P E T R A S C U L A A R A B I C A N O V . SP.

N O U V E L L E ESPI~CE D ' A L G U E D A S Y C L A D A C I ~ E D U B A T H O N I E N

D ' A R A B I E S A O U D I T E

par

PAUL BERNIER *

RI~SUMI~ ABSTRACT

La nouvelle esp~ce, d6nomm6e Petrascula arabica nov. sp., correspond au plus ancien taxon du genre connu ~ ce jour. Parfaitement pr6serv6e, cette esp~ce pr6sente clairement les caract6res du genre Petrascula avec un ou deux ordres de ramification repr6sent6s dans la tige, deux ordres d6velopp6s au collet et seule- ment le deuxi6me ordre conserv6 dans la t~te. Les organes reproducteurs ont pu ~tre observ6s et sont de type endospore.

The new species named Petrascula arabica nov. sp. corresponds to the oldest taxon of the genus known until now. Perfectly preserved the Petrasculan charac- ters are well defined with one or two ordered branches developed in the stem, two ordered branches well developed at the collar and only second-ordered bran- ches preserved in the head. Reproductive organs are observed of endospor type.

* Centre de Pal6ontologie stratigraphique et Pal6o6cologie de l'Universit6 Claude Bernard - Lyon I associ6 au CNRS (UA 11) et Centre des Sciences de la Terre, 27-43 boulevard du 11 Novembre, F-69622 Villeurbanne Cedex.

Geobios, M6m. sp6c. o 9 p. 293-303, 3 fig., 3 pl. Lyon, 1987

- - 294 - -

INTRODUCTION

La nouvelle esp6ce Petrascula arabica nov. sp. cor- respond ~t une forme trouv6e en grand nombre (plus de 130 exemplaires d6gag6s et mesur6s). I1 s'agit de la plus ancienne esp6ce connue du genre Petrascula dont elle pr6sente clairement les caract6ristiques. Cette esp6ce montre 6galement conserv6s les organes repro- ducteurs, fait rarissime dans le Jurassique. Enfin, un nouvel appareil de sciage (PRESI P100) ~t lame tr6s fine a permis de sectionner les 6chantillons en perdant

un minimum d'information et de faire des coupes s6ri6es tr6s proches les unes des autres permettant de suivre en lames minces l'6volution de la structure.

La nouvelle esp6ce vient ainsi compl6ter dans l'6chelle stratigraphique la liste des esp6ces du genre Petrascula r&emment r6vis6es (Bernier 1979) et four- nit un jalon suppl6mentaire en direction du genre Paleodasycladus d6velopp6 au Jurassique inf6rieur et moyen.

DIAGNOSE DU GENRE PETRASCULA

Le genre Petrascula pr6sente un thalle en forme de massue avec des ramifications dispos6es en verticilles. Les ramifications sont toujours divis6es une ou plu- sieurs fois (au moins deux ou plusieurs ordres de ramification). Seul le dernier ordre est calcifi6 dans la pattie en massue.

Petrascula arabica n o v . sp .

HOLOTYPE :

Exemplaire D33 d6pos6 dans les collections du Cen- tre des Sciences de la Terre de l'Universit6 Claude Bernard de Lyon sous le n ° FSL 133558 et figur6 pl. 2, fig. 1 et pl. 3, fig. 6.

PARATYPES :

C2 (FSL 133564), C75 (FSL 133559), C47 (FSL 133560), C57 (FSL 133561), C56 (FSL 133562), C46 (FSL 133563).

GISEMEN~F-TYPE :

VD82-562 - Bord Sud, feuille Shaqra, Arabie Saou- dite.

NIVEAU-TYPE :

Dhruma Formation, Bathonien inf6rieur.

Unit D4. Niveaux ~t Tulites

DI~RIVATION DU NOM :

De l'Arabie Saoudite off l'esp&e a 6t6 d6couverte.

DIAGNOSE :

Algue Dasycladac6e euspondyle, ~t forme g6n6rale en massue, se divisant en trois parties : t&e lisse, col- let et tige. I1 n 'y a pas de s6paration nette entre la tete et la tige au niveau du collet. Deux ordres de ramifica- tions sont calcifi6s au collet. Seul le premier ordre est calcifi6 dans la tige et le deuxi6me dans la t~te.

