OU COMMENCE LA SOCIALITE ET LES DIFFERENTES ETAPES QUI Y MENENT

I/ Qu'est-ce-que que la socialité ?

1) Définition

La socialité correspond à une tendance innée à former des liens sociaux avec d'autres individus. L'apparition de la vie sociale constitue une transition majeure de l'évolution. Celle-ci est apparue à de nombreuses reprises au cours de l'évolution. On pourrait considérer comme social toute espèce vivant en groupe. Mais le groupement n'est pas synonyme de vie sociale, car de nombreux animaux vivent en foule, ce qui peut être dû à des conditions environnementales. Les notions importantes de la vie en société sont : la communication et des interactions intra spécifiques (et non inter spécifiques). Une société est constituée par un groupement d'individus qui, de leur naissance à leur mort participent à une œuvre commune et élèvent leurs jeunes au sein d'un groupe.

2) Le comportement social et ses processus Dans le fonctionnement d'un groupe social, de nombreux processus jouent une rôle crucial. Comme dit précédemment, la communication est essentielle dans le bon fonctionnement d'une société : les individus émettent et perçoivent des signaux qui les identifient en tant que membres de ce groupe, et permettent la détection et l'élimination des intrus. Mais surtout, c'est par la communication que les informations nécessaires à la coordination des comportements peuvent circuler. Un grand nombre de systèmes de communication mis en œuvre font appel à des modalités sensorielles peu familières, comme la communication chimique ou électrique par exemple. Le phénomène de communication est indissolublement lié aux phénomènes sociaux. Il sous entend en effet toutes les manifestations : reconnaissance de l'appartenance au groupe, maintient de la cohésion du groupe, coordination des activités, reconnaissance des catégories d'individus, activités sexuelles … C'est également grâce à des échanges de signaux que les individus d'un groupe social vont tendre à se différencier. Les signaux de menace et d'intimidation permettront l'établissement de territoires individuels ou de groupes. Combinés aux signaux d'apaisement et de soumission, ils mèneront à la structuration des groupes par l'établissement de hiérarchies dans lesquelles certains individus seront dominants et d'autres subordonnés. En d'autres endroits, les individus se différencieront en castes ou rempliront des rôles différents. La sélection naturelle conduira alors à des taux de reproduction différents, en fonction de diverses qualités individuelles. Mais la caractéristique essentielle d'un groupe social, celle qui le différencie des rassemblements fortuits, c'est l'intégration de ses éléments constitutifs, les individus, à un niveau d'organisation supérieur. En fonction de la position phylogénétique des animaux concernés, et donc de la complexité de leur système nerveux, on aura des solutions variées : – Dans les espèces à système nerveux développé, on remarque que plus les activités déployées par le groupe pour assurer son emprise sur le milieu sont complexes, et plus les rôles sociaux se différencient. La coordination des activités individuelles et alors généralement assurée par la soumission à une autorité d'ordre supérieur. – En revanche, les sociétés d'insectes semblent s'être engagées dans une autre direction : les insectes sont dotés de petits systèmes nerveux, donc les éléments sociaux pallient cette limitation cognitive individuelle par la mise en œuvre de processus auto-organisationnels, une « intelligence distribuée » qui assure la coordination des comportements individuels et l'émergence de structures complexes. II/ Les étapes de la socialité

Le passage de la vie solitaire à la vie sociale est marqué par l'apparition de paramètres de complexité croissante : – l'interattraction – les comportements parentaux – l'élevage commun – la coopération dans le soins aux jeunes – la division du travail – l'apparition d'individus spécialisés dans la reproduction.

