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PREMIERE DECOUVERTE DE GINKYOALES FOSSILES DANS LE KIMMERIDGIEN SUPERIEUR DE L'ILE CREMIEU (JURA MERIDIONAL TABULAIRE ) par GEORGES B A R A L E * R¢suM~. L'4tude d'empreintes v4g4tales fossiles, provenant du gisement kimm4ridgien de Creys (Is~re), dont certaines appartiennent au groupe des Ginkyoales, ont permis de d4crire une esp~ce nouvelle : Baiera verrucosa nov. sp. En plus des caract~res macroscopiques, l'auteur donne la description des structures 4pidermiques de cette esp~ce fournies par l'examen de cuticules conserv4es. Elle est compar4e a d'autres esp~ces connues en Angleterre et en Iran. La pr4sence de Ginkyoales dans le Jura m4ridional est nouvelle et n'avait jamais 4t4 signal4e jusqu'~ ce jour. Le 9isement de Greys se r4v~le particuli~rement riche en fossiles v494taux et une liste des empreintes r4colt4es par l'auteur depuis 1969 est indiqu4e. ABSTRACT On the study of leaf-impressions from the Kimmeridgian beds of Greys (Is4re), of which some belong to the Ginkgoales, it was possible to describe a new species : Baiera verrucosa sp. nov. With the macroscopic characters, the author 9ires the description of epidermal struc- tures of this species given by the study of preserved cuticles. It is compared to other species known in England and Iran. The discovery of Ginkgoales in southern Jura is new and has not been pointed out until this day. The beds of Creys are very rich in fossil plants and a list of leaf-impressions collected by the author since 1969 is given. * Universit4 Claude-Bernard, Lyon, D4partement de Biologie V4o4tale, 43, boulevard du ll-Novembre-1918, 69621 Villeurbanne. GEOBIOS, n ° 6, fasc. 1 p. 49-64, 2 fig., 1 tabl., 3 pl. Lyon, mars 1973

Premiere decouverte de Ginkyoalesfossiles dans le Kimmeridgien superieur de l'ile Cremieu: Jura meridional tabulaire

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PREMIERE DECOUVERTE DE GINKYOALES

FOSSILES D A N S LE KIMMERIDGIEN

SUPERIEUR DE L'ILE CREMIEU

(JURA MERIDIONAL TABULAIRE )

par

GEORGES BARALE *

R¢suM~.

L'4tude d'empreintes v4g4tales fossiles, provenant du gisement kimm4ridgien de Creys (Is~re), dont certaines appartiennent au groupe des Ginkyoales, ont permis de d4crire une esp~ce nouvelle : B a i e r a v e r r u c o s a nov. sp. En plus des caract~res macroscopiques, l'auteur donne la description des structures 4pidermiques de cette esp~ce fournies par l'examen de cuticules conserv4es. Elle est compar4e a d'autres esp~ces connues en Angleterre et en Iran. La pr4sence de Ginkyoales dans le Jura m4ridional est nouvelle et n'avait jamais 4t4 signal4e jusqu'~ ce jour. Le 9isement de Greys se r4v~le particuli~rement riche en fossiles v494taux et une liste des empreintes r4colt4es par l'auteur depuis 1969 est indiqu4e.

ABSTRACT

On the study of leaf-impressions from the Kimmeridgian beds of Greys (Is4re), of which some belong to the Ginkgoales, it was possible to describe a new species : B a i e r a v e r r u c o s a

sp. nov. With the macroscopic characters, the author 9ires the description of epidermal struc- tures of this species given by the study of preserved cuticles. It is compared to other species known in England and Iran. The discovery of Ginkgoales in southern Jura is new and has not been pointed out until this day. The beds of Creys are very rich in fossil plants and a list of leaf-impressions collected by the author since 1969 is given.

* Universit4 Claude-Bernard, Lyon, D4partement de Biologie V4o4tale, 43, boulevard du ll-Novembre-1918, 69621 Villeurbanne.

GEOBIOS, n ° 6, fasc. 1 p. 49-64, 2 fig., 1 tabl., 3 pl. Lyon, mars 1973

TABLE DES MATII/RES

I - - I N T R O D U C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

II - - E T U D E DES E C H A N T I L L O N S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

A) Observations macroscopiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

B) Observations microscopiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

III - - D I S C U S S I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

A) du point de vue g~n~rique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

B) du point de vue sp6cifique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

IV - - D I S T R I B U T I O N G E O G R A P H I Q U E Did G E N R E BAIERA . . . . . . . . . . . . 56

V - D I A G N O S E DE BAIERA V E R R U C O S A NOV. SP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

V I - LA P A L E O F L O R E D H G I S E M E N T DE CREYS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

BIBLIOGRAPHIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

I N D E X DES G E N R E S E T ESPECES CITES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

I - - I N T R O D U C T I O N

Les Ginkyoales sont repr4sent4es actuellement par une seule famille : les Ginkyoac4es et une seule espbce Ginkyo biloba L. Ce groupe essentiellement fossile semble avoir eu son apog4e durant l'bre secondaire et surtout au Jurassique.

