, showing sutural zones with prefrontal and postorbital .

6 b - Ventral view.

6 c - Dorsal view showing the interorbital constriction and the absence o f a prolongation between

the supratemporal fossae.

Fig. 7 - Left postorbital Ibc 234.

7 a - Dorsal view.

7 b - Lateral view, showing upper part of post-orbital pillar.

Scale :x 1.

G6obios

N ° 9 - Fasc. 2

PI. 2 E. Buffetaut

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Fig. 1 -

Trematochampsa taqueti.

Pari6tal Ibc 48.

1 a - Vue dorsale montrant les rebords lisses des fosses temporales sup6rieures.

1 b - Vue ventrale.

Fig. 2 - Squamosal gauche Ibc 76.

2 a - Vue dorsale, montrant la partie post6ro-lat6rale de la fosse temporale sup6rieure gauche

fits). 2 b - Vue ventrale.

2 c - Vue lat6rale, montrant le surplomb de la partie post~rieure du squamosal au-dessus de la

r~gion du carr6 (ss).

Fig. 3 - Jugal droit Ibc 140.

3 a - Vue lat6rale montrant la partie inf6rieure du pilier post-orbitaire peu d~plac6 (ppo).

3 b - Vue m6diale.

Fig. 4 - Fragment de la lame palatine d 'un maxillaire gauche Ibc 423, vue dorsale montrant la zone de suture

avec le palatin gauche (sp).

Fig. 5 - Supraoccipital Ibc 214, vue post&ieure montrant la cr6te m6diane.

Fig. 6 - Exoccipital gauche Ibc 220. Vue postdrieure montrant le foramen magnum (fin), les orifices de

sortie de nerfs crfiniens (IX, X, XI, XII), et l'orifice d'entr6e de l'art~re carotide interne (ci).

Fig. 7 - Basioccipital Ibc 201. 7 a - Vue post6rieure montrant l'ouverture du tube d'Eustache lat6ral gauche (tel).

7 b - Vue dorsale montrant le plancher du foramen magnum (pfm) et l 'ouverture du canal d'Eus-

tache m6dian (cem).

Fig. 8 - Ensemble basioccipital-basisphdnoide Ibc 1486.

8 a - Vue lat6rale droite montrant la base du rostre du basisph6noitte (r), le canal d'Eustache

lat6ral droit (cet), et des ramifications de l'oreille interne (roi).

8 b - Vue ant6rieure, montrant la fosse hypophysaire (fh), le foramen carotidien ant6rieur (fca),

et l'orifice du nerf moteur oculaire externe (VI).

Echelle : x 1.

- 1 7 6 -

P L A T E 3

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6

Fig. 7

Fig. 8

Trematochampsa taqueti.

Parietal Ibc 48.

1 a - Dorsal view showing the smooth rims of the supra-temporal fossae.

1 b - Ventral view.

Left squamosal Ibc 76.

2 a - Dorsal view showing the postero-lateral part of the left supra-temporal fossa (fts).

2 b - Ventral view.

2 c - Lateral view showing the overhang of the posterior part of the squamosal above the quadrate

region (ss).

Right jugal Ibc 140. 3 a - Lateral view showing the lower part of the slightly displaced post-orbital pillar (ppo).

3 b - Medial view.

- Fragment of the palatal blade of a left maxilla Ibc 423, dorsal view showing the sutural zone with

the left palatine (sp).

- Supraoccipital Ibc 214, posterior view showing the median ridge.

Left exoccipital Ibc 220. Posterior view showing the foramen magnum (fm), exit foramina for cra- nial nerves (IX, X, XI, XII), and the posterior carotidian foramen, for the internal carotidian arte-

ry (ci).

Basioccipital Ibc 201.

7 a - Posterior view showing the opening of the left lateral Eustachian canal (tel).

7 b - Dorsal view showing the floor of foramen magnum (pfm) and the opening of the median

Eustachian canal (cem).