1) Le grégarisme Les regroupements d’animaux dits grégaires vont résulter des facteurs de leur congénères ; et non de facteurs environnementaux. On dit qu’il y a interattraction entre les individus d’une même espèce. Cette première étape de la socialité implique une action réciproque de l’individu sur ses congénères. Par conséquent chaque membre du groupe social est émetteur et récepteur de stimuli. Chez les invertébrés on peut citer les chenilles processionnaires du pin comme étant des animaux grégaires. Cet animal parasite des pins restera avec ses congénères frères et soeurs durant toute sa vie larvaire (soit à l’état de chenille). Ils se déplaceront en file indienne grâce à l‘action de phéromones d‘attraction et de stimuli tactiles ; maintenus par un cordon de soie qui leur permettra de tisser un nid. Ainsi, c’est de part l’action de ces phéromones qui regroupent les individus que l’on peut affirmer que chez ces processionnaires du pin on constate le premier degré de la socialité : le grégarisme. Ce grégarisme est également constaté chez de nombreux vertébrés. Si l’on prend l’exemple du Poisson Corail Dascyllus Aruanus; la vue et le toucher sont en grande partie responsables de la formation de bancs, donnant ainsi le statut d’animal social à ce poisson. Chaque poisson est stimulant émetteur et stimulant récepteur. La vision est primordiale pour former le banc(stries blanches et noires caractéristiques de l’espèce), mais ce sont ensuite les stimuli tactiles qui le maintiennent en place. D’autres expériences ont montré que les individus recherchent toujours activement leurs congénères. La nature des stimuli peut varier en fonction des espèces ; mais la réaction optomotrice provoquée par la vue reste la cause principale de ces groupements sociaux chez les poissons. En effet chez d’autres groupes d’animaux le grégarisme peut être basé sur d’autres stimuli tels que la réception auditive (batraciens).

 Poisson  Corail  Dascyllus  Aruanus  

 Chenille  processionnaire  du  pin  Thaumetopoea  pityocampa  

 Batraciens  

 

2) Le stade subsocial

On observe chez ces animaux une apparition des comportements parentaux (investissement énergétique des parents dans chaque descendant afin d’accroitre ces chances de survie), comme chez tous les mammifères. Cela peut correspondre à des soins avant la naissance, au nourrissage, à la protection mais également à l’apprentissage. Ce comportement peut être partagé ou non par les deux parents. Chez les invertébrés on peut constater ce stade de socialité chez les forficules femelles (appelées communément perce oreille). Une trentaine d’œufs sont pondus, le plus souvent au creux d’une écorce. Ainsi pour limiter l’apparition de champignons, et permettre la nutrition de ceux-ci, la femelle va tout au long de l’incubation enduire ses oeufs de salive. Le stade subsocial est apparut polyphylétiquement. Par exemple on remarque que le crapaud commun Bufo bufo abandonne ses oeufs et ne présente aucun comportement parental. Alors que chez le crapaud accoucheur Alytes obstreticans, le stade subsocial est observé. Après la ponte le mâle féconde et enroule ses tibias des cordons d’oeufs, et retourne dans une cachette pendant 20 à 45 jours. Il assure donc une protection de sa descendance. Peu avant l’éclosion il se rend alors près d’un point d’eau où il y libère les larves d’amphibien. Chez ces deux animaux pourtant proches phylogénétiquement, on constate l’apparition ou non d’un comportement social qui permettra à la descendance du crapaud accoucheur d’avoir un taux de survie plus important.. On peut aussi prendre l’exemple de la blatte Cryptocercus. Cette blatte xylophage vit en couple avec quinze à vingt de ses jeunes, dans le bois pourri. Les jeunes s’émancipent à maturité sexuelle.

 

 Perce  oreille  Forficule  (Forficula  auricularia)    

 

 Crapaud  accoucheur  Alytes obstreticans  

 

 Blatte  Cryptocercus  

3) Le stade colonial

Comportement individuel de soin au jeune qui se réalise au sein d’un site d’élevage qui va jouer le rôle de nid protecteur. On peut alors citer ici de la mouette rieuse. Une dizaine à des milliers de couples vont se regrouper aux lisières des marais, des étangs et des lacs, et dans les clairières dans les régions de forêt boréal. Les deux parents vont participer à la construction du nid qui accueillera entre 2 à 3 oeufs couvés alternativement par les deux parents (et les deux parents SEULS) entre 22 et 26 jours. Les parents protègent alors le nid et donc la descendance ; et la colonie qui peux être mixte comme chez les sternes et le Héron garde bœuf permet de créer un effet de groupe pour se protéger des prédateurs, mieux prévenir d’une attaque de carnivore… Ce phénomène social est parfois indispensable aux oiseaux coloniaux. M.L. Harrison en 1938 avait prouvé qu’une pigeonne isolée ne pouvait pondre en l’absence de ses congénères. De même, les sternes et mouettes ne peuvent pondre que lorsque le groupe d’individus est suffisant dans la colonie. On constate également un stage subsocial chez les invertébrés, tel que le coléoptère scolytidae. Celui-ci creuse des galeries de ponte semi circulaires atteignant jusqu’à 10cm dans l’écorce des Ormes. Beaucoup de femelles pondent dans un recoin de la galerie et enduisent leur oeufs de sciure. Cependant chaque femelle ne s’occupe que de sa propre progéniture.

