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Polycopié Cytologie SNV, L1, FSB, USTHB
SOMMAIRE
CELLULE PROCARYOTE
MEMBRANE CYTOPLASMIQUE
HYALOPLASME ET CYTOSQUELETTE
CYCLE CELLULAIRE
NOYAU INTERPHASIQUE
RIBOSOMES
SYSTEME ENDOMEMBRANAJRE
VACUOLE VEGETALE
MITOCHONDRIES
CHLOROPLASTES
PEROXYSOMES
MATRICE EXTRACELLULAIRE VEGETALE
MATRICE EXTRACELLULAIRE ANIMALE
CELLULE
PROCARYOTE
DEFINITION
Les procaryotes sont des microorganismes généralement unicellulaires, sauf pour une majorité
de Cyanobactéries (microorganismes pluricellulaires). Ils sont subdivisés en deux groupes
(règnes ou Phyla selon les classifications) : les eubactéries et les archaébactéries. Les
archaébactéries diffèrent des Eubactéries par certaines caractéristiques. Les deux groupes ont la
particularité de se reproduire par scissiparité (absence de mitose et de méiose).
I. STRUCTURE ET ULTRASTRUCTURE
1. Au Microscope Photonique
Les procaryotes présentent différentes formes (Figure 1): cylindrique, pédonculée, spiralée, ou
filamenteuse, toutefois deux formes prédominent: sphérique ou cocci et en batonnet ou bacille.
Les archaébactéries ont une taille plus importante que celle des eubactéries.
(a) archaébactéries et (b, c, d: cyanobactérie, e, f, g, h et j) eubactéries.
Figure 1 : Différentes formes de bactéries
2. Au Microscope électronique à Transmission (MET)
Ils présentent des éléments essentiels, des éléments facultatifs (Figure 2) et sont caractérisés par
l'absence de l'enveloppe nucléaire, du système endomembranaire (réticulum endoplasmique,
appareil de Golgi ...), du cytosquelette et de mitochondries.
Figure 2 : Organisation de la cellule procaryote.
2.1. Les éléments essentiels
Les éléments essentiels sont des éléments communs à toutes les cellules procaryotes: la paroi, la
membrane plasmique, l'appareil nucléaire et le cytoplasme.
2.1.1. La paroi
C'est une structure externe, rigide et résistante qui détermine la forme et assure la protection.
Chez les eubactéries elle est en générale constituée de polymères de sucres (essentiellement
l'acide N-acéthyl muranique et le N-acéthyl glucosamine ... ) reliés entre eux par des ponts
peptidiques: les peptidoglycanes (PG). La technique de coloration de Gram, basée sur la
composition chimique de la paroi a permis de mettre en évidence l'existence de 2 types de
bactéries:
-Les bactéries Gram positive (+), ayant une paroi épaisse constituée essentiellement de PG
(20 à 80 mn) et de peu de lipides (acide lipoteichoïque lié au PG et aux lipides de la membrane
plasmique).
-Les bactéries Gram négative (-), ont une paroi constituée d'une fine couche de PG (1 à 3 nm)
associés à une lipoprotéine abondante. Cette lipoprotéine est aussi liée à une membrane
supplémentaire externe, riche en lipopolysaccharides (LPS). L'espace entre les 2 membranes,
dans lequel baignent les PG est un gel aqueux appelé périplasme.
La figure 3a représente la proposition de modèles d'architecture moléculaire pour ces deux
types de paroi, très schématisés dans la figure 3b.
Les parois des archaébactéries ont une organisation et une composition chimique très
différentes et diverses par rapport à celles des eubactéries et ne contiennent pas du tout de PG.
1- cytoplasme, 2- membrane plasmique, 3- peptydoglycannes (PG), 4- lipoprotéines associées au PG,
5- membrane externe, 3 + 4- (Gram -) périplasme.
Figure 3: (a) Architecture moléculaire et (b) représentation schématique des parois des
eubactéries Gram (+) et Gram (-).
2.1.2. La membrane plasmique
Au MET la membrane plasmique des procaryotes est analogue à celle des cellules eucaryotes:
elle est trilamellaire, asymétrique, d'épaisseur de 7,5nm et présente une architecture moléculaire
en mosaïque fluide. Toutefois sa composition chimique est différente: 70% de protéines, 30%
de lipides sans cholestérol et des glucides rares.
