P R E M I I ~ R E B I O Z O N A T I O N D U PLI~ ISTOCI~NE E U R O P I ~ E N ,

P R I N C I P A L R t ~ S U L T A T B I O S T R A T I G R A P H I Q U E D E L ' I ~ T U D E D E S

RHINOCEROTIDAE ( M A M M A L I A , PERISSODACTYLA ) D U M I O C I ~ N E T E R M I N A L

A U PLI~ ISTOCI~NE S U P I ~ R I E U R D ' E U R O P E O C C I D E N T A L E

par

CLAUDE GUt~RIN *

R6sum6 Abstract

Pour le Mioc6ne terminal les zones MN 9 ~ 13 d6jh connues ont 6t6 utilis6es sans changement;elles s'adaptent parfaitement ~t l'6tude des rhinoc6ros fos- siles. Pour le Plio-Villafranchien la d6finition des zones 14 h 18 est compl6t6e et la nouvelle zone 19 est d6finie. Pour le Pl6istoc~ne moyen et sup6rieur une zonation 6tablie selon les m~mes prineipes est propo- s6e et les zones 20 ~ 26, toutes nouvelles, sont d6finies.

For the Uppermost Miocene the already known zones MN 9 to MN 13 are used without any change ; they prove to be particularly useful for the study of fossil rhinocerotids. The Plio-Villafranchian age corresponds to the zones 14 to 19, the definition of the first five being completed and the last being new. Middle to Upper Pleistocene age deals with the zones 20 to 26, all being new and defined following the same principles.

MOTS-CLI~S : BIOSTRATIGRAPHIE CONTINENTALE, PLIOCI~NE, PLI~ISTOCI~NE, EUROPE OCCIDENTALE.

KEY-WORDS : CONTINENTAL BIOSTRATIGRAPHY, PLIOCENE, PLEISTOCENE, WESTERN EUROPE.

Cet article expose les r6sultats biostratigraphiques obtenus lors de l'6tude des Rhinocerotidae du Mio- cene terminal au P16istoc~ne sup6rieur en Europe occidentale (1) ; les r6sultats concernant l'6volution et la phylogen~se font l'objet d'un autre article (2). Comme cadre biostratigraphique j 'ai utilis6 pour le Mioc6ne terminal et le Plioc~ne la zonation mise au point en 1975 par P. Mein (3), qui s'est r6v616e ~tre un outil particuli~rement efficace. Pour le Plioc~ne et le

Villafranchien j 'ai compl&6 les d6finitions des zones de P. Mein et j 'ai d6fini une nouvelle zone correspon- dant au Villafranchien terminal. Pour le P16istoc~ne moyen et sup&ieur il n'existait aucune biozonation et j 'ai donc dfi en cr6er une en d6finissant sept zones selon les principes 61abor6s par P. Mein. La fig. 1 montre la r6partition des esp6ces et sous-esp~ces de rhinoc6ros 6tudi6s en fonction des diff6rentes biozo- nes.

* Centre de Pal6ontologie stratigraphique et Pal6o6co!ogie, Laboratoire associ6 au CNRS (LA 11), D6partement des Sciences de la Terre, Uni- versit6 de Lyon I - Claude Bernard, 69622 Villeurbanne Cedex, France.

Geobios, n ° 15, fasc. 4 p. 593-598, 1 fig. Lyon, Aofit 1982

- - 594 - -

I - - Les rhinoc6ros du M i o c e n e terminal dans ieur cadre stratigraphique

Si l ' on consid&e que le Mioc6ne sup6rieur corres- pond ~ l 'Astaracien (zones MN 6 ~ 8) on peut logique- ment appeler Mioc6ne terminal l 'ensemble Vall6sien + Pikermien ( = Turolien) qui comprend les zones M N 9 ~t 13.