 Mouette  rieuse  Chroicocephalus  ridibundus  

   

 Nids  de  Héron  garde  bœufs  Bubulcus  ibis  

 Coléoptére  scolytidae  

4) Le stade communal

Le stade communal est caractérisé par la présence d’une coopération possible entre les femelles dans les soins aux jeunes, mais sans qu’il y ait de spécialisation quelconque dans les tâches. Cette situation se rencontre par exemple chez certains coléoptères comme le Nécrophorus (ex : Nicrophorus sayi). Les nécrophores sont mangeurs de chair putréfiée. Ils pondent leurs oeufs sous une carcasse d’animal mort, et l’enterrent ensuite tous ensemble. Une fois que les oeufs sont éclos, les larves rejoignent toutes les mères dans la ‘loge centrale’ et reçoivent de plusieurs femelles de la bouillie de la chair en putréfaction. Ainsi les femelles coopèrent dans le soin aux jeunes. Chez les mammifères on peut citer le cachalot qui présente un comportement de socialité type communal. Pour protéger les petits du groupe d’individus d’une attaque d’épaulards par exemple, les mères se placent autour de leurs jeunes et battent la nageoire caudale vers l’extérieur (ayant la tête vers les petits) : c’est-ce que l’on appelle une formation en marguerite. Ainsi les mères adoptent une défense partagée des jeunes du groupe de cachalot.

 Formation  en  marguerite  de  cachalot  femelle  Physeter  macrocephalus  

 

   Larves  et  adulte  de  nicrophorus  sayi  

5) Le stade eusocial

L'eusocialité correspond au mode de vie le plus élaboré. Elle est atteinte lorsque trois critères essentiels sont remplis : – l'existence d'une coopération dans les soins aux jeunes ; – le chevauchement d'au moins deux générations d'individus, si bien que les descendants assistent leurs parents pendant au moins une partie de leur vie ; – l'existence d'individus spécialisés dans le reproduction aboutissant à une division du travail (polyéthisme) ; on distingue alors des individus féconds (caste reproductrice, royale) à côté d'individus plus ou moins stériles (la caste « ouvrière » non reproductrice), au sein de laquelle on a une division du travail (défense, soin...) Ce stade eusocial se divise en deux types d'eusocialité : – L'eusocialité primitive, dans laquelle on a une coopération dans les soins aux jeunes et une cohabitation de deux générations au moins d'adultes au sein d'un même nid. – L'eusocialité évoluée, dans laquelle les deux critères précédents sont remplis, auxquels vient s'ajouter l'existence d'individus spécialisés dans la reproduction. Il existe différentes façons d’assurer la reproduction, depuis les espèces primitivement eusociales où tout le monde peut se reproduire, jusqu'aux espèces eusociales évoluées, où certaines individus se reproduisent. Sherman et Coll. distinguent 4 niveaux dans l'eusocialité : 2 niveaux d'espèces primitivement eusociales :

– la coopération sans biais reproductif, tous les individus se reproduisent de manière égalitaire, (1) – un biais apparaît, mais les non reproducteurs ont une grande probabilité de se reproduire ç leur tour par la suite (2) ; et 2 niveaux d'espèces eusociales évoluées : – le biais reproductif est encore plus marqué, les individus non reproducteurs ont une probabilité faible de se reproduire, cela reste rare mais ils en ont les capacités (3), – le biais reproductif est absolu, seuls certains individus se reproduisent (4). L'élevage communautaire et la spécialisation des individus dans la reproduction sont apparus à plusieurs reprises dans divers embranchements au cours de l'évolution. Comme le comportement parental, il s'agit d'un processus polyphylétique. Il n'existe pas un mécanisme évolutif unique. Même au sein d'un ordre assez homogène, comme celui des insectes hyménoptères, aucune explication n'est à elle seule suffisante pour expliquer l'émergence de la socialité. Cependant, on a noté l'existence de facteurs favorisants qui pourraient être des prérequis à l'émergence du comportement social : l'inter-attraction, le comportement parental ou encore l'existence d'un nid collectif.