Chez les archaébactéries les lipides sont non seulement ramifiés et constitués de chaînes plus
longues mais ils sont aussi liés entre eux par des liaisons éther alors que chez les eubactéries
comme chez les cellules eucaryotes ils ne sont pas ramifiés, .ils sont constitués de chaînes
moins longues et sont liés par des liaisons ester.
La membrane plasmique assure plusieurs fonctions dont certaines lui sont spécifiques
(respiration et biosynthèses) et d'autres communes à celles des cellules eucaryotes (échanges
avec le milieu externe, sans déformation de la membrane).
2.1.3. Le cytoplasme
C'est un gel aqueux qui contient des ribosomes caractérisés par un coefficient de sédimentation
de 70S. Il est dépourvu de cytosquelette. C'est le lieu de toutes les activités métaboliques mais
aussi le site de la transcription et la traduction, qui se déroulent en même temps et dans le même
lieu, c'est ce que l'on appelle l'unité de lieu, caractéristique des procaryotes. L'ARNt initiateur
de la traduction est la f-méthionine chez les eubactéries et la méthionine chez les
archaébactéries comme chez les eucaryotes.
2.1.4. L'appareil nucléaire ou nucléoide
Appelé aussi chromosome (figure 4), il est diffus dans le cytoplasme et il est formé d'une seule
molécule d'ADN bicaténaire (double brin), circulaire, superenroulée et formant plusieurs
boucles grâce à des enzymes et à son association avec des protéines (histone like) semblables
aux histones des cellules eucaryotes.
Figure 4 Nucléoïde d'une cellule procaryote.
2.2. Les éléments facultatifs
Les éléments facultatifs sont des éléments propres à certaines espèces de procaryotes et absents
chez d'autres : le plasmide, la capsule, le flagelle, le pilus, le chromatophore et la vacuole à gaz.
2.2.1. Le plasmide
C'est une très petite molécule d'ADN extrachromosomique, double brin, circulaire, localisée
dans le cytoplasme. Son nombre est variable selon les espèces (1 à plusieurs). Les plasmides
portent des gènes utiles mais non essentiels à la croissance normale et à la division des cellules
procaryotes. Ils se dupliquent indépendamment du nucléoïde et un certains nombre d'entre eux
ont la capacité de se transférer d'une bactérie à l'autre, ils sont alors appelés plasmides de
fertilité (F) s'ils portent les gènes de fertilité ou de résistance (R) s'ils portent des gènes de
résistance aux antibiotiques.
2.2.2. La capsule
C'est la structure la plus externe. Couches de nature polysaccharidiques ou de matériel protéino-
aqueux, appelée couche fine si elle est diffuse et facilement destructible ou capsule si elle est
bien organisée. Elles assurent la protection et ou l’adhésion des procaryotes à des surfaces.
Lorsqu'il est complètement déroulé il a une
longueur d'environ 1.4mm, alors que la cellule
procaryote a une taille qui varie selon les espèces de
0.lµm à l0µ.m. Les gènes des procaryotes sont
dépourvus d'introns (à l'exception de certains gènes
d'archaébactéries), contrairement aux gènes des
cellules eucaryotes.
2.2.3. Le flagelle
Appendice qui s'étend à l'extérieur de 1a membrane plasmique et de la paroi, de structure rigide,
cylindrique et de longueur variable pouvant aller jusqu'à 20µm. Il a une organisation, une
composition chimique et un mécanisme de fonctionnement très différents du flagelle des
cellules eucaryotes. Il est constitué d’une protéine spécifique : la flagelline. Son nombre et sa
position sont variables, li permet le déplacement rapide des bactéries mobiles (figure 5).
Figure 5: Flagelles et pili d'une cellule procaryote.
2.15. Les chromatophores
2.2.6. Les vacuoles à gaz
Ce sont de petites vacuoles ne contenant que de l'air, Elles sont présentes dans le cytoplasme
des bactéries photosynthétiques vivant en milieu aquatique Elles permettent à ces dernières de
se déplacer verticalement et de flotter.
Pour en savoir plus
1-Allieet. et Lalegerie P. 1997- Cytobiologie, cours du PCEM Edit Ellipse,
2- Bornens M. Luovard D et Thiery J.P. 1993- Penser la cellule en 1991 Médecine-Science, 2 pp, 198-202.
3 - Campbell N.A, et Reece J.B. 2904- biologie, 2ème édition, Edit. Deboeck, 1364pp.
