PRI SENCE DE GYMNOCODIUM (ALGUE) DANS LE D] VONIEN MOYEN

(SYNCLINORIUM DE DINANT, BELGIQUE)

BERNARD ~ ' V I E T Ddpartement de Gdologie, Universit~ de Montrdal, B.P. 6128, Montreal, P.Q., Canada, H3C 3J7.

ALAIN P R l ~ T Ddpartement des Sciences de la Terre et de l'Environnement, Universitd Libre de Bruxelles, Avenue F.D. Roosevelt, 50, B-1050 Bruxelles.

ALAIN ROIPX 51 Avenue de Verdun, F-77610 Fontenay-Trgsigny.

MAMET B., PREAT A. & ROUX A. 1994. Pr6sence de Gymnocodium (Algue) dans le D6vonien moyen (Synclino- rium de Din.ant, Belgique). [On the presence of Middle Devonian Gyrnnocodium (Alga), Dinant Synclinorium, Belgium.]. GEOBIOS, 27, 2 : 175-180. Villeurbanne le 30.04.1994.

Manuscrit d6pos6 le 01.03.1993 ; accept6 d6finitivement ]e 26.05.1993.

RESUM]~

L'article illustre des Gymnocodium (G. devonicum nov. sp.) provenant d'une formation carbonat6e du D6vonien moyen du Synclinorium de Dinant. Les Gymnocodiac6es 6taient jusqu'~ pr6sent connues comme des Algues calci- fi6es cosmopolites extr~mement communes dans le Permien sup6rieur et le M6sozoique. L'6quivalent de la "Com- munaut6 ~ Gymnocodiac6es" provient ici d'une rampe carbonat6e eifelienne (Calcaire de Couvin), ce qui modifie radicalement la r6partition stratigraphique de la famille.

MOTS-CLt~S : ALGUES CALCAIRES, DI~VONIEN, COMMUNAUTI~ A GYMNOCODIACEAE, GYMNOCODIUM DEVONICUM NOV. SP.

ABSTRACT

This article illustrates Gymnocodium (G. devonicum nov. sp.) observed in Middle Devonian carbonates of the Dinant Synclinorium. Gymnocodiaceans were considered up to now as ubiquitous and very abundant calcified Late Permian-Mesozoic algae. The equivalent of the "Gymnocodiaceae community" is observed here in an Eifelian CCouvinian", Couvin Limestone) carbonate ramp, quite a radical change of the known stratigraphy.

KEY-WORDS : CALCAREOUS ALGAE, DEVONIAN, GYMNOCODIACEAE COMMUNITY, GYMNOCODIUM DEVONICUM NOV. SP.

INTRODUCTION

G y m n o c o d i u m (PIA, 1920) ELLIOTT, 1955 est une Algue calcmre fort commune, au point que son ac- cumulat ion forme la Communaut6 ~ Gymnocodia- c6es au Permien et au Trias (Fl~gel, 1977). Le genre est connu avec cert i tude dans route la Pa- 16ot6thys (Afrique du Nord, Arabie, Europe, Asie jusqu'h ]a Chine) et avec quelque doute en Am6ri- que du Nord (Texas) et en Am6rique Centrale (Guatemala) (Johnson & Kaska 1965). L'esp6ce- type est 6galement la plus r6pandue (Gymnoco- d i u m bellerophontis (ROTHPLETZ, 1894) PTA, 1920 (= G. bel lerophontis p y g m a e a RAO • VARMA,

1953). Les esp~ces voisines ou semblables sont G. dup l ium NGUYEN, 1970, G. exile MU, 1981, G. gra- cile KORDE, 1965. Seules G. bellerophontis, G. exile, G. j a p o n i c u m et G. nodosum peuvent ~tre raisonnablement consid6r6es comme valides (voir Roux 1991 pour discussion et comparaison).

Le genre et la famille qui en d6rive, les Gymno- codiaceae, ont r6cemment fair l'objet d'une r6vi- sion taxonomique et s t rat igraphique (Roux & Deloffre 1990 ; Roux 1991). Nous y renvoyons le lecteur pour ]es r6f6rences, la taxonomie et la pa- 16og6ographie.

176

Mu (1990) a r6cemment attir6 l 'attention sur les difficult6s de s6parer les Gymnocodiac6es (g6n6- ralement consid6r6es comme Rhodophytes) et les Udot6ac6es (Chlorophytes) en l'absence d'organes reproducteurs pr6serv6s. L'objet de cette note n'est pas d'apporter des pr6cisions nouvelles sur ce probl6me qui reste entier, mais de d6crire une Gymnocodiac6e nouvelle trouv6e dans le D6vo- nien moyen du Synclinorium de Dinant, en Belgi- que.

