Que savons-nous de l’Érable négondo Acer negundo L

naturae2019 10

art 2019 (10) mdash Publieacute le 27 novembre 2019wwwrevue-naturaefr

Yann DUMAS

Que savons-nous de lrsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L

Directeur De la publication Bruno DavidPreacutesident du Museacuteum national drsquoHistoire naturelle

reacuteDacteur en chef Editor-in-chiEf Jean-Philippe Siblet

assistante De reacuteDaction AssistAnt Editor Sarah Figuet (naturaemnhnfr)

Mise en page PAgE lAyout Sarah Figuet

coMiteacute scientifique sciEntific boArd Luc Abbadie (UPMC Paris)Luc Barbier (Parc naturel reacutegional des caps et marais drsquoOpale Colembert)Aureacutelien Besnard (CEFE Montpellier)Vincent Boullet (Expert indeacutependant floreveacutegeacutetation Frugiegraveres-le-Pin)Herveacute Brustel (Eacutecole drsquoingeacutenieurs de Purpan Toulouse)Patrick De Wever (MNHN Paris)Thierry Dutoit (UMR CNRS IMBE Avignon)Eacuteric Feunteun (MNHN Dinard)Romain Garrouste (MNHN Paris)Greacutegoire Gautier (DRAAF Occitanie Toulouse)Olivier Gilg (Reacuteserves naturelles de France Dijon)Freacutedeacuteric Gosselin (Irstea Nogent-sur-Vernisson)Patrick Haffner (UMS PatriNat Paris)Freacutedeacuteric Hendoux (MNHN Paris)Xavier Houard (OPIE Guyancourt)Isabelle Leviol (MNHN Concarneau)Francis Meunier (Conservatoire drsquoespaces naturels ndash Picardie Amiens)Serge Muller (MNHN Paris)Francis Olivereau (DREAL Centre Orleacuteans)Laurent Poncet (UMS PatriNat Paris)Nicolas Poulet (AFB Vincennes)Jean-Philippe Siblet (UMS PatriNat Paris)Laurent Tillon (ONF Paris)Julien Touroult (UMS PatriNat Paris)

couverture covEr Fruits drsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L ndash berge de Loire agrave Arcole (Nevoy 45) Creacutedit photo N Perrette

Naturae est une revue en flux continu publieacutee par les Publications scientifiques du Museacuteum Paris Naturae is a fast track journal published by the Museum Science Press Paris

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copy Publications scientifiques du Museacuteum national drsquoHistoire naturelle Paris 2019ISSN (eacutelectronique electronic) 1638-9387

257NATURAE bull 2019 (10) copy Publications scientifiques du Museacuteum national drsquoHistoire naturelle Paris wwwrevue-naturaefr

KEY WORDSInvasive Exotic species

biodiversity biology ecology

story riparian forest

MOTS CLEacuteSEspegravece exotique

envahissante biodiversiteacute

biologie eacutecologie histoire

ripisylve


Yann DUMASUR eacutecosystegravemes forestiers Eacutequipes Biodiversiteacute et Forecircts heacuteteacuterogegravenes

Irstea Domaine des Barres F-45290 Nogent-sur-Vernisson (France)yanndumasirsteafr

Soumis le 27 feacutevrier 2019 | Accepteacute le 1 aoucirct 2019 | Publieacute le 27 novembre 2019

Dumas Y 2019 mdash Que savons-nous de lrsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L Naturae 2019 (10) 257-283 httpsdoiorg105852naturae2019a10

REacuteSUMEacuteCet article fait le point sur les connaissances concernant lrsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L en analy-sant le contenu de bases de donneacutees et de la litteacuterature scientifique soit un peu plus de 200 articles Cet arbre est introduit en France depuis pregraves de trois siegravecles Il beacuteneacuteficie drsquoune grande amplitude eacutecologique ce qui le rend apte agrave une utilisation en ville et en ornement Doteacute de bonnes capaciteacutes de dispersion il gagne les milieux rivulaires comparables agrave ceux qursquoil occupe dans son aire drsquoorigine pour devenir envahissant aux alentours des anneacutees 2000 Selon les modegraveles eacutetablis les changements globaux devraient favoriser son deacuteveloppement Son feuillage dense provoque des modifications du cortegravege floristique et limite la capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration des essences autochtones Dans certains sites envahis la diversiteacute et la biomasse de la Flore du sous-bois sont fortement impacteacutees Ces modifica-tions de la Flore ont en cascade un impact potentiel sur les autres maillons de la chaicircne trophique Le caractegravere allergegravene de son pollen peut causer des problegravemes de santeacute en ville mais les varieacuteteacutes planteacutees sont souvent des clones femelles nrsquoinduisant pas ce risque Les chevaux sont en revanche sensibles agrave des intoxications en cas de consommation de samares Des techniques de controcircle sont efficaces pour limiter son envahissement

ABSTRACTWhat do we know about Box elder Acer negundo L This article reviews the knowledge about Box elder Acer negundo L by analyzing the contents of databases and scientific literature based on more than 200 articles This tree species has been intro-duced in France for nearly three centuries It has large ecological amplitude which makes it suitable for use in the cities With high dispersal abilities it reaches the riparian area similar as its original native range to become invasive around the 2000s According to the established models the global changes should favor its development Its dense foliage causes modifications of the flora composition and limits the autochthonous tree species regeneration In some invaded sites flora diversity and biomass are strongly impacted The changes caused on the flora composition have a cascading effect on the other links of the trophic chain The allergenicity of its pollen can cause health problems in the city but planted varieties are often female cultivars eliminating this risk Samaras are poisonous to horses Control techniques are effective to limit its invasion

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Y Dumas

INTRODUCTION

Le projet de recherche BioMareau II srsquointeacuteresse agrave lrsquoimpact de lrsquoenvahissement de lrsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L dans le bassin de la Loire moyenne sur la Flore vasculaire les Bryo-phytes et les Carabes Il semblait opportun de syntheacutetiser les connaissances drsquoores et deacutejagrave acquises sur cette espegravece dans la valleacutee du Rhocircne de la Garonne ou agrave lrsquoeacutetranger notamment dans sa reacutegion drsquoorigine pour pouvoir les comparer agrave nos reacutesultats

MATEacuteRIEL ET MEacuteTHODES

Cette synthegravese des connaissances est bacirctie agrave partir des don-neacutees de la bibliographie notamment agrave partir des reacutefeacuterences de la base de donneacutees ScienceDirect qui en reacutepertorie pregraves de 1000 reacutepondant aux mots cleacutes laquo Acer negundo raquo Ces reacutefeacuterences ont eacuteteacute parcourues rapidement pour eacuteliminer celles qui ne mentionnaient cette espegravece que de maniegravere anecdotique et pour ne retenir que les plus inteacuteressantes Ces derniegraveres ont eacuteteacute enregistreacutees dans le logiciel de base de donneacutees Biblioscape avec des mots-cleacutes correspondant aux thegravemes abordeacutes Les listes bibliographiques mentionneacutees dans chaque article ont eacuteteacute eacutegalement parcourues pour deacuteceler drsquoeacuteventuelles reacutefeacuterences compleacutementaires Celles-ci ont eacuteteacute teacuteleacutechargeacutees via Internet lorsqursquoelles eacutetaient disponibles ou un exemplaire physique a eacuteteacute commandeacute via un service deacutedieacute Enfin des recherches en

ligne ont eacuteteacute reacutealiseacutees sur des thegravemes speacutecifiques tels que la reacutepartition actuelle de lrsquoespegravece (Global Biodiversity Informa-tion Facility GBIF) ou lrsquohistoire de son introduction (Google Scholar Gallica Aureacutelia etc)

HISTOIRE DE LrsquoEacuteRABLE NEacuteGONDO

LrsquoEacuterable neacutegondo est originaire drsquoAmeacuterique du Nord et drsquoAmeacute-rique centrale Le cœur de son aire naturelle de reacutepartition forme une vaste eacutecharpe du sud-est des Eacutetats-Unis jusqursquoau secteur central du sud du Canada Cette aire de reacutepartition concerne eacutegalement de faccedilon beaucoup plus disseacutemineacutee quelques zones de lrsquoouest des Eacutetats-Unis du Mexique et du Guatemala (Burns amp Honkala 1990 Fig 1) Diffuseacute par lrsquoHomme il est actuellement preacutesent dans la plus grande partie de lrsquoAmeacuterique du Nord (Plant DataBase httpsplantsusdagovcoreprofilesymbol=acne2 derniegravere consultation le 22 novembre 2017) et sur tous les conti-nents Son extension maximale au nord se situe en Finlande agrave la latitude de 658degN (624deg au Canada) drsquoapregraves le Global Biodiversity Information Facility (GBIF httpsbisonusgsgov derniegravere consultation le 22 novembre 2017)

Cet arbre est deacutesigneacute aux Eacutetats-Unis sous deux noms prin-cipaux au deacutebut du XIXe siegravecle Le premier est box elder issu de boxwood crsquoest-agrave-dire le buis en reacutefeacuterence agrave son bois clair agrave grain fin et drsquoelder en reacutefeacuterence au sureau et agrave sa feuille composeacutee Et le deuxiegraveme Ash leave maple signifie Eacuterable agrave feuille de frecircne eacutegalement en raison de la forme de sa feuille

fig 1 mdash Aire de reacutepartition naturelle drsquoAcer negundo L sur le continent ameacutericain - Hilaire Martin (Irstea) drsquoapregraves Burns amp Honkala (1990)

N

1000 km

Oceacutean Pacifique

Oceacutean Atlantique

Canada

Eacutetats-UnisdrsquoAmeacuterique

Mexique

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(Michaux 1812) Au moins huit autres noms qui pour cer-tains deacuterivent de ceux-ci sont aujourdrsquohui usiteacutes Il est par exemple aussi deacutesigneacute stinking ash (Frecircne puant en raison de lrsquoodeur deacutesagreacuteable qursquoil deacutegage) ou Manitoba maple (Eacuterable du Manitoba un Eacutetat ougrave il est reacutepandu)

En France son nom reprend simplement lrsquoeacutepithegravete du nom scientifique (negundo) mais il est aussi parfois utiliseacute sous une forme franciseacutee en neacutegondo que nous utiliserons dans cet article