a : z o n e 9

Rhinoc6ros pr6sents : Aceratherium (Acerathe- rium) tetradactylum (LARTET), A. (A.) incisivum KAUP stade I, A. (Alicornops) simorrense (LARTET), Brachypotherium goldfussi (KAUP), Dicerorhinus sansaniensis (LARTET), D. steinheimensis (JAGER, ROGER), D. schleiermacheri (KAUV) stade I.

b : z o n e 10

Rhinoc6ros pr6sents : Aceratherium incisivum

KAUP stade II, Aceratherium simorrense (LARTET), Dicerorhinus schleiermacheri (KAUP) stade II.

c : z o n e 11

Rhinoc6ros pr6sents : Aceratherium incisivum KAUP stade II, cf. Prosanthorhinus sp. D, Dicerorhi- nus schleiermacheri KAUP stade II.

d : z o n e 12

Rhinoceros pr6sents : Aceratherium incisivum stade III , Dicerorhinus schleiermacheri stade II .

e : z o n e 13

Rhinoceros pr6sents : Aceratherium incisivum stade III , Dicerorhinus schleiermacheri stade II, Dice- ros cf. pachygnathus (WAGNER, GAUDRY).

a : z o n e 14

Rhinoc6ros pr6sents : cf. Chilotherium seu Acera- therium sp. C, Dicerorhinus megarhinus (DE CHRIS- TOL) stade I.

II - - L e s rhinoc6ros et la b i o z o n a t i o n du pl io-Vi l lafranchien

b : z o n e 15

Rhinoc6ros pr6sents : Dicerorhinus megarhinus stade II, D. miguelcrusafonti GLr~RIN & SANTAFI~.

l ~ f i n i t i o n :

- formes caract6ristiques de lign~es ~volutives : Pro- mimomys insuliferus ; Cricetus barrieri ; Kowalskia magna ; K. polonica ; Rhagapodemus hautimagnen- sis ; Parabos cordieri ; Anancus arvernensis forme primitive ; Dicerorhinus megarhinus fo rme type (stade I).

- associations : Parabos + Dicerorhinus megarhi- nus ; Propotamochoerus + Anancus ; Agriotherium + ~ Cervus ~ australis ; Sus + Pliohyrax occidenta- lis.

- apparit ions : Promimomys ; Mimomys ; Rhagapo- demus ; Nyctereutes ; Ursus ; Agriotherium insi- gne ; Meles gennevauxi ; ~ Felis ~ christoli ; Pliohy- rax occidentalis ; Tapirus arvernensis.

Equiva lences :

Estramontien + Ruscinien pro p a r t e ; z o n e de Hauterives ( = sous-zone d 'Alcoy = 1 ° sous-zone de la zone de Perpignan) + zone de Montpellier ( = sous-zone de Haut imagne = 2 ° sous-zone de la zone de Perpignan) ; fige estim6 6,5 A 4,5 Ma.

l ~ f i n i l i o n :

formes caract6ristiques de lign6es 6volut ives: Mimomys occitanus ; Cricetus angustidens ; Rusci- nomys europaeus ; Trilophomys pyrenaicus ;Kowals- kia intermedia ; Pliopetaurista pliocaenica ; Pliopen- talagus dietrichi ; Hipparion crassum ; H. fissurae ; Dicerorhinus megarhinus fo rme ~volu& (stade II) ; D. miguelcrusafonti ; ~< Cervus , pyrenaicus ; Alephis lyrix ; Canis adoxus ; Nyctereutes donne- zani ; Ursus ruscinensis ; Hyaena donnezani.

- associations : Anancus + Nyctereutes donnezani ; Euryboas + Dicerorhinus megarhinus ; Hyaena + Hipparion crassum ; Alephis + Sus minor.

- apparit ions : Trogontherium ; Cseria, Allocricetus Hypolagus ; Pliopentalagus ; Dolichopithecus ; The- railurus ; Euryboas ; Canis michauxi ; Postschizo- therium ; Sus minor ; Zygolophodon borsoni.

l~quivalences :

Ruscinien pro parte + Csarnotien ; zone de Perpi- gnan ( = 3 ° et 4 ° sous-zones de la zone de Perpignan = sous-zone de Perp ignan + sous-zone de S&e ex sous-zone de Seynes). Age estim~ : 4,5 ~t 3,5 Ma.