4- Gourret J,P. 1987- Bactérie. Documents de microscopie électronique tome 3, université de Rennes. laboratoire
de biologie cellulaire, 2ème édit. Document de l'INRAP, 68, octobre 1987. Dijon France.
5 - Leclerc H. Izard D. Husson; M.O. et Jakubczak W. 1983- Microbiologie générale, nouvelle édition
6- Nicklin J., Graeme-Cook K. Paget T. et Killington R. 2000- L'Essentiel en microbiologie, traduit par ParwaniA.,
Edit, Bern, Port Royal livres, 362pp.
7- Prescott L., Harley J.P. et Klein D.A. 1995- Microbiologie, traduit de l'anglais par Bacq-Calberg C.M. Coyette
J. Hohet P. et Nguyen-Distèche M. Edit Deboeck université 1014pp.
1 Raven P.H. et Johnson G.B. 1999- BIOLOGY, 5ème edit. Edit. WCB/Mcgraw-hill,1264pp.
2.2.4. Le pilus (pili au pluriel)
Ce sont des extensions courtes et rigides de la membrane
plasmique (figure 5). Il existe 2 types : les pilis somatiques
et les pili sexuels. Les premiers servent a l’adhésion des
bactéries aux différentes surfaces et les seconds servent au
transfert de matérieil génétique. (Ex. copie du plasmide)
d'une bactérie à l'autre.
Ce sont des systèmes membranaires ou thylakoïdes diffus
dans le cytopIasme, riches en différents pigments
spécifiques. Ils sont présents uniquement chez les
eubactéries photosynthétiques (Figure 6)
Figure 6: Ultrastructure dune bactérie
photosynthétique, une cyanohactérie.
CELLULE EUCARYOTE
Exercice: Légendez les schémas I et II. Faites la comparaison entre cellule procaryote et cellule
eucaryote et cellule animale et cellule végétale.
I
II
LA MEMBRANE
PLASMIQUE
MEMBRANE PLASMIQUE
DEFINIT1ON:
Structure dynamique qui sépare le milieu intracellulaire ou hyaloplasme du milieu
extracellulaire et qui contrôle les échanges entre la cellule et son environnement.
I-STRUCTURE ET ULTRASTRUCTURE
1-Aspect au microscope photonique: La membrane plasmique apparaît comme une zone plus
dense qui sépare le milieu intracellulaire du milieu extracellulaire.
2-Aspect au Microscope Electronique à Transmission (MET)
L'observation des coupes minces (voir TP), a un fort grossissement, montre que la membrane
est formée de trois feuillets :
-un feuillet dense aux électrons et externe de 2nm d'épaisseur
-un feuillet dense aux électrons et interne de 2nm d'épaisseur
-un feuillet clair situé entre les deux feuillets précédents, de 3,5nm d’épaisseur
Cette structure dite trilamellaire ou tripartite ou tristratifiée est commune â toutes les
membranes biologiques d'où la notion de « membrane unitaire ».
Le feuillet dense externe; est souvent plus épais que le feuillet dense interne, cela est dû à la
présence du glycocalyx ou revêtement fibreux ou cell-coat, qui est responsable de l’asymétrie
de la membrane plasmique. L'épaisseur de ce revêtement varie selon le type Cellulaire.
3- Aspect au microscope électronique à balayage (MEB): L'observation de répliques
obtenues par la technique du cryodécapage (planche technique 1, voir TP) montre que la
membrane plasmique est séparée en deux hémi-membranes (demi-membranes) l'une
exoplasmique ou externe et l'autre protoplasmique ou interne, dans lesquelles sont insérées des
particules globulaires intramembranaires avec une répartition et une densité différente
Entre les deux faces, d’ou l’asymétrie de cette membrane.
II. COMPOSITION CHIMIQUE
1 Isolement Les études ont été faites sur des membranes de globules rouges (hématies). Les globules rouges
sont placés en milieu hypotonique, Il y’a entrée d’eau ethémolyse (rupture et fragmentation de
la membrane plasmique). Pa centrifugation on obtient un culot qui contient les membranes
plasmiques ou « fântômes hématies ».