DESCRIPTION (fig. 1) :

De morphologie g6n6rale claviforme, la nouvelle esp6ce pr&ente cependant une certaine variabilit~ de la forme g6n6rale. Certaines formes peuvent ~tre assez allong6es et oblongues tandis que d'autres sont assez trapues ~t tendance subsph6rique. De m~me le passage graduel de la fige ~ la t~te au niveau du collet est habi- tuel mais certains sp6cimens montrent parfois un changement angulaire net ~t ce niveau.

La partie de la tige observ6e calcifi6e est relative- ment courte. Seules les ramifications primaires y sont repr6sent6es. Elles sont euspondyles simples, non divis6es et acrophores.

Au niveau du collet, les ramifications primaires sont plus longues et se divisent en ramifications secondai- res (probablement 4).

La tige et le collet montrent un canal axial bien d61i- mit6 de forme subcylindrique avec une tendance ~t s'ouvrir 16g&ement au collet de fa~on conique.

- - 295 --

Fig. 1 - - Reconstitution de Petrascula arabica nov. sp.

Reconstruction of Petrascula arabica nov. sp.

Dans la t~te, de forme ovoide, seules les ramifica- tions de second ordre sont calcifi6es. Cependant on peut y trouver parfois la terminaison calcifi6e de la ramification primaire.

Les sections polies montrent une aur6ole p6riph6ri- que sombre qui coincide avec la disposition des rami- fications primaires au niveau de la tige et du collet. Cette aur6ole correspond vraisemblablement ~t l'impr6gnation du milieu par la mati~re organique provenant de la d6gradation de la partie non calcifi6e des ramifications.

Deux ordres de ramifications sont calcifi6s au col- let, le premier et le deuxi~me. Dans la tige seul le

premier ordre est calcifi6 tandis que c'est le second ordre qui l'est au niveau de la t~te. Les ramifications primaires sont euspondyles. Elles alternent d'un verti- cille ~ l'autre. Les ramifications secondaires sont group6es par quatre ~t l'extr6mit6 des ramifications primaires. Les unes et les autres sont de forme allon- g6e, plus ou moins cylindrique. L'angle d'insertion de la ramification primaire avec le canal axial est sup& rieur ~ 90 ° et peut atteindre 105 °.

Les organes reproducteurs ont 6t6 observ6s en abon- dance dans la t~te. Le caract6re endospore de l'orga- nisme est vraisemblable, mais on ne peut pas &arter compl&ement l'id6e que les cystes regroup6s dans la t~te ont pu ~tre 61abor6s dans les ramifications primai- res de celles-ci (cladospore). La disposition concentr6e des cystes (pl. 2, fig. 3 et 4) argumente malgr6 tout en faveur de l'endosporie.

Les cystes sont de forme sph&ique, sparitiques et pr6sentent un liser6 interne noir qui peut ~tre le reste d'une enveloppe, peut-~tre organique, initiale. Ces cystes ne sont pas structur6s comme les Terquemella MORELLET, 1913 ou les Russoella BARATTOLO, 1984. La forme simple sph6rique peut &re consid6r6e comme une forme d'archaisme bien que de tels orga- nites ne soient pas connus avec certitude darts les autres formes plus r&entes du genre Petrascula.

R A P P O R T S ET DIFFI~RENCES :

Cette forme remarquablement conserv6e et en quantit6 importante (plus d'une centaine d'exemplai- res) a pu ~tre 6tudi6e tr~s en d&ail. Par ailleurs, l'utili- sation d'une scie tr~s fine a permis de faire des coupes s6ri6es tr~s rapproch6es dans un m~me individu, tout en conservant intacte une grande partie du thalle.

L'esp&e arabica est bien conforme aux caract6res du genre Petrascula avec la forme en massue et sur- tout la calcification des ramifications secondaires. La coloration diff6rente de la micrite p&iph6rique de la forme D33 (pl. 2, fig. 1) provient vraisemblablement de l'impr6gnation de la mati6re organique des ramifi- cations avec le s6diment. Elle montre bien un liser~ r6gulier qui co'fncide avec la disparition des ramifica- tions primaires au collet.