- - 595 - -

A ceratherium tetradactylum

A ceratherium incisivum

A ceratherium simorrense

Dicerorhinus sansaniensis

Dicerorhinus steinheimensis

Dicerorhini4s schleiermacheri

Dicerorhinus megarhinus ,

Dicerorhinus miguelcrusaf onti

Dicerorhinus jeanvireti

Dicerorhinus etruscus

D . e .

brachycephalus

Dicerorhinus mercki

Dicerorhinus + hemitoechus'

Coelodoanta antiquitatis praecursor

TERTIAIRE

Mioc6ne Plioe6ne

I moyen Sup6rieur • i

A s t a - Ruscinien racien Vall6sien

Pikermien

I m

QUATERNAIRE

Pl6istoc6ne

inf6rieur ! moyen

Villafranchie

i sup.

)

I

' i ¸ , +

;+ ;+

i

C a .

antfquitatis

Diceros pachygnathus

Brachypotherium gr. brachypus /golfussi

cf. Prosantorhinus sp. D.

"Rhinoc6ros" sp. C

Elasmotherium sp.

~ = = = = . , , - , . ~ m . L" . + l . :

E. : i= i

+ ° l + . l

X

i

.L.

Fig. 1 R6parfilion strafigrapitique des rhinoc6ros du Mioc6ne sup6rieur au PI6istoc6ne terminal d'Europe occidentale [exlrait de (1) p. 1054]. Bioslrafigraphieal reparfifion from the Western European Upper Miocene to Upper Pleistocene Rhinocerofids.

- - 596 - -

c : z o n e 16

Rhinoc6ros pr6sents : Dicerorhinus jeanvireti GUE- RIN, Dicerorhinus etruscus etruscus (FALCONER) stade I.

D~f in i t ion :

f o rmes caract6r is t iques de lign6es ~vo lu t ives : Mimomys polonicus ; M. stehlini ; Dolomys hunga- ricus; Rhagapodemus frequens ; Dicerorhinus jean- vireti ; Arvernoceros ardei ; Croizetoceros ramosus ramosus ; Cervus cusanus ; <~ Cervus ~ pardinensis ; Cervus perrieri.

- associat ions : Equus + Hipparion crusafonti ; Tapirus + Dicerorhinus jeanvireti ; Zygolophodon + Pl io t~gus ardeus.

- appar i t ions : Oryctolagus ; Lepus ; Dicerorhinus. ¢truscus ; Equus ; Mammuthus gromovae ; Arverno-

ceros ; Croizetoceros ; Leptobos ; Pachycrocuta per- rieri , Homotherium sainzelli.

E q u i v a l e n c e s :

V i l l a f r a n c h i e n i n f 6 r i e u r ; p r o t o v i l l a f r a n c h i e n ; zone des Etouai res ; zone de Seynes ; f in du Csarno- t ien + Villanyen. Age estim6 : 3,5 ~t 2,5 Ma.

d : z o n e 17

Rhinoc6ros pr6sents : Dicerorhinus etruscus etrus- cus stade I.

D 6 f i n i t i o n :

f o r m e s caract~r is t iques de lign6es 6volut ives : Mimomys pliocaenicus ; Equus stenonis vireti ; Croi- zetoceros ramosus medius ; ~ Cervus ~ philisi val- liensis ; Eucladoceros senezensis vireti.

associat ions : Gazella borbonica + Mammuthus meridionalis ; Leptobos stenometopon + Anancus ; Lynx issiodorensis + Equus bressanus.