L'4tude approfondie des Ginkyophytes fossiles a permis h R. Florin (1936) de proposer une classification syst4matique bas4e sur les caract~res morphologiques des feuilles (forme, mode de d4coupure du limbe, nervation) ainsi que sur leurs structures 4pidermiques et anatomiques. Cependant cette classification n'a pas 4t4 admise par t o u s l e s pal4obotanistes cause de l'appr4ciation subjective de la valeur hi4rarchique des caract~res utilis4s. Pour cer- tains auteurs, le mode de d4coupure du limbe a une valeur syst4matique moins importante que la pr4sence ou l'absence de p4tiole. De plus, l 'abondance d'empreintes fragmentaires ne facilite gu~re les d6terminations. Tout ceci a entraln4 une confusion entre de nombreux genres. L'apport des structures 4pidermiques n'a pas permis de clarifier la systdmatique des

- - 5 1 - -

Ginkyophytes. Bien au contraire, &s 1933, S. Oishi (p. 250), en prdcisant l'ensemble des caract~res @idermiques communs ~ toutes les Ginkyoales fossiles, souligne que pour certains genres et notamment Baiera BRAUN et Ginkgoites SEWARD les caract~res @idermiques ne sont pas ~t eux seuls suffisants pour les distinguer : <~ the epidermal structure alone considered, it is quite impossible to hold Ginkgoites and Baiera as two valid genera ~. Les caract~res fournis par l'~tude des appareils reproducteurs des Ginkyophytes fossiles se rdv~lent ~tre d'une importance primordiale pour l'&ablissement d'une classification naturelle. En 1969, V.A. Krassilov exclut des Ginkyoales les <~ Czekanowskiales ~> reprdsentdes essentiellement par les genres Czekanowskia HEER et Phoenicopsis HEER. II se base sur l'observation d'organes reproducteurs femelles connus sous le nom de Leptostrobus HEER emend. HARRIS, trouvds frdquemment en association avec des empreintes rapportdes au genre Czekanowskia HEER. Ces organes reproducteurs sont composds d'un axe sur lequel s'ins~rent des capsules bivalves lobdes pr6sentant des ovules sur leur face interne. Pour V.A. Krassilov cette capsule est comparable ~ l'ovaire des Angiospermes : <~ the capsule is analogous to the ovary of Angio- spermae and the contact surface of valves (carpels) is specialized for pollination ~. V.A. Krassilov distingue parmi les Ginkyoales fossiles quatre groupes morphologiques principaux :

A : feuille en forme d'dventail, semi-circulaire ~ triangulaire, enti~re ou lobde, avec plus d'une nervure dans chaque lobe, hypostomatique ou exceptionnellement amphistoma- tique, pdtiolde (pdtiole plus long que le limbe de la feuille) ; corps rdsineux arrondis on ovales.

t ~ Ginkgoites SEWARD emend. FLORIN Ginkgoaceae s.s.

t - - Baiera BRAUN emend. FLORIN

Selon V.A. Krassilov quelques empreintes attributes aux genres Ginkgoites et Baiera appartiennent ~ d'autres families.

- - B : feuille en forme d'dventail, divisde, lobes de dernier ordre mononerv6s.

- - Baierella POTONI¢.

- - C : feuille en forme de coin ou de langue, oblongue, ovale, enti~re ou lobde, avec plus d'une nervure dans chaque lobe, amphistomatique ou exceptionnellement hyposto- matique, non pdtiol4e ou p&iole fragmentaire plus court que le limbe de la feuille ; corps rdsineux allong& en forme d'aiguille.

i - - Sphenobaiera FLORIN

Karkeniaceae ~ - Eretmophyllum THOMAS

I - - Glossophyllum KRAUSV.L

- - D : feuille lin~aire, lanc~ol~e, hypostomatique, non p&iol6e, canaux r~sinif~res continus de la base au sommet du limbe.

i - - Pseudotorellia FLORIN Pseudotorelliaceae Torellia HEER emend. FLORIN

I I - - I ~ T U D E D E S I ~ C H A N T I L L O N S

Les &hantillons qui font l'objet de cette &ude ont &~ r&oMs en 1971 dans le Juras- sique supdrieur du Jura m~ridional franqais. Ils proviennent du gisement kimm6ridgien de Creys * (Is~re) et ont &6 trouv~s dans des calcaires lithographiques ~ grains fins de couleur cr~me.

A ) OBSERVATIONS MACROSCOPIQUES :

Cette esp&e est caract~ris& par une feuille p&iol&, ~ limbe de forme g~n~rale triangulaire (pl. A, fig. 1, text-fig. 1 F). Le p&iole (1,3 cm×0,13 cm) n'est visible que partieUement sur la figure 1 de la planche A, car il n'a pas &6 fossilis~ dans le mSme plan que le reste de la feuille. I1 est l~g~rement flexueux (pl. B, fig. 2, text-fig. 1, F). La feuille est lacini&-digit& et compos& de lobes le plus souvent lin6aires, quelquefois falciformes (pl. A, fig. 2, 3 E-F). Les lobes subissent ~ partir de leur base et h des hauteurs variables, une ou deux dichoto- mies 6gales dont l'angle est inf~rieur g 10 ° (pl. A, fig. 1 ~ 5, pl. B, fig. 2). Ils peuvent : soit conserver la mSme largeur sur route leur longueur (largeur moyenne 1 mm - - largeur maximale observ~e 2 mm)soi t s'~largir progressivement de leur base vers leur extr~mit~ oh ils atteignent le maximum de d&eloppement (pl. B, fig. 1). Leur extrdmit6 est le plus sou- vent arrondie ou l~g~rement mucron& (pl. A, fig. 3-C). La nervation n'est pas visible sur la cuticule des lobes ; cependant nous avons pu faire une observation int~ressante sur l'un des lobes de l'&hantillon Cr n ° 1419 (pl. B, fig. 2-A). I1 est parcouru ~ sa base par une nervure principale qui se divise deux lois dichotomiquement si bien qu'il pr&ente quatre nervures ~t son extr~mit& Chaque nervure est bord& par une s6rie d'empreintes rondes ou ovales d'en- viron 300 /x de diam&re (text-fig. 2, G). Ces empreintes correspondent ~ l'existence de cor- puscules de diff6rentes tailles (de 150 ~ 500/x, le plus souvent 300 /~) globuleux ou 16g~re- ment fusiformes, de couleur jaunfitre, situ& entre les 6pidermes sup6rieur et inf6rieur. Cha- que lobe est caract6ris~ par la pr&ence d'au moins deux rang&s de corpuscules situ~s le long des bords du limbe (pl. A, fig. 4-5).

