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SV-KÉvolution et phylogénie

(BCPST 1 et BCPST 2)

SV-K-2 : Une approche phylogénétique

de la biodiversité

(BCPST 1 et BCPST 2)

SV-K-2-1 : Classer la biodiversité

(BCPST 1)

SV-K-2-1-A : Diversité des classifications

SV-K-2-1-A : Diversité des classifications

Savoirs visésPlusieurs types de classification existent en biologie selon les objectifs poursuivis : utilitaire, fonctionnel (écologique, physiologique), phylogénétique. Elles s’appuient sur différents caractères : fonctionnels, morphologiques, anatomiques, embryologiques (pour les pluricellulaires), biochimiques ou moléculaires (en plein essor grâce aux outils de la biologie moléculaire et de la bioinformatique). Les classifications utilisent la ressemblance, qui peut être due à des homoplasies ou à des homologies.

Les classifications phénétiques classent les taxons selon leur ressemblance globale (exemple des méthodes de distances génétiques). Elles sont de moins en moins utilisées en taxonomie.

Les classifications post-darwiniennes cherchent à refléter les parentés évolutives. Les classifications dites évolutionnistes ne retenaient que les homologies mais acceptaient les groupes paraphylétiques ; elles ne sont plus utilisées en taxonomie. Les classifications phylogénétiques (ou cladistiques) ne retiennent que les ressemblances particulières à une partie des organismes à classer (ce sont les synapomorphies, ou caractères partagés à l’état dérivé) : elles définissent des groupes monophylétiques.

Capacités exigiblesDistinguer classification (utilisée pour la création des taxons) et tri (par exemple pour la détermination des individus).

Distinguer sur un arbre phylogénétique des groupes mono-, para-et polyphylétiques.

Argumenter la validité ou non de certains groupes en phylogénie et discuter le maintien d’usage de certains groupes para- ou polyphylétique selon le domaine de validité (ex. phylogénie, écologie, vie quotidienne).

Identifier les synapomorphies, les symplésiomorphies et les convergences sur un arbre phylogénétique.

Précisions et limitesOn distingue des groupes phylogénétiques des groupes fonctionnels (écologiques, physiologiques) mais polyphylétiques vus dans lesautres parties du programme et lors des sorties.

L’étude de la phylogénie est l’occasion de conduire une réflexion d’ordre épistémologique sur la nature des savoirs scientifiques et leurélaboration. Il s’agit notamment d’accéder au caractère provisoire et réfutable des savoirs scientifiques (évolution des phylogénies aucours de l’histoire des sciences),

Introduction : la biodiversité

Adam et Ève dans le Jardin d’Eden, Johann Wenzel Peter (1745-1829)

Avec plus d’un million d’espèces décrites (et sans doute bien plus non encoredécrites), la diversité spécifique (l’une des dimensions de la biodiversité) estcolossale, déroutante pour l’esprit humain. On cherche à ordonner cette diversitéen réalisant une classification.

Classer pour comprendre

La répartition des objets divers d’une collection dans des classes est uneopération fondamentale de l’esprit humain. C’est un préalable en sciences pour lacompréhension de cette diversité. Exemple ici avec les étoiles. Les classer a permisde comprendre les phénomènes physiques sous-jacents.

La taxinomie

Rangs de la taxinomie linnéenne (Carl Linné, 1707-1778). Le domaine a été introduit récemment. Aujourd’hui, on définitdes super-classes, des infra-ordres… montrant le caractère arbitraire de ces divisions qu’on peut multiplier à l’infini.

La taxinomie (ou taxonomie) est la discipline quis’emploie à classer les êtres vivants au sein degroupes plus ou moins larges, les taxons. On créeainsi des groupes emboîtés : les espèces sont réunisen genres, les genres en familles, etc.

La taxinomie fait partie d’une disciplineplus vaste qui est la systématique : la sciencede l’histoire évolutive et des liens de parentéentre les êtres vivants, qui vise à reconstituerl’arbre du vivant. Le taxinomiste regroupe lestaxons selon leur position dans l’arbre, maiscela fait l’objet de controverses. Nousverrons qu’il y a différentes façons de lefaire, et que la façon admise a changéau cours du temps.

Espèce

Famille

Domaine

Règne

Embranchement

Classe

Ordre

Genre

Felis silvestris

Felis

Felidae

Carnivora

Mammalia

Chordata

Animalia

Eukarya

4

12

15

28

13

36

5

Systématique, taxinomie

Espèce

Famille

Domaine

Règne

Embranchement

Classe

Ordre

Genre

Felis silvestris

Felis

Felidae

Carnivora

Mammalia

Chordata

Animalia

Eukarya

4

12

15

28

13

36

5

Felis

Oto

colo

bu

s

Pri

on

ailu

rus

Pu

ma

Aci

no

nyx

Lep

tailu

rus

Leo

pa

rdu

s

Lynx

Ca

raca

l

Pard

ofe

lis

Pant

her

a

Neo

felis

Felid

ae

Pan

ther

inae

Felin

ae

Felis

Felis

silv

estr

is

Felis

ma

rga

rita

Felis

nig

rip

es

Felis

cha

us

a) Trier, classer

« Distinguer classification (utilisée pour la création des taxons) et tri (par exemple pour la détermination des individus). »

Trier n’est pas classer

• Trier, c’est séparer des objets en deux lots sur la base d’un critère (opération quel’on peut répéter n fois).

• Classer, c’est réunir des objets en un ensemble sur la base d’un critère partagé.

Les deux notions sont proches mais ne doivent pas être confondues.

Le tri est à l’œuvre lorsqu’on utilise une clé de détermination dichotomique (unesérie de choix auxquels on répond par oui ou par non). De telles clés sont utilisées,par exemple en floristique, pour déterminer l’espèce, le genre ou la famille(exemples de taxons) auxquels appartient une fleur.

La classification est à l’œuvre lorsqu’on veut ordonner la biodiversité dans destaxons.

Trier pour déterminer

Soit une collection d’animaux que l’on va trier. On conçoit une clé de détermination afin qu’une personne qui ne connaisse rien en zoologie arrive à un nom d’animal.

non

Clé de déterminationVoici une clé de détermination (on peut en imaginer d’autres). Vérifiez qu’elle vous amène aux bons résultats. Attention, cela ressemble à un arbre mais ce n’en est pas un !

oui

non

Possède des vertèbres ?

oui

Possède des ailes ?

oui

oui

oui

non

Possède des poils ?

nonPossède des

pattes ?

nonPossède des

ailes ?

Chauve-souris

Souris

Lézard

Serpent

Mouche

Mille-pattes

Une clé n’est pas une classification

Si l’on se base sur cette clé pour construire des groupes emboités, on arrive à des taxons qui reflètent dans l’ensemble les relations de parenté. Mais c’est un choix délibéré de ma part lors de la construction de la clé.

Avec vertèbres Sans vertèbres

Mouches

Mille-pattes

Avec poils

Sans poilsSerpents

non

Clé de détermination

Cette autre clé marche aussi, mais elle rajoute une étape.

oui

non

Possède des ailes ?

oui

Possède des pattes ?

oui

Chauve-souris

Mouche

Mille-pattes

Serpent

nonPossède des

poils ?

oui

nonPossède des vertèbres ?

Lézard

oui

Souris

nonPossède des

poils ?

Une clé n’est pas une classification

Cette fois, se baser sur cette clé pour construire une classification (groupes emboîtés) donne des résultats étranges du point de vue des relations de parenté !

Avec des ailes Sans ailes

Avec des pattes

Sans pattes

Avec des vertèbres

Une clé est valide pour une collection donnée

Avec une collection un peu différente, cela ne marche plus aussi bien...

Serpent ? Lézard ? Mille-pattes ?

La clé d’une des flores du concours (Streeter)

Ericacées

Fleurs très petites, ligulées ou tubulées, réunies en capitules ; 5 étamines, anthères soudées en tube autour du style

Astéracées

Petites fleurs blanches ou jaunes, à 5S, 5P, 5E, ovaire infère. Inflorescence en ombelle.

Fleurs petites et peu visibles

Apiacées

Ochréa (gaine à la base de la feuille entourant la tige)

Fleurs de type 3 ; feuilles lancéolées, à nervation parallèle, réduites à un pétiole aplati

PolygonacéesChénopodiacées

Fleurs actinomorphes

FabacéesLamiacéesScrophulariacées

MONOCOTYLEDONESDICOTYLEDONES

Diapo suivante

Plante herbacée (non ligneuse)

Tige à 4 angles ; ovaire à 4 lobes

Fleurs papilionacées

Etamines nombreuses (général. plus de 2 fois le nombre des sépales)

Plante qui peut être herbacée mais aussi un arbuste ou un arbre ; feuilles généralt stipulées ; pétales et sépales en nombre égal (+ calicule parfois)

Rosacées

Fleur de type 5, pétales et sépales soudés ; poils rudes sur toute la plante (souvent) ; ovaire à 4 lobes

RenonculacéesBoraginacées

Fleurs à 4S, 4P, 4+2E

BrassicacéesGéraniacées Caryophyllacées

Feuilles palmées ou pennées

ON

N OO

N

O

N

NO

O

N N N

O O

NO

O N

N O

O

O

N

N

O

N

b) Objectifs des classifications

« Plusieurs types de classification existent en biologie selon lesobjectifs poursuivis : utilitaire, fonctionnel (écologique, physiologique),phylogénétique. »

Rassembler différentes espèces en classes peut répondre à différents objectifs :

• Utilitaire : on range ensemble des espèces qui sont utiles ou nuisibles à l’homme ou àses activités, de telle ou telle façon.

• Fonctionnel : on range ensemble des espèces qui partagent un mêmefonctionnement, au niveau de leur organisme (physiologie) ou dans leur interactionsavec l’environnement et les autres espèces (écologie).

• Phylogénétique : on range ensemble des espèces qui ont une relation de parenté plusou moins étroite. Cette classification doit donc refléter l’histoire évolutive.

• D’autres objectifs possibles encore ; mais pas au programme…

Dans quel objectif construit-on une classification ?

Une céréale est une plante dont les graines, riches en amidon et souventmoulues en farine, sont utilisées en alimentation humaine.

Les céréales appartiennent pour la plupart à la famille des Graminées /Poacées (céréales au sens strict), mais on classe dans les céréales des plantesd’autres familles comme le sarrasin (Polygonacées), ou le quinoa (Amaranthacées).Ce sont des céréales au sens large ou pseudo-céréales.

Une classification utilitaire : les céréales

Blé

Seigle

Orge

Avoine

Riz

Une classification utilitaire : les céréales

Sorgho

Maïs

Millet

Sarrasin

Quinoa

GRAMINÉES

POLYGONACÉES

AMARANTHACÉES

Une classification utilitaire : les céréales

Blé Seigle Orge Avoine Fétuque Ray-Grass Riz

Au sein des Graminées, certaines céréales sont plus proches parentes de graminéesnon céréales que d’autres céréales. Par exemple, l’avoine est plus proche de la fétuqueou du ray-grass de nos pelouses que du blé. Même réduites aux graminées, les céréalesne forment donc pas un groupe réunissant tous les descendants d’un même ancêtre (voirplus loin).