- appar i t ions : Seiurus ; Equus bressanus ; Mammu- thus meridionalis ; Eucladoceros ; Leptobos etrus- cus ; Gallogoral meneghinii ; Meles thorali ; Viretai- lurus schaubi.

l ~qu iva lences :

ViUafranchien m o y e n ; zone de Saint-Vall ier ; cli- m a t o z o n e de Schernfeld. Age estim6 : 2,5 A 1,9 Ma.

e : z o n e 18

Rhinoc6ros pr6sents : Dicerorhinus etruscus etrus- cus stade II .

D 6 f i n i t i o n :

- fo rmes caract~rist iques de lign6es 6volutives : Equus stenonis senezensis ; Croizetoceros ramosus minor ; ~ Cervus ~ philisi philisi ; Eucladoceros senezensis senezensis.

- associat ions : Libralces + Sus strozzii ; Gallogoral + ~ Cervus ~ philisi philisi ; Ac inonyx + Megalovis latifrons ; Pliotragus + Canis senezensis.

appar i t ions • Allophaiomys pliocaenicus ; Libral- ces ; Procamptoceras ; Megalovis ; Paradolichopi- thecus ; Canis senezensis.

I~quivalenees :

Vil lafranchien sup~rieur ; Vi l lafranchien sup~rieur a ; zone de Sen6ze ; zone de Brielle. Age estim6 : 1,9

1,4 Ma.

f : zone 19

Rhinoc&os pr6sents : Dicerorhinus etruscus etrus- cus stade II .

D6finition :

- fo rmes caract6rist iques de lign6es 6volutives : Allo- phaiomys pliocaenicus pliocaenicus ; Cervus perolen- sis ; Eucladoceros tetraceros.

- associat ions : Dicerorhinus etruscus etruscus + Eucladoceros tetraceros ; Cervus perolensis + Canis etruscus ; Sus strozzii + Hyaena robusta.

- appar i t ions : Canis etruscus ; Hyaena robusta.

l ~qu iva lenees :

Vil lafranchien te rminal ; Vi l lafranchien sup6rieur b ; zone de Peyrol les ; zone du Mas Rambau l t . Age estim6 : 1,4 h 1,0 Ma.

III - - Les rh inoc6ros et ia b i o z o n a t i o n

Le seul cadre chronolog ique existant jusqu'~t pr6- sent d6rive de la succession des p6riodes glaciaires et interglaciaires, avec toutes les incert i tudes li6es au m a n q u e de synchronisme de ces p6riodes selon les r6gions, et tou tes les p r 6 s o m p t i o n s c l imat iques qu 'el les impl iquent , j ' a i donc 6t6 amen6 ~ d6finir une

du P l e i s t o c e n e m o y e n et sup6r ieur

succession de b iozones 6tablies sur les m~mes princi- pes que les b iozones n6og6nes de P. Mein ( formes caract6rist iques de lign6es 6volutives, associat ions, appar i t ions) , et num6rot6es ~ la suite de ces derni6res.

a : z o n e 20 R h i n o c 6 r o s p r 6 s e n t s : Dicerorh inus e truscus

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brachycephalus (SCHROEDER) dmend. Gudrin, Dice- rorhinus mercki (JAEGER, KAUP) s tade I.

D ~ f i n i t i o n :

- fo rmes caractdrist iques de ligndes dvolutives : Allo- phaiomys pliocaenicus nutiensis ; A.p.pitymyoides ; Microtus malei burgondiae ; Soergelia elizabethae ; Cervus elaphoides ; Equus stenonis f o r m e ter- minale.

associations : Ungaromys + Mimomys savini ; Allophaiomys + Ochotona + Hypolagus brachygna- thus ; Equus suessenbornensis + Mammuthus meri- dionalis ; Cervus elaphoides + Bison ; Eucladoceros groupe teguliensis - euctenoides + Bos ; Hyaena robusta + Dicerorhinus mercki.