Cet arbre est introduit en Europe pour la premiegravere fois en Angleterre en 1688 mais il nrsquoest identifieacute qursquoen 1696 par Plu-kenet qui en observe les fleurs et les fruits Puis il est introduit en Hollande en 1690 et en Allemagne en 1699 (Mędrzycki 2011) En France il faut attendre 1732 pour que de La Galis-sonniegravere un navigateur botaniste et collectionneur lrsquointroduise agrave son tour Crsquoest ce que rapporte un eacutecrit de de Cubiegraveres lrsquoAineacute preacutesenteacute par de Jussieu amp Ventenat (1804) agrave lrsquoAcadeacutemie des Sciences Les dates drsquointroductions de naturalisation et de classement comme envahissante connues agrave ce jour sont listeacutees pour les diffeacuterents pays europeacuteens en Annexe 1

Il est difficile de connaicirctre la rapiditeacute de sa diffusion Cette essence se retrouve toutefois au catalogue de marchands grainiers ou de peacutepinieacuteristes degraves la fin du XVIIIe siegravecle (Fig 2 Proust 1766 Vilmorin-Andrieux 1783)

Sa naturalisation a commenceacute semble-t-il dans le deacuteparte-ment du Rhocircne en 1785 (Holliday 2017) Il est aujourdrsquohui tregraves reacutepandu dans presque tous les deacutepartements (Fig 3) et en Europe notamment aux abords des villes Il rivalise par exemple avec le Robinier faux-acacia (Robinia pseudoacacia L) en tecircte des essences exotiques les plus freacutequentes agrave Berlin (Zerbe et al 2003) dans tous les types de milieux (friches zones bacircties espaces verts forecircts et zones humides)

USAGE DE LrsquoEacuteRABLE NEacuteGONDO PAR LrsquoHOMME

Mateacuteriaux

Aux Eacutetats-Unis il est traditionnellement employeacute par les Cheyennes comme eacuterable agrave sucre en preacutelevant sa segraveve au printemps qui est ensuite utiliseacutee brute apregraves reacuteduction ou en meacutelange Selon les tribus et les peacuteriodes historiques il est aussi utiliseacute pour la fabrication drsquoarcs de flucirctes et de contenants pour des preacuteparations meacutedicinales ou des ceacutereacute-monies (Morris 1959 Hart 1981 Bi et al 2016) La couche pelucheuse de lrsquointeacuterieur de son eacutecorce est reacuteduite en farine pour ecirctre consommeacutee Son bois est appreacutecieacute pour le feu du fait de la bonne tenue des braises Le rapport de de Cubiegraveres lrsquoAineacute (de Jussieu amp Ventenat 1804) vante deacutejagrave tregraves tocirct le meacuterite de cet arbre pour diffeacuterents usages tels que la mar-queterie et la lutherie la couleur de son bois eacutetant safraneacutee mecircleacutee de violet

Pour la production de bois cet arbre a lrsquoinconveacutenient de former des tiges souvent tortueuses celles des individus femelles eacutetant consideacutereacutees drsquoune plus grande rectitude

La longueur de ses fibres de bois est assez faible (de lrsquoordre de 650 microm) ce qui nrsquoest pas favorable agrave son utilisation pour la fabrication de pacircte agrave papier Mais le pH de son bois est assez eacuteleveacute ce qui est favorable agrave un durcissement de la reacutesine et agrave une bonne coheacutesion des fibres pour la fabrication de panneaux Sa culture en taillis agrave courte rotation a donc eacuteteacute envisageacutee aux Eacutetats-Unis La densiteacute de son bois est eacutevalueacutee agrave 444 kgm3 (Maeglin amp Ohmann 1973)

fig 2 mdash Petite annonce parue en 1766 dans le journal lrsquoOrleacuteanois proposant diffeacuterentes essences agrave la vente dont lrsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L sous le nom drsquoEacuterable agrave feuilles de frecircne Source Aureacutelia ndash Bibliothegraveque numeacuterique drsquoOrleacuteans

N

100 km

Nombre de communes drsquooccurences0 1-10 11-100 101et +

fig 3 mdash Carte de reacutepartition actuellement connue de lrsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L en France reacutealiseacutee agrave partir de diffeacuterentes sources (Muller 2004 INPN [httpsinpnmnhnfrespececd_nom79766 derniegravere consultation le 22 janvier 2019] Tela-Botanica [httpswwwtela-botanicaorgbdtfx-nn-74932-synthese derniegravere consultation le 22 janvier 2019] et SiFlore [httpsiflorefcbnfrcd_ref=79766ampr=metro derniegravere consultation le 22 janvier 2019]) Le niveau de preacutesence est relatif au nombre de communes par deacutepartement ougrave lrsquoespegravece est preacutesente copy d-mapscom


Y Dumas

fig 4 mdash Feuillage typique de lrsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L ndash Nogent-sur-Vernisson ndash Rue de la Croix du Carrouge Creacutedit photo Y Dumas

fig 5 mdash Feuillage panacheacute de la varieacuteteacute flamingo de lrsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L ndash Nogent-sur-Vernisson ndash Rue de la Croix du Carrouge Creacutedit photo Y Dumas

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PharMacologie

Au Canada lrsquoeacutecorce est utiliseacutee comme vomitif en Chine les fruits le sont contre le mal de ventre et en Turquie et Bul-garie les graines le sont contre la toux (Bi et al 2016) Des saponines aux proprieacuteteacutes anticanceacutereuses ont eacuteteacute deacutecouvertes chez cette essence (Kupcha et al 1970) Le deacuteveloppement des cellules canceacutereuses est bloqueacute puis les cellules meurent par deacuteclenchement de lrsquoapoptose

orneMent environneMent

Le rapport de de Cubiegraveres lrsquoAineacute (de Jussieu amp Ventenat 1804) eacutevoque deacutejagrave une utilisation inteacuteressante en ornement Dans ce domaine son feuillage vert clair (mais parfois rose ou violaceacute lorsqursquoil est jeune) tranche donc avec celui des essences autochtones (FCBN httpwwwfcbnfrsitesfcbnfrfilesressource_telechar-geablefiche_-_acer_negundo-srpdf derniegravere consultation le 7 novembre 2019) Il existe au moins 17 varieacuteteacutes ornementales qui fournissent un vaste panel de couleur de feuillage (Figs 4 5 et 6)

Par ailleurs cet arbre est inteacuteressant pour la densiteacute de son feuillage qui procure un bon ombrage de mecircme que pour sa vitesse de croissance (Michaux 1812 Villa et al 1996) et sa reacutesistance agrave la seacutecheresse et au froid (Burns amp Honkala 1990) Il est consideacutereacute tregraves reacutesistant agrave la pollution et reacutesistant aux atteintes parasitaires (Villa et al 1996) En arbre drsquoalignement il permet un abaissement du niveau de bruit de 4 agrave 6 dB ce qui est modeste par rapport agrave drsquoautres essences mais tout de mecircme appreacuteciable le long des voies de circulation (Bernatzky 1982) Il procure une interception de la pollution de lrsquoair sous forme de particules supeacuterieure agrave drsquoautres essences du fait de la preacutesence de poils (trichomes) sur ses feuilles et de la densiteacute stomatique eacuteleveacutee de celles-ci (Simon et al 2014 Munoz et al 2017) Aux Eacutetats-Unis il a eacuteteacute utiliseacute en brise-vent pour reacuteduire la pollu-tion de lrsquoair en zone industrielle et limiter lrsquoeacuterosion (Maeglin amp Ohmann 1973 Burns amp Honkala 1990)

Pour toutes ces raisons cet arbre est devenu un classique dans les villes Agrave Montpellier lrsquoEacuterable neacutegondo est lrsquoune des dix essences les plus utiliseacutees Sur lrsquoensemble de la surface arboreacutee par 162 essences diffeacuterentes il en occupe 2 (Caula et al 2008) Dans trois villes du sud-ouest de lrsquoEspagne (Manzano et al 2017) il repreacutesente 6 des arbres en moyenne (2 agrave 9 ) et agrave Lisbonne pregraves de 7 (Soares et al 2011) Ces derniers auteurs eacutevaluent que le beacuteneacutefice annuel procureacute par cette essence en ville est supeacuterieur agrave celui de la moyenne des essences soit 10 du total ce qui eacutequivaut agrave 663 000 $ ou encore 234 euro par individu Ce beacuteneacutefice srsquoexplique par la reacuteduction des deacutepenses eacutenergeacutetiques sur la climatisation (lieacutee agrave lrsquoombrage des arbres) la reacuteduction de la pollution de lrsquoair le stockage de carbone la production de bois la limitation des eacutecoulements et lrsquoaugmentation de la valeur des proprieacuteteacutes Ce modegravele laquo i-Tree STRATUM raquo ne prend toutefois pas en compte son caractegravere allergegravene qui entraicircne un coucirct pour la santeacute Il ignore eacutegalement la reacuteduction du bruit ou certaines particulariteacutes avantageuses de son feuillage qui sont agrave lrsquoinverse source drsquoeacuteconomie en captant davantage de pollution que lrsquoarbre moyen Cette essence est aussi utiliseacutee dans les villes de lrsquoheacutemisphegravere sud Il repreacutesente par exemple pregraves de 10 des arbres de la ville de Mendoza en Argentine (Arboit amp Betman 2017) Ce qui contribue agrave homogeacuteneacuteiser

la biodiversiteacute des villes drsquoune mecircme reacutegion climatique (Her-naacutendez amp Villasentildeor 2018)

Villa et al (1996) considegraverent que son comportement drsquoespegravece exotique envahissante fait que son utilisation en espace vert est deacutesormais deacutecrieacutee sans mecircme que son caractegravere allergegravene ne soit toujours pris en compte Or il srsquoagit lagrave drsquoun paradoxe car pour lutter contre le caractegravere envahissant de lrsquoessence il serait neacutecessaire de planter des cultivars macircles pour eacuteviter la production de graines Et pour lutter contre le caractegravere allergegravene il serait neacutecessaire de planter des cultivars femelles tels que variegatum ou var violaceum (Manceau 2016) pour eacuteviter la production de pollen

Sous climat chaud tel que celui de Madrid en Espagne cet arbre est atteint de problegravemes sanitaires qui le font basculer dans la cateacutegorie des espegraveces agrave eacuteviter (Garcia-Garcia et al 2016)

BIOLOGIE

Feuillaison

Aux Eacutetats-Unis le deacutebourrement srsquoeacutetale selon lrsquoaltitude et la latitude de mi-avril agrave fin avril (Jing amp Coley 1990) Nous avons vu que comme celle du frecircne sa feuille est composeacutee Le nombre de folioles est de trois agrave cinq et plus exception-nellement jusqursquoagrave sept ou neuf Leur dimension est de 4 agrave 10 cm de large pour 5 agrave 13 cm de long Les folioles sont

fig 6 mdash Feuillage panacheacute de la varieacuteteacute variegatum de lrsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L ndash Nogent-sur-Vernisson ndash Rue de la Croix du Carrouge Creacutedit photo Y Dumas