Une classification utilitaire : les « nuisibles »

Arrêté ministériel du 3 juillet 2019 (modifié par décision du conseil d’état du 7 juillet 2021).Liste des animaux autochtones « susceptibles d’occasionner des dégâts ». On voit que cesanimaux (cinq mammifères, cinq oiseaux) ne sont pas réunis selon leurs liens de parenté.

• Renard roux• Belette• Fouine• Martre des Pins• Putois (sorti en 2021)• Corneille noire• Corbeau freux• Pie bavarde• Geai des chênes• Etourneau sansonnet

Garance des teinturiers (Rubia tinctorum)

Pastel(Isatis tinctoria)

Une classification utilitaire : les plantes tinctoriales

Renouée des teinturiers(Polygonum tinctorium)

Indigotier(Indigofera tinctoria)

Serratule des teinturiers (Serratula tinctoria)

Camomille des teinturiers(Cota tinctoria)

Genêt des teinturiers(Genista tinctoria)

Aspérule des teinturiers(Asperula tinctoria)

Une classification physiologique : animaux « à sang chaud / froid »

Cette distinction des animaux « à sang chaud » et « à sang froid » est vieillotte et n’aplus cours. On distingue plutôt les organismes homéothermes (qui maintiennent leurtempérature interne dans une gamme étroite) des organismes poïkilothermes (dont latempérature interne varie avec celle de l’environnement). En général, les homéothermessont endothermes (ils produisent la chaleur qui leur sert à maintenir leur température).

Vertébrés homéothermes

(et endothermes)

Vertébrés poïkilothermes

(et ectothermes)

Une classification écologique : régime alimentaire des oiseaux

Granivores

herbivores

Frugivores

Insectivores

Piscivores

Une classification écologique : rapaces

Faucon pèlerin

Hibou grand ducCondor

Vautour fauve

Aigle royalCe sont des oiseaux de proie (diurnes ou

nocturnes) et/ou des charognards (vautours).

Une classification phylogénétique : liens de parenté des oiseaux précédents

Faucon pèlerin Perruche Rouge-gorge Hibou Condor Vautour fauve Aigle royal

d'après E.D. Jarvis et al. (2014) et T. Yury et al. (2013)

Si l’on considère les liens de parenté, le groupe des rapaces (en gras) n’est plus pertinent : lefaucon pèlerin est plus proche parent du rouge-gorge que de l’aigle ! Et le groupe des vautours(charognards) a aussi éclaté : le vautour fauve (vautour de l’ancien monde) est plus proche parent del’aigle que du condor (vautour du nouveau monde).

Pic

c) Caractères utilisés pour classer

« Les classifications s’appuient sur différents caractères : fonctionnels,morphologiques, anatomiques, embryologiques (pour lespluricellulaires), biochimiques ou moléculaires (en plein essor grâceaux outils de la biologie moléculaire et de la bioinformatique). »

Classer, c’est réunir des espèces qui partagent un même caractère (ou plusieurs). Onappelle caractère tout attribut observable d'un organisme. Il peut exister sous différentsétats (par exemple, une couleur d’œil est un état du caractère « couleur des yeux »), discretsou continus. Les caractères utilisés (en particulier dans les classifications phylogénétiques)peuvent être de différentes natures :

• fonctionnel : lié aux grandes fonctions de l’organisme.

• morphologique : lié à la forme de l’organisme, en vue externe : proportions, organesvisibles. S’apprécie par une observation superficielle.

• anatomique : lié à la nature, à la disposition interne et aux connections des organes.S’apprécie par une dissection.

• embryologique : ne vaut bien sûr que pour les organismes pluricellulaires qui atteignentla forme adulte à l’issue d’un développement embryonnaire (et post-embryonnaire).

• biochimique : concerne la nature des biomolécules et des voies métaboliques qui lesrelient.

• moléculaire : désignation ambigüe, désigne surtout la séquence du génome del’organisme (constituée par la succession de bases azotées) : séquences intergéniques oubien séquences des gènes (ou des ARN et des protéines qu’ils codent).

Quels sont les différents types de caractères utilisés pour classer ?

Certains animaux régurgitent des aliments déjà avalés pour les mastiquer de nouveau :on dit qu’ils ruminent. Ceci concerne un sous-ordre de Mammifères, les Ruminants. Maison retrouve la rumination chez des singes (colobes) et chez les Camélidés.

Caractère fonctionnel : la rumination

Bovidés

GirafidésCervidés

Colobes

Camélidés

Ruminants

Chez les Mammifères, lagriffe devient ongle chezles Primates, sabot chezles Ongulés

Caractère morphologique : exemples

Chez les Rapaces, on notela présence de serres etd’un bec crochu.

Chez les éléphants, lestapirs, les éléphants demer, on remarque unappendice nasal nommétrompe (fusion du nez etde la lèvre supérieure).

Chez les Poissons, le cœur comprend une seuleoreillette et un seul ventricule ; chez les Amphibiens,deux oreillettes mais toujours un seul ventricule,partiellement cloisonné chez les Reptiles. Lecloisonnement est complet chez les Mammifères etles Oiseaux, donnant un cœur à deux ventricules.

Caractère anatomique : cœurs des Vertébrés

Cœur de poisson Cœur d’amphibien Cœur de reptile Cœur de mammifère

La chorde est une structure embryonnaire caractéristique de l’embranchement desChordés. Chez les Vertébrés (un groupe de chordés), cette baguette rigide disparait àl’issue du développement embryonnaire ; mais chez les Céphalochordés, un autre groupede chordés, elle demeure.

Caractère embryologique : la chorde

Coupe transversale d’amphioxus, un céphalochordé

Coupe transversale d’embryon de crapaud, un vertébré (stade neurula âgée)

chordechorde

Lors de la photosynthèse, le dioxyde de carbone contenu dans l’air (forme minéralede carbone) est assimilé pour donner des sucres (forme organique du carbone).

Chez la plupart des plantes de climat tempéré, la première molécule organique où l’onretrouve l’atome de carbone du CO2 est une molécule à trois carbones (plantes en C3) ;chez d’autres, notamment tropicales, c’est une molécule à 4 carbones (plantes en C4).

Caractère biochimique : plantes en C3/C4

Ribulose 1,5-biphosphate

CO

OHHC

OHHC

H2C OPO32-

H2C OPO32-

CO2

C

COO-

H2C OPO32-

HO H

C

COO-

H2C OPO32-

HO H

Phosphoglycérate(x2)

Phosphoénolpyruvate

Pi

CH2C

OPO32-

COO- CO2

CO

CH2

COO-

COO-

Oxaloacétate

Plante en C3 Plante en C4

L’acide urique estune molécule issuede la dégradation(catabolisme) desbases azotéespuriques (adénine,guanine). Chezpresque tous lesmammifères, l’acideurique est converti enallantoïne par uneenzyme nomméeuricase. Ce n’est pasle cas chez l’hommeet les grands singesqui n’expriment pasl’uricase (étoile :mutation du gène del’uricase).

Caractère biochimique : catabolisme de l’acide urique

Acide urique Allantoïne

Uricase

Lémuriens Tarsiers Singes du nouveau monde

Cercopithécidés HominidésGibbons

Arbre phylogénétique des primates

L’ensemble des caractères précédents sont codés dans la séquence du génome, dansles molécules d’ADN qui sont le support de l’hérédité. L’évolution passe par deschangements dans la séquence d’ADN : plus la parenté de deux espèces est lointaine etplus leurs séquences génomiques ont divergé (par accumulation de mutations de façonindépendante dans chaque lignée).

Si la divergence n’est pas trop grande, on peut aligner les séquences homologues dedifférentes espèces (c’est-à-dire les séquences issues d’une même séquence ancestrale) etnoter les positions qui diffèrent. Il peut s’agir de substitution (une base différente) oud’insertion/délétion (indel), ainsi nommée car on ne sait pas a priori s’il s’agit d’uneinsertion dans la lignée des uns ou d’une délétion dans la lignée des autres.

Caractère moléculaire : substitution et indel

Taxon 1 GCCTAGCCAAAGCTCTTCCAAGGTGACTCTCAGTTCAAGCT

Taxon 2 GCCTAGCCAAAGCTCTTCCAAGGTGACTCTCA------GCT

Taxon 3 GCCTAGCCTAAGCTCATCCAAGGTGTCTCTCAGTTCAAGCT

Taxon 4 GCCTAGCCTAAGCTCTTCCAAGGTGTCTCTCAGTTCAAGCT

Taxon 5 GCCTAGCCAAAGCTCTTCCAAGCTGACTCTCA------GCT

Taxon 6 CCCTAGCCAAAGCTCTTCCAAGCTGACTCTCAGTTCAAGCT

Taxon 7 CCCTAGCCAAAGCTCTTCCAAGCTGACTCTCAGTTCAAGCT

Taxon 8 GCCTAGCCTAAGCTCTTCCAAGCTGACTCTCAGTTCAAGCT

Les indels de grande taille sont informatifs, car ils ont moins de chance de survenirdeux fois indépendamment que des substitutions ou des indels d’une seule base. Ici, laperte d’une des deux régions répétées de l’ADN chloroplastique des Angiospermes estsurvenue dans la lignée des Faboidées, une sous-famille de Fabacées qui comprend lamajorité des espèces (trèfles, luzernes, pois, haricots, genêt, robinier, etc.). La possessionen commun de ce caractère soutient la monophylie des Faboidées.

Caractère moléculaire : intérêt des indels

ADN chloroplastique du tabac

Dans le cas des gènes codant des protéines, on peut aligner les séquences protéiquesplutôt que les séquences des gènes. Du fait de la redondance du code génétique (codonssynonymes), les séquences protéiques évoluent moins vite que les séquences géniques,ce qui peut être un avantage.

Exemple ci-dessous avec le début de la séquence codante du gène MC1R : alignementdes séquences nucléotidiques de plusieurs mammifères, puis des séquences protéiques.

Caractère moléculaire : au niveau protéique

Homme ATGGCTGTGCAGGGATCCCAGAGAAGACTTCTGGGCTCCCTCAACTCCACC

Chien ....TCTG......CC..........G..G........T.....TGG....

Vache ...C...CA.TT..C........GC.G..G.....T.....T....G...G

Homme M A V Q G S Q R R L L G S L N S T

Chien . V W . . P . . . . . . . . N G .

Vache . P A L . . . . . . . . . . . C .

On peut voir des différences dans la séquence de l’ADN sans disposer des séquencesque l’on compare. Ceci a d’ailleurs longtemps été le cas avant l’essor du séquençage.

Une technique est l’étude du polymorphisme de longueur des fragments derestriction (Restriction Fragment Length Polymorphism, RFLP). On utilise des enzymes quicoupent l’ADN au niveau de séquences précises, de quelques bases. Selon la divergencedes régions homologues qui l’on compare, le site peut être conservé ou avoir disparu (parchangement d’une ou de plusieurs bases). Après avoir digéré l’ADN par l’enzyme, on faitmigrer les fragments dans un gel d’électrophorèse pour les séparer selon leur taille, et l’oncompare le nombre et la taille des fragments.

