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P R E S E N C E D E C H I T I N O Z O A I R E S D A N S LES C A L C A I R E S S I L U R O - D E V O N I E N S

DE LA S I E R R A N E G R A ( P Y R E N E E S C E N T R A L E S E S P A G N O L E S )

p a r

Jean-Marie DEGARDIN * et Florentin PARIS **

R~sum~

L'~tude stratigraphique et pal6ontologique des terrains siluriens de la r~gion de Benasque, dans la haute chafne primaire des Pyrenees, a pennis d'attribuer un fige pridolien sup6rieur fi certains niveaux calcaires situ~s au sommet d'une puissante s~rie monotone de schistes noirs. Ces calcaires ont livr6 des Chitinozoaires remarquablement bien conserv6s associ6s fi des Conodontes, des Orthoc~res et des Lamellibranches.

Abstract

A stratigraphical and paleontological study of the Silurian in the Benasque area of the high Pyrenees has made it possible to assign an Upper Pridolian age to certain limestones which occur near the top of a thick and monotonous serie of black shaIes. These limestones yeiled some remarkably well preserved chitinozoa together with some conodonts, orthocerases and pelecypods.

Introduction

L'~tude d~taill~e des terrains siluriens de la Sierra Negra a permis de pr6ciser l'extension maximale de la forma- tion compos6e de calcaires noirs alternant avec des schistes noirs graphiteux longtemps consid~r~e comme silurienne [(1) - (2)]. L'observation de Chitinozoaires dans certains bancs calcaires confirme la datation donn~e par les Conodontes (3).

* laboratoire de G6ologie r6gionale, Universit6 des Sciences et Techniques de Lille, BP. 36, 59650 - VILLENEUVE D'ASCQ, France. ** Ins t i tu t de G~ologie, Universit6 de Rennes, Av. du G~n~ral Leclerc, B.P. 25 A, 35031 - RENNES CEDEX et Centre Armoricain &Etude Structurale des Socles (Laboratoire C.N.R.S), France.

G~obios nO 11 -fasc. 5 p. 769 - 777, 2 fig. 1 pl. Lyon, octobre 1978

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I - L o c a l i s a t i o n g 6 o g r a p h i q u e e t s t r a t i g r a p h i q u e .

Les observations stratigraphiques ont 6t6 faites sur le versant sud des monts de la Sierra Negra, dans la vall6e du Barranco de Pefiascaro, fi quatre kilom~tres fi l'Est du village de Cerler (fig. 1). Les 6chantillons renfermant des Chitino- zoaires ont 6t6 pr61ev6s sur le flanc droit de cette vall6e, 16g6rement en amont de l'entr6e du canal d'irrigation, ~ l'altitude d e 2150 m.

Une coupe effectu6e sur la retomb6e m6ridionale de l'anticlinorium silurien de la Sierra Negra montre du Sud vers le Nord :

- des calcaires argileux et des calcaires de teinte beige du D6vonien ; - 4 ~ 5 m6tres de schistes noirs renfermant quelques rares lentilles decalcaires noirs;

- 5 m6tres de calcaires noirs r6guli6rement lit6s en banes de 15 fi 20 centim~tres d'6paisseur, alternant avec des schistes noirs ; un 6chantillon, pr61ev6 dans le premier bane calcaire situ6 au-dessus de la limite entre les schistes noirs ~ lentilles calcaires et les calcaires noirs, a livr6 une faune importante et vari6e :

Un 6chantillon, pr61ev6 dans le premier banc calcaire situ6 au-dessus de la limite entre les schistes noirs fi lentilles calcaires et les calcaires noirs, a livr6 une faune importante et vari6e :

- des Orthoc~res : Orthoceras bohemicum BARRANDE Orthoceras pyrenaicum LEYMERIE

- des Lamellibranches - des articles de tiges d'Encrines - des Conodontes *:

Ozarkodina cf. fundarnen tara (WALL1SER) Plectospathodus alternatus WALLISER Spathognathodus steinhornensis remscheMensis ZEIGLER Spathognathodus steinhornensis cf. eosteinhornensis WALLISER

des Chitinozoaires Desmochitina urna EIZENACK

- une puissante s6rie de schistes noirs graphiteux dans lesquels une faune de Graptolithes a 6t6 d~couverte et a permis de dater les terrains du Llandov6rien moyen au Wenlockien sup6rieur (4).

I I - E t u d e d e s C h i t i n o z o a i r e s .

L'extraction des Chitinozoaires a ~t~ r6alis~e suivant une m6thode classique (destruction m~nag~e des carbonates par HC1 puis 61imination des silicates par HF). Ces Chitinozoaires, concentr6s par tamisage (53 /~), sont ensuite trjds par micropipetage. Les sp6cimens les plus repr6sentatifs et les mieux conserv6s sont pr6par6s pour une observation au microscope 61ectronique fi balayage (M.E.B.) suivant la technique pr6conis6e par F. Paris (5).