Ce n'est pas la premi6re fois qu'une Algue com- mune et apparemment bien connue apparait sou- dain dans une position stratigraphique inatten- due. R6cemment, Poncet (1989) a d6crit un repr6- sentant d'Halimeda LAMOUROUX, 1812... dans le Permien de Tunisie, une s6rieuse entorse ~ nos conceptions. De fa~on similaire, nous "vieillis- sons" ici les Gymnocodiac6es d'une bonne cen- taine de millions d'ann6es. En effet, au Permien inf6rieur la famille est encore mal repr6sent6e. Ce n'est qu'~ partir de la Zone ~ Misellina que Gymnocodium devient progressivement abondant (Li & Mamet 1993). D'apr6s Roux (1991, Tabl. 1), Gymnocodium n'at teint son maximum de disper- sion qu'~t part ir du Murghabien, Zone Neoschwagerina, ce qui correspond assez exacte- ment ~ la distribution indiqu6e par la Fig. 2 de Fltigel (1990). I1 est int6ressant d'6tablir un pa- rall61e entre les r6partitions de Gymnocodium et Permocalculus ELLIOTT, 1955, autre genre de Gymnocodiac6e: de m~me qu'aucun Gymnoco- d ium (dans l'6tat actuel de nos connaissances) n'a 6t6 rencontr6 entre le D6vonien et le Permien, Permocalculus "disparaW' ~t la limite Permien/ Trias pour ne r6apparaitre qu'~ partir du Dogger

et persiste jusqu'au Mioc6ne (voir Deloffre 1992).

I1 n'en reste pas moins 6tonnant qu'aucune Gym- nocodiac6e n'ait 6t6 observ6e jusqu'~ pr6sent dans la flore carbonif6re qui est pourtant riche et di- versifi6e (Mamet 1992). Les 6tudes r6centes de microflores eifeliennes (Shuysky & Patrunov 1991 ; May 1992) ne les ont pas mises en 6vi- dence.

Pour comble, les 6chantillons ne proviennent pas d'une localit6 nouvelle, mais du lieu-type du "Couvinien" de Couvin, une coupe 6tudi6e depuis Gosselet (1860) par quatre g6n6rations d e g6olo- gues.

BIOSTRATIGRAPHIE

Les 6chantillons proviennent de la coupe de l 'Eau Noire, au Sud de Couvin au lieu-dit de la Foule- rie (Fig. 1). La base du Calcaire de Couvin (voir Bultynck et al. 1991 pour la carte et la coupe compl6te) est repr6sent6e par le Membre de la Foulerie qui appartient ~ la Zone ~ Polygnathus costatus, la base de l'Eifelien.

Les quatre niveaux qui contiennent les Gymnoco- diac6es sont constitu6s par des packstones fine- ment grenus, plus ou moins argileux, ~ Echino- dermes centim6triques. Les fragments de macro- faune proviennent de Brachiopodes et de Bryo- zoaires, plus rarement de Coraux, de Trilobites et de Stromatopores. Les grains sont partiellement

compl6tement micritis6s. L'6nergie du milieu

P L A N C H E 4

Pour chaque figure nous indiquons dans l'ordre, le num6ro de collection de l'Universit6 de Montr6al, D6partement de G6ologie, Collection Mamet, le num6ro du banc et la lame-mince, le grossissement et la position dans la coupe de l'Eau Noire. For each figure we indicate the collection number, University of Montrdal, Department of Geology, Mamet collection, number of the bed and the thin-section, the magnification and the position in the Eau Noire section. Fig. 1-13 - Gymnocodium devonieum nov. sp. 1, section longitudinale. U. de M. 688/8, EN 106/I, x 26, 94.8 m