Ci-dessous, analyse d’une région de 6 000 bases du gène BRCA1 chez les Hominidés,coupée différemment par une enzyme de restriction.

Caractère moléculaire : sans la séquence ?

Orang-Outan Gorille Chimpanzé Homme

Aujourd’hui, les caractères moléculaires représentent une part essentielle dans l’analysephylogénétique. Autrefois, on ne disposait que des caractères morphologiques etanatomiques. Plusieurs percées ont permis cette évolution.

• Essor des techniques de la biologie moléculaire. Des années 1960 aux années 1990, ont étédéveloppées un ensemble de techniques qui ont rendu accessible la séquence de l’ADN et lamanipulation des molécules d’ADN.

Méthodes de séquençage : méthode de Sanger en 1977 ; aujourd’hui, des méthodesde séquençage toujours plus performantes permettent de séquencer des génomesentiers en quelques jours.

Amplification par polymérisation en chaîne (PCR) : permet d’amplifier spécifiquementune région donnée d’ADN pour travailler avec.

Enzymes de restriction : permettent de couper l’ADN au niveau de séquences précises ;utilisées pour révéler des polymorphismes de restriction.

• Essor de la bioinformatique (superordinateurs). Développée en parallèle, et indispensable :

Stockage des séquences

Assemblage des séquences génomiques à partir de fragments de séquences

Alignement des séquences à comparer

Construction et évaluation des arbres phylogénétiques.

Essor des caractères moléculaires

d) La ressemblance : différentes origines

« Les classifications utilisent la ressemblance, qui peut être due à des homoplasies ou à des homologies. »

Un caractère donné peut exister dans différents états. Dans tous les types de classification,on rassemble les espèces qui partagent un même état de caractère, en premièreapproximation.

On rassemble ce qui se ressemble…

Ils ont des ongles, les autres mammifères ont des griffes : je les rassemble, ce sontles Primates (ils partagent aussi d’autres états de caractère).

Ils ont une trompe, pas les autres. Je suis aussi tenté de les rassembler…

Certaines ressemblances sont dues au fait que l’état du caractère est apparu chezun ancêtre commun aux espèces que l’on rassemble. Elles l’ont toutes hérité encommun. On parle alors d’homologie (et de caractère homologue). On peut doncutiliser un tel caractère si on vise à retrouver les liens de parenté.

Toutes les ressemblances n’ont pas la même signification

Alternativement, des espèces peuvent partager des états semblables ducaractère, mais ne pas les avoir hérité d’un ancêtre commun. On parle alorsd’homoplasie. Trois situations possibles :

• Evolution convergente : l’état de caractère est apparu indépendammentdans deux lignées lointainement apparentées. Les ancêtres des espèces quel’on regroupe se ressemblaient donc moins que ces espèces elles mêmes.

• Evolution parallèle : deux espèces proches, face aux mêmes contraintesenvironnementales, évoluent de la même façon, toujours de façonindépendante. Les ancêtres se ressemblaient donc autant que les espècesactuelles.

• Réversion : un caractère ayant acquis un nouvel état revient à l’état initial. Laressemblance masque donc le fait que chez l’une des deux espèces, lecaractère a été doublement modifié.

Un exemple d’homologie (mais aussi de convergence)

Du point de vue des structures internes,le bras humain, l’aile de l’oiseau et celle de lachauve-souris sont homologues. En effet, ils’agit de différentes versions du membrechiridien des Vertébrés Tétrapodes, qu’ils onttous hérité d’un ancêtre commun. Les os ontdes formes et des proportions différentes,mais leurs connexions sont les mêmes.

Du point de vue de la fonction qui est levol, l’aile de l’oiseau et celle de la chauve-souris ne sont pas homologues mais issuesd’une convergence, car elles ont été acquisesindépendamment à partir d’ancêtres nonvolants (et sont d’ailleurs assez différentesdans leur principe).

Un exemple d’homologie / de convergence

A gauche : palettes natatoires de reptiles marins ; A droite : baleine (rorqual)Nothosaure Tortue Mosasaure Plésiosaure Ichtyosaure

Du point de vue de la fonction (la nage), l’évolution est convergente (car la forme de paletteest acquise indépendamment à partir d’ancêtre non nageurs), bien que les structuressquelettiques soient homologues.

Le thylacine (animal disparu au milieu du XXe siècle) est un mammifèremarsupial qui ressemble étonnamment au loup, mammifère placentaire. Pourtant,les Marsupiaux ont évolué à part depuis très longtemps. Ces deux animaux occupentla même niche écologique, et les deux lignées ont donc vu apparaître les mêmesadaptations, évoluant en parallèle (certains auteurs soutiennent qu’il s’agit plutôt deconvergence).

Un exemple d’évolution parallèle

Un autre exemple d’évolution parallèle

…

La suite de cette évolutionparallèle : « Amicalementvôtre » (générique)

Convergence vs évolution parallèle

Convergence : vous vous ressemblez davantage que vos ancêtres se ressemblaient.

Evolution parallèle : vous vous ressemblez autant que vos ancêtres se ressemblaient.

Ce ouistiti (singe du Nouveau Monde) estbien un primate ; mais il possède des griffes, etnon des ongles ! Ce caractère a donc subi uneréversion (vers l’état initial : griffes) chez lessinges du Nouveau Monde. En effet, desprimates dont la lignée a divergé avant la leurpossèdent bien des ongles.

Un exemple de réversion

Lémuriens Tarsiers Singes du nouveau monde

Cercopithécidés HominidésGibbons

Arbre phylogénétique des primates

e) Les classifications phénétiques

« Les classifications phénétiques classent les taxons selon leur ressemblance globale (exemple des méthodes de distances génétiques). Elles sont de moins en moins utilisées en taxonomie. »

La phénétique repose sur une idée simple et intuitive (mais souvent fausse, on leverra) : plus on partage de ressemblances, plus on doit être apparenté de façonproche. On va donc quantifier la ressemblance générale entre deux organismes àl’aide d’un indice chiffré appelé « distance ».

On le faisait autrefois sur des caractères morphologiques ou anatomiques, ce n’estplus le cas (en effet, il y a une grande part d’arbitraire dans le choix des caractères pourjustifier d’une ressemblance) ; mais on continue à appliquer les méthodes phénétiquesen phylogénie moléculaire en tenant compte des similitudes moléculaires (séquencede nucléotides ou d’acides aminés).

Chaque nucléotide ou acide aminé de la molécule séquencée peut être considérécomme un caractère. Après avoir aligné les séquences homologues de deux êtresvivants, on quantifie leur ressemblance par un indice : il peut s’agir d’un simplepourcentage de différence (pourcentage de positions qui diffèrent). On entre ensuiteces indices (pour chaque couple d’espèces) dans une matrice des distances.

Principe de la phénétique

Reprenons l’exemple de l’alignement des séquences du gène MC1R, cette fois chezcinq espèces de mammifères. Cet alignement est assimilable à une matrice taxon-caractère : pour chaque espèce et chaque position nucléotidique, elle donne l’état ducaractère (A, T, G, C), ici par rapport à la séquence humaine (point = identité).

A partir de cet alignement, on va construire une matrice des distances (un tableau àdouble entrée) Dans ce cas, la distance sera simplement le nombre de positionsdifférentes entre deux espèces (on pourrait aussi l’exprimer en pourcentage).

Construction d’une matrice des distances

Homme ATGGCTGTGCAGGGATCCCAGAGAAGACTTCTGGGCTCCCTCAACTCCACC

Poulet ...T.GA...T..CCC...T.C.CCTG..G.GC.AGC..TGG...G...GT

Vache ...C...CA.TT..C........GC.G..G.....T.....T....G...G

Babouin ...C..........C..............C...........G.........

Cochon ...C......TT..CC.GG....G..G..G....CT.......G....G.G

Construction d’une matrice des distances

Homme Poulet Vache Babouin Cochon

Homme

Poulet

Vache

Babouin

Cochon

Homme ATGGCTGTGCAGGGATCCCAGAGAAGACTTCTGGGCTCCCTCAACTCCACC

Poulet ...T.GA...T..CCC...T.C.CCTG..G.GC.AGC..TGG...G...GT

Vache ...C...CA.TT..C........GC.G..G.....T.....T....G...G

Babouin ...C..........C..............C...........G.........

Cochon ...C......TT..CC.GG....G..G..G....CT.......G....G.G

Construction d’une matrice des distances

Homme Poulet Vache Babouin Cochon

Homme 0 25 14 4 15

Poulet 25 0 24 23 25

Vache 14 24 0 12 10

Babouin 4 23 12 0 14

Cochon 15 25 10 14 0

Homme ATGGCTGTGCAGGGATCCCAGAGAAGACTTCTGGGCTCCCTCAACTCCACC

Poulet ...T.GA...T..CCC...T.C.CCTG..G.GC.AGC..TGG...G...GT

Vache ...C...CA.TT..C........GC.G..G.....T.....T....G...G

Babouin ...C..........C..............C...........G.........

Cochon ...C......TT..CC.GG....G..G..G....CT.......G....G.G

UPGMAA ne pas montrer

(pour le TP)

H-B Poulet Vache Cochon

H-B 0

Poulet 24 0

Vache 13 24 0

Cochon 14,5 25 10 0

H-B Poulet V-C

H-B 0

Poulet 24 0

V-C 13,75 24,5 0

Homme Poulet Vache Babouin Cochon

Homme 0 25 14 4 15

Poulet 25 0 24 23 25

Vache 14 24 0 12 10

Babouin 4 23 12 0 14

Cochon 15 25 10 14 0

H-B-V-C Poulet

H-B-V-C 0

Poulet 24,25 0

Construction d’un phénogramme avec une méthode de distance : UPGMA

Avec la matrice des distances, on peut construire un arbre où la longueur de chaquebranche reflète la distance entre une espèce et une autre (ou un regroupementd’espèces). Un tel arbre est nommé phénogramme. On dispose de différentes méthodesde distance génétique pour cela. L’une d’elle est la méthode UPGMA (Unweighted PairGroup Method with Arithmetic mean), abandonnée aujourd’hui. On la pratiquera « à lamain » en TP. Voici ici l’arbre qui en résulte.

Dans la méthode UPGMA, la longueur des branches horizontales reflète une distancemoyennée. La longueur des branches verticales est sans signification. Les nœuds del’arbre représentent le point de divergence de deux lignées (le dernier ancêtre commun).Notez qu’avec cette méthode, on obtient un arbre enraciné : le premier nœud correspondau dernier ancêtre commun à toutes ces espèces.

Homme

Babouin

Vache

Cochon

Poulet

Dans UPGMA, on moyenne les différences, ce qui signifie qu’on les attribue à partségales dans chaque branche : par exemple, 4 différences existent entre l’homme et lebabouin ; l’on va donc supposer que dans chacune des 2 lignées, 2 mutations sont survenuesindépendamment depuis la divergence (c’est pourquoi toutes les branches finissent aumême point à droite). Cette méthode présuppose donc que toutes les séquences évoluentà la même vitesse (horloge moléculaire) ! On le verra, ce n’est pas le cas.