Les 1 O0 grammes de granulat de calcaire trait6s ont fourni des Chitinozoaires abondants, peu d6form6s, mais par contre carbonifi~s (tests fractur6s). Une corrosion de la membrane externe semble affecter ces Chitinozoaires qui sont conserv6s dans les Collections de l 'Institut de G6ologie de Rennes sous les num6ros IGR 51385 fi 51392.

L'assemblage rec~eilli est domin6 par une seule esp6ce,Desmochitina urna EISENACK qui repr6sente pr6s de 99 % des sp6cimens observ6s. Les rares formes compagnes, respectivement rapport6es ~ Ancyrochitina sp. (cicatrice d'insertion des appendices, pl. 1, fig. 18) et ~ Sphaerochitina sp. (pl. 1, fig. 17) sont d~t6rior6es et par cons6quent diffi- cilement identifiables au niveau sp6cifique.

*Nous remercions le Dr D. STOPPEL, (Bundesanstalk fiir Bodenforschung, D3 Hannover - Buchholtz, Postfach 230153), qui a bien voulu examiner ces conodontes.

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Fig. 1 - Localisation du gisement fossilif6re [contours g6ologiques du Silurien d'apr~s J.H.N. Wennekers (2)]"

Localization of the fossiliferous deposit [silurian geological outlines according to J.H.N. Wennekers (2)].

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Genre Desmochitina EISENACK, 1931, restr. EISENACK, 1968

Esp6ce-type : Desmochitina nodosa EISENACK, 1931

Desmochitina urna EISENACK, 1934 (pl. 1, fig. l - 16)

Synonymie : 1934

?

n o n

-Desmochitina ?urna n. sp. : Eisenack, p. 69 - 70, pl. 5, fig. 7 - 13, texte-fig. 34. 1960 - Desmochitina suleata n. sp. : Taugourdeau et Jekhowsky, p. 1227, pl. 7, fig. 104, pl. 12, fig. C et D. 1961 -Desmochitina urna EISENACK : Benoit et Taugourdeau, p. 1405, fig. 2. 1964 -Desmochitina urna EISENACK : Cramer, p. 350, pl. 20, fig. 11, 12, 17 et 18, pl. 22, fig. 7 (?). 1964 -Desmochitina thyme n. sp. : Cramer, p. 350, pl. 24, fig. 4 et 5,texte-figo 52.

non 1967 -Desmochitina urna EISENACK : Rauscher et Doubinger, pl. 3, fig. 6. 1967 -Desmochitina urna EISENACK : Cramer, p. 101, pl. 3, fig. 83. 1967 -Desmochitina suleata TAUGOURDEAU et JEKHOWSKY : Magloire, pl. 7, fig. 2 et 3.

? 1967 - Desmochitina urna EISENACK : Grignani, pl. 1, fig. 27. 1967 -Desmoehitina minor EISENACK : Grignani, pl. 2, fig. 1. 1967 - Desmoehitina bohemiea EISENACK : Grignani, pl. 2, fig. 5. 1967 -Desmoehitina sulcata TAUGOURDEAU et JEKHOWSKY ; Grign~ai pl. 2, fig. 8. 1968 -Desmochitina sulcata TAUGOURDEAU et JEKHOWSKY : Jardine et Yapaudjian, pl. 5, fig. 13.

non 1969 -Desmochitina urna EISENACK : Martin, p. 101, pl. 2, fig. 23. 1969 -Desmochitina urna EISENACK ; Goldstein, Cramer et Andress, pl. 2, fig. 16.

V 1971 - Bursachitina bohemica (EISENACK) : Robardet et Taugourdeau, p. 348, fig. 2 - 2. V 1971 -Desmoehit inaurnaEISENACK :Paris inDeunf fe ta l . , p. 19, p l .4 , fig. 1 e t7 . V 1977 - Eisenaekitina bohemica (EISENACK) : D6gardin, pl. 10, fig. 1 - 6.

Mat6riel : plus de 2 000 individus isol6s, non aplatis et quelques rares "couples".