B) OBSERVATIONS MICROSCOPIQUES :

Les cuticules ont &6 trait&s par le m61ange acide nitrique- chlorate de potassium pen- dant 24 heures, puis apr~s rinqage dans l'eau, soumises ~ Faction d'une solution d'ammo- niaque dilu& ~ 1 % .

- - L'@iderme supdrieur est constitu~ de cellules de formes tr~s irr~guli~res : polygonales, rectangulaires ou isodiam&riques (40 × 25 /z en moyenne). Elles sont dispos&s sans ordre ou parfois en files longitudinales tr& courtes parall~les aux bords du limbe. Ces files sont soulign&s par les @aississements des parois anticlines des cellules ~pidermiques (@aississe- ments de 5 h 8/x de large) (pl. C, fig. 1-3-4). Les faces p6riclines des cellules @idermiques sont finement chagrin&s ou r&icul&s (cette observation est comparable ~ celle r~alis& par S. Manum (1965), sur les cellules @idermiques de Ginkgo spitsbergensis MANVM). Vers la base des lobes, les cellules s'allongent et deviennent rectangulaires (3 h 4 lois plus longues que

* Pour la situation 9~ographique et la position stratigraphique du gisement de Creys se r6f~rer aux travaux de R. Enay (1955) et G. Barale (1970).

m 5 3 m

larges). Les appareils stomatiques (13 fi 14 par mm 2 dans les lobes lindaires, 17 a 18 par mm 2 dans les lobes falciformes et 41argis) sont en g4n6ral r@artis irr6guli~rement mais ils peuvent, dans quelques cas, &re align& parallhlement aux bords des lobes (pl. B, fig. 3, pl. C, fig, 4). Ils sont du type haplocMile monocyclique ou incompl&ement amphicyclique a 4-5-6, le plus souvent 5, cellules annexes. Les cellules annexes (pl. C, fig. 5-6-7, text-fig. 1, D-E) posshdent sur leur face p4ricline une papille plus ou moins d4velopp4e prot4geant l'orifice sus-stomatique et conf&ant h c e dernier un contour sinu&lob& Les papilles assurent une bonne protection de l'ostiole qui est cacM quelquefois par le d6veloppement anormal des papilles des cellules an- nexes lat&ales (tex-fig. 1, E). Dans les lobes 41argis, on constate que les papilles des cellules annexes sont peu d4velopp&s ; le plus souvent elles sont absentes ; l'orifice sus-stomatique pr&ente alors un contour ovale ou rond et il est bordd par un anneau continu de cutine (text-fig. 2, H). T.M. Harris (1944, p. 681), a r4alis4 une observation similaire sur les appa- reils stomatiques de Baiera gracilis BUNBURY. Les cellules de garde sont situ&s dans un plan inf&ieur par rapport ~ celui des cellules @idermiques voisines ; leur contour externe est souvent impossible ~ voir car il est confondu avec celui de l'orifice sus-stomatique. L'ostiole, qui est orient6 de mani6re variable, est bord6 d 'un @aississement de la paroi des cellules de garde.

- - L'dpiderme in/drieur est form~ de cellules isodiam&riques ~ polygonales (30 /~ de large en moyenne). Les parois anticlines des cellules @idermiques sont quelquefois irr~gu- lihrement @aissies (pl. B, fig. 6). Les m4mes remarques ont 4t4 fakes par T.M. Harris sur les parois des cellules @idermiques de Baiera canaliculata HARRIS (1944, p. 681, fig. 6-B). Les appareils stomatiques (13 a 14 par mm 2 dans les lobes lin4aires - - 22 par mm ~ dans les lobes falciformes et 61argis) sont du mSme type que ceux pr&ents sur l '@iderme inf&ieur. Nous avons observ4s jusqu'~ 8 cellules annexes autour de l'orifice sus-stomatique (text- fig. 2, H). Cet orifice (pl. C, fig. 4-5, text-fig. 1, A-B-C) a un contour lob&

R E M A R Q U E S :

Sur les @idermes sup6rieur et infdrieur nous n'avons pas not6 de zone cellulaire parti- culihre h cellules rectangulaires aligndes pouvant indiquer la position d'une nervure.

Les variations morphologiques observ&s sur les appareils stomatiques des lobes lindaires et ceux des lobes falciformes dlargis, ne sont pas suffisantes pour justifier la distinction de deux esp6ces nouvelles. En effet, l 'observation de nombreux cas intermddiaires nous incline

penser qu'il s'agit d'une m4me esp6ce dont les lobes seraient ~ des stades diffdrents d'~vo- lution. I1 est a souligner aussi que le polymorphisme foliaire est tr& frequent chez les Gin- kyoales fossiles.