Y Dumas

fortement denteacutees leacutegegraverement pubescentes agrave glabres (Mae-glin amp Ohmann 1973) La dimension de lrsquoensemble de la feuille varie de 16 agrave 40 cm selon la station Diffeacuterentes carac-teacuteristiques chiffreacutees concernant la biologie sont apporteacutees par la litteacuterature scientifique et sont des traits importants pour expliquer le comportement envahissant de lrsquoespegravece On peut citer lrsquoeacutepaisseur de la feuille de 0144 mm sa masse speacuteci-fique de 435 agrave 755 gmsup2 sa densiteacute stomatique de 311 agrave 757 stomatesmmsup2 sa teneur en eau de 69 la dimension de ses stomates de 165 microm et la longueur des cellules gardes qui controcirclent leur ouverture de 207 microm drsquoapregraves (Abrams amp Kubiske 1990 Furey et al 2014 Simon et al 2014) Krebs (2012) a mesureacute une surface moyenne de 64 cmsup2 Drsquoapregraves Jing amp Coley (1990) lrsquoeacutepaisseur des feuilles des arbres femelles est plus eacuteleveacutee Elles seraient par conseacutequent moins appeacutetentes pour les herbivores que celles des macircles Le couvert du houppier de cet arbre est assez dense (70-82 ) Il est notamment plus eacuteleveacute que celui du Robinier faux-acacia (Marozas et al 2015) et permet drsquointercepter une part importante de la lumiegravere de 61 agrave 93 selon Chambole (2012) Bottolier-Curtet et al (2012) et Diakov amp Zhelev (2013)

Pollinisation Floraison FructiFication et reProduction veacutegeacutetative Crsquoest une espegravece dioiumlque les fleurs macircles sont porteacutees par des arbres diffeacuterents de ceux qui portent les fleurs femelles bien que des individus portant les deux types de fleurs se rencontrent parfois dans la nature (Mędrzycki 2011)

La peacuteriode de pollinisation est variable en fonction du climat de lrsquoanneacutee mais se situe environ de mi-mars agrave deacutebut mai avec un maximum fin mars (Henry amp Herring 1930 Ramp amp Stephenson 1988 Ribeiro et al 2009) La dureacutee de floraison des fleurs macircles drsquoun arbre srsquoeacutetale sur 10 agrave 22 jours (Ramp amp Stephenson 1988 Ribeiro et al 2009) Les grains de pollen sont disseacutemineacutes par le vent et les Insectes (Prach 1994) Ils sont tricolpeacutes crsquoest-agrave-dire qursquoils comportent trois quartiers seacutepareacutes par des sillons ce qui est caracteacuteristique des eacuterables mais leur surface est rugueuse alors qursquoelle est geacuteneacuteralement strieacutee chez les autres espegraveces du genre (Weber 1998)

La maturiteacute sexuelle de cette essence est atteinte tregraves tocirct de cinq ans dans de bonnes conditions agrave 15 ans en sous-bois et la production de fruit est annuelle Les fruits sont des samares et sont donc aileacutes et soudeacutes par deux comme ceux des autres eacuterables Ils ont la particulariteacute de former un angle aigu par rapport agrave drsquoautres espegraveces Ils sont produit en tregraves grande quantiteacute soit probablement plus de 500 000 par arbre dans certains cas (Burns amp Honkala 1990 Mędrzycki 2011 Leacutevy et al 2016) Leur longueur atteint de 25 agrave 40 mm et leur largeur est de 9 agrave 11 mm Ils forment des grappes (Fig 7) drsquoenviron 20 cm de long (Maeglin amp Ohmann 1973 Saumlumel amp Kowarik 2010 FCBN httpwwwfcbnfrsitesfcbnfrfilesressource_telechargeablefiche_-_acer_negundo-srpdf derniegravere consultation le 7 novembre 2019)

Leur maturiteacute est atteinte entre aoucirct et octobre Degraves lors peut commencer leur dispersion qui srsquoeacutetale jusqursquoagrave mars offrant sur une peacuteriode aussi longue une probabiliteacute importante de colo-niser des sites dans des conditions favorables (Matlack 1987 Burns amp Honkala 1990 Smith amp Finch 2016) Leur vitesse de chute est drsquoenviron 08 ms qui est une valeur intermeacutediaire parmi drsquoautres graines aileacutees (jusqursquoagrave plus de 3 ms) et des graines plumeacutees (jusqursquoau minimum drsquoenviron 01 ms) drsquoapregraves Mat-lack (1987) Cette vitesse eacutetant relativement faible elle permet une disseacutemination sur une distance assez importante et est donc majoritairement reacutealiseacutee par le vent (Prach 1994) mais eacutegalement par des Oiseaux et de petits animaux (Maeglin amp Ohmann 1973 McKnight et al 1980) Une capaciteacute de dis-persion sur au moins 50 m est mise en eacutevidence par McEuen amp Curran (2004) Ce qui offre une capaciteacute drsquoextension drsquoaire de colonisation moyenne par le vent de 06 agrave 1man (Mędrzycki 2011) Leur masse segraveche varie de 11 agrave 58 mg notamment en fonction de la latitude Les megraveres les plus nordiques produisent des graines plus lourdes qui contiennent donc plus de reacuteserves (Williams amp Winstead 1972 Burns amp Honkala 1990 Saumlu-mel amp Kowarik 2010) Si leur chute aboutit agrave la surface drsquoun cours drsquoeau elles ont la faculteacute de poursuivre leur peacuteriple par hydrochorie Saumlumel amp Kowarik (2010) ont mesureacute une capa-citeacute de flottaison de trois heures pour 95 des fruits testeacutes et 10 jours pour 85 drsquoentre-eux Sur le canal assez calme sur lequel est reacutealiseacutee cette expeacuterimentation pregraves de 25 des fruits atteignent la distance de 1200 m Les remous notamment

fig 7 mdash Les samares de lrsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L soudeacutees par deux forment un angle aigu et sont regroupeacutees en grappes ndash Nogent-sur-Vernisson ndash Rue de la Croix du Carrouge Creacutedit photo Y Dumas

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ceux provoqueacutes par le passage des bateaux ont un impact tregraves significatif sur la reacuteduction de cette distance Dans la reacutegion de Bialowieza en Pologne le transport par hydrochorie ou par les veacutehicules (agochorie) permet la progression de cette espegravece agrave la vitesse de 100 man (Mędrzycki 2011)

Les graines manifestent une dormance qui peut ecirctre leveacutee par stratification pendant 90 jours par application drsquoondes sonores de basse freacutequence (100 Hz) ou par passage au froid pendant huit agrave 16 semaines Un des facteurs responsables de cette dormance est la preacutesence de composeacutes chimiques hor-monaux au sein mecircme de la graine restreignant ainsi le risque de leur dilution (Pinfield amp Dungey 1985 Baskin 2014a) La dureacutee de vie des graines est assez bregraveve Ainsi des graines enfouies dans le sol durant trois ans ont un taux de germina-tion de 3 maximum (Baskin 2014b) La germination est eacutepigeacutee (Burns amp Honkala 1990)

La reproduction veacutegeacutetative est eacutegalement possible agrave partir des rejets de souche ou mecircme de drageons (McKnight et al 1980 Burns amp Honkala 1990)

geacuteneacutetique

Le nombre de chromosomes est de 2n=26 Quatorze varieacuteteacutes ont eacuteteacute deacutecrites chez cet arbre dont au moins deux sont bien localiseacutees dans son aire de reacutepartition naturelle var arizonicum Sarg en Arizona et au Nouveau Mexique et var californicum (Torr amp Gray) en Californie

BioMasse aeacuterienne

Michaux (1812) remarque que les plus gros individus se ren-contrent dans les Eacutetats du sud des Eacutetats-Unis dont le climat est plus chaud (Geacuteorgie et Tennessee) Mais crsquoest plutocirct dans le nord dans le Michigan que Maeglin amp Ohmann (1973) mentionnent un individu aux dimensions record 29 m de haut et 160 cm de diamegravetre La dimension maximale de lrsquoarbre eacutetant geacuteneacuteralement plus modeste avec une hauteur maximum de 23 m et un diamegravetre de 120 cm (Burns amp Honkala 1990) En France le plus gros individu dont nous ayons trouveacute men-tion est un arbre dont lrsquoacircge est estimeacute agrave environ 100 ans Il se trouve sur la place drsquoAumetz agrave Bournand (86) Lors de son inventaire (Vienne Nature 1999) sa hauteur est de 145 m son tronc a un diamegravetre de 115 cm agrave 1 m de hauteur et sa couronne de 24 m Mais les arbres plus communs dans notre environnement naturel ont un diamegravetre maximum plus faible que cela de 61 cm dans le Dakota par exemple (Johnson et al 1976) En France nous avons releveacute un diamegravetre de 77 cm sur lrsquoicircle de Saint-Pegravere-sur-Loire (Dumas et al 2017) Dans les bonnes stations lrsquoaccroissement annuel en diamegravetre peut atteindre plus de 25 cm (Burns amp Honkala 1990) Des diffeacute-rences de croissance entre individus femelles et macircles ont eacuteteacute deacuteceleacutees mais les reacutesultats sont contradictoires selon lrsquoeacutetude consideacutereacutee Les adultes femelles ont une croissance un peu plus eacuteleveacutee que les macircles (1 cm sur le diamegravetre au bout de 15 ans) selon Ramp amp Stephenson (1988) mais plus faible selon Jing amp Coley (1990) potentiellement lieacutee agrave un effet stationnel (voir partie laquo Eacutecologie raquo)

En termes de biomasse le bois du tronc repreacutesente 63 de lrsquoensemble des parties aeacuteriennes lrsquoeacutecorce du tronc 8 les

branches 22 et les feuilles 7 drsquoapregraves Schlaegel (1982) qui eacutetablit des eacutequations pour des arbres de 4 agrave 21 m de hauteur en biomasse fraicircche segraveche et volume Mais pour les semis les feuilles peuvent repreacutesenter de 20 agrave 40 de la biomasse contre 5 agrave 20 chez les essences autochtones (frecircnes Saule blanc Salix alba L et Peuplier noir Populus nigra L) drsquoapregraves Porteacute et al (2011) Les biomasses investies dans les feuilles et les fleurs sont supeacuterieures chez les macircles que chez les femelles alors que ces derniegraveres investissent eacutevidemment prioritairement leur biomasse dans les fruits (Ramp amp Stephenson 1988)