a) L'eusocialité primitive

Dans l'eusocialité primitive, on peut par exemple placer les chiens des prairies (Cynomys ludovicianus), qui vivent dans les montagnes du Sud Dakota aux États-Unis. Les populations de chiens des praires forment des « villes », chacune pouvant contenir jusqu'à 1000 individus. L'unité de base est formée par la coterie qui regroupe 1 ou 2 mâles adultes, 2 ou 3 femelles adultes, 3 ou 4 mâles juvéniles et 2 ou 3 femelles juvéniles. Chaque coterie est donc composée de 8 à 12 individus qui pratiquent l'élevage collectif des jeunes. La reconnaissance des partenaires d'un même terrier se fait grâce à un type particulier de baiser au cours duquel les individus joignent leurs lèvres en ouvrant la bouche et en exposant leurs dents. Les frontières séparant les coteries sont permanentes, bien que les individus d'une coterie se succèdent au cours des générations. Ces chiens des prairies utilisent des systèmes de communication très sophistiqués pour signaler l'approche d'un prédateur, ou pour marquer leur territoire. Ils pratiquent une vie sociale évoluée, mais il n'existe aucune division du travail au niveau de la reproduction et tous les individus au sein d'une même coterie se reproduisent.

Le baiser des chiens de prairie Cynomys ludovicianus

b) L'eusocialité évoluée

L'eusocialité évoluée a souvent pour exemple les insectes sociaux comme les fourmis, les guêpes, les abeilles.... La crevette eusociale (du genre Synalpheus) est un exemple d’éspèce eusociale marine que nous ne détaillerons pas ici par faute de temps. Nous allons plutôt prendre l’exemple des fourmis. La reine, d’abord ailée, est la fondatrice de la fourmilière. Plus grande que les ouvrières et que les mâles, elle est la seule à pouvoir être fécondée et donner naissance à des femelles. Elle assure le renouvellement du nombre d’individu de la fourmilière tout au long de sa vie grâce aux gamètes du mâle qui l’a fécondée qu’elle a stockées. Elle gère ainsi le nombre d’individus de la fourmilière. Lors de sa mort, quelques fourmis sont capables de prendre sa succession, ce qui peut alors entrainer quelques combats, qui désigneront la nouvelle reine. Les ouvrières sont les fourmis les plus petites et les plus nombreuses du nid. Elles ont pour rôle de faire fonctionner correctement la fourmilière. Tout d’abord, elles s’occupent de la construction de cette dernière, creusant les galeries et acheminant les matériaux nécessaires. Elles ont aussi pour rôle de nourrir toute la fourmilière. Cela se fait notamment grâce à leur jabot qui stocke la nourriture prédigérée. Grâce à celui-ci, elles peuvent nourrir d’autres ouvrières en régurgitant la nourriture directement dans leur bouche. Cela permet à certaines fourmis de ne pas quitter leur poste. Cette fonction peut également servir à nourrir les larves, on parle alors de fourmis nourrices. Enfin, certaines ouvrières sont assignées à la nutrition de la reine. Les ouvrières, souvent qualifiées de stériles, portent dans certaines espèces des œufs non fécondables, qui peuvent donner naissance à des mâles en cas de besoin. Il existe un type particulier d’ouvrières, que l’on pourrait presque classer en tant que groupe à part entière : les soldats. Sauf que ceux sont des ouvrières qui ont bénéficié d’une alimentation supérieure à celle des autres durant le stade larvaire, les rendant plus grandes et plus fortes (que l’on distingue tout particulièrement à leur grosse tête). Elles peuvent alors défendre le nid grâce à des jets d’acide formique et leur plus grande force physique. Enfin, il existe des fourmis ailées qui ont pour but de fonder de nouvelles colonies. Les mâles, représentent la communauté minoritaire dans cette société dominée par les femelles. En effet, ces derniers ne servent qu’à la reproduction et à féconder les futures reines. Après l’accouplement, ils perdent leurs mandibules et ne pouvant plus s’alimenter, meurent. Les femelles, souvent qualifiées de princesse, après avoir été fécondées, fondent de nouvelles colonies.