I I I , D I S C U S S I O N

A) Du POINT DE VUE Gt~NI~RIQUE :

L'allure gdndrale des &hantillons &udids ainsi que la structure @idermique de leurs lobes nous conduit ~ penser qu'il s'agit de Ginkyoale. Les <~ corps rdsineux >> prdsents entre les deux @idermes sont dquivalents aux <~ resin bodies ~> signal& par de nombreux auteurs

4 ~

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et que l'on rencontre fr~quemment dans le limbe de nombreuses Ginkyoales et Nilssoniales fossiles. Nous noterons que ces corpuscules sont responsables de l'aspect verruqueux de la cuticule et que leurs empreintes sont ~galement visibles sur le s6diment calcaire. Ceci prouve que ces ~16ments existaient du vivant de Xa plante et qu'ils ne correspondent pas ~ un ph~nom~ne post-s6dimentaire. La nature de ces corps ainsi que leur origine ont &6 rarement discut&s par les pal~obotanistes. H.H. Thomas (1913), h propos de ces 61~ments &rit (p. 257) : ~ Between the veins in some of the larger specimens a row of small spots or short lines may be observed which are visible to the naked eye and are 2-3 ram. apart. These are secretory tracts which are seen in the corresponding position in recent Ginkgo leaves... When the leaves are macerated, these little secretory tracts yield small group of cell-like structures which the action of the acid and might in some circumstances be taken for groups of spores ~. En 1936, R. Florin dans des coupes pratiqu~es sur des restes fossiles attribu& au genre Czeka- nowskia, remarque la presence de poches s&r&rices lysig~nes. Comme le fair remarquer T.M. Harris (1946, p. 6) aucun ~ resin body ~ n'a ~t~ trouv~, apr& maceration, dans le limbe d'&hantiUons appartenant a c e genre.

La position de ces 614ments est toujours constante : ils se trouvent entre les nervures ;

leur forme et leur distance les uns des autres pouvant &re utilis6es comme caract~re sp&i- fique (Harris, 1935). I1 est vraisemblable qu'il s'agit de produits d'41aboration contenus dans des 414ments s&r&enrs analogues a ceux que l'on trouve chez le Ginkyo biloba L. Cepen- dant nous pouvons nous demander s'il ne s'agit pas du r6sultat d'une activit4 fongique. De l'&ude de nos &hantillons quatre groupes d'arguments semblent r4futer ce point de vue :

disposition r4guli~re en files de ces corpuscules localis& entre les nervures (cette 1ocalisa- tion n'a malheureusement &~ v~rifi& que sur un seul lobe),

- - pas de n&rose visible sur Xa cuticule pouvant indiquer d'&entuelle relation avec ces ~, corps r~sineux ~> ; de m~me aucun rapport avec les appareils stomatiques,

apr~s maceration des lobes dans la liqueur de Schulze puis action d'une solution dilu& d'ammoniaque ces ~l~ments de diff6rentes tailles sont libres entre les deux ~pidermes et on peut facilement les isoler.

- - aucune structure organis~e de ces globules (des coupes ont 6t~ r~alis&s au microtome et observ&s au microscope eUes n'ont r~v61~ aucune structure organis&).

Seul un lobe nous a permis de voir la nervation ; elle n'est pas visible sur les autres lobes m~me apr& maceration des cuticules. Cependant la pr&ence sur le limbe des lobes de deux files longitudinales de <~ corps r~sineux ~ nous sugg~re qu'il devait y avoir une ou trois nervures (deux ou quatre dans le cas oh il y a trois files longitudinales de ~ corps r&i- neux ~)). En se r~f~rant ~ la classification des Ginkyoales fossiles donn& par V.A. Krassilov nous en d~duisons que nos empreintes peuvent appartenir suit au genre Ginkgoites SEWARD emend. FLORIN suit au genre Baiera BRAUN emend. FLORIN. Ainsi que nous l'avons soulign6 dans l'introduction, la s6paration des deux genres sur les seuls crit~res 6pidermiques est impos- sible. En accord avec la distinction propos& par H. Tralau (1968) pour les genres Baiera et Ginkgoites nous r~serverons l'appellation g~ndrique Baiera pour des feuilles dont les lobes ont 2 h 4 nervures et Ginkgoites pour des feuilles dont les lobes ont 4 nervures ou plus. Le lobe le plus d~velopp~ &ant parcouru par 4 nervures, nous rapporterons les &hantillons de Creys au genre Baiera BRAUN emend. FLORIN.

- - 5 5 - -

B) Du POINT DE VUE S P E C I F I Q U E :

L'&hantillon de la figure 4 de notre planche A prdsente une certaine ressemblance avec celui des figures 4 et 4a de la planche LXVII du tome I des << plantes jurassiques >> de G. De Saporta. I1 s'agit d'une empreinte de feuille attribude fi Jeanpaulia ]labelli]ormis POMEL et provenant du Rauracien des environs de Saint-Mihiel (Gibeaumeix). N'ayant pu &udier l'&hantillon d&rit par De Saporta nous ne pouvons affirmer la synonymie des deux esp&es. N6anmoins nous ferons deux remarques : tout d'abord le doute exprimd par De Saporta quant fi l'attribution de cette empreinte au genre Jeanpaulia : (<< son attribution au genre Jeanpaulia bien que vraisemblable, ne repose sur aucune certitude >>) et d'autre part la prdsence d'une nervure mddiane tr& marqu6e non visible sur notre &hantillon ainsi que l'absence sur l'6chantillon de De Saporta, des traces de ~< corps rdsineux >> visibles sur nos fossiles.

Compards avec les esp&es de Ginkyoales de la paldoflore m~diojurassique du Yorkshire c'est avec Baiera Jurcata (L. et H.) BRAUN que nos &hantillons ont le plus d'affinitds. En effet, les deux esp&es ont en commun :

(a) des feuilles lacini&s-digit&s compos&s de lobes le plus souvent &roits, (b) un p&iole presque aussi long que la Iongueur du limbe de la feuille, (c) un limbe ~pais rendant difficile l'observation des nervures, (d) la pr&ence de feuilles amphistomatiques ~ appareils stomatiques parfois disposals en courtes

files longitudinales, (e) des cellules de garde ~ ostiole fortement cutinisd, (f) un orifice sus-stomatique fortement @aissi, (g) l'absence de trichome sur les deux @idermes.