- Basioccipital and basisphenoid Ibc 1486. 8 a - Right lateral view showing the basis of the rostrum of the basisphenoid (r), the right Eusta-

chian canal (cel), and ramifications of the internal ear (roi). 8 b - Anterior view, showing the hypophyseal fossa (fh), the anterior carotidian foramen (fca),

and the foramen for the external ocular motor nerve (VI).

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P L A N C H E 4

Fig. 1 -

Fig. 2 -

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Trematochampsa taqueti.

Carr6 droit Ibc 120. 1 a - Vue ventrale, montant les cr6tes d'insertion de tendons de la musculature adductrice de la

mandibule (A, B, suivant la terminologie de N.N. Iordansky, 1964). 1 b - Vue m6diale montrant le canal cranio-carr6 (ccc), qui traverse la zone de suture avec l 'exocci-

pital. 1 c - Vue dorsale montrant le foramen a~rum (fa) et la cr~te dorsale (cd).

Quadratojugal gauche Ibc 91. 2 a - Vue dorsale montrant le condyle (c) pour l 'art iculation avec le surangulaire. 2 b - Vue ventrale.

Articulaire gauche Ibc 160. 3 a - Vue m6diale. 3 b - Vue dorsale, l 'avant en bas, montrant la cavit6 gl6noide (cg) pour l 'art iculation avec le carr& 3 c - Vue lat6rale, montrant la forme de la surface de suture avec le surangulaire.

Surangulaire droit Ibc 170. 4 a - Vue lat6rale. 4 b - Vue dorsale, l 'avant vers le bas, montrant la cavit6 gl6noide (cg) pour l 'art iculation avec le

quadratojugal. 4 c - Vue m6diale montrant la forme de la surface de suture avec l 'articulaire.

Echelle :x 1.

Fig. 1 -

Fig. 2 -

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Trematochampsa taqueti.

Right quadrate Ibc 120. 1 a - Ventral view showing ridges for the insertion of tendons of the adductor musculature of the

lower jaw (A, B, according to N.N. Iordansky's nomenclature, 1964). 1 b - Medial view showing the cranio-quadrate canal (ccc), which crosses the sutural zone with

the exoccipital. 1 c - Dorsal view showing the foramen a~rum (fa) and the dorsal ridge (cd).

Left quadratojugal Ibc 91. 2 a - Dorsal view showing the condyle (c) for articulation with the surangular. 2 b - Ventral view.

Left articular Ibc 160. 3 a - Medial view. 3 b - Dorsal view, front part downwards, showing the glenoid cavity (cg) for articulation with

the quadrate. 3 c - Lateral view showing the shape o f the sutural surface with the surangular.

Right surangular Ibc 170. 4 a - Lateral view. 4 b - Dorsal view, front part downwards, showing the glenoid cavity (cg) for articulation with

the quadratojugal. 4 c - Medial view showing the shape of the sutural surface with the articular.

Scale : x 1.

G6obios

N ° 9 - Fasc. 2

PI. 4 E. Buffetaut

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Trematochampsa taqueti.

Fig. 1 - Fragment de dentaire droit Ibc 360.

1 a - Vue ventrale. ,~

1 b - Vue dorsale montrant les alv~oles et la cupule pour la pointe de la troisi~me dent maxillaire

(c). 1 c - Vue m6diale montrant le canal meckelien (cm) et la zone de suture symphysaire avec le

dentaire gauche (sd).

Fig. 2 - Fragment de dentaire droit Ibc 361, portant encore plusieurs dents ; vue dorsale montrant la cupule

(c) pour la pointe de la troisi~me dent maxillaire.

Fig. 3 - Fragment de spl6nial gauche Ibc 683 ; rue m6diale montrant la zone de suture symphysaire avec le

spl~nial droit (ss).

Fig. 4 - Plaque dermique dorsale Ibc 459 ; vue dorsale montrant le bord ant6rieur lisse.

Fig. 5 - Plaque dermique ventrale Ibc 536 ; rue ventrale, montrant la presence de sutures sur tout le pour-

tour de la plaque.

Fig. 6 - Plaque dermique Ibc 500. Partie post6rieure d 'un bouclier ventral ? Vue ventrale.