Imaginons que la lignée de l’homme se soit mise à évoluer très vite après saséparation de celle du babouin. La séquence humaine aurait accumulé de nombreusesdifférences et l’algorithme l’aurait placé loin du babouin, comme une branche externe. Ladissemblance ne révèle pas toujours la distance évolutive, et inversement, laressemblance ne trahit pas toujours la parenté, nous y reviendrons.

Construction d’un phénogramme avec une méthode de distance : UPGMA

Homme

Babouin

Vache

Cochon

Poulet

2

2

5

5

12,125

Une autre méthode de distance : Neighbor Joining

Dans cette méthode, on ne suppose plus quel’évolution va à la même vitesse dans toutes leslignées. On a des longueurs de branches qui reflètentdirectement cette fois les différences accumulées entreles espèces (il suffit d’additionner les segmentshorizontaux).

Le fait que les espèces ne se trouvent pas à lamême distance à droite d’un nœud signifie que lesmutations se sont accumulées plus vite dans labranche la plus longue (par exemple, plus vite dans lalignée du cochon que dans celle de la vache depuisleur divergence).

Poulet

Cochon

Vache

Babouin

Homme

Arbre obtenu sur www.trex.uqam.ca/

A partir de la même matrice de distance, on peut utiliser une autre méthode dedistance, comme celle du Neighbor Joining, où l’on crée les nœuds les uns après lesautres en veillant à minimiser à chaque fois la longueur totale des branches de l’arbre.

Somme des flèches rouges : distance poulet-homme

Une autre méthode de distance : Neighbor Joining

Notez que l’arbre n’est pas enraciné (ce qui se voit mieux dans la représentationradiale, à gauche). Si l’on prend le poulet comme un groupe externe (on sait dès le départque ce n’est pas un mammifère comme les 4 autres), la racine serait à placer quelque partdans sa branche. Il faut donc apporter une information supplémentaire par rapport auseul jeu de données (qui ne vous dit pas que le poulet n’est pas un mammifère).

Poulet

Cochon

Vache

Babouin

Homme

Cochon

Homme

Babouin

Vache

Poulet

?

?

Une autre méthode de distance : Neighbor Joining

Le même arbre, enraciné (à une position arbitraire) dans la branche du poulet.

Poulet

Cochon

Vache

Babouin

Homme

Une autre méthode de distance : Neighbor Joining

Mais voici ce que ça donnerait si on l’enracinait plutôt dans la branche des deux primates.

La vache deviendrait alors plus proche parente du poulet que de l’homme !

Poulet

Cochon

Vache

Babouin

Homme

Difficultés des méthodes phénétiques

Les méthodes phénétiques, fondées sur la similitude globale (à l’échelle moléculairedes séquences d’ADN) n’indiquent pas toujours correctement les relations de parenté.

L’identité de deux états de caractère moléculaire n’implique pas l’homologie. En effet,les caractères moléculaires sont hautement susceptibles d’homoplasie. Il n’y a que 4états de caractère possibles (pour l’ADN) et la probabilité que deux séquences seressemblent « par hasard » est importante. Les réversions sont fréquentes : un T devenuun C redevient un T, ce qui conduit à sous-estimer la distance génétique par rapport à laséquence ancestrale.

On minimise ces problèmes si l’on travaille sur un grand nombre de séquences degènes (que l’on peut concaténer), auxquels on peut éventuellement ajouter d’autrestypes de caractères au sein d’une matrice mixte : le phénogramme tend alors vers l’arbrephylogénétique. Il est audacieux de proposer des relations de parenté bâties sur laséquence d’un seul gène !

Par ailleurs, l’histoire évolutive du gène ne reflète pas forcément l’histoire évolutivede l’espèce qui l’héberge : par exemple, le gène a pu être acquis par transfert horizontal,ou issu d’une duplication suivie de divergence.

« Les classifications post-darwiniennes cherchent à refléter les parentés évolutives. Les classifications dites évolutionnistes ne retenaient que les homologies mais acceptaient les groupes paraphylétiques ; elles ne sont plus utilisées en taxonomie. »

f) Les classifications évolutionnistes

« Distinguer sur un arbre phylogénétique des groupes mono-, para- et polyphylétiques.

Argumenter la validité ou non de certains groupes en phylogénie et discuter le maintien d’usage de certains groupes para- ou polyphylétique selon le domaine de validité (ex. phylogénie, écologie, vie quotidienne).

Identifier les synapomorphies, les symplésiomorphies et les convergences sur un arbre phylogénétique. »

Darwin, déjà…

« … le système naturel est fondé sur la descendance avec modification ; - que lescaractères regardés par les naturalistes comme indiquant les vraies affinités de deux ouplusieurs espèces entre elles sont ceux qui ont été hérités d’un parent commun, toutevraie classification étant généalogique ; - que la communauté de descendance est le liencaché que les naturalistes ont, sans en avoir conscience, toujours recherché, et nonquelque plan inconnu de création, ou le simple fait de réunir et de séparer des objetsplus ou moins semblables. »

Descendance avec modification

La systématique dite « évolutionniste » ou encore « éclectique » ne s’arrête pas à laressemblance globale ; elle se soucie de l’histoire évolutive, et donc des liens de parenté(phylogénie). Mais comment construire des groupes qui respectent ces liens ?

Homologie vs Homoplasie

A B C D

Homologie

A B C D

Convergence

A B C D

Réversion

Homoplasie

Dans l’arbre de gauche, C et D partagent un état de caractère qu’ils ont hérité d’unancêtre commun (homologie) : ils se ressemblent du fait de leur parenté. Dans les deuxarbres de droite, A et D partagent un état de caractère par homoplasie (convergence ouréversion). Leur ressemblance n’est pas due à une étroite parenté.

Le rejet des groupes polyphylétiques

A B C D

Convergence

A B C D

Réversion

Homoplasie

Dans l’exemple ci-dessus, la réunion de A et D constitue un groupe polyphylétique,c’est-à-dire dont les constituants (les sous-groupes A et D) ne partagent pas d’ancêtrecommun direct. Leur ressemblance n’est due qu’à une homoplasie. Ce sont de telsgroupes dont la classification évolutionniste ne veut plus, en traquant les homoplasies.

Le rejet des groupes polyphylétiques

A B C D A B C D A B C D

Groupe monophylétique

• Dans un groupe monophylétique, les taxons partagent un ancêtre commun proche (jepeux l’entourer en même temps que les taxons sans rien prendre d’autre) et l’on trouvetous les descendants de cet ancêtre commun.

• Dans un groupe paraphylétique, les taxons partagent également un ancêtre communproche que l’on peut entourer, mais le groupe ne réunit pas tous les descendants decet ancêtre commun.

• Dans un groupe polyphylétique, les taxons n’ont pas d’ancêtre commun proche ; sij’essaie d’entourer leur ancêtre commun lointain, je prends des taxons hors groupe.

Groupe paraphylétique

Groupe polyphylétique

« une seule origine, tout le monde »

« une seule origine, pas tout le monde »

« plusieurs origines »

Le rejet des groupes polyphylétiques

A B C DA B D C

Attention à la rotation possible des branches ! Ne concluez pas trop vite à lapolyphylie, faites tourner les branches autour des nœuds. Un groupe paraphylétique doitêtre facile à transformer en groupe monophylétique (en incluant le groupe exclu), aucontraire d’un groupe polyphylétique (il faudrait inclure plein de monde).

Non, juste paraphylétique

Groupe polyphylétique ?

=

Exemple de groupe polyphylétique : les vautours

Les caractéristiques du « vautour » (régime alimentaire charognard, cou allongé etsouvent déplumé pour plonger dans la charogne) sont des convergences. Les autresressemblances (bec crochu, serres) sont des états de caractères primitifs partagés avecd’autres groupes. Le groupe « Vautour » est polyphylétique (et le groupe « Vautour del’ancien monde » l’est aussi, les gypaètes ayant une origine distincte).

Vautours du Nouveau Monde

Vautours de l’Ancien Monde

Exemple de groupe polyphylétique : les vautours

Etude déjà ancienne, arbre sans doute plus valable :M. Wink & H. Sauer-Gürth (2004), PhylogeneticRelationships in Diurnal Raptors based on nucleotidesequences of mitochondrial and nuclear marker genes, Raptors Worldwide. 483-498Corrigé par la classification 3.2 (2012) du Congrès Ornithologique International

Busards, éperviers

Buses

Milans

Autours

Pygargues

Vautours de l’Ancien Monde (hors gypaètes)

Aigles

Circaètes

Serpentaires

Bazas

Gypaètes

Bondrée apivore

Autres bondrées

Gymnogène

Elanions

Balbuzards

Messager sagittaire

Vautours du Nouveau Monde

Arbre phylogénétique de l’ordre des Accipitriformes (rapaces diurnes sauf les faucons). Si l’on voulait transformer le groupe «Vautours » en groupe monophylétique, il faudrait prendre tous les accipitriformes !

Exemple de groupe polyphylétique : les « animaux à sang chaud »

Amphibiens Mammifères Tortues Lépidosauriens Crocodiles Oiseaux

Tétrapodes

Amniotes

Sauropsides

Diapsides

Archosauriens

L’homéothermie des Mammifères et des Oiseaux est une convergence adaptative !

Autres exemples de groupes polyphylétiques

• Les champignons• Les algues• Les fleurs sans pétales• Les animaux terrestres sans pattes

(serpents, lézards sans pattes, gymniophiones)• Les mammifères marins• Les protistes• …

Un groupe polyphylétique à pertinence écologique : les algues

La question des groupes paraphylétiques : les grades

Si les systématiciens évolutionnistes ont banni les groupes polyphylétiques, ilsn’avaient pas de problème avec les groupes paraphylétiques. Après tout, ces groupessont bien fondés sur le partage de caractères homologues. Où est donc le mal ?

En outre, ces groupes paraphylétiques correspondent souvent à des groupes bienidentifiés dans la culture commune, parce que leurs membres ont de fortesressemblances. Par exemple, tout le monde sait (ou croit savoir) ce qu’est un« poisson » ou un « reptile ». Il est délicat de s’en séparer.

Les systématiciens évolutionnistes considéraient ces groupes comme des« grades », des étapes dans l’évolution, définis par une organisation généralefacilement reconnaissable, une association de traits. Par exemple, un poisson est unvertébré aquatique à nageoires, respirant par des branchies… On parle de visiongradiste.

Exemple de groupe paraphylétique : les « reptiles »

Lissamphibiens Mammifères Tortues Lépidosauriens Crocodiles Oiseaux

Tétrapodes

Amniotes

Sauropsides

Diapsides

Archosauriens

Les Reptiles sont des amniotes couverts d’écailles, à sang froid…

Exemple de groupe paraphylétique : les Dicotylédones

Le taxon des Dicotylédones (deux feuilles primitives, les cotylédons, dans l’embryon)avait été créé symétriquement à celui des Monocotylédones (un seul cotylédon) mais ilest paraphylétique : on ne peut pas définir à la fois un taxon par la présence d’uncaractère et un autre par son absence. Certaines dicotylédones « archaïques » sont en faitplus proches parentes des Monocotylédones que des autres dicotylédones : elles ont encommun le caractère monoaperturé (une seule « ouverture » dans le grain de pollen).