appar i t ions : Citellus ; Glis glis ; Lepus timidus ; Gulo schlosseri ; Crocuta spelaea ; Homotherium latidens ; Hippopotamus major ; Sus scrofa ; Capreolus ; Alces carnutorum ; Alces latifrons ; Praemegaceros verticornis ; Praeovibos ; Dicerorhi- nus etruscus brachycephalus ; Dicerorhinus mercki.

l ~ q u i v a l e n e e s :

G~nz sens large (Waal ien inclus) ; E b u r o n i e n + Waal ien + Mdnap ien ; c l imatozones des Valerots et du Val lonnet . Age estimd : 1 ,0/ t 0,6 Ma.

b : z o n e 2 1

R h i n o c d r o s p r d s e n t s : Dicerorhinus brachycephalus, D. mercki stade I.

etruscus

D ~ f i n i t i o n :

- f o r m e s carac tdr is t iques de ligndes d v o l u t i v e s : P i t y m y s arvalidens ; P. gregaloides ; Cervus acoronatus ; Ursus deningeri suessenbornensis ; U. (Plionarctos) stehlini.

- associat ions : Mimomys + Pitymys ; Microtus gre- galis + Mo savini ; Hystrix + Pliomys episcopalis + Allocricetus bursae ; Mammuthus meridionalis + Palaeoloxodon antiquus ; Pachycrocuta perrieri + Cervus acoronatus.

- appar i t ions : Panthera pardus ; P. spelaea ; Equus mosbachensis ; Dama clactoniana.

l ~ q n i v a l e n c e s :

Cromdr ien ; interglaciaire Gt~nz-Mindel ; c l imato- zones de Bourgade , Grace et Sackdilling. Age e s t i m d : 0,6 ~t 0,5 Ma.

c : z o n e 2 2

R h i n o c d r o s prdsents : Dicerorhinus etruscus brachycephalus, Dicerorhinus mercki stade I, Dicero- rhinus hemitoechus (FALCONER) stade I.

D ~ f i n i t i o n :

f o rmes caractdr is t iques de ligndes d v o l u t i v e s : Microtus brecciensis mediterraneus, Arvicola can- ciana, Pliomys chalinei, Microtus agrestis jansoni, Vulpes vulpes jansonL Ovis ammon antiqua.

- associa t ions : Cricetus major + Arvicola canciana ; Jansofelis + Hemitragus bonali ; Praeovibos + Ursus deningeri ; Hydruntinus + Dicerorhinus etrus- cus brachycephalus ; Equus mosbachensis + Canis etruscus.

- appar i t ions • Oryctolagus cuniculus ; Gulo gulo ; Ursus cf. praearctos ; Hydruntinus ; Dicerorhinus hemitoechus ; Mammuthus trogontherii ; Hemitra- gus bonali.

l ~ q u i v a l e n e e :

Mindel ; Els ter ; L o v e s t o f t ; c l ima tozones de L a Colombi~re 1 - 2, Saint Est~ve F - G, Orgnac I I I 0 - K, Paris-I ta l ie . Age estimd : 0,5 h 0,35 Ma.

d : z o n e 2 3

Rhinocdros prdsents : Dicerorhinus mercki, hemitoechus stade I.

D.

D ~ f i n i t i o n :

- fo rmes caractdrist iques de ligndes dvolutives : Cro- cuta spelaea intermedia ; Cuon priscus ; Meles thora- li~pelaeus ; Equus steinheimensis ; Eucladoceros mediterraneus.

- associat ions : Pliomys episcopalis + Microtus brec- ciensis ; Megaceros + Dama clactoniana ; Trogon- therium + Dicerorhinus mercki + D. hemitoechus.

- appar i t ions : Vulpes vulpes ; Hyena prisca ; Mega- ceros giganteus ; Bubalus murrensis ; Sus scrofa pris- cus ; Dryomys.

l ~ q u i v a l e n c e s :

Hols t e in ; in terglacia i re Mindel -Riss ; Need ien ; Hoxn i en ; c l imatozone d ' O r g n a c I I I I. Age estimd ; 0,35 h 0,25 Ma.

e : z o n e 2 4

Rhinocdros prdsents : Dicerorhinus mercki stade I I , D. hemitoechus, Coelodonta antiquitatis praecursor GUI~RIN.