Fig. 7 - C6te cervicale Ibc 645 ; rue dorsale montrant le capitulum (c) et le tuberculum (t) pour l'articu-

lation avec la vert~bre.

Fig. 8 - Plaque dermique dorsale Ibc 526. R~gion caudale ? Vue dorsale.

Fig. 9 - Fragment d'arc neural Ibc 1210 ; vue ant~rieure montrant la facette articulaire (0 de la pr~zyga-

pophyse peu redress6e, permettant des courbures lat6rales de la colonne vert~brale.

E c h e l l e : x 1.

- 1 8 2 -

P L A T E 5

Trematochampsa taqueti.

Fig. 1 - Fragment of right dentary Ibc 360.

1 a - Ventral view.

1 b - Dorsal view showing alveoli and a pit for the tip of the third maxillary tooth (c).

1 c - Medial view showing the meckelian canal (cm) and the symphyseal sutural zone for the

left dentary (sd).

Fig. 2 - Fragment of left dentary Ibc 361, still bearing several teeth ; dorsal view showing a pit (c) for the

tip of the third maxillary tooth.

Fig. 3 - Fragment of left splenial Ibc 683 ; medial view showing the symphyseal sutural zone for the right

splenial (ss).

Fig. 4 - Dorsal scute Ibc 459 ; dorsal view showing the smooth anterior rim.

Fig. 5 - Ventral scute Ibc 536 ; ventral view, showing the presence of sutures on the whole circumference

of the scute.

Fig. 6 - Scute Ibc 500. Posterior part o f a ventral shield ? Ventral view.

Fig. 7 - Cervical rib Ibc 645 ; dorsal view showing the capitulum (c) and the tuberculum (t) for articulation

with the vertebra.

Fig. 8 - Dorsal scute Ibc 526. Caudal region ? Dorsal view.

Fig. 9 - Fragment of neural arch Ibc 1210 ; anterior view showing the not very steep articular surface (f)

o f the prezygapophysis, allowing lateral bending of the spine.

Scale : x 1.

G6obios N ° 9 -Fasc. 2

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Fig. 14

Trematochampsa taqueti.

- Dent Ibc 267, contour, vue sous diff6rents angles (Ia, Ib) et en section. (x 1).

- Dent Ibc 291, contour. 2 a - Vue montrant une car6ne. 2 b - Section. (x 1).

- Dent Ibc 309, de forme ~lanc6e, contour. (x 1).

- Dent Ibc 262, poss6dant encore sa racine, rue sous diff6rents angles (4 a, 4 b), contour. (x 1).

- Dent Ibc 315, avec une car6ne 6paissie, contour. (x 1).

- Dent Ibc 290, contour. 6 a, 6 b - Vues sous diff6rents angles. 6 c - Section r6v61ant un aplatissement marqu6. (x 1).

- Dent Ibc 275, de forme assez obtuse, vue sous diff6rents angles (7 a, 7 b) et en section (7 c). Con- tour. (x 1).

- Dent Ibc 318, tr6s obtuse et h car6ne 6paissie, rue sous diff6rents angles (8 a, 8 b) et en section (8 c). Contour. (x 1).

-~ Dent Ibc 291. (x 2). Ornementation compos6e de rides assez r6guli6res donnant un aspect cannel6.

- Dent Ibc 267. (x 2). Ornementation compos6e de rides assez r6guli6res.

- Dent Ibc 315. (x 3). Ornementation "guilloch6e".

- Dent Ibc 290. (x 2,5). Ornementation compos6e de rides peu marqu6es.

- Dent Ibc 318. (x 2). Aspect "guilloch6" et car6ne granuleuse.

- Dent Ibc 275. (x 2). Rides peu marqu6es passant ~ une ornementation "guiUoch6e" vers l'apex.

- 1 8 6 -

P L A T E 6

Fig. 1

Fig. 2

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Fig. 14

Trematochampsa taqueti.

- Tooth Ibc 267, outline, seen from different angles (Ia, Ib) and in section (Ic). (x 1).