Euangiospermes

Dicotylédones triaperturées

Monoaperturées

Dicotylédones archaïquesMonocotylédones

Actinistiens(cœlacanthes)

Dipneustes

Tétrapodes

Polyptères

Chondrostéens(esturgeons)

Téléostéens

Chondrichtyens(raies, requins)

Pétromyzontides(lamproies)

Ostéichtyens

Vertébrés

Gnathostomes

Actinoptérygiens

Sarcoptérygiens

Exemple de groupe paraphylétique : les « poissons »

Des Vertébrés aquatiques à nageoires, respirant par des branchies…

Un groupe paraphylétique à pertinence dans la vie quotidienne : les poissons

La poissonnerie de la grande épicerie à Paris. Le terme « poisson » a une pertinence lorsqu’on fait les courses.

L’arbre à bulles, illustration de la pensée gradiste

Cette représentation familièrement nommée « arbre à bulles », où les taxons les plusrécents « émergent » des autres, a été très utilisée par les systématiciens évolutionnistes,car elle illustre bien la pensée gradiste. Il mêle une dimension phylogénétique (liens deparenté : les mammifères sont plus proche parents des oiseaux que des amphibiens) à unedimension généalogique (les oiseaux « descendent » des reptiles mais n’en sont déjà plus).Cette représentation se prête donc à la recherche des ancêtres, des chaînons manquants…

Temps

Nombre de familles

D’après Lecointreet al. (2004)

De bas en haut, les genre fossiles susceptibles d’être les ancêtres (ou d’en être proches) : Ichtyostega, Hylonomus, Cynognathus, Archæopteryx

Amphibiens

Reptiles

Oiseaux MammifèresPrésent

Arbre évolutif des Tétrapodes de type évolutionniste

L’arbre à bulles, illustration de la pensée gradiste

Sur cet arbre, deux groupes sont monophylétiques (Oiseaux et Mammifères), les deux autressont paraphylétiques (Amphibiens et Reptiles), puisqu’ils n’incluent pas les groupes quiémanent d’eux (Amniotes pour les Amphibiens, Mammifères et Oiseaux pour les Reptiles).Mais on leur donne la même réalité que les premiers sur l’arbre. Notez que si les Amphibiens(tout tétrapode non amniote au cours de l’histoire de la vie) sont forcément paraphylétiques,les Amphibiens actuels (Lissamphibiens) forment bien un groupe monophylétique.

Temps

Nombre de familles

D’après Lecointreet al. (2004)

De bas en haut, les genre fossiles susceptibles d’être les ancêtres (ou d’en être proches) : Ichtyostega, Hylonomus, Cynognathus, Archæopteryx

Arbre évolutif des Tétrapodes de type évolutionniste

Amphibiens

Reptiles

Oiseaux MammifèresPrésent

g) Les classifications phylogénétiques

« Les classifications phylogénétiques (ou cladistiques) ne retiennentque les ressemblances particulières à une partie des organismes àclasser (ce sont les synapomorphies, ou caractères partagés à l’étatdérivé) : elles définissent des groupes monophylétiques. »

« Identifier les synapomorphies, les symplésiomorphies et lesconvergences sur un arbre phylogénétique. »

Arbitraire des groupes paraphylétiques

Le problème des groupes paraphylétiques que tolèrent les classificationsévolutionnistes est qu’ils sont définis de façon relativement arbitraire, en décidant quecertains caractères ont plus d’importance que d’autres pour regrouper les espèces. Parexemple, les oiseaux partagent de nombreux caractères avec les organismes placés dansle groupe paraphylétique des Reptiles ; mais ils ont des plumes, et les autres n’en ont pas.Est-ce suffisant pour les exclure des Reptiles ? Peut-on se contenter de dire que « tout lemonde voit ce qu’est un reptile » ? Pourquoi ne pas aussi exclure les crocodiles ?Comment réduire cette part d’arbitraire ?

Tortues Lépidosauriens Crocodiles Oiseaux

Sauropsides

Diapsides

Archosauriens

Révolution de la cladistique

Au milieu du XXe siècle, une révolution conceptuelle aeu lieu, sous l’impulsion de l’entomologiste allemand WilliHennig (1913-1976). Devant l’arbitraire des groupesparaphylétiques, Hennig propose de ne reconnaître entaxinomie que des groupes monophylétiques, ou clades,c’est-à-dire qui contiennent tous les descendants d’unancêtre commun. Au sein d’un clade, chaque espèce estplus proche parente d’une autre espèce du clade que detoute autre espèce en dehors.

Afin de pouvoir construire des clades, il ne suffit pas deconsidérer la ressemblance due à des caractèreshomologues (ce qui suffirait pour un groupeparaphylétique). En effet, certains peuvent être partagés pard’autres espèces en dehors du clade. Il ne faut prendre quedes caractères « nouveaux », apparus chez l’ancêtrecommun.

Importance de l’état dérivé du caractère

Prenons un exemple pour comprendre l’importance de l’état du caractèrechoisi pour classer. Soit 4 animaux (lézard, crocodile, mésange, aigle) et lecaractère « nature du membre antérieur ». On va d’abord classer ces 4 animauxdans une approche phénétique fondée sur la ressemblance.

Approche phénétique

Voici l’arbre auquel on arrive si l’on donneautant de poids à l’état de caractère « pattes »qu’à l’état de caractère « ailes »

Membre ant.

= pattes

Membre ant.

= ailes

Approche cladistique

Or les véritables relations de parenté sontcelles-ci, comme on l’a déjà vu… Le crocodile estplus proche parent des oiseaux que du lézard !

Membre ant.

= pattes

Membre ant.

= ailes

Importance de l’état dérivé du caractère

Dans la méthode cladistique, les deux états « patte » et « aile » du caractère« membre antérieur » ne sont pas considérés comme équivalents. En effet, un desdeux états (patte) existait chez le plus récent ancêtre commun des 4 taxons (cet état estqualifié d'ancestral), et l'autre (aile) est apparu, par modification de l'état ancestral,chez un ancêtre de certains seulement des taxons (cet état est qualifié de dérivé).

Patte → Aile

Seul l’état dérivé ducaractère (innovationévolutive, créée par une ouplusieurs mutations) estinformatif. Au contraire, lefait de posséder lecaractère à l’état primitif nenous dit rien, puisqu’il étaitdéjà présent chez l’ancêtrecommun à tous lesorganismes que l’on classe !

Importance de l’état dérivé du caractère

• Pour l’état primitif d’un caractère, le terme technique est plésiomorphie.

• Pour l’état dérivé d’un caractère, le terme technique est apomorphie.

• Dans l’approche cladiste, on réunit les organismes qui partagent l’état apomorphe(= dérivé) du caractère (parce qu’ils l’ont hérité de leur ancêtre commun, chez quicet état est apparu. On recherche donc une synapomorphie (préfixe grec syn-signifie ensemble) : un état dérivé et partagé du caractère.

• Inversement, le partage du caractère à l’état primitif, nommé symplésiomorphie, nesera d’aucune utilité : le fait que lézard et crocodile ont des pattes ne nous dit riensur leur parenté, entre eux et avec aigle et mésange.

• Pour classer, on a donc besoin de polariser les caractères que l’on utilise, c’est-à-direde déterminer quel est l’état primitif et quel est l’état dérivé. Ce n’est pas toujoursfacile ! Dans notre exemple, on peut toujours imaginer que l’ancêtre commun aux 4animaux avait des ailes, et que les pattes ont été acquises dans la lignée du lézard etdu crocodile... Nous verrons dans une deuxième partie comment on arrive àpolariser les caractères.

Relativité de l’état dérivé du caractère

Attention ! Remarque importante !

La nature primitive ou dérivée du caractère ne peut pas être affirmée dansl’absolu, elle ne vaut que pour une collection de taxons donnée. Par exemple, dansl’exemple précédent, la présence d’ailes chez les 2 oiseaux était une synapomorphie.Mais si l’on veut à présent classer 4 oiseaux, la présence d’ailes chez les 4 devient unesymplésiomorphie et ne nous sert plus à rien. Il faut trouver un autre caractère présentà l’état dérivé chez une partie des 4 oiseaux.

C’est justement l’erreur des systématiciens évolutionnistes d’avoir construit desgroupes paraphylétiques en se fondant sur des symplésiomorphies :

• Chez les Angiospermes, la présence de deux cotylédons dans l’embryon est l’étatprimitif du caractère : le groupe des Dicotylédones est donc paraphylétique (tandisque les Monocotylédones, regroupées selon le partage de l’état dérivé du caractère– un seul cotylédon - sont bien un groupe monophylétique.

• Chez les Amniotes, la présence d’écailles sur le corps est l’état primitif du caractère :le groupe des Reptiles est donc paraphylétique (tandis que les Oiseaux, qui onthérité de leur ancêtre commun une écaille transformée en plume, constituent bienun groupe monophylétique).

Relativité de l’état dérivé du caractère

Pour cette collection d’organismes vertébrés,le fait d’avoir des pattes est l’état dérivé ducaractère : on peut donc rassembler ceux quien possèdent dans le groupe monophylétiquedes Tétrapodes.

Pour cette collection d’organismestétrapodes, le fait d’avoir des pattes estl’état primitif du caractère : l’ancêtre duserpent les a perdues (état dérivé).Rassembler les 3 autres ne donnerait pasun groupe monophylétique.

Cladogramme

On l’a compris, les systématiciens cladistes sont avant tout intéressés par les relationsde parenté. Il utilisent donc un type d’arbre qui montre seulement cela, le cladogramme.Dans ce type d’arbre, que l’on a utilisé depuis le début sans l’avoir encore discuté, lesnœuds sont espacés également : on ne montre pas la distance entre les taxons, maisseulement leurs relations de parenté.

Tortue Lézard Crocodile Moineau Pigeon

Cladogramme

Cette représentation est équivalente.

Tortue

Lézard

Crocodile

Moineau

Pigeon

Cladogramme

On peut tourner autour des nœuds : tous ces arbres sont équivalents.

Cladogramme : fossiles

En outre, les cladistes ne cherchent pas les ancêtres, que l’on supposeinconnaissables. Si l’on trouve un taxon fossile avec une combinaison nouvelle decaractères, on ne le place pas au niveau d’un nœud dans l’arbre, mais on le classe en hautparmi les autres taxons, actuels ou fossiles.

Tortue Lézard Crocodile Moineau PigeonArchæoptéryx

Cladogramme : polytomie

Si trois taxons ou plus s’enracinent sur un même nœud, on parle de polytomie ou plusfamilièrement de rateau (la forme de l’arbre en représentation horizontale). Le plussouvent, il s’agit d’un problème de résolution de l’analyse phylogénétique, et la polytomiefinira par être résolue avec plus d’informations (polytomie douce). Plus rarement, si lestaxons sont des espèces, il peut s’agir de spéciations simultanées, et l’on ne pourra doncjamais préciser les liens de parenté (polytomie forte).