La peacuteriode de diffeacuterentiation du phloegraveme se produit de fin mars agrave mi-avril et celle du xylegraveme deacutebute un mois plus tard pour se terminer fin aoucirct (Tucker amp Evert 1969) Lrsquoaubier repreacutesente une part importante du bois qui est veineacute de rose et de bleu chez les sujets les plus acircgeacutes (Michaux 1812)

La premiegravere production drsquoun taillis agrave courte rotation est modeste la premiegravere anneacutee (14 tha) mais devient eacutequivalente agrave celles des autres essences les anneacutees suivantes soit 5-6 tha et ne faiblit pas apregraves cinq coupes bisannuelles (Geyer 2006)

MorPhologie du systegraveMe racinaire

LEacuterable neacutegondo deacuteveloppe un systegraveme racinaire adapteacute agrave la profondeur de nappe au-dessus de laquelle il germe Au bout de quatre mois par exemple le systegraveme racinaire dun semis dEacuterable neacutegondo atteint 60 cm de profondeur dans un sol alluvial humide mais si le besoin existe dans un loess bien plus sec il est capable datteindre 18 m au mecircme acircge Un indi-vidu de cinq ans dans un sol argileux deacuteveloppe un faisceau constitueacute de multiples racines principales qui descendent agrave la profondeur de 4 m (Biswell 1935)

Apregraves lrsquoacircge de cinq ans lrsquoeacutetendue en largeur du systegraveme racinaire commence agrave augmenter Ainsi un individu acircgeacute de sept ans croissant sur sol argilo-limoneux dont la nappe est agrave 4 m de profondeur a un systegraveme racinaire bien reacuteparti sur 2 m de diamegravetre (Sprackling amp Read 1979) Un individu de 15 ans sur un sol alluvial deacuteveloppe un systegraveme racinaire atteignant 8 m de diamegravetre pregraves de la surface du sol (Biswell 1935) Enfin des individus plus acircgeacutes nrsquoont pas forceacutement un systegraveme racinaire beaucoup plus deacuteveloppeacute On note par exemples un individu de 34 ans et de 10 m de hauteur croissant sur sol limoneux qui deacuteveloppe un systegraveme racinaire drsquoenviron 7 m de diamegravetre et un arbre de 54 ans et de 12 m de haut qui prospecte sur un diamegravetre de 9 m (Sprackling amp Read 1979)

Mortaliteacute

Dans une expeacuterimentation au Kansas le taux de survie de plants apregraves plantation pour constituer un taillis agrave courte rotation est de 70 (Geyer 2006) En peacutepiniegravere il peut ecirctre plus eacuteleveacute pour des graines issues de lrsquoaire drsquoorigine (73 agrave 96 ) mais peut ecirctre plus faible pour des graines originaires de France (63 agrave 74 ) drsquoapregraves Lamarque et al (2015) La dureacutee de vie de cet arbre est estimeacutee agrave environ 100 ans mais elle est plus geacuteneacuteralement limiteacutee agrave 60 ans (Maeglin amp Ohmann 1973)

On observe dans une expeacuterimentation qui consiste agrave eacutecorcer lrsquoarbre sur une trentaine de centimegravetres la cicatrisation sous forme de langues drsquoeacutecorce descendantes Si celles-ci srsquoavegraverent


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suffisamment longues pour reacutetablir la jonction rompue du phloegraveme les arbres pourraient reprendre une croissance normale (Vernin 2011) Cela teacutemoigne drsquoune faculteacute de cicatrisation tregraves importante chez cette essence De mecircme la tige est couverte par une couche protectrice de cristaux de cire sous forme de plaquettes et bacirctonnets qui se reacutegeacutenegraverent tregraves rapidement en cas drsquoalteacuteration La reacutegeacuteneacuteration deacutebute en quelques heures pour ecirctre agrave peu pregraves complegravete au bout de quelques jours (Tomaszewski amp Zieliński 2014)

LrsquoEacuterable neacutegondo est doueacute drsquoune capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration veacutegeacutetative en drageonnant crsquoest-agrave-dire en eacutemettant de nou-velles tiges agrave partir du systegraveme racinaire (Leacutevy et al 2016)

EacuteCOLOGIE

sol nutrition et disPoniBiliteacute en eau

LrsquoEacuterable neacutegondo neacutecessite un terrain fertile profond et bien approvisionneacute en eau pour avoir une tregraves bonne croissance mais sa plasticiteacute envers la fertiliteacute du sol lui permet de sur-vivre en milieu moins fertile (Porteacute et al 2011) Crsquoest une essence agrave large amplitude eacutecologique et il se rencontre aussi dans son aire naturelle mecircme si crsquoest moins freacutequent sur des terrains secs et pauvres Les sols de toutes textures sont donc potentiellement colonisables par cette essence de lrsquoargile au sable pur (Maeglin amp Ohmann 1973) Les premiegraveres tentatives sur terrain sec autour de Paris peu apregraves son introduction se sont toutefois aveacutereacutees des eacutechecs (Michaux 1812)

Dans une premiegravere phase il colonise preacutefeacuterentiellement les habitats humides et riches puis avec une probabiliteacute plus faible il conquiert des habitats plus secs tels que drsquoanciennes voies ferreacutees ou des friches industrielles Le taux de germination la densiteacute de la reacutegeacuteneacuteration et la croissance sont plus faibles dans ces habitats plus deacutefavorables Mais le fait que chez ces individus poussant en milieu plus contraignant les feuilles aient une dureacutee de vie plus longue traduit un glissement vers une faculteacute agrave eacuteconomiser les ressources (strateacutegie de toleacuterance au stress) drsquoapregraves Erfmeier et al (2011)

Aux Eacutetats-Unis lrsquoEacuterable neacutegondo est consideacutereacute comme lrsquoune des essences les mieux adapteacutees agrave lrsquoaccreacutetion importante de seacutediments dans le lit du fleuve apregraves perturbation ce qui explique sa dominance (Osterkamp amp Hupp 2010) Drsquoail-leurs Kui amp Stella (2016) ont fait une expeacuterimentation agrave ce sujet en ensevelissant entiegraverement neuf plants de 96 cm de hauteur moyenne sous des alluvions Tous les plants drsquoEacuterables neacutegondos ont surveacutecu agrave ce traitement alors que les plants des deux autres essences ont tous peacuteris Le tronc des arbres adultes est parfois enseveli entiegraverement sous les seacutediments ne laissant apparaicirctre que les branches du houppier sous forme de laquo ceacutepeacutee raquo (FCBN httpwwwfcbnfrsitesfcbnfrfilesressource_telechargeablefiche_-_acer_negundo-srpdf derniegravere consultation le 7 novembre 2019)

Drsquoapregraves Johnson et al (1976) le courant du fleuve est le plus fort sur les berges au plus pregraves du fleuve ougrave les seacutediments de plus grosses dimensions sont deacuteposeacutes (sable et gravier) Alors que plus haut le courant eacutetant atteacutenueacute par la veacutegeacuteta-tion plus fournie les particules plus fines telles que limons

et argiles repreacutesentent une part plus importante des deacutepocircts drsquoougrave une meilleure fertiliteacute des sols dont peuvent beacuteneacuteficier les Eacuterables neacutegondos

Dans le nord de lrsquoUtah les individus macircles sont plus freacutequents dans les stations segraveches alors que les individus femelles le sont dans les stations humides (Freeman et al 1976) Dawson amp Ehleringer (1993) confirment cette seacutegreacutegation spatiale avec un sexe-ratio MF de 162 en milieu sec et 065 en milieu humide Ce sexe-ratio srsquoaccroicirct avec lrsquoacircge ce qui suppose un taux de mortaliteacute plus eacuteleveacute pour les individus non adapteacutes agrave la station Les individus macircles situeacutes plus haut par rapport au cours drsquoeau peuvent ainsi disseacuteminer leur pollen plus loin (246 m en moyenne contre 63 m pregraves du cours drsquoeau) Les individus femelles ayant besoin de davantage de ressources pour produire les fruits sont eacutegalement mieux placeacutes dans les stations les plus humides

Les individus macircles reacutegulent plus facilement leur transpira-tion lors drsquoun stress hydrique et ont une meilleure efficience de lrsquoutilisation de lrsquoeau que les femelles Mais ils ont un niveau drsquoeacutevapotranspiration et drsquoassimilation de carbone infeacuterieur agrave celui des femelles ainsi qursquoune plus faible densiteacute de stomates et de concentration drsquoazote dans les feuilles Cela a pour conseacutequence une moindre capaciteacute de croissance en station favorable mais une capaciteacute eacutequivalente voire supeacuterieure en station segraveche plus eacuteloigneacutee du cours drsquoeau (Dawson amp Ehleringer 1993 Daw-son et al 2004) La perte de conductance hydraulique permet drsquoeacutevaluer lrsquoadaptation de lrsquoespegravece agrave la segravecheresse et le risque de cavitation Une expeacuterimentation meneacutee par Tissier et al (2004) place lrsquoEacuterable neacutegondo face agrave ce risque comme aussi sensible que drsquoautres essences drsquoeacuterables preacutesents en Europe Avec lrsquoEacuterable sycomore (Acer pseudoplatanus L) lrsquoEacuterable plane (Acer platanoides L) et lrsquoEacuterable champecirctre (Acer campestre L) lrsquoEacuterable neacutegondo manifeste un risque de cavitation degraves la pression de 1 MPa contre deux agrave trois pour les essences meacutediterraneacuteennes que sont lrsquoEacuterable agrave feuilles drsquoobier (Acer opalus Mill) et lrsquoEacuterable de Montpelier (Acer monspessulanum L) Les Eacuterables neacutegondos testeacutes dans cette expeacuterimentation en bordure de la riviegravere Isegravere ont donc un besoin drsquoalimentation en eau reacutegulier et une faible reacutesistance agrave la cavitation ce qui contraste avec lrsquoadaptation aux milieux secs que lrsquoon connaicirct chez cette essence probablement acquise par adaptation Toutefois aux Eacutetats-Unis lrsquoEacuterable neacutegondo est classeacute parmi les espegraveces drsquoeacuterables les plus sensibles agrave la seacutecheresse pour des individus vivant pourtant en milieu semi naturel plus secs parmi les 27 compareacutees en arboretum par Sjoumlman et al (2015) Cela se traduit avant tout par des pertes preacutecoces de feuilles potentiellement gecircnantes en alignement en ville mais pas forceacutement par la mort de lrsquoarbre

altitude et teMPeacuterature

Cette essence est geacuteneacuteralement reacutepandue en plaine mais dans les pays chauds de son aire de reacutepartition elle srsquoaventure en montagne jusqursquoagrave 2440 m en Arizona et 2680 m au Mexique notamment (Burns amp Honkala 1990) En Croatie son ampli-tude eacutecologique lui permet eacutegalement drsquooccuper une grande amplitude altitudinale