- Tooth Ibc 291, outline. 2 a - View showing a carina. 2 b - Section. (x 1).

- Tooth Ibc 309, with slender shape, outline. (x 1).

- Tooth Ibc 262, still in possession of its root, from different angles (4 a, 4 b), outline. (x 1).

- Tooth Ibc 315, with thickened carina, outline. (x 1).

- Tooth Ibc 290, outline. 6 a, 6 b - Seen from different angles. 6 c - Section showing pronounced flattening. (x 1).

- Tooth Ibc 275, with rather obtuse shape, seen from different angles (7 a, 7 b) and in section (7c). Outline. (x 1).

- Tooth Ibc 318, very obtuse and with thickened carina, seen from different angles (8 a, 8 b) and in section (8 c). Outline. (x 1).

- Tooth Ibc 291, (x 2). Ornamentation consisting in rather regular wrinkles producing a fluted appea- rance.

- Tooth Ibc 2 6 7 (x 2). Ornementation consisting in rather regular wrinkles.

- Tooth Ibc 315, (x 3). "Chequered" ornamentation.

- Tooth Ibc 290, (x 2,5). Ornamentation consisting in slightly indicated wrinkles.

- Dent Ibc 318, (x 2). "ehequered" appearance and granulous carina.

- Tooth Ibc 275, (x 2). Slightly indicated wrinkles passing into "chequered" ornamentation towards the apex.

G~obios

N ° 9 - Fasc. 2

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Trematochampsa taqueti.

Centrum de vert6bre cervicale Ibc 775.

1 a - Vue dorsale montrant la trace de la suture neurocentrale.

1 b - Vue ventrale montrant l 'hypapophyse (h) bien d6velopp6e.

1 c - Vue lat~rale gauche montrant l 'hypapophyse (h) et la parapophyse (p).

Centrum de vert~bre dorsale ant6rieure Ibc 702.

2 a, 2 b, 2 c - Vues ventrale, ant6rieure, et lat6rale gauche montrant le d6veloppement de l'hypa-

pophyse (h).

Centrum de vert~bre dorsale post6rieure, sans hypapophyse, Ibc 1432.

3 a - Vue ventrale.

3 b - Vue lat6rate gauche.

3 c - Vue ant~rieure.

Centrum de derni~re vert~bre lombaire Ibc 1078. Vue post6rieure montrant les facettes lat~rales

pour l 'articulation avec la premiere paire de c6tes sacrales.

Centrum de vert~bre sacr6e post6rieure Ibc 1452.

5 a - Vue dorsale.

5 b - Vue lat6rate droite montrant la zone de suture (sc) avec la cbte sacrale.

5 c - Vue ventrale.

Vert~bre caudale ant6rieure Ibc 1080, poss6dant encore son arc neural.

6 a - Vue lat6rale droite.

6 b - Vue ant6rieure.

6 c - Vue ventrale montrant les facettes pour les chevrons.

Vert~bre caudale plus post6rieure Ibc 1180, vue lat6rale gauche.

Vert~bre caudale post6rieure Ibc 1123, vue lat~rale droite.

EcheUe : x 1.

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Trematochampsa taqueti.

Centrum of cervical vertebra Ibc 775.

1 a - Dorsal view showing the trace of the neurocentral suture.

1 b - Ventral view showing the well developed hypapophysis (h).

1 c - Left lateral view showing the hypapophysis (h) and the parapophysis (p).

Centrum of anterior dorsal vertebra Ibc 702.

2 a, 2 b , 2 c - Ventral anterior, and left lateral views showing the development of the hypapo-

physis (h).

Centrum of posterior dorsal vertebra, without a hypapophysis, Ibc 1432.

3 a - Ventral view.

3 b - Left lateral view.

3 c - Anterior view.

Centrum of last lumbar vertebra Ibc 1078. Posterior view showing lateral facets for articulation

with the first pair of sacral ribs.

Centrum of posterior sacral vertebra Ibc 1452.

5 a - Dorsal view.