Tortue Lézard Crocodile Moineau PigeonColibri

Tortue

Lézard

Crocodile

Moineau

Pigeon

Colibri

Phylogramme

Lorsqu’on utilise les caractères moléculaires (ou bien que l’on code les caractèresmorpho-anatomiques), on dispose de distances que l’on peut reporter sur l’arbre. On aalors un phylogramme, où les longueurs des branches sont proportionnelles au degré dedivergence morphologique et/ou moléculaire entre les lignées.

Bien faire la différence entre similitude et parenté ! Sur le phylogramme, on voit que C aplus de différences avec B qu’avec A, bien qu’il soit plus proche parent de B que de A.

B

C

A

D

Cladogramme

Pas de signification

A

D

Distance génétique

5

3

1

B

C1

6

Phylogramme

1

SV-K-2-1-B : Construire une phylogénie

SV-K-2-1-B : Construire une phylogénie

Savoirs visés

Plusieurs méthodes sont utilisées pour élaborer des phylogénies. Certaines utilisent des groupes externes (actuels ou fossiles), ce qui permet d’identifier les états ancestraux (plésiomorphes) et dérivés (apomorphes) des caractères. La plupart des autres analyses reposent sur des méthodes déterminant l’arbre le plus probable au regard d’un modèle évolutif postulé. Dans ce cas, les plésio et apomorphies sont reconnues a posteriori, comme un produit de l’analyse.

Le principe de parcimonie retient l'arbre qui maximise la cohérence des caractères, c’est-à-dire qui nécessite le moins de changements évolutifs. D’autres méthodes se fondent sur des modèles probabilistes (fixant les probabilités des changements évolutifs) pour déterminer le ou les arbres le(s) plus probable(s) selon le modèle retenu (comme l’approche du maximum de vraisemblance).

Capacités exigibles

Construire une phylogénie par parcimonie (cladogramme) à partir d’un jeu limité de taxons et de caractères fournis (chez les Métazoaires ou les Embryophytes)

Réaliser et exploiter des alignements de séquences afin de construire un arbre phylogénétique à partir d'une méthode fournie avec l'aide ou non d'un logiciel dédié.

Précisions et limitesOn se contente de mentionner l’existence du principe du maximum de vraisemblance. Aucune méthode de calcul ou test statistique n’est auprogramme.

L’étude de la phylogénie est l’occasion de conduire une réflexion d’ordre épistémologique sur la nature des savoirs scientifiques et leurélaboration. Il s’agit notamment d’accéder à leur dépendance aux techniques d’étude du réel (développement d’outils bioinformatiques,moléculaires, etc.). Le principe de parcimonie est introduit en lien avec sa portée plus générale de maximisation de la cohérence d’unethéorie et d’un modèle scientifiques (principe d’économie des hypothèses ou rasoir d’Occam). Il peut aussi être présenté comme unevariante du maximum de vraisemblance avec un poids équivalent pour tous les évènements évolutifs.

Les méthodes de reconstruction phylogénétique

Comment trouver les relations phylogénétiques entre les taxons et les exprimer sous laforme d’un arbre ? Une variété de méthodes ont été développées pour cela.

Nous avons déjà vu des méthodes de distance (UPGMA, Neighbor Joining), qui passentpar une matrice des distances, mais leur but est de rapprocher les taxons selon lasimilitude globale, pas selon la parenté. Il se trouve qu’avec beaucoup de séquences, uneméthode comme NJ donne des arbres qui convergent assez bien avec les méthodes qui,elles, s’intéressent à l’évolution des caractères, mais qui sont plus couteuses en temps decalcul pour les grandes collections de séquences.

Différentes méthodes basées sur les caractères donnent quant à elles directement desrelations de parenté. Nous verrons les deux principales :

• Méthode de parcimonie (sur caractères morpho-anatomiques et/ou moléculaires)

• Méthode du maximum de vraisemblance (Maximum Likelihood) (sur caractèresmoléculaires)

• D’autres méthodes encore que nous ne verrons pas : méthode bayésienne.

On va donc s’intéresser dans la suite à l’état des caractères, pris individuellement (et nonconfondus dans une distance).

a) Connaître l’état dérivé du caractère

« Certaines méthodes utilisent des groupes externes (actuels oufossiles), ce qui permet d’identifier les états ancestraux(plésiomorphes) et dérivés (apomorphes) des caractères. Laplupart des autres analyses reposent sur des méthodesdéterminant l’arbre le plus probable au regard d’un modèleévolutif postulé. Dans ce cas, les plésio et apomorphies sontreconnues a posteriori, comme un produit de l’analyse. »

Choisir les caractères informatifs

Dans certaines méthodes (pas dans toutes), on doit se limiter aux caractèresinformatifs, c’est-à-dire :

• Un caractère qui présente deux états dans l’échantillon de taxons : c’est évident !

• Un caractère dont l’état dérivé (si on le connaît) est présent chez au moins deux taxons.

Par exemple, si vous voulez classer un ensemble de tétrapodes mais qu’il y a un seuloiseau dans la collection, le caractère « écaille ou plume » n’est pas informatif car seull’oiseau possède des plumes (c’est une innovation propre aux oiseaux). Cela ne nous diradonc rien sur ses relations de parenté avec les autres. Quant au fait d’avoir ou non desvertèbres, aucun intérêt car ils en ont tous !

Choisir les caractères informatifs

Autre exemple avec des caractères moléculaires. Seuls les caractères (positions dans laséquence) qui sont en rouge sont informatifs. Ceux qui sont en bleu ne le sont pas car l’undes deux états de caractère n’est présent que chez un seul taxon.

Oursin …CGGGAAGAGCCCAT*CGCC*GAATCC…

Ascidie …CGGGATGTGCCCAGTCGCC*GAATCC…

Amphioxus …CGGGAAAAGCCCAG*CGCC*GAATCC…

Myxine …AGGGAAAAGCCCAG*CGCC*GAATCC…

Lamproie …AGGGAAGAGCCCAT*CGCC*GAATCC…

Raie …AGGGAAGAGCCCAG*CGCC*GAATCC…

Roussette …AGGGAAGAGCCCAG*CGCC*GAATCC…

Carpe …AGGGAAGAGCCCAG*CGCC*GAATCC…

Lézard …AGGGAAGAGCCCAG*CGCCGGAATCC…

Couleuvre …AGGGAAGAGCCCAG*CGCCGGAATCC…

Alignement des séquences d’une partie du gène codant l’ARN ribosomique 28S chez 10 animaux

Poser des hypothèses d’homologie

Soient trois vertébrés (amniotes) que l’on souhaite classer en utilisant les caractèresmorpho-anatomiques listés dans la matrice des caractères. Pour le bec corné, présent à lafois chez la tortue et chez le moineau, on fait l’hypothèse qu’il s’agit de caractèreshomologue (homologie primaire), ce que la phylogénie validera ou non.

Mais une autre question se pose. Comment savoir, pour un caractère donné, quel estl’état primitif et quel est l’état dérivé ?

Tortue Crocodile Moineau

1. Gésier Absent Présent Présent

2. Mandibule Pleine Fenêtrée Fenêtrée

3. Bec corné Présent Absent Présent

4. Ailes Absentes Absentes Présentes

Trouver l’état primitif : l’extragroupe

Tortue Crocodile Moineau Grenouille

1. Gésier Absent Présent Présent Absent

2. Mandibule Pleine Fenêtrée Fenêtrée Pleine

3. Bec corné Présent Absent Présent Absent

4. Ailes Absentes Absentes Présentes Absentes

5. Amnios Présent Présent Présent Absent

On va ajouter une espèce dont on sait qu’elle est plus lointainement apparentée à cestrois animaux qu’ils ne le sont entre eux. Comme on a trois amniotes (l’embryon estenvironné par une membrane nommée amnios), ajoutons un tétrapode non amniote, lagrenouille verte.

Trouver l’état primitif : l’extragroupe

Tortue Crocodile Moineau Grenouille

1. Gésier 0 1 1 0

2. Mandibule 0 1 1 0

3. Bec corné 1 0 1 0

4. Ailes 0 0 1 0

5. Amnios 1 1 1 0

Pour tous les caractères étudiés, on s’attend à ce qu’ils se trouvent à l’état primitif dansl’extragroupe. On peut donc polariser les caractères en codant par 0 l’état primitif et 1l’état dérivé. Gardons l’amnios, même s’il n’est pas informatif, et gardons aussi les ailes,caractère que l’on découvre non informatif (état dérivé seulement chez le moineau).

On peut aussi appeler les fossiles à la rescousse ! Par exemple, on sait que la mandibuledes premiers tétrapodes n’était pas fenêtrée. Enfin, on peut étudier le développement(ontogenèse) pour voir quel état précède l’autre (je ne développe pas).

Trouver l’état dérivé a posteriori

On peut aussi procéder à rebours et attendre de disposer de la phylogénie pourstatuer sur l’état ancestral ou dérivé du caractère.

Exemple avec une étude sur les phasmes. Chez ces insectes, certains taxons ontdes ailes, d’autres n’en ont pas.

Est-ce que l’ancêtre commun aux phasmes avait des ailes, perdues danscertaines lignées ? (perte d’ailes = synapomorphie)

Ou bien est ce que l’ancêtre commun était sans ailes, acquises ensuite danscertaines lignées ? (gain d’ailes = synapomorphie)

Trouver l’état dérivé a posteriori

L’arbre réalisé avec des caractèresmoléculaires montre que la deuxièmehypothèse est la bonne : l’ancêtrecommun était sans ailes et les ailesont été acquises dans certaineslignées (sans doute en réactivant unprogramme de développementprésent chez tous les insectes). Laprésence d’ailes est donc unesynapomorphie des lignées ailées !(et une réversion si on se place dansun groupe plus large que lesphasmes)

Gain des ailes

Perte des ailes

Lignée ailée

Lignée sans ailes

M.F. Whiting, S. Bradler & T. Maxwell (2003) Loss and recovery of wings in stick insects Nature 421(6920):264-7

Ancêtrecommundesphasmes

Arbre du vivant : pas de groupe externe…

Dictyostelium discoideum

Homo sapiens

Xenopus laevis

Zea maysProrocentrum micans

Oxytricha nova

Saccharomyces cerevisiae

Arbre non raciné du vivant basé réalisé à l’aide des gènes del’ARN 16S de la petite sous-unité du ribosome par la méthode deparcimonie (la longueur des branches reflète la distancegénétique, en substitutions par site). Où placer la racine ?

Trypanosoma brucei

Euglena gracilis

Trichomonas vaginalis

Giardia lamblia

Eukaryota

Sulfolobus solfactaricus

Thermoproteus tenax

Halococcus morrhua

Halobacterium volcanii

Methanospirillum hungatei

Methanobacterium formicium

Methanococcus vannielii

Thermomicrobium roseum

Pseudomonas testosteroni

Escherichia coli

Zea mays mitochondrie

Agrobacterium tumefaciens

Bacillus subtilis

Synechococcus sp.

Zea mays chloroplaste

0,1 substitution par site

Eubacteria

Archaebacteria

?