Cependant Baiera ]urcata diff~re de notre esp&e par :

(a) une forme g~n&ale plus &al& (aspect d'un demi cercle) ceci &ant lid au nombre de dicho- tomies successives (3 ou 4) des lobes de la feuille ainsi qu'~ 1'angle de chaque dichoto- mie (30°),

(b) des lobes s'effilant progressivement de la base au sommet de la feuille, (c) des << resin bodies >> non visibles avant le traitement de la cuticule, (d) une r@artition indgale des appareils stomatiques entre les deux ~pidermes (on peut noter

cependant que cette r@artition peut &re fonction de l'insolation et de la position de la feuille sur l'arbre),

(e) des ceUules annexes sans papilles.

En 1929 M. Black donne la description de feuilles de Ginkyophyte provenant du Juras- sique moyen du Yorkshire et qu'il attribue ~l Baiera scalbiensis BLACK ~. La feuille de cette

1. De Saporta, dans sa << Paldontologie frangaise >> fait remarquer le peu de diffdrence existant entre les genres Baiera BRAUN et [eanpaulia UNGER : <( genres fi peine distincts ou meme se rappor tan t g un genre unique >> r6servant la d6nomination de Baiera aux frondes flabell&s fi segments irrdguli~rement incisds le long des bords, et celle de Ieanpaulia aux frondes divis6es par dichotomie successive, en segments dtroits et allong6s. Le genre Jeanpazdia est d~laiss6 par les paldobotanistes, la plupart des e sp&es primitivement rapport~es fi ce genre dtant rang~es dans Baiera BRAtrN.

2. D'aprds T.M. Harris (communication personnelle) Baiera scalbiensis et Baiera /~trcata seraient synonymes. Nous remercions M. le ProFesseur T.M. Harris pour les conseils qu'il nous a dorm,s au cours de ce travail.

- - 5 6 -

esp~ce est beaucoup plus ddveloppde que celle de nos fossiles. Elle a 7 cm de large par 5 6 cm. de long. Cependant les lobes mononerv& qui la composent, au nombre maximal de 30, de 1 ~ 2 mm de large se rapprochent par leur forme de ceux qui caract4risent nos empreintes. Les structures 6pidermiques de l'esp~ce du Yorkshire different de celles de l'esp~ce de Creys par :

la prSsence de cellules dpidermiques hexagonales et papilleuses sur une face, des cellules dpidermiques allong4es parallSlement aux bords des lobes ~ 1'emplacement des nervures,

la pr&ence de cellules annexes polaires non papilleuses ~ parois minces

Baierella bShnei POTONI~ (1933, p. 249) caract6rise des feuilles en ~ventail dont les lobes lin~aires et mononerv~s sont au plus deux fois dichotomes. La largeur constante des lobes ainsi que l'absence de <~ corps r4sineux ~ s~parent les deux esp6ces. Cependant les structures ~pidermiques de cette esp~ce du Jurassique de l'Iran ne sont pas connues.

Czekanowskia microphylla (PHILLIPS) SEWARD ( = Baiera microphylla PHILLIPS) de la flore m~diojurassique du Yorkshire se distingue de notre esp~ce par ses segments tr~s &roits (largeur inf~rieure ~ 1 mm-0 ,7 mm en moyenne), sa nervation (1 ou 2 nervures mais jamais plus de 2), l'absence de ~ corps r6sineux ~ et des structures ~pidermiques diff~rentes.

Malgr6 la grande vari6t8 des formes rencontr&s sous le nora de genre Baiera nous pro- posons de d4signer nos ~chantillons sous un nouveau nora d'esp~ce : Baiera verrucosa nov. sp. Ce nora d'esp~ce a 6t6 choisi pour caract&iser l'aspect verruqueux inhabituel des cuticules.

I V - - D I S T R I B U T I O N G I ~ O G R A P H I Q U E

D U G E N R E B A I E R A *

Le genre Baiera pr6sente une vaste r4partition gdographique au Secondaire. I1 est connu en Am&ique du Nord (Ward, 1 9 0 0 - Bell, 1956), en Am4rique du Sud, notamment en Argentine (Archangelsky, 1970), en Patagonie et Terre de Feu (Halle, 1913). I1 est abon- damment repr6sent6 au Groenland (Harris, 1926-1935). Dans les r4gions bordales (Spitzberg- Terre Frangois Joseph) il est signald par R. Florin (1936). En Europe il est signald en Angle- terre (Seward, 1911 -Black, 1 9 2 9 - H a r r i s , 1944-1945), en France (De Saporta, 1872 Carpentier, 1948 - Maubeuge, 1949), en Espagne (Teixeira 1948), en Allemagne (Salfeld, 1907 - Gothan, 1914 - Krausel, 1959), en Suede (Nathorst, 1878-86 - Tralau, 1966), en Rou- manie (Mateescu, 1964), en U.R.S.S. (Vakhrameev et Doludenko, 1961 - Samylina, 1963 - Lebedev, 1965). En Afrique du Sud il est signal4 par A.C. Seward (1908). En Asie, Ed. Boureau (1950) P.D.W. Barnard (1967) et K. Kilpper (1971) indiquent sa pr&ence en Iran, K.R. Mehta et J.D. Sud (1953) en Inde, R. Zeiller (1903) au Tonkin, A.C. Seward (1911) H. Yabe et S. Oishi (1933) en Chine, S. Kawasaki (1925) en Cor4e et S. Oishi (1940) au Japon. A.B. Walkom (1917) J.G. Douglas (1969) indiquent 4galement sa pr6sence en Australie. I1 est ~galement present en Nouvelle-Z41ande (Arber, 1917).

* Notre intention est de montrer la vaste r6partition du genre Baiera pendant l'~re secondaire en puisant seu- lement quelques r4f4rences dans la vaste liste bibliographique relative aux plantes m6sozoiques.