2-Résultats de l’analyse chimique
La membrane est représentée en moyenne par 60% de protéines et 40% de lipides et des
glucides représentés en faible quantité.
a- Les Lipides (polycopié p. 13 et 15)
a-1-Nature : essensielement des phospholipides, du cholestérol dans la membrane plasmique
des cellules animales et moins important dans les cellules végétales où il est remplace par
d’autres types de stérols (ex: sitostérol et stigmastérol) et des glycolipides (chaînes glucidiques
liées à des phospholipides sur leur face extracellulaire).
a-2-Propriétés:
L'étude des membranes artificielles montre que les phospholipides placés en milieu aqueux sont
capables: - d'auto-assemblage à cause de leur caractère amphiphile ou bipolaire (tête hydrophile
et queue hydrophobe) et peuvent s'organiser en bicouche.
- de fluidité: La membrane plasmique est fluide à cause des mouvements des lipides qui
peuvent être classés en mouvements fréquents et rapides: diffusion latérale et rotation et en
mouvements rares et très lent des molécules lipidiques: bascule ou flip-flop.
La fluidité de la membrane augmente proportionnellement avec le pourcentage d'acides gras
insaturés et diminue avec celui du cholestérol.
Stabilité mécanique: La membrane est d'autant plus stable qu'elle est riche en cholestérol.
La composition en lipides varie entre les deux hémi-membranes: ex: les glycolipides sont
localisés exclusivement dans l'hémi-membrane extracellulaire, d'où l'asymétrie de la membrane
(polycopié p.57).
a-3-Fonctions:
-Les lipides déterminent la structure de base (bicouche) qui est fondamentale à l'organisation de
toutes les membranes biologiques.
-Ils constituent une barrière imperméable aux molécules hydrosolubles (voir chapitre transport).
b-Les proteines (polycopie p 17,19 et 21)
b-1-Nature: les protéines sont classées en: holoprotéines (protéines pures) et hétéroprotéines
(glycoprotéines constituées d'une protéine et d'une fraction glucidique à chaînes linéaires ou
ramifiées).
b-2-Propriétés: grâce aux expériences sur les membranes artificielles, il a été montré que les
protéines présentent deux modes d'organisation (Figure 1):
-protéines périphériques ou extrinsèques (hydrophiles) soit externes ou extracellulaires,
soit internes ou hyaloplasmiques ou encore cytosoliques, souvent en liaison avec d'autres
protéines transmembranaires.
-protéines intégrées ou intrinsèques: en général elles traversent la bicouche lipidique et
sont appelées transmembranaires (hydrophobes). Elles correspondent aux particules globulaires
intra-membranaires visibles sur les répliques obtenues après cryodécapage. D'autres protéines
sont intégrées au feuillet externe, liées à un Groupement PhosphatidylInositol (ON) par un
oligosaccharide ou au feuillet interne par un (voire plusieurs) acides gras figure 1).
-Fluidité: les mouvements des protéines sont moins fréquents, à cause de la grande taille de
ces molécules, comparée à celle des molécules lipidiques. Ils sont lents et représentés
principalement par le mouvement de diffusion latérale au sein de la bicouche lipidique. Ce
mouvement a été mis en évidence par différentes techniques: exemple de l'expérience de
variation de pH (voir TP).
-Asymétrie: les protéines de la membrane plasmique sont différentes, sur l'une ou l'autre de
ces deux faces, ce qui déterminent leur rôles en relation avec la MEC d'une part et avec le
cytosquelette d'autre part.
b-3-Fonctions : Les fonctions des protéines sont multiples:
-Protéines de structure: rôle de soutien, point d'ancrage pour les molécules de la matrice
extracellulaire (MEC) d'une part et celles du cytosquelette d'autre part.
-Protéines enzymatiques: capables de transformer un substrat
- Protéines de transport: voir paragraphe suivant, rôles physiologiques.
Figure1. Différentes associations possibles des protéines membranaires avec la double couche lipidique.
(A) Les protéines transmembranaires peuvent s'étendre à travers la double couche sous la forme dune
hélice α unique, de plusieurs hélices α, ou d'un feuillet β fermé (un tonneau β). (B) Les autres protéines
membranaires ne sont rattachées à la double couche que par une liaison covalente avec une molécule
lipidique (lignes en zigzag rouges). (C) Finalement. de nombreuses protéines ne sont rattachées à la
membrane que par des interactions non covalentes relativement simples avec les autres protéines
membranaires.