Les limites tregraves septentrionales de son aire de reacutepartition lrsquoexposent parfois agrave des tempeacuteratures de ndash45degC auxquelles elle

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est capable de survivre (Maeglin amp Ohmann 1973 Nikolic et al 2013) La sensibiliteacute des semis aux faibles tempeacuteratures pourrait expliquer que son taux de survie est plus important au centre-ville de Berlin (30 ) que dans la campagne alentour (moins de 10 ) la tempeacuterature y eacutetant plus cleacutemente (von der Lippe et al 2005) Ce reacutesultat laisse entrevoir que le reacutechauffement climatique pourrait favoriser lrsquoenvahissement par cette essence La tempeacuterature moyenne de son aire de reacutepartition aux Eacutetats-Unis est de 107degC (Nowacki amp Abrams 2015)

inondation

Il subit reacuteguliegraverement des inondations dans les ripisylves mais a deacutemontreacute sa reacutesistance agrave des eacutepisodes drsquoautant plus prolongeacutes que les individus sont acircgeacutes Les plus jeunes sujets reacutesistent agrave des eacutepisodes drsquoinondation de 25 agrave 85 jours Lorsque les racines meurent des racines adventives apparaissent Les individus de moins de 2 m survivent agrave 105 jours drsquoinondation Si celle-ci survient en dehors de la saison de veacutegeacutetation la survie est meilleure mais des individus adultes peuvent survivre agrave une inondation sur une saison complegravete (Maeglin amp Ohmann 1973 Yamamoto amp Koslowski 1987 Friedman amp Auble 1999) Toutefois ils perdent des feuilles et des racines lrsquoeacutepaisseur de leur eacutecorce srsquoaccroicirct alors que la formation de bois est alteacutereacutee et leur accroissement en diamegravetre est ralenti Ils srsquoadaptent en produisant des racines adventives et des lenticelles hyper-trophieacutees agrave la base de leur tige Celles-ci pourraient faciliter les eacutechanges gazeux et lrsquoexsudation de toxines (Yamamoto amp Koslowski 1987)

Le controcircle des deacutebits du fleuve opeacutereacute agrave lrsquoaide de bassins de reacutetention limite la freacutequence des inondations Cela se traduit pour les espegraveces pionniegraveres et donc pour lrsquoEacuterable neacutegondo par une croissance radiale plus faible par manque de disponibiliteacute en eau et par une moindre reacutegeacuteneacuteration du fait de la rareacutefaction de zones perturbeacutees (Johnson et al 1976 DeWine amp Cooper 2007) Ce pheacutenomegravene est encore plus marqueacute en climat plus sec tel celui de lrsquoArizona ougrave le deacutebit des riviegraveres devient intermittent du fait de la surconsommation drsquoeau (Medina 1990 Smith amp Finch 2016) Par contre cela reacuteduit le risque de cisaillement ou drsquoarrachage du tronc des arbres adultes et donc leur mortaliteacute (Smith amp Finch 2016)

veacutegeacutetation

Son habitat naturel est tregraves semblable agrave celui qursquoil envahit en France Les essences ameacutericaines qui croissent en sa compagnie sont remplaceacutees en Europe par les essences autochtones de genre semblable LrsquoEacuterable neacutegondo est en concurrence avec Populus deltoides Bartram ex Marshall et Salix sp comme il lrsquoest en France avec le Populus nigra L et plusieurs espegraveces de saules en colonisation primaire Lors des successions secon-daires cet Eacuterable trouve sa place en sous-eacutetage drsquoessences agrave bois dur tels qursquoUlmus americana L Fraxinus nigra Marshall et Quercus palustris Muumlnchh 1770 (Maeglin amp Ohmann 1973) En France ce nrsquoest probablement pas encore tregraves souvent le cas mais la dynamique engageacutee pourrait donc se poursuivre avec la colonisation de stations agrave Ulmus laevis Pall ou Ulmus minor Mill Fraxinus angustifolia Vahl Fraxinus excelsior L et Quercus robur L

Ces essences sont en interaction La survie des semis drsquoEacuterables neacutegondos est favoriseacutee par le couvert des adultes de leur propre essence et par celui des saules alors que de faccedilon assez eacutevidente celle des semis de saules et de peupliers sont tregraves deacutefavoriseacutees par le couvert assez dense des frecircnes et des Eacuterables neacutegondos La survie des semis drsquoEacuterables est en revanche deacutefavoriseacutee par le tapis herbaceacute qui peut se deacutevelopper de faccedilon importante notamment sous les saules clairsemeacutes LrsquoEacuterable opegravere donc une facilitation indirecte sur ses semis en limitant la concurrence herbaceacutee de deux espegraveces compeacutetitives que sont Parietaria officinalis L et Urtica dioica L dans la valleacutee du Rhocircne Ces espegraveces herbaceacutees entraicircnent une baisse de la teneur du sol en eau et en azote La croissance des semis drsquoEacuterables neacutegondos est toutefois plus faible sous les Eacuterables et a fortiori lorsqursquoune strate herbaceacutee est parvenue agrave se deacutevelopper sous leur couvert (Saccone et al 2010) La mecircme tendance srsquoobserve sur une icircle de la Loire ougrave le recouvrement du tapis herbaceacute au pied de gros Eacuterables atteint en moyenne 36 et une hauteur de 90 cm contre 62 et 107 cm sous Peuplier noir (Dumas et al 2017) LrsquoOrtie en sous-bois drsquoEacuterable neacutegondo peut avoir la mecircme hauteur mais une envergure et une surface speacutecifique des feuilles plus grandes (Chambole 2012) Elle est donc plus frecircle sa biomasse peut ecirctre neuf fois plus faible que sous Saule blanc La strateacutegie de lrsquoEacuterable neacutegondo selon Grime est habituellement jugeacutee compeacutetitive (cateacutegorie C) (Vukovic et al 2014)

Sa dynamique est assez rapide dans la valleacutee du Mississipi puisque cette essence srsquoinstalle juste apregraves les essences pion-niegraveres que sont les peupliers et les saules avant les frecircnes et ormes et surtout bien avant le checircne Elle est consideacutereacutee comme espegravece meacuteso-riparienne par Smith amp Finch (2016) On la retrouve ensuite dans les trois niveaux de maturation de la ripisylve bien qursquoagrave des densiteacutes faibles Dans le stade juveacutenile des berges sa freacutequence est de 69 des placettes puis dans la phase intermeacutediaire un peu plus haut sur la rive elle atteint 89 Enfin dans la forecirct agrave bois dur encore plus haut en terrasse sa freacutequence est de 100 alors que saules et peupliers ont pour la plupart disparu (Johnson et al 1976) Laivins amp Cekstere (2014) observent toutefois qursquoen Lettonie une essence autochtone telle que lrsquoEacuterable plane est capable de recoloniser des sites envahis par le neacutegondo

LrsquoEacuterable neacutegondo est lrsquoune des principales essences qui colo-nisent les friches urbaines Crsquoest le cas dans lrsquoOhio (meacutetropole de Cincinnati) en compagnie de quelques autres essences autochtones telles que Robinia pseudoacacia et Populus deltoides et drsquoessences exotiques Les auteurs attribuent cette faculteacute agrave sa capaciteacute agrave coloniser les milieux perturbeacutes (Pennington et al 2010) Il repreacutesente par exemple pregraves de 7 des arbres qui colonisent les espaces abandonneacutes de la ville de Roanoke en Virginie (Kim et al 2015)

Brown amp Boutin (2009) comparent la composition flo-ristique des bois anciens agrave celle de bois reacutecents (moins de 70 ans) issus de la deacuteprise agricole (et donc hors forecirct alluviale) en Ontario (Canada) ougrave lrsquoEacuterable neacutegondo est exotique Ils mettent en eacutevidence une moindre reacutesilience des bois reacutecents agrave lrsquoenvahissement par des espegraveces exotiques en geacuteneacuteral et par lrsquoEacuterable neacutegondo en particulier


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sensiBiliteacute aux Facteurs aBiotiques

Cette espegravece est assez sensible agrave la pollution agrave lrsquoozone en subis-sant des dommages agrave son feuillage pour une concentration de 25 pphm (parties pour 100 millions) pendant deux heures alors que drsquoautres (y compris des eacuterables) reacutesistent agrave des valeurs de 40 (Treshow amp Stewart 1973) Par ailleurs la pollution aux NO2 et SO2 atteacutenue le taux de germination des grains de pollen (Sousa et al 2012) LrsquoEacuterable est eacutegalement sensible aux dommages physiques du fait de la faible eacutepaisseur de son eacutecorce (Burns amp Honkala 1990)

Vis-agrave-vis de lrsquoombrage lrsquoEacuterable neacutegondo est classeacute agrave un niveau de toleacuterance moyen agrave fort (Abrams amp Kubiske 1990 Wimberly 2004 Nowacki amp Abrams 2015 Smith amp Finch 2016) Il est en fait tregraves plastique car mecircme si sa croissance est effectivement beaucoup plus forte aux forts eacuteclairements (Porteacute et al 2011) il est capable de survivre dans des condi-tions tregraves sombres En effet la mortaliteacute de semis et boutures de moins drsquoun an est nulle pour des taux drsquoombrages de 85 agrave 975 et 92 drsquoentre eux survivent agrave un ombrage de 986 Il faut atteindre le niveau de 999 drsquoombrage pour entraicircner la mort de la presque totaliteacute des individus (DeWine amp Cooper 2008) Vis-agrave-vis du feu il est classeacute faiblement toleacuterant (Wimberly 2004) agrave intoleacuterant du fait de son eacutecorce fine Mais il est capable de recoloniser une station incendieacutee par drageonnement et semis naturels (Iverson et al 1999 Nowacki amp Abrams 2015) Il est consideacutereacute moyen-nement toleacuterant envers la seacutecheresse (Smith amp Finch 2016)

sensiBiliteacute aux Facteurs Biotiques

Les graines de lrsquoEacuterable neacutegondo repreacutesentent une source de nourriture pour les Oiseaux et les Rongeurs dans son habi-tat drsquoorigine pendant toute la peacuteriode hivernale (Maeglin amp Ohmann 1973)