- - 5 7 - -

Une dtude bibliographique montre l'abondance des restes de Ginkyoales (en particulier ceux attribu& au genre Baiera) dans presque toutes les flores jurassiques du monde. Par contre, il semble que ceux-ci soient relativement rares dans la flore jurassique de France. En 1938, A. Carpenfier (p. 26) indique dans <~ les flores infraliasiques des Deux-S~vres et de la Vendde >> la prdsence de fragments de feuilles rapportdes ~ Baiera cf. B. taeniata BRAUN. Darts le Jurassique lorrain, plus pr4cis6ment dans le Toarcien, P.L. Maubeuge (1950) a trouv6 une feuil!e incomplete de Ginkgo cf. digitata BRONGNIART vat. huttoni STERNBERG. Le mSme auteur a pu attribuer en 1949, dans le Bajocien sup~rieur des environs de Nancy des restes v~g6taux au genre Baiera sans d6termination spdcifique. G. de Saporta signale la prd- sence de Baiera longifolia SAP dans les calcaires lithographiques de Ch~teauroux (age corallien sup~rieur d'apr~s l'auteur). En Lorraine pros de Saint-Mihiel existeraient 6galement des testes de Ginkyophytes attribu~s par De Saporta au genre Jeanpaulia : Jeanpaulia obtusa et Jean- paulia laciniata (niveau rauracien ?). Dans la flore wealdienne de Feron Glageon (Nord) des testes fragmentaires de Ginkgoites sp. (c]. G. pluripartita SCHIMPER) ont 8t6 trouv6s par A. Carpentier (1927).

V - - D I A G N O S E D E B A I E R A V E R R U C O S A N O V . SP.

HOLOTYPE : ECr n ° 1417, collection G. Barale, lab. pal6ob. Universit6 Claude-Bernard, Lyon.

PARATYPES :ECr n ° 1419 - 1421-1463

Lames : LCrn ° 1 7 8 - 2 7 4 - 2 7 7 - 279 284 285 - 291 - 299 - collection G. Barale, lab. pal6ob. Universit6 Claude-Bernard, Lyon.

AGE : Kimm6ridgien sup6rieur.

DIAGNOSE :

Feuille p&iol6e, de forme g~n4rale triangulaire, lacini~e-digitde ; feuille typique de 3,2 cm de long et 1,5 cm dans sa plus grande largeur, ramifi6e suivant 4 dichotomies et compos& de lobes lin~aires ou ldg~rement flexueux (largeur moyenne 0,16 cm - - le plus long ayant 2 cm, le plus large 0,25 cm). Lobes concernant sensiblement la m6me largeur de la base au sommet de la feuille ou s'61argissant progressivement vers l'apex ; sommet des lobes le plus souvent arrondi ou plus ou moins obtus. Nervation clifficilement visible : lobe le plus ddvelopp6 par- couru par 4 nervures issues dichotomiquement d'une nervure principale m~diane. Pr6sence sur chaque segment de 2, 3 ou 4 (le plus souvent 2) rang6es de nodules, empreintes de << corps r6sineux >> de forme ronde de 300 /~ de diam~tre en moyenne situ~s dans le parenchyme foliaire.

Feuilles amphistomatiques ; cuticules supdrieure et inf&ieure de 10 ~t 12 /~ d'6paisseur (mesur6e clans les plis). Epiderme sup~rieur compos6 de cellules de formes irr6guli~res, poly- gonales, rectangulaires (40X25 /z en moyenne), parfois ordonndes en courtes files longitudi- nales disposdes parall~lement aux bords des lobes ; ces files sont soulign6es par des 6paissis- sements des patois anticlines des cellules 6pidermiques (5 ~ 8 /z); aspect chagrin6 des faces p~riclines des cellules 6pidermiques dfi ~t une cutinisation irrdguli~re. Appareils stomatiques

- - 58 - -

F

3mm

a.

lOp.

Fig. 1. - - B a i e r a v e r r u c o s a nov. sp.

Fi 0. 1 : A - B - C ~ D - E (LCr n ° 274) :

Diff4rents types d'appareils stomatiques haploch4iles monocycliques : noter la variation de la forme de l'orifice sus-stomatique ainsi que le plus ou moins grand d4veloppement des papilles pr4sentes sur chaque cellule annexe. ( A - B - C 4piderme inf4rieur - D - E ~piderme sup~rieur).

F Holotype (ECr n ° 1417) :

En trait plein les contours de la feuille mat~rialis4s par la pr4sence de la cuticule noir~tre (voir pl. A, figl 1 ); en pointill4 les parties visibles en empreinte malgr~ l'absence de cuticule. Remarquer l 'aspect flexueux du p~tiole qui n'est pas visible sur la figure 1 de la planche A ainsi que l'4tat fragmentaire de certains lobes de la feuille.

- - 5 9

z . ! o ~ "

Fi 0. 2. - - Baiera uerrucosa nov. sp.

G Paratype (ECr n ° 1419) :

Empreinte d'un lobe 41argi dont la nervation est visible. Les <~ corps r~sineux ~ occupent une position internervuraire.

H - I (LCr n ° 291) : Appareils stomatiques de l'Epiderme supErieur de lobes 41ar0is; remar-

quer la dimension de l'appareil stomatique ainsi que le nombre exceptionnel de cellules annexes (H). Les papilles sont parfois peu d~veloppEes et occupent une position centrale sur les faces pEriclines des cellules annexes (I).

disposes irrEguli~rement mais pouvant former de courtes files longitudinales, du m~me type que ceux de l'Epiderme inf&ieur.