au-dessus de la base. 2, section longitudinale. U. de M. 689/II, EN ll4/II, x 22, 96.8 m au-dessus de la base. 3, section longitudinale montrant la division du segment. U. de M. 688/16, EN 106/4, x 22, comme fig. 1. 4, section longitudinale. U. de M. 686/4A, EN 64/2, x 54, 83.5 m au-dessus de la base. 5, section longitudinale. U. de M. 688/9, EN 106/I, x 26, position comme fig. 1.6, section longitudinale. U. de M. 688/26, EN 106/5, x 22, position comme fig. 1. 7, section oblique. U. de M. 691/5, EN 115/3/23, x 68, 97.0 m au-dessus de la base. 8, section longitudinale de thalle bris6. U. de M. 690/IIA, EN 115/I, x 35, position comme fig. 7. 9, section longitudinale de thalle bris6. U. de M. 690/19A, EN 115/I, x 54, position comme fig. 7. 10, section longitudinale de l'esp6ce-type. U. de M. 691/12, EN 115/3/29, x 54, position comme fig. 7.11, section axiale. U. de M. 690/33, EN 115/3/II, x 85, position comme fig. 7. 12, section oblique. U. de M. 686/8A, EN 64/3, x 85, position comme fig. 4. 13, section axiale. U. de M. 689/12A, EN 114/12, x 85, position comme fig. 2. 1, oblique section. 2, longitudinal section. 3, longitudinal section and splitting of the segment. 4, longituinal section. 5, longitudinal section. 6, longitudinal section. 7, oblique section. 8, longitudinal section of broken thallus. 9, longitudinal section of broken thallus. 10, type-species, longitudinal section. 11, axial section. 12, oblique section. 13, axial section.

G e o b i o s P1 .4 n ° 27, fasc . 21 B. M a m e t , ~ P r ~ a t & A. R o u x

6

10

COUPE EAU NOIRE

S~

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115

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106

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178

E

Calcaire

~ [a[caire argi[eux Lenti lies

Schiste

STROMATOPORES

Massifs

Lamer[aires

/ ' J..#YA )

0 500 m

Figure 1 - Position g~ographique de la Coupe de la Foulerie ou Coupe de l 'Eau Noire (B : Bruxelles, N : Namur , C : Couvin) (voir Bultynck et al. 1991 pour la description d~taill~e) et emplacement de la part ie riche en Algues. D~tail du Membre de la Foulerie, Calcaire de Couvin, Eifelien (in Ber t rand 1990) avec position des quatre niveaux EN 64, EN 106, EN 114, EN 115 riches en Gymnocodium (en m~tres & par t i r de la base de la coupe). L~gende des colonnes : colonne A : l i thostrat igraphie, colonne B : zonation s tandard & conodontes, colonnes C et D : log lithologique et position des 4 niveaux algaires, colonne E : l~gende des symboles utilis~s. Location of the Foulerie or Eau Noire section (B : Bruxelles, N : Namur, C : Couvin) (see BuItynck et al, 1991 for detailed description) and its algal-rich segment. Detail of the Foulerie Member with position of E N 64, E N 106, E N 114 and E N 115 levels rich in Gymnoeodium (in meters from the base of the section, from Bertrand 1990). Nomenclature of the columns : column A : lithostratigraphy, column B : conodont standard zonation, columns C and D : lithological log and position of the 4 algal-rich levels, column E: legend of symbols used.

est fluctuante, sugg~rant la base de la zone d'ac- tion des vagues. Le milieu, marin ouvert, indique la pat t ie m~diane d'une rampe carbonat~e. Les facies riches en Gymnocodiac~es font partie de s~quences tr~s semblables ~ celles d~j~ mises en ~vidence dans les couches de transition Eifelien- Givetien des r~gions de Resteigne et de Couvin, of~ la profondeur de s~dimentation a pu 8tre esti-

m~e de 25 ~ 40 m~tres (Pr~at et al. 1984 ; Pr~at 1989 ; Bertrand et al. 1993).

Dans la Communaut5 permienne ~ Gymnocodia- c~es, Gymnocodium et / ou Permocalculus sont dominants sur les autres Algues (h cette ~poque, Pseudoverrniporella ELLIOTT, 1958 et quel- quesDasycladales) . De mSme, les packstones

179

d6voniens montrent une grande abondance de thalles monosp6cifiques. I1 s'y associe quelques Sphaerocodium ROTHPLETZ, 1890 emend. WRAY, 1967, Girvanelles, Couvinianelles, Palaeosiphono- clada]es et de nombreuses Udot6ac6es (Lita- nai6es, Pseudopal6oporelles, Perri6relles).

T A X I N O M I E

Rhodophytes? ou Chlorophytes? Famille GYMNOCODIACEAE Elliott, 1955 Genre Gymnocodium (PIA, 1920) ELLIOTT, 1955

D i a g n o s e - Nous reproduisons ici la diagnose 6mend6e d'Elliott, 1955, telle que traduite par Roux & Deloffre 1990. "Gymnocodiaceae repr6- sent6e par des segments calcaires creux, de forme cylindrique, conique ou ova]e, circulaire ou ovoide en section transversale, rarement ramifi6e; les parois sont perfor6es par des pores qui rayonnent obliquement vers la partie distale et s'61argissent visiblement vers l'ext6rieur; le segment interne peut 6tre vide ou bien montrer des traces calci- fi6es de fibres v6g6tales qui le remplissaient pen- dant ],a vie, sous forme de stries longitudinales obliques; sporanges ovoides dans les segments terminaux. Les segments sont g6n6ralement plus petits que ceux de Permocalculus et les perfora- tions g6n6ralement plus grossi6res".