 Crevettes  Synalpheus  

 

Fourmies Pheidole pallidula ouvrières et soldats En conclusion, les différents degrés de socialité pourraient être résumés de la façon suivante :

III / Les limites de la socialité Certains phénomènes observables dans la nature ont posé problème aux philosophes et chercheurs qui n’arrivaient alors pas à déterminer si cela était un phénomène social. Des phénomènes qui peuvent alors nous apparaitre comme un groupement d’animaux sociaux ne le sont en fait pas ; leurs interactions ne résultant pas d’émission et de réception ; mais des conditions environnementales par exemple. C’est le cas des foules. Ces réunions en lieu d’étendue restreinte offrant une quelconque réponse aux besoins vitaux (tel qu’un attroupement au bord d’un point d’eau dans le désert de girafes, zèbres, crocodiles… ; une lumière attirant des papillons de nuit) ne sont alors en aucun cas des phénomènes sociaux, puisqu’il n’existe aucune influence d’un individu sur un

autre. Dans d’autres circonstances, on peut rencontrer des phénomènes dits pseudo-sociaux. Par exemple, les ophiures lorsqu’elles n’ont pas de support sur lequel se fixer vont de regrouper en amas. On pourrait alors penser à une interattraction. Cependant on a constaté que le seul stimuli qui poussait ces échinodermes à se grouper était que ces animaux ont besoin d’être en contact avec un corps solide. La structure étant alors une réaction de contact, se dissocie, dès qu’elles rencontrent un corps solide. On peut mettre l’accent sur les associations de symbiose, tel que la proto-coopération (action à bénéfices réciproques, mais pas obligatoire) ou le mutualisme (symbiose obligatoire entre deux espèces différentes). Le lien entre les deux espèces est alors très étroit. On peut citer par exemple le pluvier qui débarrasse des parasites, sangsues et débris alimentaires la gueule du crocodile comme un exemple de proto-coopération. Au niveau du mutualisme, les protozoaires du tube digestif des termites sont une symbiose obligatoire pour les deux espèces. Tous ces phénomènes peuvent alors faire penser à des rapports sociaux ; par l’établissement d’actions parfois obligatoires pour la survie d’un individu, de rapports très intimes entre deux individus d’espèces différentes. Cependant la socialité correspond bien à un échange de signaux entre les individus d’une même espèce ; intégrés par les émetteurs et les récepteurs. Enfin on a pu constater que le phénomène de socialité existait également chez les organismes dépourvus de système nerveux tels que les bactéries ou les amibes. En effet, la construction de biofilms bactériens est déjà un acte social : ces abris créent alors un lieu de protection contre les UV, les prédateurs eucaryotes, la chaleur…, mais aussi un lieu de reproduction de ces bactéries. La socialité est donc apparue de manière aléatoire et chez un très grand nombre d’organismes dans l’arbre phylogénétique du vivant. Il ne faut cependant pas en oublier la définition, pour ne pas confondre socialité et symbiose ou effet de groupe/foule.

 

Foule  de  papillons  ó  Stimuli  environnemental  

 

Pluvier  «  nettoyant  »  la  gueule  d’un  crocodile  

Conclusion : Dans notre biosphère, de très nombreuses espèces animales sont alors des espèces sociales. Ce phénomène d’échanges entre congénères d’une même espèce s’est alors développé, aléatoirement dans les groupes et familles d’animaux. Les individus alors émetteurs et/ou récepteurs de stimuli vont se regrouper dans des buts précis, que ce soit pour créer un effet de masse, pour élever les jeunes… Ce phénomène social amènerait à une société de plus en plus adaptée à son environnement et augmenterait alors les chances de survie de l’espèce. Pour qu’il y ait un réel phénomène de société, il faut que tous les individus de ce groupe aient une action sur leurs congénères. Le phénomène de socialité implique, une fois le stade du grégarisme passé, une notion d’altruisme entre individus. L’altruisme implique un bénéfice pour le receveur mais surtout un coût pour celui qui donne. On peut alors se demander, quels sont les avantages pour l’individu altruiste, et si ils sont plus nombreux que les inconvénients ? Bibliographie : Les  sociétés  animales/Chauvin  Rémy  

Encyclopédie  Universalis  –  Les  sociétés  animales  

TD  de  Biologie  Animale  2,  semestre  4,  Lille  1  :  «  La  socialité  »  

Le  comportement  animal    :  psychobiologie,  éthologie  et  évolution  /  David  McFarland    

http://homepage.mac.com/ltbo/EvolVie/physio/societe4.htm wikipedia.fr http://max2.ese.u-psud.fr/epc/conservation/L3-BOE-BA/ppt/mharry/Biol301_soc_animales_dok.pdf http://ecologie.snv.jussieu.fr/dlaloi/M1_E-et-F_SVT_2011_EEB_doc-cours-3.pdf http://www.jc-lenoir.fr/download/Cours_Societes_Animales_L3_BIE_UE6.1e_2006.pdf