Epiderme inf&ieur compose de cellules isodiam&riques h polygonales de 30 /x de large en moyenne; aspect chagrinE des faces pEriclines des cellules Epidermiques. Appareils stoma- tiques rEpartis irrEguli~rement sur le limbe de la feuille, du type haplochEile monocyclique ou incompl~tement amphicyclique, fi 4 - 5 - 6 - 7 cellules annexes (le plus souvent 5) ; ouverture sus-stomatique de 25 /z de large en moyenne mais pouvant ~tre plus grande ; cellules annexes caractEris&s par la presence d'une seule papille de 10 fi 12 /z de long protE- geant l'orifice sus-stomatique et lui conf&ant une forme g~n&ale l ob&; absence ou faible d~veloppement des papilles prEsentes sur les cellules annexes des appareils stomatiques des lobes falciformes Elargis. Cellules de garde faiblement cutinis~es situEes dans un plan inf&ieur par rapport ~ celui des cellules Epidermiques voisines ; parfois des cellules de garde Epaissies au niveau de l'ostiole. Absence de papilles ou de trichome sur les autres cellules Epidermi- ques.

VI LA PALI~OFLORE DU GISEMENT DE CREYS

En 1970, dans une &ude intitul~e <~ la pal4oflore du gisement kimm4ridgien de Creys (Is6re) ~> nous avons pr4cis6 la composi t ion de cet te pal6oflore du Jura m4ridional. Depuis l ' inventaire des flores jurassiques r6alis~ par G. De Saporta (1872-1891) aucun travail de

G i s e m e n t d e C R E Y S

Liste des genres et esp6ces d6crits

G. de SAPORTA 1872 - 1891

Sclerop teris compacta de SAPORTA Scleropteris dissecta de SAPORTA Sphenopteris minutifolia de SAPORTA Sphenopteris pellati de SAPORTA

Stenopteris desmomera de SAPORTA

Zamites feneonis BRONGNIART

Pagiophyllum cirinicum de SAPORTA

Widdringtonites ereysensis de SAPORTA Brachyphyllum gracile de SAPORTA

G. BARALE 1970 (*)

Filicales ; Sehizeaceae Stachypteris spicans (POMEL) HARRIS emend. Filieinae ineertae sedis Sphenopteris compaeta (de SAPORTA) nov. comb. Sphenopteris dissecta ( de SAPORTA ) nov. comb. Sphenopteris cf. minutifolia de SAPORTA Sphenopteris pellati de SAPORTA emend. Pteridosperrnales Pachypteris desmomera (de SAPORTA) nov. comb. Cyeadales Pseudoctenis creysensis nov. sp. Apoldia latifolia (de SAPORTA) nov. comb. Bennetfitales Zamites feneonis BRONGNIART Cycadolepis harrisianus nov. sp. Cycadolepis pellegrii nov. sp. Cycadolepis sp. Bennettitales (?) Pseudocycas of. lorteti ( de SAPORTA) CARPENTIER Conif6rales Arauearites sp.Aet sp. B Pagiophyllum cirinicum de SAPORTA emend. Araucarites falsani (de SAPORTA) nov. comb. Pagiophyllurn creysensis (de SAPORTA) nov. comb. Brachyphyllum gracile de SAPORTA emend. Masculostrobus sp. A et sp. B Incertae sedis Changarniera inquirenda de SAPORTA Itiera brongniartii de SAPORTA

(*) Cette 6tude a ~t~ r6alis6 dans le cadre d'une th~se de 3 e cycle au laboratoire de pal6obotanique de l'Universit~ Claude Bernard de Lyon.

- - 6 1 - -

r6vision n'avait 6t6 entrepris sur cette pal6oflore. L'examen d'6chantillons que nous avons r6colt4s dans le gisement et l '&ude des cuticules pr6sentes sur de nombreuses empreintes nous a permis de d6nombrer 23 esp~ces v6g&ales fossiles (De Saporta n'en a d6crit et figur6 que 9 dans les << Plantes Jurassiques ~>) (voir tableau). La ddcouverte d'empreintes de Ginkyoales dans ce gisement jurassien est nouvelle et confirme leur presence au jurassique sup6rieur en France.

Cependant nous pouvons noter :

- - l'extr4me raret6 de ces testes dans les niveaux fossilif6res,

- - le faible d4veloppement des feuilles de Baiera verrucosa nov. sp.

De cette &ude il ressort combien est fondamental pour le pal6obotaniste de r@olter lui- m4me les ~chantillons fossiles sur le terrain. C'est la tache que nous nous sommes propos6s en commen~ant une 6tude syst~matique de plusieurs gisements ~ v~g&aux fossiles du Jurassique de France.

B I B L I O G R A P H I E

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INDEX DES GENRES ET ESPI~CES CITES

Les citations du 9enre Baiera, trop nombreuses, n'ont pas ~t~ r~pertori~es. Nous avons uti- lis~ l'¢criture Ginkyo et non pas Ginkgo, cette derniCre Ctant, d'aprCs Thommen, incorrecte. Cependant pour les cffations d'esp~ces appartenant ~ ce 9enre nous avons respect¢ l'~criture utilisCe par l'auteur lors de la creation de l'esp~ce.