Description : Ce Chitinozoaire poss6de une panse ovoide ~ pyriforme avec une convexit6 des flancs variable (pl. 1, fig. 1 - 4);

le col est absent et, seule une collerette marqu6e diff6remment selon les individus (et en fonction de l 'aplatissement de la pattie orale de la loge), appara~ au sommet de la panse. Un opercule discoii:le, 16g~rement convexe, obture parfai- tement l'orifice oral (pl. 1, fig. 16); cet opercule peut ~tre absent fi la suite d'une 61imination accidentelle ou d'une expulsion m6canique (lib6ration du contenu de la cavit6 centrale lors d' un cycle biologique ?). Sur le fond de la panse, en position centrale, apparaR une copula tubulaire courte, 6vas6e en direction aborale (pl. 1, fig. 1 et 5). Apr6s rupture 6ventuelle, cette copula ne se marque plus que par une surr616vation annulaire (pl. 1, fig. 6 et 10). I1 n'existe aucune perforation du test fi l 'int6rieur de la copula; seul un amincissement de la paroi a pu 6tre d6cel6/L cet endroit (pl. 1, fig. 10). D. urna peut se pr6senter sous la forme de chafnes de plusieurs individus lorsque les conditions de conservation sont favorables. La liaison intefloge s'effectue alors fi deux niveaux : par la jonction de la copula sur l 'opercule de l'indi- vidu pr6c6dent et par l 'ajustement, accompagn6 d'une 16g6re adh6rence, du bord p6ri-oral de la collerette sur le fond de la panse suivante.

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R e m a r q u e :

Dans la diagnose originale, A. Eisenack (6) souligne que le test de 1). urna est toujours lisse. Les observations effectu6es au M.E.B. sur des spdcimens provenant de la localitd type (F. Paris, travaux en cours) montrent au contraire une ornementation de type feutrd fi spongieux. Cependant l'altdration du p6riderre conduit h attdnuer, voire ~ ddtruire les structures de cette nembrane externe. Ceci paraft 6tre le cas chez la plupart des exemplaires de D. urna examin6s au cours de ce travail.

Mensurations :

L dp de I. cop. d. cop. dc/dp Moyenne calculde sur 50 spdcimens non ddformds 156 # 101,4 # 56,7 ~z 8,5 # 17 # 0,56 #

Valeurs extremes mesurdes 109 h 73 g 44 ~ 5 ~ 13 ~ 0,45 218/a 125/a 73 # 15/a 23/~ 0,69

L : longueur totale sans la copula ; dp : diam6tre maximal de la panse ; dc : diam&tre de l'ouverture orale ; 1. cop. : longueur de la copula ; d. cop. : diam~tre de la copula.

Des individus s'dcartant sensiblement des formes typiques (P!- 1, fig. 11 et 15) ont 6td inclus dans les moyennes (fig. 2), m6me si on est tentd d 'y voir des "variants" par rapport au morphotype.

Discuss ion : D. urna apparaft comme une esp6ce tr6s polymorphe, caract~re qui se trouve accentual par l'aplatissement diffd-

rentiel de la loge. Dans un m6me dchantillon coexistent des sp6cimens ~ silhouettes dissemblables et qui, observds isold- ment, suggdreraient l'existence d'esp6ces diff6rentes. Les principales variations relev6es portent sur la longueur de la loge (qui peut varier du simple au double), sur le diametre de la panse (les individus les plus longs sont proportionnellement plus dtroits) et sur la diff6renciation de la collerette (qui s'estompe par aplatissement). Les changements dans l 'ornemen- tation du test ne doivent pas 6tre considdrds comme une simple variation intraspdcifique lorsque des traces de corrosion du periderre ont pu etre ddceldes.* L~

200. Fig. 2 - Diagramme montrant les variations entre la longueur (L) et le rapport diam~tre de l 'ouverture orale (de) - diam6tre maximal de la panse (dp), chez Desmochi t ina urna EISENACK (50 mesures).

Diagram showing the variations b e t w e e n the length and the report between the diameter of 150- the oral aperture and the greatest diameter of the paunch in Desmochi t ina urna EISENACK (50 measures).

100-

• Do ~ • • •

Q qUOeD •

• • 8 • •

eO O O O O •

O •

." ®

0,:50 0,40 @0 @0 @0 0,80 DC/DP

*Lots d'un examen prdliminaire effectu~ sur des spdcimens ~ copula incomplete, cette corrosion avait conduit Fun de nous (F. P.) envisager l'attribution de cette forme ~ Eisenackitina bohemica (EISENACK).

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L'esp6ce Desmochitina sulcata TAUGOURDEAU et JEKHOWSKY, 1960 est ici plac6e en synonymic avec D. urna. En effet, ~ ta lecture de la diagnose et ~ l'examen des figurations, ~ nos yeux, il n'apparaft pas de diff6rences pouvant justifier une distinction entre ces 2 esp6ces. Le repli de la base de la panse invoqu6 par Ph. Taugourdeau et B. de Jekhowsky comme critbre de diff6renciation de leur esp6ce est ici interpr6t~ comme le r6sultat d'une d6formation planaire de la convexit6 de la panse.