Ses feuilles ses fleurs et ses fruits subissent aussi la preacute-dation de plusieurs espegraveces drsquoinsectes aux Eacutetats-Unis tels que la Punaise (Boisea trivittata Say 1825) le Moucheron agrave lrsquoorigine drsquoune galle (Contarinia negundinis Gillette 1890) ou la chenille du papillon (Hyalophora cecropia Linnaeus 1758) Mais ces espegraveces nrsquoengendrent pas de deacutegacircts tregraves importants (Burns amp Honkala 1990) Plusieurs maladies cryptogamiques portent eacutegalement atteinte agrave cet arbre en provoquant le fleacutetrissement des feuilles ou le pourrissement du bois (Maeglin amp Ohmann 1973) Parmi celles-ci crsquoest la Verticilliose (Verticillium albo-atrum Reinke amp Berthold 1879) la maladie la plus redoutable car couramment res-ponsable de mortaliteacute (Burns amp Honkala 1990) Jing amp Coley (1990) eacutelaborent un indice de deacutefense des feuilles agrave partir de diffeacuterents critegraveres chimiques et morphologiques tels que la teneur en eau en azote en substances astrin-gentes et pheacutenoliques lrsquoeacutepaisseur ou la masse surfacique Ils montrent que les individus femelles ont un indice plus eacuteleveacute que les macircles et sont moins consommeacutes par les herbivores

Cet arbre est aussi consommeacute par le Cerf de Virginie (Odo-coileus virginianus Zimmermann 1780) Dans la reacutegion des Cross Timbers au sud des Eacutetats-Unis il repreacutesente la sep-tiegraveme espegravece par ordre drsquoimportance dans sa consommation au printemps mais seulement la 20e en eacuteteacute (Gee et al 2011)

Le Castor ameacutericain (Castor canadensis Kuhl 1820) consomme lrsquoEacuterable neacutegondo dans le sud des Eacutetats-Unis (Texas) alors qursquoil ne le consomme tregraves peu au nord (Brzyski amp Schulte 2009) Cette espegravece srsquoadapte agrave la ressource disponible sans toutefois calquer son alimentation agrave celle-ci en privileacutegiant parfois des espegraveces peu freacutequentes (Baccus et al 2007) En France le Castor drsquoEurope (Castor fiber Linnaeus 1758) ne consomme que tregraves exceptionnellement lrsquoEacuterable neacutegondo (Fustec 2007 Maumlrell comm pers)

caractegravere envahissant

Aux Eacutetats-Unis un modegravele eacutelaboreacute par Matthews et al (2011) eacutevalue la capaciteacute drsquoadaptation de 134 essences forestiegraveres face aux changements globaux Il classe cette essence non seule-ment dans le top 10 de celles qui possegravedent des caractegraveres biologiques adapteacutes aux changements globaux mais eacutegalement dans le top 10 des essences adapteacutees aux perturbations Ces reacutesultats laissent supposer que dans une reacutegion ougrave cette essence est deacutejagrave envahissante sauf survenue drsquoun problegraveme sanitaire nouveau lrsquoenvahissement devrait se poursuivre

Un systegraveme drsquoeacutevaluation du risque drsquoinvasion a eacuteteacute mis au point et utiliseacute pour lrsquoEacuterable neacutegondo parmi drsquoautres espegraveces exotiques en Suisse et conclue agrave un risque eacuteleveacute (III) Le score atteint par cette essence est de 33 soit lrsquoeacutequivalent du Cerisier tardif (Prunus serotina Ehrh) contre 39 pour le maximum attribueacute agrave lrsquoAilante glanduleux (Ailanthus altissima (Mill) Swingle) (Weber amp Gut 2004)

Dans lrsquoUnion europeacuteenne lrsquoinvasion par lrsquoEacuterable neacutegondo porte preacutejudice agrave trois types drsquohabitats les forecircts alluviales agrave aulne et frecircne les ripisylves mixtes (Fig 8) et les forecircts galerie agrave Saule blanc et Peuplier blanc en Italie (Campagnaro et al 2018)

Dans le Parc National Danube Auen en Autriche la freacute-quence de cette espegravece a presque doubleacute entre 1998 et 2008 La reacuteussite de sa colonisation est drsquoautant plus importante que les distances agrave des semenciers et au cours drsquoeau sont faibles et que la station est occupeacutee par des bois blancs tels que saules et peupliers (Houmlfle et al 2014) En Allemagne et Autriche lrsquoEacuterable neacutegondo est classeacute en liste noire des espegraveces les plus envahissantes Il a coloniseacute 19 aires proteacutegeacutees et nrsquoa eacuteteacute eacutera-diqueacute que dans lrsquoune des huit drsquoentre-elles ougrave il est controcircleacute (Braun et al 2016)

En revanche au Portugal cette espegravece est naturaliseacutee mais nrsquoatteint qursquoun score de 18 qui ne permet pas un classement parmi les espegraveces invasives (Morais et al 2017) Il semble donc que sa relative sensibiliteacute agrave la seacutecheresse limite sa capa-citeacute drsquoenvahissement sous climat meacutediterraneacuteen En France dans le Sud-Ouest la densiteacute moyenne et la densiteacute relative des peuplements est beaucoup plus forte en Eacuterable neacutegondo qursquoau Canada (3500 tiges par ha contre 1000 et 60 des arbres contre 20 ) LrsquoEacuterable neacutegondo remplace donc les essences autochtones dans les forecircts qursquoil envahit et la part des forecircts concerneacutees est deacutejagrave tregraves importante dans lrsquoAdour et sur les rives de la Dordogne eacutetudieacutees Elle est estimeacutee agrave 80 dans cette reacutegion dont 36 tregraves envahies (Lamarque 2012 2013) Le fait que le Castor consomme les espegraveces concur-rentes (peuplier saule) et pas lrsquoEacuterable neacutegondo (Fustec 2007) ne peut que favoriser lrsquoenvahissement

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Des semis drsquoEacuterable neacutegondo cultiveacutes dans un sol steacuteriliseacute ont un gain de croissance en biomasse de 35 par rapport agrave ceux cultiveacutes dans le sol non steacuteriliseacute de leur reacutegion drsquoorigine La steacuterilisation du sol a aussi un effet tregraves positif si celui-ci est preacuteleveacute agrave proximiteacute drsquoun eacuterable autochtone (Acer platanoides) dans son aire drsquointroduction en France alors qursquoelle est neacutegative srsquoil est preacuteleveacute sous une autre essence (Fraxinus excelsior) (Rein-hart amp Callaway 2004) Cela deacutemontre que le sol preacutesent sous des eacuterables autochtones est coloniseacute par des micro-organismes nuisibles qui se sont adapteacutes au genre Acer et ont aussi un impact neacutegatif sur cette essence exotique du mecircme genre Agrave lrsquoinverse en lrsquoabsence de ces micro-organismes nuisibles sous drsquoautres essences telles qursquoorme peuplier frecircne saule ou checircne dans les valleacutees franccedilaises par exemple lrsquoEacuterable neacutegondo devrait avoir un pouvoir envahissant plus important

Drsquoapregraves les reacutesultats obtenus par Porteacute et al (2011) et Lamarque et al (2015) ce ne sont pas les caracteacuteristiques physiologiques telles que le taux drsquoassimilation en CO2 la concentration drsquoazote dans les feuilles ou lrsquoefficience drsquoutilisation de lrsquoazote qui expliquent son caractegravere invasif Car pour ces critegraveres les valeurs sont infeacuterieures agrave celles des essences autochtones (frecircnes Saule blanc et Peuplier noir) et aux Eacuterables neacutegondos de lrsquoaire drsquoorigine De mecircme le taux de survie des semis issus de graines preacuteleveacutees dans la zone envahie est plus faible que celui de semis issus de graines en provenance du Canada (Lamarque et al 2015)

Crsquoest plutocirct la surface foliaire speacutecifique et la surface totale des feuilles qui sont beaucoup plus importantes que chez les essences autochtones et lui donnent un avantage en termes de croissance Sa plasticiteacute vis-agrave-vis de lrsquoeacuteclairement et de la fertiliteacute du sol est aussi essentielle en lui permettant de sur-vivre dans les stations tregraves deacutefavorables et de croicirctre davantage que les essences autochtones dans les plus favorables (fertiles et drsquoeacuteclairement moyen agrave fort) drsquoapregraves Porteacute et al (2011) Mais pour bon nombre drsquoautres aspects de sa biologie et de sa physiologie la plasticiteacute de lrsquoessence nrsquoest pas plus forte en France que dans sa reacutegion drsquoorigine Pour ces critegraveres eacutetu-dieacutes sa plasticiteacute correspond donc agrave des faculteacutes propres agrave lrsquoespegravece et non agrave une adaptation agrave son nouvel environnement (Lamarque 2013)

Par contre la masse de feuille par uniteacute de surface est plus faible chez les Eacuterables neacutegondos issus de France que chez ceux issus du Canada ce qui deacutemontre une seacutelection adaptative pour une meilleure efficience dans la zone enva-hie La croissance en diamegravetre des semis issus de graines preacuteleveacutees dans les zones envahies est aussi plus forte ce qui deacutemontre une adaptation favorable agrave lrsquoinvasion (Lamarque et al 2015)

Udvardy (2004) eacutevoque une proprieacuteteacute alleacutelopatique qui reacuteduit le taux de germination de la Moutarde blanche (Sinapis alba L) mais elle semble drsquoune amplitude modeacutereacutee

fig 8 mdash Envahissement reacutecent des berges des icircles de Mareau-aux-Preacutes (45) sur la Loire ndash Le feuillage des Eacuterables neacutegondo Acer negundo L jaunit rapidement et permet de bien repeacuterer cette espegravece dans le paysage Creacutedit photo O Denux - INRA


Y Dumas

esPegravece transForMatrice du Milieu

Ses feuilles ont un ratio CarboneAzote (CN) assez faible soit 211 drsquoapregraves Swan amp Palmer (2006) drsquoougrave une vitesse de deacutecomposition quatre fois plus rapide que chez drsquoautres essences de milieu rivulaire Ses feuilles constituent une alimentation privileacutegieacutee pour Tallaperla maria (Needham amp Smith 1916) un Arthropode deacutecomposeur de litiegravere dans lrsquoeau aux Eacutetats-Unis

Des reacutesultats allant dans ce sens ont aussi eacuteteacute obtenus en Europe La deacutecomposition de ses feuilles est par exemple plus rapide que celle de lrsquoAulne glutineux Alnus glutinosa (L) Gaertn (times15) ce qui entraicircne un enrichissement de lrsquoeau en ion ammonium (NH4+) toxique pour lrsquoespegravece de milieu oligo-trophe qursquoest Nitellopsis obtusa (Desv) J Groves 1919 (Krevs et al 2013) La chute brutale des feuilles chez cette espegravece a pour conseacutequence drsquoamplifier ces effets en milieu naturel