D ~ f i n i t i o n :

- f o r m e s caractdr is t iques de ligndes d v o l u t i v e s : Microtus brecciensis orgnacensis ; Microtus malei noaillensis ; M. gregalis martelensis ; Pliomys lencki relictus ; Aliocricetus bursae correzensis ; Ursus

598 - -

schertzi ; Coelodonta antiquitatis praecursor ; Equus caballus piveteaui ; Equus wernerti ; Mammuthus intermedius.

associations : Lagurus + Apodemus + Dicros- tonyx + Lemmus ; Dicerorhinus + Coelodonta + Mammuthus intermedius.

appari t ions : Arvicola sapidus ; Marmota mar- mota ; Erinaceus davidi ; Soriculus ; Ursus spe- laeus ; Alopex lagopus ; Rangifer tarandus ; Dama cf. dama ; Alces alces ; Cervus elaphus ; Saiga tarta- rica ; Capra ibex ; Coelodonta.

l~quivalences :

Riss ; Saale ; Gipping ; c l imatozones d 'Orgnac III G, de la Fage, de Grimaldi . Age estim6 : 0,25 ~ 0,15 Ma.

f : z o n e 25

Rhinoc6ros pr6sents : Dicerorhinus mercki stade II, D. hemitoechus stade II, Coelodonta antiquitatis antiquitatis (BLUMENBACH).

D6f in i t i on :

formes caract6ris t iques de lign6es 6vo lu t ives : Microtus oeconomus fo rme primit ive ; Mamrnuthus primigenius fo rme primitive.

- associations : Microtus arvalis + Pliomys lenki ulti- mus ; Coelodonta antiquitatis antiquitatis + Mam- muthus primigenius fo rme primitive.

- appari t ions : Lepus europaeus ; Mammuthusprimi- genius ; Microtus ratticeps ; Microtus arvalis ; Micromys minutus ; Apodemus agrarius ; Apodemus flavicollis.

l~quivalences :

I~emien ; interglaciaire Riss-Wurm ; Ipswich ; cli- matozones de Font6chevade et de Santenay. Age estim6 : 0,15 ~t 0,10 Ma.

g : zone 26

Rhinoc6ros pr6sents : Dicerorhinus mercki stade II, D. hemitoechus stade II, Coelodonta antiquitatis antiquitatis.

D6finif ion :

fo rmes caract6ris t iques de lign~es 6volutives : Microtus gregalis anglicus ; Microtus malei genni ; Equus caballus germanicus ; E. caballus gallicus.

- associations : Citellus + Lagurus + Microtus oeco- nomus; Dicrostonyx + Saiga + Coelodonta antiqui- tatis ; Rangifer tarandus + Ovibos + Mammuthus primigenius + Ursus spelaeus ; Lemmus + Neomys cabrerae.

appar i t ions : Phodopus sungorus ; Thalassarctos maritimus.

l~quivalences :

Wiirm ; Weichsel ; c l imatozones du g6gourdou , de Loisia, d 'Arcy-sur-Cure , de Lascaux, de Rocheber t ie r et de Nan-sous-Thil . Age estim6 : 0,10 ~t 0,01 Ma.

R6f6rences bibliographiques

(1) GUI~.RIN C. - Docum. Lab. GdoL Lyon, 79, 1-3, 1980, 1185 p., et Thdse Sci. Univ. CI. Bernard-Lyon I, 81-31 (1981).

(2) GUI~RIN C. - Geobios, Lyon,15,4, 1982,p.599-605. (3) MEIN P. - IUGS, reg. comm. Medit. Neogene strati- graphy, Bratislava, 1975, p. 78-81.

Manuscr i t d6finit if re~u le 14.06.1982