B. Franz Lang & al. (200). Médecine Sciences 16 : 212-8 ; adapté de G.J. Olsen (1987), Cold Spring HarbSymp Quant Biol 52 : 825-37

Arbre du vivant : pas de groupe externe…

A partir de l’arbre précédent, selon l’endroit où l’onplaçait la racine, on arrivait à des conclusions différentessur les relations de parenté entre les trois grandsdomaines de la vie. L’arbre du bas a rapidement eu lapréférence des scientifiques, faisant d’archées eteucaryotes des groupes frères. Mais les transfertshorizontaux massifs obscurcissent ces relations verticales.

On a découvert récemment que les Eucaryotess’enracinent en fait parmi un groupe d’Archées (lesarchées d’Asgård) : les Archées seraient donc un groupeparaphylétique (si on les prive des Eucaryotes) !

EucaryotesEubactériesArchées Eucaryotes Eubactéries Archées

EucaryotesEubactéries Archées

EucaryotesEubactéries Archées Archées

b) La méthode de parcimonie

« Le principe de parcimonie retient l'arbre qui maximise la cohérencedes caractères, c’est-à-dire qui nécessite le moins de changementsévolutifs. »

« Le principe de parcimonie est introduit en lien avec sa portée plusgénérale de maximisation de la cohérence d’une théorie et d’unmodèle scientifiques (principe d’économie des hypothèses ou rasoird’Occam). Il peut aussi être présenté comme une variante dumaximum de vraisemblance avec un poids équivalent pour tous lesévènements évolutifs. »

Créer les arbres possibles

Continuons avec notre exemple, et dessinons tous les arbres possibles, en maintenanttoujours l’extragroupe sur la branche externe. Pour 3 espèces à classer, il y a 3 possibilités ;les voici. (si vous pensez qu’il y en a davantage, souvenez vous qu’on peut faire tourner lesbranches autour d’un nœud sans que cela ne change rien).

G T C M

G C T M

G M T C

Pour 4 taxons (hors l’extra-groupe), il y aurait 15 arbres.

Pour 5 taxons, il y en aurait 105. Pour 6 taxons, 945…

Placer les hypothèses de transformation

A présent, sur chaque arbre, plaçons l’apparition des états dérivés des caractères.

G T C M

G C T M

G M T C

Tortue Crocodile Moineau Grenouille

1. Gésier 0 1 1 0

2. Mandibule 0 1 1 0

3. Bec corné 1 0 1 0

4. Ailes 0 0 1 0

5. Amnios 1 1 1 0

5

5 54

4 43

3

33 32

1

11

22

12

12

Trouver l’arbre le plus « parcimonieux »

Trouvons à présent l’arbre le plus économe en transformations :

- l’arbre de gauche implique 6 transformations évolutives, dont 2 correspondent à uneconvergence : le bec corné, apparu indépendamment dans la lignée de la tortue et del’oiseau. Selon la méthode, on peut placer une pénalité pour les homoplasies.

- L’arbre du milieu implique 7 transformations, dont 4 correspondent à des convergences.

- L’arbre de droite implique 8 transformations, dont 6 correspondent à des convergences.

G T C M

G C T M

G M T C

5

5 54

4 43

3

33 32

1

11

22

12

12

Principe de parcimonie : le « rasoir d’Occam »

« Les multiples ne doivent pas être utilisés sans nécessité » (pluralitas non estponenda sine necessitate) ou, sous une forme plus moderne, « les hypothèsesles plus simples sont les plus vraisemblables »

Guillaume d’Occam (v. 1285 -1347)

Conclure sur l’histoire des caractères

• L’acquisition du gésier (1) et celle de la mandibule fenêtrée (2) sont bien dessynapomorphies, définissant le groupe monophylétique des Archosauriens qui réunitcrocodiles et oiseaux. L’homologie des gésiers du crocodile et de l’oiseau est confirmée :l’homologie primaire (« pari » d’homologie) devient une homologie secondaire.

• En revanche, le bec corné de la tortue n’est pas homologue à celui du moineau : il s’agitd’une convergence.

• On aurait aussi pu faire l’hypothèse d’une autre sorte d’homoplasie : acquisition du beccorné chez l’ancêtre des amniotes puis perte (réversion) dans la lignée du crocodile : celan’aurait rien changé à l’arbre le plus parcimonieux.

G T C M

5

43 3

21

Intérêt de la méthode de parcimonie

• Evidemment, la probabilité que l’arbre le plus parcimonieux reflète la phylogénie réelleest ici très faible : il faut augmenter le nombre de caractères !

• La méthode de parcimonie est donc surtout utilisée avec des caractères moléculaires : enalignant les séquences, on obtient des milliers de positions informatives.

• Mais on peut combiner les caractères moléculaires avec des caractères morpho-anatomiques ou autres (en les ayant codés au passage), et donner éventuellement plusde poids à ces derniers.

• On peut aussi appliquer des pénalités pour les homoplasies.

• La méthode de parcimonie est relativement rapide, plus que celle du maximum devraisemblance que nous allons présenter. Toutefois, cette dernière a plus de chance detrouver la bonne phylogénie.

c) La méthode du maximum de vraisemblance

« D’autres méthodes se fondent sur des modèles probabilistes (fixantles probabilités des changements évolutifs) pour déterminer le ou lesarbres le(s) plus probable(s) selon le modèle retenu (commel’approche du maximum de vraisemblance). »

« On se contente de mentionner l’existence du principe du maximumde vraisemblance. Aucune méthode de calcul ou test statistique n’estau programme. »

« Le principe de parcimonie peut aussi être présenté comme unevariante du maximum de vraisemblance avec un poids équivalentpour tous les évènements évolutifs. »

Le maximum de vraisemblance, une méthode probabiliste

• La méthode de parcimonie peut être vue comme une méthode probabiliste : on estimeque l’arbre qui minimise le nombre d’évènements évolutifs est le plus probable. Tousles événements comptent avec le même poids et sont donc équiprobables. Dans le casde données moléculaires, cela signifie que toutes les mutations ont la même chanced’arriver.

• Toutefois, on sait que ce n’est pas le cas : au niveau de la séquence d’ADN, certainessubstitutions (remplacement d’un nucléotide par un autre) ont plus de chancesd’arriver. Et au niveau de la séquence protéique, tous les changements d’acides aminésne sont pas équiprobables non plus.

• On rassemble les probabilités de ces différentes substitutions sous la forme d’un modèlede substitution.

• Après avoir écrit tous les arbres possibles, on choisit l’arbre pour lequel la vraisemblancedes données est maximale compte tenu du modèle : c’est la méthode du maximum devraisemblance (maximum likelihood).

Modèle de substitution (nucléotides)

A G

C T• Toutes ces substitutions n’arrivent pas forcément avec la même fréquence !

• Généralement, les transitions (en bleu : de purine à purine, ou de pyrimidine àpyrimidine) arrivent plus fréquemment que les transversions (en rouge).

• Le modèle de substitution attribue une probabilité à chaque type de substitution.Dans le plus simple des modèles, toutes les probabilités sont égales.

• On ajoute les probabilités de délétion, d’insertion…

Bases puriques

Bases pyrimidiques

Modèle de substitution (acides aminés)

Petits

ProlineTrès petits

Aliphatiques

Aromatiques

Hydrophobes

Chargés -

Chargés +

Polaires

Chargés

P

CS-SCS-H

AG

S N

QD

E

K

RHY

WF

M

I

L

V T

Propriétés des 20 acides aminés constituant les protéines

• Les acides aminés quiconstituent les protéines,codés par la séquence desgènes, ont des propriétésdiverses, que l’on peutcartographier.

• On peut créer un modèle quidonne la probabilité qu’unacide aminé soit changé enun autre : elle est d’autantplus élevée, en général, qu’ilsont des propriétés proches(donc qu’ils sont prochesspatialement dans lediagramme ci-contre). Parexemple, I → E peu probable.

• La encore, pour chaque arbre,on calcule la probabilité deschangements évolutifs enfonction du modèle.

Puissance de la méthode du maximum de vraisemblance

Les 15 arbres non racinés possibles avec 5 taxons. Chacun est testé pour la probabilité destransformations dans le modèle retenu. La méthode du maximum de vraisemblance esttrès puissante mais gourmande en calcul, et des algorithmes sont inventés pour les alléger.Il n’est pas possible d’utiliser cette méthode pour des grandes collections.

AE

B

C

D

AE

C

B

D

AE

D

B

C

CE

D

A

B

BE

D

A

C

BE

C

A

DD

E

C

B

A

DE

B

C

A

CE

B

D

A

BE

A

D

C

CE

A

D

B

DE

A

C

B

B

EA

D

C

C

EA

D

B

D

EA

C

B

Conclusion :

Il y a plusieurs façons de regrouper les organismes en fonction du partage decaractères communs, selon les objectifs poursuivis. L’une d’elle est la classificationphylogénétique, où l’on ne retient que le partage d’innovations évolutives(synapomorphies) afin d’établir des relations de parenté. Ainsi, l’arbre que l’on construitreflète la phylogénie et éclaire l’histoire évolutive. L’accès aux caractères moléculaire, denouveaux algorithmes et la puissance de calcul toujours plus élevée des ordinateurs,rendent les phylogénies de plus en plus précises qui remettent en cause les groupesanciens, fondés sur le partage d’états ancestraux (symplésiomorphies), des convergencesou des réversions (homoplasies).

En deuxième année (suite du chapitre SV-K-2), vous analyserez des arbresphylogénétiques pour construire des scénarios évolutifs : vous découvrirez dans l’arbredes Eucaryotes des exemples de divergence évolutive, d’évolution régressive etd’homoplasie.

En résumé

En résumé (I)

On peut utiliser les caractères d’une collection d’objets afin de trier et déterminer unobjet au sein de la collection. C’est ce que l’on fait lorsqu’on utilise une clé dedétermination.

Classer, c’est autre chose : utiliser certains caractères des objets pour les rassemblerdans des ensembles que l’on peut eux-mêmes rassembler, etc. Pour les êtres vivants, cesgroupes emboîtés (Embranchements, Classes, Ordres, Familles, Genres, Espèces) sontnommés taxons, et la façon de les construire est l’objet de la taxinomie. Aujourd’hui, onsouhaite que ces groupes reflètent l’histoire évolutive des êtres vivants et leur place dansl’arbre du vivant, qui est l’objet d’une discipline plus large, la systématique.

Les caractères que l’on utilise dans une classification varient selon l’objectif poursuivi.S’il s’agit de rassembler des taxons selon le bénéfice ou le préjudice de ces organismespour l’être humain, on réalise une classification utilitaire, qui n’a bien sûr aucune raison derefléter des relations de parenté. On peut aussi rassembler des organismes quifonctionnent de la même façon, au niveau de leur organisme ou de leur place dansl’écosystème : dans ce cas, la classification est fonctionnelle et elle n’a, là encore, aucuneraison de refléter les liens de parenté. Si ce sont bien ces derniers que l’on souhaite mettreen lumière, alors la classification est phylogénétique.