Le pH de lrsquoeau ses teneurs en azote phosphore et matiegravere organique augmentent tregraves rapidement et entraicircnent une hausse de la quantiteacute de bacteacuteries et modifient les cortegraveges drsquoespegraveces (Krevs et al 2013 Manusadžianas et al 2014)

En revanche la vitesse de deacutecomposition de la litiegravere de lrsquoEacuterable neacutegondo sur le sol observeacutee pendant 43 jours en Argentine ougrave il est eacutegalement exotique nrsquoest que drsquoenviron 20 Ce chiffre place lrsquoEacuterable neacutegondo dans la moyenne par rapport aux autres essences testeacutees Le fonctionnement du milieu nrsquoest donc pas modifieacute par sa preacutesence (Furey et al 2014) Mais en France la concentration en phosphate nitrate et en matiegravere organique dans le sol est significativement plus reacuteduite que sous nos essences autochtones de mecircme que lrsquoactiviteacute enzymatique nitrifiante du sol Lrsquoeacuteclairement est aussi dix fois plus faible crsquoest pourquoi Bottolier-Curtet et al (2012) qualifient lrsquoEacuterable neacutegondo drsquoespegravece laquo ingeacutenieure raquo capable de modifier le milieu

BIODIVERSITEacute ASSOCIEacuteE

BryoPhytes eacutePiPhytes

Au Canada lrsquoEacuterable neacutegondo abrite un cortegravege de Bryophytes eacutepiphytes ayant une similariteacute importante avec ceux de Fraxinus pennsylvanica (indice de similariteacute = 914) et drsquoUlmus ameri-cana (716) La similariteacute est au contraire faible avec Populus tremuloides Michx (262) Tilia americana L (366) et Populus deltoides (452) Quatre espegraveces lui semblent plus associeacutees que les autres Leskea polycarpa Hedw Pylaisia polyantha (Hedw) Schimp Brachythecium salebrosum (Hoffm ex F Weber amp D Mohr) Schimp (nom cons) et Amblystegium serpens (Hedw) Schimp (Stringer amp Stringer 1974) chacune de ces espegraveces eacutetant preacutesente en Europe

Les eacutetudes naturalistes meneacutees en Europe en inteacutegrant cette essence exotique (Wierzcholska amp Plasek 2006 Richter et al 2009) ne preacutecisent pas le nombre drsquoarbres eacutetudieacutes respective-ment pour chaque essence Nous nrsquoavons donc pas la possibiliteacute drsquoestimer un risque de perte de diversiteacute en cas de remplace-ment de celles-ci par lrsquoEacuterable neacutegondo On peut toutefois en conclure que lrsquoEacuterable neacutegondo nrsquoest pas laquo un deacutesert bryologique raquo Il accueille un cortegravege parfois diversifieacute soit 27 espegraveces dans la ville de Trento en Italie par exemple (Pokorny et al 2006) ou 32 dans le deacutepartement du Loiret (Dumas amp Boudier 2018)

Une eacutetude en cours sur les icircles de Loire confirme cette relative richesse soit 21 espegraveces de Bryophytes (Fig 9) et 33 espegraveces de Lichens sur seulement six gros individus (Dumas et al 2017)

Cependant la richesse en Bryophytes agrave lrsquoeacutechelle de lrsquoarbre ou de lrsquoensemble de la population eacutetudieacutee est plus faible que sur Peuplier noir Si lrsquoenvahissement par lrsquoEacuterable neacutegondo provoquait la rareacutefaction de cette essence autochtone cela se traduirait donc par une eacuterosion de la biodiversiteacute en Bryo-phytes (Dumas et al 2018) a fortiori si le milieu srsquoobscurcissait

Plantes vasculaires

En France dans des forecircts rivulaires laisseacutees intactes le deacuteve-loppement de cette essence reste modeste mais en cas de perturbation son comportement invasif peut aboutir agrave une limitation de la reacutegeacuteneacuteration des essences autochtones (Schnitz-ler et al 2007) Par lrsquoombrage qursquoil produit et sa faculteacute de reacutegeacuteneacuteration en sous-eacutetage de forecirct alluviale composeacutee de saules et peupliers agrave faible couvert lrsquoEacuterable neacutegondo est capable drsquointerfeacuterer sur la Flore du sous-bois (Somsak 1998) Le couvert de lrsquoEacuterable neacutegondo peut atteindre 93 alors que celui du Saule blanc se limite agrave 78 Il intercepte ainsi pratiquement toute la lumiegravere incidente (995 ) drsquoapregraves Bottolier-Curtet et al (2012) La densiteacute des semis drsquoEacuterable qui srsquoeacutetablissent est telle que la forecirct naturelle ne peut pas se reacutegeacuteneacuterer sans intervention de lrsquohomme (Somsak 1998 Pont et al 2008)

Lrsquoimpact sur la Flore est toutefois tregraves variable en fonction de la reacutegion eacutetudieacutee Aniotsbehere amp Dussaussois (2005) considegraverent que cette essence est peu agressive en Gironde Chambole (2012) nrsquoenregistre drsquoailleurs pas de baisse significative de la richesse flo-ristique dans les placettes envahies par cette essence dans la valleacutee de lrsquoAllier La nature des espegraveces preacutesentes nrsquoest pas modifieacutee Il met tout de mecircme en eacutevidence une baisse de lrsquoeacutequitabiliteacute dans les communauteacutes du Populion haut ce qui signifie que certaines espegraveces voient leur taux de recouvrement devenir preacutedominant aux deacutepens drsquoautres Le recouvrement des phaneacuterophytes des geacuteophytes et des theacuterophytes baisse significativement alors que celui des heacutemicryptophytes reste stable Les espegraveces heacuteliophiles meacutesohygrophiles eutrophiles et oligotrophiles sont deacutefavoriseacutees au profit des heacutemiheacuteliophiles sciaphiles amphibies polytrophiles et hyperbasophiles En Lettonie Marozas et al (2015) observent un couvert de la veacutegeacutetation de sous-bois plus faible (30 agrave 48 pour les herbaceacutees) que sous Robinia pseudoacacia Ce qui peut contribuer agrave expliquer que la richesse speacutecifique soit un peu plus eacuteleveacutee sous lrsquoEacuterable neacutegondo du fait drsquoune moindre concurrence entre herbaceacutees (Fig 10)

En revanche Bottolier-Curtet et al (2012) enregistrent dans le sud-ouest de la France une richesse speacutecifique deux fois plus faible par rapport agrave un sous-bois de Saule blanc et la biomasse de la veacutegeacutetation est cinq fois plus faible Des espegraveces sont favoriseacutees sous cette essence autochtone telles que Urtica dioica Lamium maculatum (L) L ou Carex pendula Huds alors qursquoaucune ne lrsquoest par lrsquoEacuterable neacutegondo Cet auteur considegravere que les modifications du tapis veacutegeacutetal devraient avoir en cascade un impact sur la faune associeacutee notamment agrave lrsquoOrtie La communauteacute veacutegeacutetale associeacutee agrave lrsquoEacuterable neacutegondo est parfois riche en espegraveces exotiques et invasives et pauvre en espegravece autochtones (Diakov amp Zhelev 2013)

269



inverteacuteBreacutes

Dans son pays drsquoorigine la diversiteacute en Macroleacutepidoptegraveres associeacutee agrave lrsquoEacuterable neacutegondo est plus faible que celle associeacutee au Saule noir (Salix nigra Marshall) drsquoapregraves Barbosa et al(2000) La richesse moyenne observeacutee annuellement est de 32 espegraveces chez les Eacuterables contre 42 chez les saules et de 58 contre 72 sur lrsquoensemble de lrsquoeacutetude qui srsquoeacutetale sur plusieurs anneacutees De plus le cortegravege est moins speacutecifique car seule-ment 20 des espegraveces ne sont observeacutees que sur lrsquoEacuterable contre 36 dans le cas du Saule Les auteurs expliquent ce reacutesultat par la peacuteriode relativement courte durant laquelle lrsquoEacuterable neacutegondo eacutemet de nouvelles feuilles dans lrsquoanneacutee Cette peacuteriode se termine au deacutebut de lrsquoeacuteteacute ce qui limite la peacuteriode de preacutedation par des chenilles qui recherchent des feuilles juveacuteniles 58 espegraveces de Macroleacutepidoptegraveres ont eacuteteacute releveacutees (Barbosa amp Caldas 2004 Barbosa et al 2004) Ces espegraveces sont davantage parasiteacutees lorsqursquoelles consomment de lrsquoEacuterable neacutegondo (62 ) que du Saule noir (42 ) (Bar-bosa amp Caldas 2004) Toutefois drsquoapregraves la base mondiale des plantes hocirctes des Leacutepidoptegraveres (Database of the Worldrsquos lepi-dopteran Hostplants httpwwwnhmacukhosts derniegravere consultation le 21 septembre 2018) le chiffre conseacutequent de 152 espegraveces reacutepertorieacutees (essentiellement du continent ameacutericain) est donneacute pour lrsquoEacuterable neacutegondo

En toute logique la preacutesence drsquoautres espegraveces drsquoeacuterables autochtones en Europe peut favoriser lrsquoadaptation de certaines espegraveces agrave ce nouvel hocircte (comme crsquoest le cas nous lrsquoavons vu plus haut de micro-organismes nuisibles dans le sol) Mais en absence de coeacutevolution avec cette essence la diversiteacute associeacutee agrave celle-ci est attendue plus faible en moyenne que celle des essences autochtones La base de donneacutees des plantes hocirctes drsquoInsectes de Grande-Bretagne (Biological Records Centre Database of Insects and their Food Plants httpwwwbrcacukDBIFhostsaspx [derniegravere consultation le 21 septem-bre 2018]) ne recense que sept espegraveces drsquoInsectes sur lrsquoEacuterable neacutegondos (contre par exemple 101 sur Eacuterable champecirctre 137 sur Peuplier noir ou 274 sur Checircne peacutedonculeacute) En Autriche Krebs (2012) a compareacute la diversiteacute et lrsquoabondance en Arthro-podes reacutecolteacutes sur cet eacuterable exotique agrave ceux de lrsquoEacuterable cham-pecirctre (Acer campestre) Les reacutesultats mettent en eacutevidence une moindre abondance sur lrsquoexotique pour les Leacutepidoptegraveres les Heacutemiptegraveres et les Arthropodes herbivores En revanche la richesse en Arthropodes herbivores et lrsquoabondance en Scarabeacutees Escargots et Limaces ne diffegravere pas entre les deux essences de mecircme que le niveau de preacutedation sur les feuilles eacutevalueacute par la perte de surface de feuille Cependant les individus reacutecolteacutes sur lrsquoespegravece exotique appartiennent dans leur grande majoriteacute agrave des espegraveces geacuteneacuteralistes soit 97 alors que ce taux est de

fig 9 mdash Bryophyte eacutepiphyte (Leucodon sciuroides (Hedw) Schwaumlgr 1816) sur Eacuterable neacutegondo Acer negundo L mdash nouvelle espegravece associeacutee agrave cette essence pour la litteacuterature ndash Domaine des Barres (2019) ndash Nogent sur Vernisson (45) Creacutedit photo Y Dumas ndash Irstea


