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Acta Botanica Gallica: BotanyLettersPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Progression actuelle d'espècesméditerranéennes vers le nord.Le cas de Ferula communisL. subsp. glauca (L.) Rouy etCamus en Ardèche (France)Jean-Paul Mandin aa Société botanique de l'Ardèche, Lycée agricoleOlivier de Serres , BP 150, F-07205 , Aubenas CedexPublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Jean-Paul Mandin (1993) Progression actuelle d'espècesméditerranéennes vers le nord. Le cas de Ferula communis L. subsp. glauca (L.) Rouyet Camus en Ardèche (France), Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 140:1, 81-90,DOI: 10.1080/12538078.1993.10515570

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Acta bot. Gallica, 1993, 140 (1), 81-90.

Progression actuelle d'especes mediterraneennes vers le nord. Le cas de Ferula communis L. subsp. glauca (L.) Rouy et Camus en Ardeche (France)

par Jean-Paul Mandin

Societe botanique de l'Ardeche, Lycee agricole Olivier de Serre~. BP 150, F.()7205 Aubena~ Cedex

(Manu.scrit refiU le 7 octobre 1991 ; accepte le 18 novembre 1991)

Re~ume.- La lim~e septentrionale de l'aire de Ferula communis L. subsp. g/auca (l.) Rouy et Camus se trouve en Ardeche (France). Cette lim~e se deplace par sauts vers le nord depuis le debut du siecle, probablement ~ l'occasion d'episodes chauds et sees du climat local. Plusieurs autres espe­ces med~erraneennes presentent le 1Mme type de comportement.

Summary.- The northern borderline of the area of Ferula communis L. subsp. glauca (l.) Rouy and Camus is located in the Ardeche. This borderline has moved northwards discontinuously since the beginning of the century, probably during warmer and drier episodes of the local climate. Other med~er­ranean species almost behave in the same way.

Key word.s : northward migration • med~erranean species • Feru/a commu­nis L. subsp. glauca - Ardoche.

INTRODUCTION

Les aires de repartition des espe­ces ont tres largement varie au cours des periodes geologiques.

Mais est-il possible, sur une echelle de temps tres courte et dans un perime­tre aussi limite qu'un departement, de mettre en evidence des variations d'aire d'especes autochtones?

Les limites des aires de repartition sont tres interessantes pour etudier les migrations des especes (Woodward, 1987). Or, Ia partie meridionale du de­partement de l'Ardeche se situe a Ia li-

©Societe botanique de France 1993. ISSN (en cours).

mite de Ia region mediterraneenne fran­~aise. De nomhreuses especes y trou­ventleur limite nord (Breistroffer, 1951, 1953a et b, 1954, 1955, 1960c; Man­din, 1990 ; Dupont, 1990). Les condi­tions sont done ideales pour etudier les variations d'aire.

En Ardeche, l'aire actuelle de nomhreuses especes vient d'etre preci­see (Mandin, 1990). Les donnees ancien­nes peuvent etre tirees principalement de deux sources :

- les nomhreux articles publies en­tre 1948 et 1980 par M. Breistroffer;

- le Catalogue des plantes vascu-

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laires du departement de l'Ardeche (Revol, 1909) et ses supplements (Re­vol, 1922, 1924) qui contiennent des indications de repartition d'une preci­sion tres moyenne (souvent au niveau de Ia commune).

II est difficile de se rendre compte d'eventuelles regressions d'aires de re­partition. La plupart des localisations de Revol etant indiquees au niveau de Ia commune, le fait de ne pas y retrou­ver une espece provient souvent d'une prospection insuffisante. Nous n'avons remarque que des diminutions de fre­quences, liees a des modifications de }'utilisation de l'espace rural : nouvelles techniques, deprise agricole, drainage ...

La mise en evidence de Ia progres­sion des especes spontanees ne peut se faire que pour celles dont on connait bien Ia limite de repartition et dont on est siir de l'absence en un lieu donne et a une date donnee.

Le cas de Ia Ferule servira d'exem-pie.