Petrascula arabica nov. sp. se diff6rencie des autres esp&es du genre de diff6rentes fagons. Les esp&es bursiJorrnis, guernbeli, bugesiaca montrent trois ordres de ramifications tandis que l'esp~ce nouvelle arabica n'en pr&ente que deux. Ce caract6re la rap- proche de Petrascula piai BACHMAYER mais elle en diff~re par les dimensions (fig. 2) et la morphologie des ramifications. Les ramifications de P. piai sont

-- 296 --

ovo'ides voire subsph6riques tandis que celles de P. arabica nov. sp. sont longues et subcylindriques. D'autre part, ces deux esp~ces ont 6t6 r6colt6es dans des formations d'~tges tr~s 61oign6s puisque P. piai n'est connue que du Jurassique sup6rieur d'Autriche et du Jura m6ridional off elle est plus pr6cis6ment localis6e dans le Portlandien (Bernier 1979).

P. piai P. arabica nov. sp.

L fifth-max 14,7 fi 30,8

L moyen 2,28

D tige 1,83 - 2,21 3,4 - 5,9

d tige 0,68 - 0,86 sommet : 2,15 - 3,35 base : 2,15 - 2,65

d/D tige 0,4 - 0,5 0,63 0,71

D t6te 4,05 12,5 - 19,3

d t6te 3,78 8,82 - 12,6

d/D t6te 0,93 0,91

h 0,46 - 0,64

w 20 - 26 37 - 40

w' 4 - 5 4 5

1 0,33 - 0,44 0,56 - 1,96

1' 0,28 - 0,40 0,44 0,70

p 0,30 - 0,36 0,22 - 0,44

p ' 0,089 - 0,102 0,126 - 0,315

c~ 90 ° 105o

L'esp6ce arabica par son age bathonien constitue 6galement un 616ment de rapprochement du genre Petrascula et du genre Palaeodasycladus comme cela a d6j~t 6t6 6voqu6 (Bernier 1984). Les caract~res du genre Petrascula se rapprochent de ceux du genre Palaeodasycladus et ce sont des probl+mes de calcifi- cation s61ective qui les diff6rencient. Or on sait que la calcification s61ective peut ~tre une r6ponse ~coph6- notypique adaptative au milieu (Valet 1968). I1 appa- ra~t ainsi un lieu de parent6 6vident entre les deux gen- res et on arrivera peut-~tre h cerner un jour les condi- tions 6cologiques n6cessaires au d6veloppement de leurs caract6ristiques propres.

R E M A R Q U E S S T R A T I G R A P H I Q U E S E T G I ~ O G R A P H I -

Q U E S :

Petrascula arabica nov. sp. est d6crite dans la for- mation Dhruma D4 dat6 du Bathonien inf6rieur (Enay et alii, sous presse).

L',~ge Bathonien inf6rieur a 6t6 attribu6 non pas ~t partir de la faune de D4 qui ne le permet pas mais de celle de D3 dat6e du Bajocien sup6rieur terminal par Enay & Marigold (in Enay et alii, sous presse). Au- dessus la faune de D5 est dat6e du Bathonien inf6- rieur.

Les nombreux 6chantillons 6tudi6s proviennent de plusieurs gisements (fig. 3) situ6s sur le bord sud de la carte de Shaqra (VD 82.561, VD 82.562) off est situ6 le gisement-type, et dans la partie nord de la carte de Durma (JMA 82.6, JMA 82.288, JMA 82.415). Ces quatre gisements sont en r6alit6 proches les uns des autres, de part et d'autre du 25 e parall~le Nord. Tou- tefois, afin qu'il n'y ait pas d'ambigu~t6, l'holotype et les paratypes ont 6t6 choisis dans le m~me gisement (VD 82.562).

Fig. 2 - Dimens ions compar~es de P. arabica nov . sp. et de P . piai BACHMAYER.

Compared measures o f P. arabica nov . sp. and P. piai BACHMAYER.

Les organes reproducteurs de P. arabica nov. sp. sont les seuls ~t ~tre connus ~t l'heure actuelle dans le genre Petrascula. Ce sont aussi les plus anciens que l'on connaisse conserv6s probablement en place.