- Protéines type récepteur d'informations externes, nécessaires à la communication inter-
cellulaire (voir paragraphe rôles physiologiques)
e-_Les glucides : (polycopié p9): en général ils sont représentés en faible quantité dans la
membrane plasmique (5% à 10%) et se présentent sous deux formes: glycolipides et
glycoprotéines associés au feuillet dense externe et formant le glycocalyx.
Le glycocalyx peut assurer différentes fonctions:
-Protection de la cellule
-Adhésion entre cellules voisines et/ou entre cellule et matrice extracellulaire,
-Spécificité cellulaire marqueur de certaines cellules, comme les antigènes des groupes
sanguins des globules rouges).
-Reconnaissance entre cellules pour l'organisation de tissus.
-Inhibition de contact (contrôle de la division cellulaire).
III- ARCHITECTURE MOLECULAIRE : (polycopié p.57).
La membrane plasmique est une Mosaique fluide asymétrique selon le modèle proposé par
SINGER et NICHOLSON (1972)
IV- ROLES PHYSIOLOGIQUES:
I- CONTROLE DES ECHANGES ENTRE LE MILIEU EXTRACELLULAIRE ET LE
MILIEU INTRACELLULAIRE:
a-Echanges sans déformation de la membrane plasmique (figure 2): c'est le transport des
petites molécules, sans intervention du cytosquelette. Deux types : transport passif et transport
actif
a-1- Transport passif: les molécules sont transportées dans le sens de leur gradient de
concentration , sans consommation d'ATP soit par diffusion simple (transport sans perméases ),
à travers la bicouche lipidique (ex: molécules hydrophobes et non chargées, H2O-CO2-O2-N2-
benzéne-éthanol...) ou par diffusion facilitée: soit par l'intermédiaire de canaux protéiques:
canaux ioniques spécifiques ( Na+, K
+ , Cl
- )ou hydrique: aquaporines, soit par des protéines
porteuses spécifiques ou perméases ( glucose, acides aminés...)
a-2 Transport actif: ce type de transport consomme de l'énergie (ATP), se fait contre le
gradient de concentration et fait intervenir des perméases appelées pompes (pompe Na+K+,
pompe à protons....).
b-Echanges avec déformations de la membrane plasmique: c'est le transport des grosses
molécules ou particules avec intervention du cytosquelette : l'endocytose et l'exocytose.
b-1-L'endocytose permet l'entrée des molécules vers la cellule (pinocytose, phagocytose.
endocytose par récepteurs).
b-2-L' exocytose , au contraire assure la sortie des molécules de sécrétion vers le milieu
extracellulaire et le recyclage des récepteurs membranaires(polycopié p. 61).
2- TRANSMISSION DES INFORMATIONS o
a- Information hormonale : 2 types d'hormones se trouvent impliquées (figure 3).
a-1-Hormones hydrosolubles (protéique ou glycoprotéique), qui ne traversent pas la
membrane plasmique et qui se lient à des récepteurs spécifiques de la membrane de la cellule
cible. Cette liaison induit l'intervention d'un second messager (ex: AMP cyclique) dans la
réponse biologique.
a-2-Hormones liposolubles (ex: hormones stéroïdes) capables de diffuser à travers la
membrane et de produire directement un réponse biologique en agissant sur l'activité des gènes.
Figure 2 : les différents modes de transport transmembranaires sans mouvement de la
membrane plasmique.
Figure 3 : les trois types de signaux chimiques : hydrosolubles,liposolubles et gazeux.
PLANCHE TECHNIQUE 1
La Technique de Cryodécapage
l-But : l'observation des surfaces intra et internembranaires
II-Principe: obtention d'une réplique de l'échantillon étudié.
III-Etapes :
1- Congélation, les échantillons sont congelés rapidement â la température de l'azote liquide -
196°C, on obtient un bloc de glace.
2- Fracture du bloc à l'aide d'une lame refroidie, le plan de fracture passe toujours par les zones
de moindre résistance qui sont en générales les espaces inter-membranaire (espace péri
nucléaiar par exemple) ou bien les régions intra-membranaires qui correspondent aux moitiés
hydrophobes des doubles couches lipidiques; Nous obtenons dans ce dernier cas une hémi-
membrane.
3 Elimination de la couche de glace superficielle par sublimation
4- Confection de la réplique qui se fait en deux temps:
* Dépôt, par vaporisation en biais, d'une couche de platine qui assure l'ombrage de la réplique
* Dépôt; par vaporisation verticale, d'une couche de carbone qui servira à consolider la
première couche de platine.