FERULA COMMUNIS L. SUBSP. GLAUCA (L.) ROUY ET CAMUS EN

ARDECHE

I - Historique En Ardeche, Ferula communis

subsp. glauca se trouve a l'extreme nord de sa repartition circum-mediterra­neenne (Cauwet-Marc, 1981a et b). Vi­vace, de tres grande taille, avec des feuilles vertes tres visibles dans Ia vege­tation environnante et des inflorescen­ces de 2 a 3 metres de haut, elle se prete tres bien a une observation des varia­tions de son aire.

Nous avons remarque l'extension de ses stations depuis une dizaine d'an­nees, et il semble que ce soit un pheno­mene general sur tout le pourtour du Bassin mediterraneen (Cauwet-Marc, 1981a et b).

En Ardeche, l'espece est signalee pour Ia premiere fois par Tallon en 1952 (Tallon, 1954) "a Saint-Sauveur-de-Cru­zieres et dans les Gorges de Ruoms, ou elle est tres abondante". Revol ne l'avait pas signalee ; or' il ecrit en 1922 dans son "Supplement au Catalogue des plan­tes vasculaires du departement de l'Ar­deche" : "Fin mai 1914, sous Ia direc­tion de M. le Chanoine Coste, le savant auteur de Ia "Flore illustree de France" avec MM. l'abbe Soulie et Nisius Roux, nous avons etudie Ia vegetation des bas­ses vallees du Chassezac et de l'Arde­che ... Depuis 1914, chaque annee, M. l'abbe Soulie est revenu explorer Ia re­gion meridionale de notre departement bordant le Gard et Ia Lozere".

La route pittoresque des Deflles de Ruoms, au bord de laquelle se trouve Ia principale station de Ferule, ayant ete construite dans les annees 1880 (Bla­che, com. pers.), il est difficile d'imagi­ner que les botanistes cites n'aient pas repere une telle espece, ou qu'on ne Ia leur ait pas signalee. On peut done con­siderer que Ia Ferule n'etait pas pre­sente, a cette epoque, dans ses stations actuelles.

Toutefois, R. Blache (com. pers.) avait note, dans ses carnets, Ia station de Ruoms des 1933: "Avant les deftles de Ruoms, sous Ia falaise", puis en 1936: "Route de Ruoms, aux deftles, commun" et en 1947: "Route de Ruoms: de Ia sortie du tunnel au confluent" (de l'Ardeche et de Ia Ligne). Mais il ne se souvient pas d'avoir vu Ia Ferule dans les annees 1918-1919 quand il circulait a bicyclette sur cette route.

II semble done probable que Ia Ferule s'est installee dans sa station des deftles de Ruoms entre 1922 et 1933.

Apres 1952, Ia Ferule est regulie­rement notee dans les deftles (Breistrof­fer, 1960a; Breistroffer et al.,1974; Blache, 1984).

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2 - Comportement actuel Nous avons effectue un suivi et une

prospection des stations depuis 1981 (Fig. 1). Deux caracteristiques de Ia bio­logie de l'espece sont remarquables : Ia colonisation de nouvelles stations et Ia flo raison.

a/ Colonisation Regulierement, on voit pousser et

fleurir des pieds isoles de Ferule sur le bord des routes, loin des stations d'ori­gine:

- 1984: entre Vallon-Pont-d'Arc et Ruoms,

- 1985 : entre La-Chapelle-sous­Aubenas et Saint-Etienne-de-Fontbel­lon,

- 1986 : sur le pont d'Uzer, - 1988 : a l'entree sud d'Uzer, - 1989: sur le monument aux morts

de La-Chapelle-sous-Aubenas, ainsi qu'au sud de Vesseaux, a 4 km au nord d'Aubenas, une petite station de 35 pieds ou l'espece a dfi s'installer de­puis deux ou trois ans.

En 1983, nous avons retrouve une station situee au pied de Ia Tour de Toussaint, en face de Balazuc, qui exis­tait deja en 1947 (Blache, com. pers.); une autre, situee sur le plateau de La­beaume, m'a ete signalee par s. et R. Meucci en 1985.