Apoldia, 60 Araucarites, 60

Baiera, 51, 54, 56 BaiereUa, 51, 56 biloba, 50, 54 b6hnei, 56 Brachyphyllmn, 60 brongniartii, 60 canaliculata, 53 Changarniera, 60 cirinicum, 60

compacta, 60 creysensis, 60 C!tcadolepis, 60 Czekanowskia, 51, 54, 56

desmomera, 60 digitata, 57 dissecta, 60

EretmophyUum, 51

[alsani, 60 [eneonis, 60

[labelli[ormis, 55 [urcata, 55

Ginkgo, 52 Ginkgoites, 51, 5,1, 57 Ginkyo, 5"t Glossophyllum, 51 9racile, 60 9racilis. 53

harrisianus, 60

inquirenda, 60 Itieria, 60

]eanpaulia, 55, 57

laciniata, 57 lati[olia, 60 Leptostrobus, 51 longi[olia, 57 lorteti, 60

Masculostrobus, 60 microphylla, 56 minuti[olia, 60

obtusa, 57

m 6 , 1 - -

Pachypteris, 60 Pagiophyllum, 60 pellati, 60 pellegrii, 60 Phoenicopsis, 51 pluripartita, 57 Pseudoctenis, 60 Pseudocycas, 60 Pseudotorellia, 51

scalbiensis, 55 Scleropteris, 60 Sphenobaiera, 51 Sphenopteris, 60 spicans, 60 spitsbergensis, 52 Stachypteris, 60 Stenopteris, 60

taeniata, 57 Torellia, 51

uerrt~cosa, 56, 57

Widdringtonites, 60

Zamites, 60

Planche A - - Baiera uerrucosa nov. sp.

Fig. 1 - - E C r n ° 1417, G X 3

Baiera verrucosa nov. sp. : holotype.

Fig. 2 - - LCr n ° 299. G X 5.

Feuille f ragmentai re : n o t e r l 'aspect flexueux des lobes aJnsi que leur tendance h s'61argir vers leur sommet. (Para type) .

Fig. 3 - - E C r n ° 1463, G × 3 Diff~rents f ragments de lobes trouv~s isol~s dans les niveaux fossilif6res dont on peut remarquer r a spec t verruqueux du l imbe; A - B - C - D lobes lin~aires, E - F lobes flexueux. (Para types) .

Fig. , 1 - - LCr n ° 178. G × 3 Port ion de feuille h lobes divis~s dichotomiquement vers leur milieu; dans le limbe des feuilles on remarque les << corps r~sineux >> align6s parall~lement aux bords des lobes. (Para type) .

Fig. 5 - - LCr n ° 277. G X 3 Fragment de feuille r6colt6 et photographi6 apr~s macerat ion dans la liqueur de Schulze et traitemen~ dans une solution dilute d ' ammo- niaque ; les << corps r~sineux >> sont visibles ainsi que leur position carac- t~ristique. (Para type) .

Fig. 6 - - LCr n ° 279. G X 60

<~ Corps r~sineux >> de forme ronde ; bien que libres entre les deux ~pidermes apr~s macerat ion ils ont 6t~ photographi~s ici sur un lambeau d '~piderme inf~rieur de feuille afin de donner l'~chelle.

P l a n c h e B - - Baiera v e r r u c o s a nov. sp.

Fig. 1 - - ECr n ° 1421. G × 5

Lobe filargi : remarquer l'aspect recourb4 de la base ainsi que l 'aug- mentation progressive de la largeur du lobe jusqu'a l'apex. (Paratype).

Fig. 2 - - ECr n ° 1419. G )( 3

Afin de facilirer la comprehension de la photographie les contours des lobes de la feuille ont ~t~ soulign~s fi l'encre de chine. On peut observer l'empreinte de << corps r~sineux , malgr6 l'absence de cuticule (la plus grande partie de la cuticule a ~t~ d~truite accidentellement lots de la r&olte de r&hant i l lon ; cependant des restes de cuticule presents sur le p~tiole ont permis de confirmer l'attribution de cette empreinte fi B a i e r a v e r r u c o s a nov. sp. (Paratype).

Fig . 3 - - LCr n ° 285. G × 200

Epiderme inf6rieur de lobe : trois apparei!s stomatiques sont ordonn6s sur une file parall41e,aux bords du limbe.

Fig. 4 - - LCr n ° 284. G × 300

Appareil stomatique haploch~ile monocyclique incompl~tement amphicy- clique g 5 cellules annexes in ,gales en taille et papilleuses.

Fig. 5 - - LCr n" 285. G X, 480 Appareil stomatique haploch~ile monocyclique incompl~tement amphicy- clique g~ 5 cellules annexes. Les papilles prot~gent l'orifice sus-stomatique el: lui donnent un contour lob~.

Fig. 6 - - LCr n ° 285, G × 350 Cellules 6pidermiques de l'6piderme inf~rieur : noter l'aspect chagrin~ des parois p~riclines des cellules ainsi que l'6paisseur in6gale des parois anticlines.

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N°6 - Fasc. 1

Pl. B G. Barale

Planche C - Baiera verrucosa nov. sp.

Fig.

Fig. 1 - - LCr n ° 274. G × 30

Epiderme sup4rieur de lobe : 4paississement dfi ~ des replis de la cuticule.

Fig. 2 - - LCr n ° 285. G × 200

Cellules de l'4piderme sup4rieur pros des bords d'un lobe. Les patois anticlines des cellules 4pidermiques sont faiblement lob4es.

Fig. 3 m LCr n ° 285. G × 200

Epiderme sup4rieur compos4 de cellules h parois anticlines 4paissies.

4 - - L C r n ° 285. G X 250

R4partition des appareils stomatiques su r l'4piderme sup4rieur~

Fig. 5 - - LCR n ° 285. G × 370

Appareils stomatiques haploch4iles monocycliques h 5 cellules annexes; les papilles des cellules annexes sont peu d4velopp4es.

Fig. 6 - - LCr n ° 285. G × 600 Appareil stomatique ~ 5 cellules annexes; les papilles cachent en partie l'orifice sus-stomatique.

Fig. 7 - - LCr n ° 284. G X 400

Appareil stomatique vu 14g~rement de profil et montrant la forme et la disposition des papilles des cellules annexes au-dessus de l'orifice sus- stomatique.

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N°6 -Fasc. 1

PI. C

G. Barale