5- Elirnination de l'échantillon, qui a servi de matrice, par dissolution en utilisant un solvant
approprié
6- Lavage de la réplique et observation,
Remarque: Cette réplique est observée, généralement au MEB mais peut être observée, dans
certains cas au MET (cas des répliques obtenues à partir de virus ou molécules isolées).
HYALOPLASME
&
CYTOSQUELETTE
HYALOPLASME-CYTOSQUELETTE
HYALOPLASME
Définition: Gel visqueux appelé cytosol, milieu où baignent les organites et le cytosquelette.
1-Ultrastructure: Il contient des particules non délimitée une membrane: inclusions lipidiques
denses, particules de glycogène dispersées ou regroupées en rosettes (cellule animale) particules
d'amidon (cellule végétale).et des sous unités ribosomales.
2-Composition chimique: Le dernier surnageant obtenu par UltraCentrifugation
Différentielle (UC.D) (polycopié p37 et planche technique 2) contient: H20 (85%), enzymes,
acides aminés, ions, ARN, glucose, protéines.
3-Rôles : c'est le carrefour des réactions métaboliques:
-Lieu de synthèse des protéines.
-Site de dégradation des protéines.
CYTOSQUELETTE
Définition
Il est spécifique des cellules eucaryotes. Il comprend les microfilaments (MF) d'actine, les
microtubules et les filaments intermédiaires (fig. 1).
I- Microfilaments d'actine : ce sont des polymères instables et polarisés.
1- Ultrastructure et architecture moléculaire (polycopié p67): les MF ont un diamètre
d'environ 5 nm à 7nm
L'actine G globulaire se polymérise en actine F (filament d'actine).
La polymérisation nécessite la présence de Mg ++
et de l'ATP. Les MF d'actine présentent deux
extrémités: une extrémité (+) où la polymérisation est plus rapide, une extrémité (-) où la
polymérisation de l'actine est plus lente (dépolymérisation). Les cytochalasines bloquent la
polymérisation des MF d'actine en se fixant à leur extrémité (+)
Polymérisation rapide Polymérisation lente
2- Protéines associées: plusieurs types de protéines s'associent aux MF d'actine et interviennent
dans différentes fonctions:
a Contrôle de la polymérisation et de la dépolymérisation des MF:
- la profiline favorise La polymérisation
- la caldesmon empêche la dépolymérisation
b - Organisation des M F: (ex : α-actinine, fimbrine, flamme)
e - Mouvements de vésicules et d'organites : (ex : myosine I)
d- Contraction musculaire: (myosine II)
Au cours de la contraction musculaire, la myosine II a une activité ATPasique en présence de
Ca++-. Elle se lie au MF d'actine et forme un complexe actomyosine.
3- Fonction des MF: Les MF interviennent dans:
• la forme et le maintien de la polarité des cellules (microvillosités apicales).
• les mouvements intracellulaires des organites: mouvements de cyclose (cellule végétale).
• les mouvements cellulaires : déplacement de l'amibe, des leucocytes (pseudopodes). • la
cytodiérèse (au cours de la division cellulaire)
-la formation des jonctions cellulaires.
II- Les microtubules (MT)
Définition : Polymères instables et polarisés de diamètre plus grand que celui des MF d'actine.
1- Ultrastructure et Architecture moléculaire: Ce sont des tubes creux de 25 nm de diamètre
(polycopié p.67). Ils sont constitués de deux types de protéines globulaires, les tubulines alpha
(α) et béta (β) qui s'associent en dimères. La polymérisation se fait en présence de GTP et
Mg ++. Les dimères se polymérisent en protofilaments et l'association de 13 protofilaments
forme un MT.
Les MT présentent deux extrémités qui s'allongent à des vitesses différentes. L'extrémité (+) à
polymérisation rapide vers l'extérieur, l'extrémité (-) à polymérisation plus lente vers le centre
cellulaire.
2- Protéines associées: il existe des protéines associées aux MT ou MAP. Les unes ont un rôle
dans la stabilisation des MT, les autres sont spécialisées dans le mouvement des vésicules et des
organites le long des MT (figures 2 et 3). Ce sont des ATPases:
Les kinésines transportent vers l'extrémité +
Les dynéines transportent vers l'extrémité –
3- Variétés de MT: On distingue deux types de MT selon le fixateur et la température de
fixation.
a- Les MT stables (planche p.69):
Sont conservés quelque soit le fixateur et la température de fixation et constituent les éléments
cellulaires permanents.