Desmochitina thyrae CRAMER, 1964 pourrait regrouper les formes les plus 61anc6es, observ6es au sein de la population de nos 6chantillons. Les relations qui existent entre la longueur de la 1oge et le rapport diam6tre maximal- diam~tre de l'ouverture orale, illustr6es sur un diagramme (fig. 2) sugg~rent l'existence de "variants"tendant ~ consti- tuer des groupements morphologiques 16g6rement distincts de celui des sp6cirnens typiques, ces "variants" ne m6ritant pas, cependant, semble-t-fl, d'6tre int6gr6s dans une esp6ce diff6rente.

R6partition stratigraphique et fr6quence relative :

En Boh6me, D. urna est particuli6rement bien repr6sent6e au sommet du Pridoli [(6) et F. Paris, travaux en cours]: Elle est 6galement abondante en Espagne, vers le toit de la Formation de San Pedro [(7) - (8)]. Si la synonymic propos6e ici entre D. urna et D. sulcata se confirmait, D. urna existerait 6galement au Sahara : - h la partie sup6rieure de la Formation de l'Oued All, attribu6e au Pridolien - base du Lochkovien (9) ; - au sommet de la Formation de l'Oued Tifist (10) et ~ la pattie sup6rieure du Silurien ss. lato (11); les exemplaires de D. urna cit6s dans l'Ordovicien inf6rieur appartiendraient ~ des espbces diff~rentes.

III - A t t r i b u t i o n s trat igraphique .

Les Chitinozoaires permettent de proposer un fige pour les calcaires fi C6phalopodes des Pyr6n6es centrales. La zone d'acm6 de D. urna a pu en effet 6tre d61imit6e en Boh~me, en particulier dans les coupes de Klonk et de Karl- stejn. Cette esp6ce, tr~s bien repr6sent6e au sommet du Pridolien (zone ~ Monograptus transgrediens) volt sa fr6quence relative diminuer brutalement dans les premiers bancs du Lochkovien ( zone ~Monograptus uniformis) ofa elle disparaft tr6s rapidement (12).

Dans la mesure oO le type de s6dimentation n'est pas fondamentalement diff6rent en Boh~me et dans les Pyr6n6es centrales au cours du Silurien sup6rieur-D6vonien inf6rieur, l'existence de "concentration 6cologique" ne paraft pas devoir ~tre invoqu6e. En cons6quence, un fige pridolien terminal doit 6tre propos6 pour le sommet des "calcaires ~ orthoc6res" de la r6gion de Benasque.

R6f6rences bibliographiques

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PLANCHE 1

Fig. 1 - 16 - Desmochitina urna EISENACK ; calcaires ~ "Orthoc~res" des Pyr~n6es centrales. IGR 51387. 1 - (O.40.1)- Vue lat6rale d 'un specimen typique (x 250). 2 - ( N . 3 3 . 1 ) - Individu partiellement aplati (x 250). 3 - (Q.36) - Copula non d~t&ior6e (x 250). 4 - (O.36.3) - Specimen ~ collerette bien individualis6e (x 250). 5 - D~tail de la copula de ta fig. 1, en vue aborale (x 1000). 6 - (R.45.3)- Loge de grande taille (x 250). 7 - D~tait d'une section du test montrant sa structure lamellaire (x 5000). 8 - (R.30.2) - Sp6cimen trapu ; fond l~g~rement d&orm6 en direction orale (x 250). 9 - (L.40.1) - Collerette tr~s d~velopp6e (x 250). 1 O- (P.42.2) - Section de p61e aboral montrant l 'absence de perforation au centre de la copula (x t 000). 11 - (P.36) - Individu anormalement petit (x 250). 12- (Q.35.2)- Loge piriforme ~ copula d6t6rior6e (x 250)). 13 - D~tail de l 'ornementation feutr~e, partiellement desquamm~e du sp6cimen de la fig. 3 (x 1000). 14 - D~tail de l 'ornementation du test de la fig. 11 (x 3500). 15 - (P.29) - Loge ~tir~e de fagon exceptionnelle (x 250). 16 - (Q.42) - D~tail d 'un opercule montrant la cicatrice d'insertion de la copula (x 1000).

Fig. 17 - Sphaerochitina sp. ; calcaires ~ "Orthocbres"de la r~gion de Benasque (Pyr6n~es centrales). IGR 51387 (S.38.2) ; specimen d6t&ior6 (x 325).

Fig. 18 - Ancyrochitina sp. ; calcaires h "Orthocbres" de la r~gion de Benasque (Pyr6n~es centrales) (x 300), IGR 51387, (S.37) ;noter la cicatrice des appendices.

G~obios N ° 11 - fast. 5

PI.1 J.M. Degardin et F. Paris