R E M A R Q U E S P A L I ~ O I ~ C O L O G I Q U E S :

Cette esp~ce abondante est le seul exemplaire d'algue r6colt6 ~t ce niveau. En revanche, on peut voir encrofit6s sur la p6riph6rie du thalle soit des polypes 616mentaires soit des colonies qui enveloppent en par- tie la t~te de la dasycladac6e. De m~me des colonies de serpulid6s encrofit6s de type Spirorbe peuvent ~tre not6es sur certains individus. Cela signifie que les individus ont servi de support apr6s leur mort ~ des organismes encrofitants. L'association avec des 6chi- nides, brachiopodes, bivalves et gast6ropodes en fait un milieu probablement peu profond de la zone subti- dale sup6rieure.

- - 297 - -

~,. ~., 1 -r- r r ~4 77

t.. 6" it. '

... ' ..... "" f~ A R A B L E

". " . . ~ ~ . - " D j e d d a h S A O D I T E . . \ . : : - , - • ... ... %=...':'--"-,,,"x. 7,,_ ' , ,

o / \ \ ""'-... "".. ~ '"'..'... z^ D U M A - - - - - - - - - - - , - ~ ~) / ~ L _ _ . ~ - - - ~ - - - "

"-... ' .."<- '-..'% """?... -, \ ~ ~ t - - J i "

Fig. 3 - Localisation g~ographique des 6chantillons 6tudi6s.

A droite, & l'Ouest de Ryad, les cartes C et D, repr6sentant respectivement Shaqra et Durma, sont hachur6es.

A gauche, le secteur hachure localise les gisements VD 82-561 et -562 sur Shaqra (C) et JMA 82-6, -288 et -415 sur Durma (D).

Geographic location of studied samples.

On the right, C and D maps are located west of Ryad. C = Shaqra, D = Durma.

On the left, hatched square locates outcrops VD 82-561 and -562 ou Shaqra (C) and JMA 82-6, -288 and -415 on Durma (D).

Rt~FI~ .RENCES B I B L I O G R A P H I Q U E S

BARATTOLO C. (1984) - Su alcuni organi r iproduttori isolati Dasycladacee nel Cretacico del l 'Appennino. Boll. Soc. Nat. Napoli, 92, 1983 : 1-33.

BERNIER P. (1979) - Le genre Petrascula GOMBEL, 1873, Algue dasycladac6e : 6mendation, r6vision des esp~ces du genre, cr6ation de nouvelles esp~ces. Geobios, Lyon, 12, 6 : 839-861.

BERNIER P. (1984) - Les formations carbonat6es du Kim- m6ridgien et du Port landien dans le Jura m6ridional. St ra t igraphie , Micropa l6onto log ie , S6dimentologie . Docum. Lab. Fac. Sc. Lyon, 92, 1-2, 803 p.

ENAY R., LE NINDRE Y.M., MANGOLD C., MANIVIT J. & VASLET D. (1986) - The Jurassic of Central Saudi Arabia : new data on lithostratigraphic units, paleoenvi- ronments, ammonite fauna, ages and correlations. Deputy Ministry Miner. Res., Jiddah, Technical Record BRGM-TR-06-3, 65 p.

MORELLET L. & MORELLET J. (1913) - Les Dasycladac6es du Tertiaire parisien. M#m. Soc. G#oL Fr., Paris, 47 • 5- 43.

VALET G. (1968) - Contr ibut ion & l '6tude des Dasycladales. Nova Hedwigia, Berlin, 16 : 23-68.

P L A N C H E 1

Petrascula arabica n o v . sp.

Fig. 1 - - Vue externe de l'exemplaire C2 (FSL 133564) montrant la colonisation de la p~riph6rie du thalle par un madr6poralre. x 3,5.

External view of sample C2 showing thallus periphery colonized by madrepors.

Fig. 2 - - Vue externe de l'exemplalre C75 (FSL 133559) montrant bien la forme g6n6rale en massue, la tete ovoide, le collet gra- duel et le d6but de la tige. x 4. ~'aratype FSL 133559.

External view of sample C75 showing claviform general shape, ovoid head, gradual collar and beginning stem.