R e m a r q u e - Nous ne sommes pas convaincus de l'existence de sporanges dans les segments termi- n a l l x .

GYMNOCODIUM DEVONICUM NOV. SP. : P1. 1, fig. 1-13.

T y p e de l ' e sp6ce - P1.1, fig. 10 (d6sign6 ici).

D e s c r i p t i o n - Gymnocodium ~ thalle cylindri- que, effil6, sans constrictions apparentes, se bi- furquant. Diam6tre du tha]le allant de 340 gm exceptionnellement 700 ~tm. La longueur du plus grand segment observable at teint 3500 pm. La cavit6 interne est tr6s importante et occupe jus- qu'~ 80 % du tha]le. Pas de traces de concepta- cles. La calcification corticulaire est variable. Les files cellulaires ~ insertion oblique (entre 45 ° et 60 °) sembler, t assez fines sans 61argissement no- table, soit au contraire avec un accroissement tr6s rapide tbrmant des parties calcifi6es interfi- les de forme triangulaire. Nous pensons que ceci t radui t un probl6me de calcification plus ou moins pouss6e, car le hombre de pores par milli- m~tre lin6aire est fort constant. I1 oscille entre 43 et 46 avec des extremes de 40 ~ 50. Le diam6tre maximum des files dans la partie dilat6e est de

20 ~ 25 g m , avec une moyenne oscillant autour de 22 pm. L'6paisseur corticale va de 55 ~ 70 ~trn, avec une moyenne autour de 60 pm.

C o m p a r a i s o n - Par sa morphologie, notre esp6ce ressemble surtout b~ G. nodosum OGILVIE-GOR- DON, 1927, abstraction faite de l'absence de cons- trictions, mais les pores sont quatre ~ cinq lois plus petits. On peut 6tendre cette observation toutes les autres formes permiennes qui ont des diam~tres tan t des cortex que des pores plus im- portants que les formes d6voniennes.

R 6 p a r t i t i o n s t r a t i g r a p h i q u e Actuellement connu uniquement de la base de l'Eifelien, For- mation de Couvin, une unit6 5 6tendue pal6og6o- graphique tr6s limit6e.

R e m e r c i e m e n t s - Les auteurs remercient M. Marc Bertrand (Universit6 Libre de Bruxelles) qui nous a fourni les 6chantillons riches en Algues.

R E F E R E N C E S

On trouvera une bibliographie complete sur les Gymnocodiac6es dans Roux (1991). BERTRAND M. 1990 - Etude s6dimentologique du Cou-

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Correction relative ~ la note de R.P. CARRIOL parue dans le volume 26, fascicule 6, p. 709-713 et dont le titre est: TESSEROPORA (CIRRIPEDIA, THORACICA) DU N]~OGI~NE DE FRANCE.

Lors de la publication, les deux premieres lignes de la page 713 ont 6t6 supprim6es. Le paragraphe concern6 est donc repris ci-dessous, le passage manquant 6rant en caract~res gras.

Le plus vieux repr6sentant connu du genre Tesseropora est T. isseli de l'Oligoc~ne de Sassello (Ligurie, Italie). T. dumortieri est une esp~ce 6galement m6diterran6enne puisqu'elle a 6t6 trouv6e (Fischer 1868 ; Locard 1878 ; Douxami 1896) dans des terrains du Miocene, dans le Rh6ne, ~ Lyon (Jardin des Plantes, gare de Saint-Paul, Gorge de Loup), ~t Feyzin, ~ Saint-Sorlin et ~ Saint-Forts, ainsi que dans l'Is~re ~ Veyrins (Messenin-Veyrins) et Chimilin (Bas-Leyssin). La d6couverte de T. sulcata darts le Plioc~ne de la Manche, ~ March6sieux, indique que les Tesseropora ont gagn~ l'Atlantique au moins d~s cette 6poque. Ils s'y maintiennent encore actuellement avec T. at lant ica qui v i t a u x A~;ores e t aux B e r m u d e s . La p r 6 s e n c e de Tesseropora darts l 'Oc6an Indien et Pacifique souligne, comme je l'ai d6j~ indiqu6 pour Concavus sendaicus (Carriol 1992), les liens existant entre le domaine Atlanto-m6diterran6en et l'Asie via la T6thys.