5 b - Right lateral view showing the sutural zone (sc) for the sacral rib.

5 c - Ventral view.

Anterior caudal vertebra Ibc 1080, still in possession of its neural arch.

6 a - Right lateral view.

6 b - Anterior view.

6 c - Ventral view showing facets for a chevron bone.

More posteriorly situated caudal vertebra Ibc 1180, left lateral view.

Posterior caudal vertebra Ibc 1123, right lateral view.

Scale : x 1.

G6obiios

N ° 9 - Fasc. 2 PI . 7

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Fig. 11

Trematochampsa taqueti.

Extr6mit~ proximale de f~mur droit Ibc 625.

1 a - Vue caudale.

1 b - Vue crfiniale.

- F6mur droit fragmentaire Ibc 627, vue crgniale, montrant le grand ddveloppement du quatri6me

trochanter (t). La partie proximale est reconstitu6e.

- Phalange Ibc 1044.

- Extr6mit6 distale de f6mur droit Ibc 1419. 4 a - Vue ventrale. 4 b - Contour de la face articulaire.

Extr~mit6 proximale d'hum6rus gauche Ibc 894.

5 a - Vue ventrale.

5 b - Vue dorsale.

Extr6mit6 distale d'humdrus gauche Ibc 1171.

6 a - Vue dorsale. 6 b - Contour de la face articulaire.

Extr~mit6 proximale de tibia gauche Ibc 749.

7 a - Vue m6diale. 7 b - Vue caudale.

Extrdmit6 distale de tibia gauche Ibc 1160.

8 a - Vue caudale.

8 b - Vue cr~niale.

Extr6mit6 distale d 'ulna droit Ibc 1312.

9 a - Vue caudale. 9 b - Contour de la face articulaire.

- Extr~mit6 proximale d 'ulna droit Ibc 1164. Vue post6rolatdrale.

- Phalange ungudale Ibc 1381. Vue lat6rale.

Echelle : x 1.

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Trematochampsa taqueti.

Proximal end of right femur Ibc 625.

1 a - Caudal view. 1 b - Cranial view.

Fragmentary right femur Ibc 627, cranial view, showing the great development of the fourth tro- chanter (t). The proximal part is reconstructed.

Phalange Ibc 1044.

Distal end of right femur Ibc 1419. 4 a - Ventral view.

4 b - Outline of articular surface.

Proximal end of left humerus Ibc 894.

5 a - Ventral view.

5 b - Dorsal view.

Distal end of left humerus Ibc 1171.

6 a - Dorsal view. 6 b - Outline of articular surface.

Proximal end of left tibia Ibc 749.

7 a - Medial view.

7 b - Caudal view.

Distal end o£1eft tibia Ibc 1160. 8 a - Caudal view. 8 b - Cranial view.

Distal end of right ulna Ibc'1312. 9 a - Caudal view. 9 b - Outline of articular surface.

Proximal end of fight ulna Ibc 1164. Posterolateral view.

Ungueal phalange Ibc 1381. Lateral view.

Scale :x 1.

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Trematochampsa taqueti.

Fig. 1 - Essai de reconstitution du crfine de Trematochampsa taqueti, vue dorsale (sch6matique). Pour plus

de clart6, l 'omementat ion n 'a pas 6t6 repr6sent6e.

Fig. 2 - Essai de reconstitution du crfine de Trematochampsa taqueti, vue occipitale (sch6matique).

Fig. 3 - Essai de reconstitution du crfine de Trematochampsa taqueti, vue lat6rale (sch6matique).

Fig. 1

Trematochampsa taqueti.

- Attempted reconstruction of the skull of Trematoehampsa taqueti, dorsal view (diagrammatic). For

greater clarity, the ornamentation has not been represented.

Fig. 2 - Attempted reconstruction of the skull of Trematochampsa taqueti, occipital view (diagrammatic).

Fig. 3 - Attempted reconstruction of the skull of Trematochampsa taqueti, lateral view (diagrammatic).

G ~ o b i o s

N ° 9 - Fasc . 2

PI. 9 E. Buf fe taut

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