L'augmentation de taille des peu­plements et leur extension vers le nord sont continues depuis le debut du suivi (1981), mais irreguliere selon les annees (Fig. 1). Les annees 1984 a 1986 et 1989 ont vu des extensions tres nettes, il n'y en pas eu en 1988.

Les plus proches stations connues se trouvent au sud-ouest, a Anduze (Gard), a plus de 50 km en ligne droite (Cauwet-Marc, 1981). Af"m de recher­cher des semenciers plus proches de Ruoms, nous avons effectue une pros­pection en canoe et a Ia jumelle dans les gorges de l'Ardeche. Nous avons trouve une dizaine de stations entre le Chateau de Gau et Sauze dont certai-

nes d'une tres grande etendue. Elles sont situees a une quinzaine de kilometres de Ruoms en ligne droite. Presque tou­tes ces stations sont situees sur Ia rive gauche, sur les pentes orientees au sud et dans des endroits pour Ia plupart inaccessibles et a l'abri de l'action hu­maine : falaises et surtout vires rocheu­ses plus ou moins herbeuses.

Ces faits montrent que les graines, tres legeres, sont susceptibles d'etre transportees tres loin par les violents vents du sud.

b/ Floraisons L'abondance des floraisons est va­

riable d'une annee a l'autre. Tres im­portante en 1981, 1988 et 1989, les flo­raisons ont ete completement absentes en 1987 sur les milliers de plantes ob­servees et peu nombreuses en 1990 et 1991.

Ce fait singulier suggere fortement une cause d'ordre climatique, tant au niveau du controle de Ia floraison que des extensions irregulieres des stations. Les conditions climatiques condition­nent probablement Ia production de graines, ainsi que le taux de germina­tion et de maintien des plantules.

Dans le departement, les variations interannuelles du climat sont tres im­portantes (Martin et de Saintignon, 1974 ; Denelle, 1982), comme partout en Cevennes (Arnaud, 1981) et sur le pourtour de Ia zone mediterraneenne (Thiebaut, 1984). L'extension vers le nord de Ferula communis subsp. glau­ca, espece a repartition circum-medi­terraneenne, conduit a rechercher si une ou plusieurs des caracteristiques du climat local n'evoluent pas vers plus de "mediterraneite" au cours des dernieres annees.

3 - Donnees climatiques La station meteorologique de Mi­

rabel-Le Pradel, a 30 km au nord-ouest de Ruoms, possede une serie d'observa­tions de 1931 a 1990 ; celle de Joyeuse,

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Fig. 1.- Repartition de Ferula communis subsp. glauca en Ard~e Fig. 1.- Distribution of Ferula communis subsp. glauca in Ardeche

a 15 km a l'ouest, n'a des mesures que depuis 1956 pour les precipitations et 1972 pour les temperatures. Mais Ia periode commune est tres semhlabe.

Nous envisagerons les variations

des mesures de temperature et des pre­cipitations ainsi que celles des indices permettant de caracteriser le bioclimat mediterraneen. Ces indices soot nom­breux : critere de Koppen (1918), de

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Bagnouls et Gaussen (1953), indice d'Emherger (1943), de Giacobbe (1964). Nous utiliserons l'indice de secheresse estivale d'Emherger qui est egal au quo­tient de Ia pluviometrie de l'ete (juin, juillet, aoiit) divise par Ia temperature maximale moyenne du mois le plus chaud.

A Mirabel-Le Pradel, pour Ia pe­riode 1931-1990, Ia temperature an­nuelle moyenne est de 12,55°C, les pre­cipitations annuelles moyennes de 980 mm et l'indice de secheresse estivale de 5,67. Nous avons calcule les ecarts a ces moyennes pour toutes les annees de Ia serie (Fig. 2).