Fig. 3 - - Vue externe de l'exemplalre C47 (FSL 133560) montrant la colonisation de la p6riph6rie du thalle par un ann61ide polych6te serpulid6 de type spirorbe, x 4.

External view of sample C47 showing thallus periphery colonized by serpulids of spirorb type.

Fig. 4 - - D6tail des ramifications montrant la disposition en verticilles darts la tige, et le passage ~t la t~te. Exemplaire C57 (FSL 133561). x 14.

External branch details showing whorl arrangement of stem and head passage. Sample C57.

Geobios

M6m. sp6cial 9

PI. 1

P. Bernier

PLANCHE 2

Petrascula arabica n o v . sp.

Fig. 1 - - Polissage axial de l'holotype montrant une zone d'une couleur grise soutenue ~ la p6riph6rie. Cette zone correspond ~t une diff6renciation diag6n6tique due ~t la mati~re organique laiss6e par les ramifications de premier ordre non calci- fi6es. Exemplaire D33 (FSL 133558). x 6.

Polished axial section of holotype showing a pheripheral grey-colored area corresponding to a diagenetic differencia- tion caused by organic matter obtained from not calcified primary branches. Sample D33.

Fig. 2 m Section axiale de l'holotype montrant les deux ordres de ramifications au niveau du collet, le canal axial cylindrique et le deuxi~me ordre de ramification seul calcifi6 dans la t~te. Exemplaire D33 (FSL 133558). x 6.

Axial thin section of holotype showing two-ordered branches at the collar level, cylindrical axial cavity and the only- calcified secondary branches in the head. Sample D33.

Fig. 3 - - Section axiale de l'exemplalre C56 (FSL 133562) montrant darts la partie interne de la t~te une zone plus claire corres- pondant aux organes reproducteurs accumul6s en grande quantit6 (type eudospore). Ce caract6re a pu ~tre observ6 sur plusieurs exemplalres. Le rectangle blanc correspond ~t la zone d6talll6e sur la photo 4. x 4,5.

Axial thin section of sample C56 showing in the head internal part a clear area corresponding to numerous reproduc- tive organs accumulated ( endospor type). This character has been observed in several samples. White rectangle is detailed on photograph 4.

Fig. 4 - - D6tail de l'exemplalre C56 (FSL 133562) montrant l'accumulation d'organites sph6riques interpr6t6s comme les cystes de l'algue. La calcification montre un liser6 interne noir et une partie externe sparitique, x 38.

Detail of thin section C56 showing spherical algal cysts.

Geobios

M6m. sp6dal 9 PI. 2

P. Bernier

PLANCHE 3

Petrascula arabica n o v . s p .

Fig. 1 ~ 5 ---Sections transversales successives dans l'exemplaire C46 (FSL 133563). x 8,5.

1 - au niveau de la tige : un seul ordre de ramification et le canal axial bien d61imit6 peuvent ~tre observ6s.

2 et 3 - au niveau du collet : 6paississement de la calcification et apparition des deux ordres calcifi6s (m~me si la jonc- tion entre les deux ordres de ramification ne se manifeste pas de fagon tr6s claire sur les photographies).

4 - au sommet du collet : d6but de disjonction entre les deux ordres de ramification par d6faut de calcification des ramifications primaires.

5 - an niveau de la t~te : seules les ramifications secondaires sont calcifi6es.

Successive transversal sections of sample C46.

1 - stem level : only one order of branches and well defined axial cavity are observed.

2 - 3 - collar level • thickening of calcification and observation of calcified primary and secondary branches.

4 - collar top : beginning of disruption between primary and secondary branches : primary branches are not calcified.

5 - head level : only secondary branches are calcified.

Fig. 6 - - Ddtail du collet dans la section axiale de l'holotype. Exemplaire D33 (FSL 133558). Au niveau de la tige, seules les ramifications primaires sont calcifides. Au niveau du collet, les ramifications primaires et secondaires sont calcifides ; enfin, au niveau de la t~te seules les ramifications secondaires sont calcifides.

Detail of collar level of axial thin section of holotype. Sample D33.

Geobios

M~m. special 9

PI. 3

P. Bernier