En résumé (II)

Divers types de caractères (pouvant exister dans différents états) sont utilisés pourclasser (on rassemble des taxons qui partagent le même état de caractère). Les caractèrespeuvent être fonctionnels, morphologiques, anatomiques, embryologiques, biochimiquesou moléculaires. Ce dernier terme désigne la nature du nucléotide présent à une positiondonnée dans des séquences d’ADN homologues (que l’on a préalablement alignées). Parextension, on y inclut la nature de l’acide aminé présent à une position donnée dans laséquence de protéines homologues : en effet, les protéines sont codées par desséquences d’ADN (gènes). Les caractères moléculaires, abondants, faciles à obtenir depuisla fin du XXe siècle (séquençage, bioinformatique) et faciles à exploiter par desalgorithmes, ont pris de plus en plus d’importance dans les classifications phylogénétiqueset sont désormais incontournables. Toutefois, les autres caractères ne sont pasabandonnés et peuvent être combinés aux caractères moléculaires.

Les différents états des caractères moléculaires, résultats de mutations, peuvent êtredes substitutions (remplacement d’un nucléotide par un autre) ou des indels que l’onpourra polariser en insertion ou délétion si l’on connait la séquence ancestrale. Lesséquences homologues divergent en accumulant les mutations de façon indépendante,d’autant plus que leur origine commune est lointaine. Les séquences protéiques divergentmoins vite.

En résumé (III)

Dans toutes les classifications, on ressemble des taxons qui se ressemblent, c’est-à-direqui partagent un ou plusieurs caractères dans le « même » état. Le tout est de bien choisirle caractère que l’on utilise. Dans le meilleur de cas (si l’on veut réaliser une classificationphylogénétique), chacun des deux taxons a hérité cet état du caractère de l’ancêtrecommun aux deux taxons. Le partage de l’état de caractère signifie donc bien une relationde parenté, il s’agit d’un caractère homologue (homologie primaire : hypothèse poséeavant de construire la phylogénie ; homologie secondaire : validée par l’arbre).

Alternativement, deux espèces peuvent partager des états semblables du caractère,mais ne pas les avoir hérités d’un ancêtre commun. On parle alors d’homoplasie. Troissituations possibles :

• Evolution convergente : l’état de caractère est apparu indépendamment dans deuxlignées lointainement apparentées. Les ancêtres des espèces que l’on regroupe seressemblaient donc moins que ces espèces elles mêmes.

• Evolution parallèle : deux espèces proches, face aux mêmes contraintesenvironnementales, évoluent de la même façon, toujours de façon indépendante. Lesancêtres se ressemblaient donc autant que les espèces actuelles.

• Réversion : un caractère ayant acquis un nouvel état revient à l’état initial. Laressemblance masque donc le fait que chez l’une des deux espèces, le caractère a étédoublement modifié.

En résumé (IV)

Les classifications phénétiques utilisent la ressemblance globale pour rassembler lestaxons. Comme on vient de le voir, on risque alors d’utiliser des homoplasies, qui nereflètent pas une parenté étroite ; toutefois, en pratique, l’usage de nombreux caractèresréduit cette difficulté. L’approche phénétique reste aujourd’hui utilisée avec les caractèresmoléculaires, abondants et aisément quantifiables : ce sont les méthodes de distance.Elles passent par l’établissement d’une matrice de distance, qui indique la ressemblanceou la dissemblance (distance) entre les séquences de chaque paire de taxons. Différentsalgorithmes utilisent ces distances pour aboutir à une classification. La méthode UPGMA,qui n’est plus utilisée qu’en enseignement, moyenne les distances et suppose quel’horloge moléculaire bat au même rythme dans toutes les branches. Elle produit desarbres (en)racinés. La méthode Neighbor Joining, qui cherche à minimiser la longueurtotale des branches pour chaque nœud créé, donne des arbres non (en)racinés où lalongueur des branches donne directement la distance entre les séqeunces. Il fautenraciner ces arbres en désignant l’extragroupe qui se branche à la base de l’arbre.

Difficultés de ces méthodes de distance : les caractères moléculaires sont trèssusceptibles de convergence et de réversion. Il faut donc parfois travailler avec différentsgènes, et de longues séquences. Autre difficulté propre aux données moléculaires :l’histoire du gène n’est pas forcément celle de l’espèce. Par exemple, le gène peut êtreissu d’un transfert horizontal, ou d’une duplication suivie de divergence.

En résumé (V)

Les classifications non phénétiques (post-darwiniennes) visent à refléter les relationsde parenté, plutôt que la seule ressemblance globale. Le problème de l’homoplasiedevient alors central. En effet, l’utilisation d’un caractère homoplasique (convergence ouréversion) pour rassembler des taxons aboutit à un groupe polyphylétique, dont lesmembres ne partagent pas d’ancêtre commun proche. Charles Darwin a montré que ladiversité du vivant est le produit de l’histoire évolutive (descendance avec modification).Les classifications post-darwiniennes refusent donc les groupes polyphylétiques (tels queles « vautours », les « animaux à sang chaud », les « algues », les « fleurs sans pétales », …)

Dans les classifications dites « évolutionnistes » qui ont eu cours dans la premièrepartie du vingtième siècle, on admet toutefois les groupes paraphylétiques, c’est-à-dire quin’incluent pas tous les descendants d’un ancêtre commun. On continue à utiliser laressemblance globale pour distinguer des grades, c’est-à-dire, parmi les descendants d’unmême ancêtre, ceux qui se « ressemblent » le plus, en excluant ceux des descendants quiont le plus divergé. C’est ainsi, par exemple, que les Oiseaux ne seront pas classés au seindes Dinosaures (qui sont pourtant leurs plus proches parents). La difficulté de cetteapproche est que la définition de ces grades est arbitraire. Les « poissons », les « reptiles »sont des groupes paraphylétiques qui sont reconnus par les évolutionnistes, parce que« l’on voit bien ce qu’est un poisson, un reptile ». Pourtant, un crocodile (reptile) est plusproche parent d’un oiseau que d’un lézard (autre reptile), et un cœlacanthe (poisson) estplus proche parent d’une vache que d’une truite (autre poisson)…

En résumé (VI)

Dans les classifications dites « phylogénétiques », fondée sur l’approche cladistique,on n’admet plus que les groupes monophylétiques ou clades, c’est-à-dire qui rassemblenttous les descendants d’un ancêtre commun. De tels groupes sont fondés sur le fait deposséder en commun une innovation évolutive, apparue chez l’ancêtre commun : uncaractère dérivé partagé (synapomorphie), présent chez nul autre taxon en dehors dugroupe. Les groupes paraphylétiques sont au contraire fondés sur le partage d’un ouplusieurs caractère(s) à l’état primitif ou ancestral (symplésiomorphie), que l’on varetrouver en dehors du groupe.

L’état primitif ou dérivé du caractère est relatif au groupe considéré. Si l’on considèrel’ensemble des Vertébrés Tétrapodes, le poil est une synapomorphie des Mammifères ;mais au sein des Mammifères, le poil devient une symplésiomorphie : si certains n’ont pasde poils (Cétacés), c’est qu’ils les ont perdus.

La vision cladiste s’exprime dans le cladogramme : un arbre où tous les taxons (ycompris les fossiles) sont au bout des branches, et où la longueurs des branches n’importepas : seules comptent les relations de parenté, correspondant aux nœuds. Il s’agit biend’ancêtres communs, mais que l’on ne cherche pas à connaître. Deux taxons sont d’autantplus apparentés que le nœud qui les relie est distal. Si plus de deux branches émanentd’un même nœud, on a une polytomie ou râteau qui sera peut être résolue par une étudeplus poussée (polytomie douce).

Pour connaître l’état primitif ou dérivé du caractère (= « polariser le caractère »), onpeut utiliser un extragroupe, c’est-à-dire un taxon dont on sait a priori qu’il se branche à labase de l’arbre. Par définition, tous les caractères sont présents à l’état primitif dansl’extragroupe. Mais on peut aussi établir l’état primitif ou dérivé d’un caractère aposteriori, c’est-à-dire à l’issue de la construction phylogénétique, une fois l’arbre établi.

Un caractère est informatif s’il est présent à l’état dérivé chez au moins deux taxonsque l’on souhaite classer (mais pas chez tous). Seuls ces caractères sont utilisables.

Les classifications phylogénétiques peuvent utiliser les méthodes de distance (ensupposant que la ressemblance globale reflète alors la parenté) mais privilégient lesméthodes basées sur les caractères, où l’on considère cette fois les états des caractèrespris un à un. Deux de ces méthodes sont présentées :

Dans la méthode de parcimonie, on considère tous les arbres possibles, et l’on retientcelui qui suppose le moins de transformations évolutives, que l’on suppose touteséquiprobables (l’arbre le plus « parcimonieux »). Multiplier les homoplasies pénalise l’arbre.Cette méthode est utilisable avec des caractères morpho-anatomiques comme moléculaires

Dans la méthode du maximum de vraisemblance (pour les seuls caractèresmoléculaires), on utilise un modèle évolutif qui donne la probabilité des différentschangement d’état des caractères (par exemple, transitions, transversions) et l’on retientl’arbre le plus probable par rapport au modèle.

En résumé (VII)

Sujets possibles à l’oral

• Le concept de convergence évolutive *

• Qu'est-ce qu'un arbre phylogénétique ?

• Comment peut-on classer le vivant ?

• Convergence et évolution *

• L'arbre phylogénétique des Eucaryotes *

• Les végétaux dans la classification phylogénétique *

Les sujets marqués * nécessitent le programme de deuxième année en plus…

Sujets tombés en 2019 (pas encore de rapport pour la session 2021)

Entrainez vous à faire un brainstorming sur ces sujets, à délimiter leur périmètre, à trouver une problématique et à ébaucher un plan ! Le tout en quelques minutes…

Je sais définir…

• Trier

• Classer

• Clé de détermination

• Classification

• Taxon

• Taxinomie

• Systématique

• Phylogénie

• Caractère

• Substitution

• Indel

• Homologie

• Homoplasie

• Convergence

• Réversion

• Classification phénétique

• Classificationévolutionniste

• Classificationphylogénétique

• Extragroupe

• Méthode de distance

• Méthode de caractères

• Groupe polyphylétique

• Groupe paraphylétique

• Groupe monophylétique

• (Syn)plésiomorphie

• (Syn)apomorphie

• Caractère informatif

• Polariser

• Grade

• Clade

• Cladogramme

• Phylogramme

• Polytomie

• Méthode de parcimonie

• Méthode du maximumde vraissemblance

Je sais faire…

Je sais :

• Distinguer classification (utilisée pour la création des taxons) et tri (parexemple pour la détermination des individus).

• Distinguer sur un arbre phylogénétique des groupes mono-, para- etpolyphylétiques.

• Argumenter la validité ou non de certains groupes en phylogénie etdiscuter le maintien d’usage de certains groupes para- ou polyphylétiqueselon le domaine de validité (ex. phylogénie, écologie, vie quotidienne).

• Identifier les synapomorphies, les symplésiomorphies et les convergencessur un arbre phylogénétique.

• Construire une phylogénie par parcimonie (cladogramme)à partir d’un jeu limité de taxons et de caractères fournis (chez lesMétazoaires ou les Embryophytes)

• Réaliser et exploiter des alignements de séquences afin de construire unarbre phylogénétique à partir d'une méthode fournie avec l'aide ou nond'un logiciel dédié.

(fait en TP)