Les tendances des series climato­logiques peuvent etre mises en evidence par le calcul de moyennes quinquenna­les mobiles (Petit-Maire, 1984) : on prend les 5 premieres mesures (de la premiere a la cinquieme), on en fait la moyenne, puis on prend a nouveau 5 mesures en laissant la premiere (soit de la deuxieme a la sixieme), on en fait la moyenne, et ainsi de suite. Ce calcul a pour effet d'amortir les grandes va­riations interannuelles.

Les courbes de la pluviometrie an­nuelle de Mirabel (Fig. 2) montrent une succession d'annees humides et d'annees seches, correspondant en general a des successions d'etes humides et d'etes sees. Ceci confirme bien les affirmations de Denelle (1982): le sud de l'Ardeche est une zone de lutte de climats, certaines annees y sont typiquement mediterra­neennes, d'autres atlantiques. "En un mot, le climat de transition est, quant a la pluviosite, la moyenne de regimes opposes" (Baudiere et Emherger, 1959).

Depuis 1978, les temperatures moyennes ont tendance a augmenter, les precipitations a diminuer, ainsi que !'in­dice de secheresse estivale (Fig. 2).

Daget (1977) a montre que cet in­dice de secheresse estivale d'Emherger etait inferieur a 5 en region mediterra-

neenne, compris en 5 et 7 en region sub­mediterraneenne a condition que l'ete soit la saison la plus seche.

Calcule sur les moyennes, il n'est inferieur a 5 pour aucune des stations de l'Ardeche (Denelle, 1982). Par con­tre, le calcul effectue pour chaque an­nee montre qu'un grand nomhre d'en­tre elles, dans le sud du departement, ont un indice inferieur a 5.

Les donnees de Joyeuses, pour la periode de mesure, sont tres semblables a celles de Mirabel. Il en est de meme pour la station de Montelimar ou l'in­dice de secheresse estivale d'Emberger, qui a aussi amorce une descente en 1978, se maintient a des valeurs egales ou inferieures a 5 depuis dix ans, ce qui n'etait encore jamais arrive.

Il est interessant de constater que l'annee 1987 ou aucune Ferule n'a fleu­ri a eu un hiver tres froid. A J oyeuse, la temperature moyenne des minimums de janvier a etc de- 3,8°C, ce qui cons­titue le record de Ia periode 1972-1989. Les annees 1985 et 1986 ont eu aussi des hivers tres froids : les temperatures moyennes des minimums du mois le plus froid ont etc - 3,5°C (janvier 1985) et -3°C (fevrier 1986). Les floraisons des printemps suivants ont etc peu abon­dantes. Par contre, l'hiver 1989-1990 a ete tres doux et bien que de tres nom­breuses rosettes de feuilles aient ete pre­sentes, il n'y a eu que peu de floraison, les plantes sechant avant de developper leur tige florale. Ce meme phenomene s'est reproduit en 1991.

4 - Discussion Les recherches sur les causes de la

distribution des vegetaux montrent, qu'en general, lea limitations sont dues au climat, ses effets se faisant sentir sur une phase critique du cycle vegetatif (Woodward, 1987). Par exemple, Kull­man (1979, 1983 in Woodward, 1987) a

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Ecart a P (mm) Ecarts aux precipitations annuelles moyennes (P = 980,0 mm)

Ecarta t ("C) 2

1",5

-I.

Ecarta ISE 12

10

8

6

-6

Annual average rainfall deviation (P = 980.0 mm)

Ecarts a Ia temperature annuelle moyenne (t = 12,55') Annual average temperature deviation (t = 12.55')

Ecarts a l'lndlce de secheresse estlvale moyen (ISE = 5,57) Average summer drought index deviation (SOl = 5.57)

Fig_ 2.- Mirabel-Le Pradel. Variations climatiques depuis 1931. En trait plein : rnoyenne mobile sur 5 ans Fig. 2.- Mirabel-Le Pradel. Climatic variations since 1931. Bold line : 5 years sliding average

montre que Ia limite altitudinale de Be­tula pubescens s'etait elevee, dans 75% des stations etudiees, a Ia suite des etes chauds de Ia periode 1930-1949, puis que cette progression s'etait arretee dans

Ia periode 1950-1955 quand les tempe­ratures sont redevenues plus froides. Parfois aussi Ia production de semen­ces depend de Ia quantite de metaboli­tes que Ia plante a pu accumuler avant

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Ia phase de floraison (Keeley J .E. et S.C. Keeley, 1988). De plus, le succes de l'etablissement des plantules depend de Ia resistance au stress hydrique (Mineau et Puech, 1988).