Figure 2.La kinésine
Schéma d'une molécule de kinesine transportant une vésicule sur une voie microtubulaire. Ce
mode de déplacement fait penser à celui d'un individu qui se promène dans un jardin sur une
rangée de pierres.
Figure 3.La dyneine cytoplasmique. (a). Structure d’une
molécule de dynéine cytoplasmique, formée de deux
grosses têtes globulaires qui produisent la force
(composées chacune d'une chaîne de dynéine lourde),
d'une tige et d’un certain nombre de petites sous-unités à
la base de la molécule, qui sont supposées intervenir dans
la fixation de la protéine motrice à la charge à transporter.
(b) Schéma de deux vésicules (lui se déplacent en sens
opposés le long du même microtubule, l'une actionnée par
une kinésme qui avance vers l'extrémité plus de la voie et
l'autre par la dynéine cytoplasmique vers son extrémité
moins. Dans le modèle représenté, chaque vésicule
contient les deux types de protéines
motrices, mais les molécules de kinésine sont inactivées
dans la vésicule supérieure et celles de dynéine sont
inactivées dans la vésicule inférieure. Les deux protéines
motrices sont fixées a à membrane des vésicules par un
intermédiaire la kinesine et attachée par une protéine
mcmhranaire la kinecrtne t la dyneine par un complexe
protéique soluble, la dynactine (c) Représentation
schématique du transport des vésicules et es organites par
la kinesine et la dyneine, dans une cellule en culture non
polarisée.
-Les centrioles: deux centrioles disposés perpendiculairement l'un à I’autre et situés prés du
noyau (cellule animale). Ils sont entourés d'une matrice amorphe et l'ensemble constitue le
centrosome. Chaque centriole est formé par -9 triplets de microtubules. On note l'absence de
centrioles dans la cellule végétale.
-Cils et flagelles: Ce sont des expansions de la membrane plasmique contenant un axonème
formé de microtubules A et B. Les cils et les flagelles présentent la même organisation.- 9
doublets de microtubules périphériques et un doublet central entouré par un manchon protéique.
-Le corpuscule basal ou cinétosome : se trouve à la base des cils et des flagelles et possède
une structure centriolaire.
b- Les MT labiles: conservés par des fixateurs aldéhydiques (glutaraldéhvde) et à température
supérieure à 4° C, MT du fuseau mitotique (planches p.135 à 139).
Des drogues perturbent la polymérisation ou la dépolymérisation des MT labiles
(chimiothérapie):
- La colchicine et la vinblastine empêchent la polymérisation.
- Le taxol bloque la dépolymérisation.
4- Fonctions: Les MT stables et labiles interviennent dans:
-le maintien de la forme de la cellule.
-le déplacement des chromosomes (mitose et meïose).
-le transport des vésicules d'endocytose et d'exocytose.
-le déplacement des organites intra cellulaires.
-le flux axonal.
- le mouvement de cellules isolées (paramécie, spermatozoïde, .), par l'intermédiaire des cils et
flagelles.
5- Biogénèse: Les MT se polymérisent à partir de centres organisateurs (MTOC):
- kinétochores (divisions cellulaires)
- corpuscule basal ou cinétosome (cils et flagelles).
- la matière péricentriolaire amorphe (cellules animales) ou masse amorphe (cellules végétales)
pour la polymérisation des autres MT.
III- Les filaments Intermédiaires (FI)
Ultrastructure et architecture moléculaire: les FI sont présents dans le hyaloplasme et le
nucléoplasme, leur diamètre est compris entre 8 et l0nm. Ce sont des polymères stables formés
de protéines fibreuses (fig4).
On distingue 4 familles de protéines:
- les lamines dans le noyau de toutes le cellules eucaryotes
- les cytokératines dans les cellules épithéliales (desmosomes).
- La vimentine (hyaloplasme des cellules conjonctives et cartilagineuses) et la desmine (dans
les cellules musculaires).
- Les neurofilaments sont spécifiques des neurones.
1V- Fonctions du cytosquelette - Structure et support
- Transport intracellulaire
- contractilité et motilité
- Organisation spatiale
Figure 4.La polymérisation de monomères fibreux produit un filament intermediaire
Pour eu savoir plus
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