II semble que !'extension actuelle de Ferula communis subsp. glauca dans le sud de l'Ardeche se fasse a Ia faveur d'une periode de plus forte mediterra­neite du climat.

La Ferule apparait probablement dans les Defdes de Rooms entre 1922 et 1933 a partir des stations des gorges de l'Ardeche. Entre 1933 et Ia fm des an­nees 1940, elle se repand pour occuper a peu pres les stations de 1980, presque en meme temps que Ia secheresse esti­vale marquee de Ia periode 1938-1953. L'extension actuelle semble commencer vers le debut des annees 1980, alors que depuis 1978 les secheresses estivales tendent aussi a augmenter.

Pour qu'une espeee s'installe, il faut qu'il y ait de Ia place libre au sol oil les semences pourront germer et les plantules se developper. Or, les recen­tes secheresses ont tue un nombre assez important de plantes : Buis (Buxus sem­pervirens), Genets scorpions (Genista scorpius), Chenes pubescents (Quercus pubescens) et probablement aussi de nombreuses especes herhacees. II est tres possible que les places liberees aient ete occupees par les plantules de Fe­rule, ce que semblerait confirmer leur installation preferentielle sur le has cote des routes regulierement debrous­saillees.

Les feuilles de la Ferule se deve­loppent a Ia fm de l'ete (septembre), passent l'hiver sous forme de grosses rosettes et les fleurs se forment a Ia fm du printemps (mai-juin). II est possible que les froids trop rigoureux ahiment les bourgeons floraux, empechant Ia flo­raison ulterieure, mais il semble aussi qu'une certaine quantite de froid soit necessaire.

Ainsi, !'extension de l'aire de re­partition de Ia Ferule parait sous la

dependance de trois facteurs climati­ques:

- dissemination des graines par le vent fort,

- secheresse estivale favorisant les extensions par formation de surfaces libres dans Ia vegetation,

- froids hivernaux limitant les ex­tensions par gel de plantes et par dimi­nution du nombre de fleurs et de grai­nes.

MIGRATION D'AUTRES ESPECES

D'autres especes mediterraneennes effectuent aussi, dans le departement, une remontee vers le nord. Leur depla­cement est plus difficile a suivre que celui de Ia Ferule, il n'en est pas moins net.

Barlia robertiana (Loisel) W. Greu­ber

Cette espece mediterraneenne (Fournier, 1961) n'a pas ete notee par Breistroffer qui a prospecte minutieu­sement et longuement le sud de Ia cli­tion. La Societe botanique de l'Ardeche (Descoings, 1989) a trouve Ia premiere station pres de Bourg-Saint-Andeol en 1983, la meme annee elle est presente a Beauehastel (Faton, com. pers.). Elle a ete retrouvee depuis dans les memes secteurs.

Ranunculzu ophioglo,ifolizu Villars La Societe hotanique de I'Ardeche

(Descoings, 1989) a trouve la premiere station de cette plante au marais de Malibeau, a Ia limite du Gard, zone qui avait ete prospectee par Breistroffer. Cette plante remonte du Gard et pene­tre dans l'extremite sud du departe­ment.

Viola jordanii Hanry Cette espece mediterraneenne

(Fournier, 1961) a ete decouverte par un membre de la Societe linneenne de

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Lyon (Griot, 1985). Une deuxieme sta­tion a ete decouverte en 1986 (Des­coings, 1986). Cette Violette est aussi en extension dans le Vaucluse (Girerd, 1985).

Cistus variu.s Pourret Revol (1922) signale l'espece dans

Ia basse vallee du Chassezac, a Saint­Paul-le-Jeune, Brahic, Malhosc. B.M. Descoings (1988) indique que le Ciste de Pouzolz demeurait confme aux ere­tea ecartees et peu accessihles, lors de Ia forte occupation humaine des Ceven­nes. Actuellement, !'abandon de vastes surfaces lui permet de devenir plus abondant et de s'etendre considerable­ment vers le nord.

Ruta angustifolia Pers. Cette espece, moins visible que les

precedentes, presente le meme pheno­mene d'extension vers le nord, en par­ticulier au voisinage des stations ou se trouve Ia Ferule.

Diplotaxis erucoides (L.) DC. Breistroffer (1957) indique :

"Saint-Sauveur-de-Cruzieres, vignoble. Nouveau pour l'Ardeche, plante enva­hissante, en voie d'extension versle nord par migration lente". Elle est ensuite signalee en 1966 par Chauvet au bois de Palolive. En 1986, nousl'avons trou­vee a Saint-Just-d'Ardeche avec M. Ven­dran, conseiller agricole. En 1989, elle est remontee legerement au nord de Bourg-Saint-Andeol, dans les cultures et sur les bords de routes ; en 1991, elle atteignait Villeneuve-de-Berg et, en 1992, Aubenas.

Asphodelus ramosus L. Revol (1909) signale cette espece

au Mont Suzon, pres du col de l'Escri­net, a J astre pres d'Aubenas et au val­Ion de Louyre a Saint-Privas ; Breis­troffer (1957) l'indique au Mont Char­ray, pres de Privas. Enfm, Blache I' a trouvee, avant 1984, a Lanas, Thines,

au bois de Palolive et dans les Gorges de l'Ardeche. Actuellement, sans que son aire semble s'etendre vers le nord, le nombre de ses stations augmente con­siderablement : nouvelles stations dans les Gorges de l'Ardeche, apparition en 1988 au Pont de Sampzon, en 1989 a Uzer.

Piptatherum paradoxum (L.) Beauv. Revol (1922) signale l'espece :

"Basse vallee de l'Ardeche vers 100 m. Eboulis calcaires des pentes arides au Pont d'Arc. Rare". Elle est a nouveau notee par Tallon (1954) et par Breis­troffer et al. (1974). Elle s'est nettement etendue ces dix dernieres annees, prin­cipalement le long des sentiers descen­dant au fond des Gorges de l'Ardeche. Cette abondance recente a meme per­mis a Quezel et Barbero (1986) decreer une association vegetale nouvelle, le Pip­tathero-Quercetum ilicis. II est curieux que cette association forestiere ait pour caracteristique une espece heliophile des eboulis calcaires et des bords de che­mins.

Thapsia villosa L. Revol signale l'espece en 1909 au

Pont d'Arc, d'apres une indication de l'abbe Soulie, puis, en 1922, tou­jours d'apres Soulie, entre Salavas et Grospierres ainsi qu'entre Bessas et Sampzon.

En 1984, Blache Ia signale a La­nas, a 8 km au sud d'Aubenas (com. pers.) et, en 1991, nous l'avons trouvee a 3 km a l'est de cette ville.

CONCLUSION

De nombreuses especes mediterra­neennes remontent actuellement vers le nord. Ce phenomene semble du a une accentuation de Ia mediterraneite du sud de l'Ardeche.

Les donnees climatiques regiona­les sur 60 ans montrent qu'il y a deja

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eu, en Ardeche, une periode nettement plus seche et chaude qu'actuellement, dans les annees 1940-1950, ayant deja permis une extension vers le nord de l'aire de Ia Ferule.

Le comportement de ces especes illustre Ia theorie de Ia tolerance, de Good (1947), disant que les especes changent continuellement de distrihu-

tion plutot que de mettre en place de nouvelles adaptations aux changements climatiques.

Remerciements.- Les donn6es cllmatologl­

ques ont 6t6 aimablement foumies par M. Duplan,

directeur, et par M. Laurent de Ia station M6t6o France

d'Aubenas.

BIBLIOGRAPHIE

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