Y Dumas

83 chez lrsquoEacuterable champecirctre La totaliteacute des Eacuterables cham-pecirctres sont coloniseacutes par des galles alors que 14 seulement des Eacuterables neacutegondos ne le sont Deux espegraveces mineuses de feuilles sont deacuteceleacutees chez lrsquoEacuterable champecirctre alors qursquoaucune ne lrsquoest sur lrsquoEacuterable neacutegondo

Micro-organisMes

Aux Eacutetats-Unis une eacutetude sur les Tardigrades (des micro-organismes qui vivent dans les Mousses) deacutemontre qursquoils ne deacutesertent pas lrsquoEacuterable neacutegondo Sans qursquoil soit possible de comparer les essences dans cette eacutetude par manque de reacutepli-cation notons que lrsquoon enregistre de 25 agrave 276 Tardigrades sur un ensemble de petits quadras Les espegraveces Hypsibius dujardini (Doyegravere 1840) Diaforobiotus islandicus (Richters 1904) et Macrobiotus richtersi (Murray 1911) sont observeacutees sur cette essence dans les Mousses du genre Leucodon Anomodon et Schwetschkeopsis sp (Romano et al 2001)

oiseaux

Concernant les Oiseaux peu drsquoespegraveces nichent dans lrsquoEacuterable neacutegondo aux Eacutetats-Unis Il abrite toutefois la Paruline de Lucy (Leiothlypis luciae Cooper 1861) une espegravece agrave niche restreinte

qui utilise les anciens trous de pics (Smith amp Finch 2016) Cet arbre revecirct un inteacuterecirct particulier pour les naturalistes dans la mesure ougrave il est utiliseacute preacutefeacuterentiellement par la Moucherole des saules (Empidonax traillii Audubon 1828) une espegravece en danger Le nid de cet Oiseau y est moins vulneacuterable au parasitisme du Vacher agrave tecircte brune (Molothrus ater Boddaert 1783) que lorsqursquoil est construit dans une autre essence

MaMMiFegraveres

Dans la valleacutee de la Loire le Castor creuse ses galeries au niveau des racines des arbres qui ont atteint une hauteur de 10 agrave 15 m LrsquoEacuterable neacutegondo nrsquoest seacutelectionneacute pour cela que dans 3 des cas soit un seul arbre dans lrsquoeacutetude de Fustec et al (2003) contre 32 dans le cas du Peuplier Il nrsquoest jamais ou tregraves rarement consommeacute par le Castor dans le bassin de la Loire selon Fustec (2007) et Maumlrell (2019)

synthegravese des inForMations

Au total nous avons recenseacute 440 espegraveces associeacutees agrave cette essence dans le monde Nous donnons la liste des 159 espegraveces concerneacutees par le territoire franccedilais en Annexe 2

IMPACT SUR LA SANTEacute

Les densiteacutes de pollen drsquoEacuterable neacutegondo enregistreacutees par Ribeiro et al (2009) sont de 63 agrave 122 grains par m3 drsquoair Alors qursquoil se place en 25e position pour sa production de pollen parmi drsquoautres plantes allergisantes responsables du rhume des foins dans une eacutetude meneacutee au Eacutetats-Unis il est classeacute 10e parmi les causes drsquoallergie Son pouvoir allergisant est donc assez eacuteleveacute drsquoailleurs 21 des patients sont sensibles agrave son pollen Sa preacutesence comme arbre drsquoalignement en ville favorise le contact avec les personnes sensibles (Barrett 1934 Lewis amp Imber 1975) Drsquoapregraves Ribeiro et al (2009) et Sousa et al (2012) le pouvoir allergegravene de cet arbre serait ducirc agrave de multiples proteacuteines allergisantes Drsquoailleurs ces derniers auteurs mettent en eacutevidence que son pollen soumis agrave une pollution de lrsquoair au SO2 et NO2 active des proteacuteines allergisantes sup-pleacutementaires drsquoougrave un pouvoir allergegravene amplifieacute Carintildeanos et al (2016) ont eacutelaboreacute une meacutethode pour estimer le potentiel allergeacutenique drsquoune essence prenant en compte la quantiteacute de pollen eacutemise la dureacutee de pollinisation et son allergeacuteniciteacute LrsquoEacuterable neacutegondo obtient le score de 33 pour le premier cri-tegravere (grande quantiteacute de pollen) 23 pour le second (quatre agrave six semaines de pollinisation) et 34 pour le 3e (haute aller-geacuteniciteacute) soit un indice de 18 (3times2times3) correspondant agrave un potentiel allergeacutenique eacuteleveacute Sa capaciteacute allergegravene est pourtant consideacutereacutee mineure par plusieurs auteurs tels que Mobaied et al (2018) en France ou Kuchcik et al (2016) en Pologne Elle ne semble pas produire beaucoup de pollen dans trois villes du sud-ouest de lrsquoEspagne eacutetudieacutees par Manzano et al (2017) Ces auteurs font remarquer que le fait que ces arbres soient tailleacutes et majoritairement femelles pourrait expliquer ce reacutesultat Les samares consommeacutees par les chevaux provoquent des myopathies atypiques qui sont fatales pour les plus seacutevegraveres (Bi et al 2016) Car contrairement aux Eacuterables champecirctre ou

fig 10 mdash Interception de la lumiegravere par le couvert de lrsquoEacuterable neacutegondo et reacuteduction de la biomasse du tapis herbaceacute ndash icircle de Saint-pegravere-sur-Loire (45) ndash Eacutetude BioMareauII ndash volet eacutepiphytes (Irstea CBNBP UMS PatriNat) Creacutedit photo R Chevalier ndash Irstea

271



plane les samares des Eacuterables neacutegondo et sycomore contiennent une forte concentration en hypoglycine-A et B responsable de ces intoxications (Fowden amp Pratt 1973)

MOYENS DE CONTROcircLES

Lrsquoanneacutelation sur une trentaine de centimegravetres de hauteur visant agrave sectionner le phloegraveme et donc interdire la circulation de segraveve eacutelaboreacutee provoque la mort de 65 des arbres Ce reacutesultat pourrait ecirctre lieacute agrave la faible proportion de biomasse racinaire par rapport agrave la biomasse aeacuterienne qui limite la quantiteacute de reacuteserve de cette essence La vigueur des rejets (longueur et diamegravetre) est plus faible que pour les autres modaliteacutes testeacutees (coupe au ras du sol coupe agrave 13 m de hauteur traitement avec un herbicide naturel issu du Noyer (juglone) Ces reacutesultats deacutemontrent donc une certaine efficaciteacute pour le controcircle de cette espegravece envahissante bien que le nombre de rejets soit tregraves eacuteleveacute (une trentaine par arbre) drsquoapregraves Vernin (2011) et Merceron et al (2016) La poursuite de ce traitement plu-sieurs anneacutees de suite lrsquoarrachage des juveacuteniles et le semis drsquoessences autochtones peuvent ecirctre preacuteconiseacutes pour ameacuteliorer lrsquoefficaciteacute de ce traitement La forte capaciteacute de reacutegeacuteneacuteration de lrsquoeacutecorce peut engendrer une cicatrisation si lrsquoentaille nrsquoest pas suffisamment large Pour eacuteconomiser du temps elle peut ecirctre remplaceacutee par deux entailles distantes drsquoune trentaine de centimegravetres (Leacutevy et al 2016)

Sur les lieux freacutequenteacutes par le public ougrave la chute drsquoun arbre anneleacute constituerait un risque drsquoaccident la coupe durant ou avant la floraison mais en tout cas avant fructification doit ecirctre preacutefeacutereacutee suivie si possible drsquoun arrachage de la souche Un pacircturage par les moutons semble efficace sur la reacutegeacuteneacutera-tion (Leacutevy et al 2016) Lorsque lrsquoenvahissement est encore limiteacute lrsquoarrachage des semis et juveacuteniles peut ecirctre envisageacute (Mędrzycki 2011)

DISCUSSION

Cette synthegravese deacutemontre que la litteacuterature scientifique concer-nant lrsquoEacuterable neacutegondo est abondante Drsquoailleurs le nombre de publications sur cette essence srsquoaccroit consideacuterablement passant de moins de 20 publications par an jusqursquoaux anneacutees 90 agrave plus de 20 au cours des anneacutees 2000 pour atteindre plus de 40 voire 50 ces derniegraveres anneacutees Neacuteanmoins nous avons parcouru essentiellement la litteacuterature de langue franccedilaise et anglaise Des informations inteacuteressantes publieacutees dans drsquoautres langues nous ont donc tregraves probablement eacutechappeacute de mecircme qursquoune part de la litteacuterature laquo grise raquo moins accessible est pro-bablement sous-exploiteacutee

CONCLUSION

Nous avons encore besoin de beaucoup de travaux pour par-faire notre connaissance sur lrsquoimpact de son envahissement sur la biodiversiteacute Mecircme sur des groupes deacutejagrave bien eacutetudieacutes

comme la Flore vasculaire les reacutesultats des diffeacuterentes eacutetudes sont contrasteacutes et meacuteriteraient donc drsquoecirctre approfondis pour comprendre lrsquoorigine de ces diffeacuterences Est-ce que lrsquoancienneteacute de lrsquoenvahissement joue un rocircle Le niveau atteint par celui-ci agit-il par lrsquointermeacutediaire du niveau drsquoeacuteclairement Est-ce que le contexte eacutecologique influence les reacutesultats

Des groupes drsquoespegraveces ne sont pas du tout eacutetudieacutes et devraient donc lrsquoecirctre pour connaitre le niveau drsquoimpact les concernant

Le Castor ne semble consommer cette essence que tregraves rare-ment dans notre secteur drsquoeacutetude de BioMareau II amplifiant le meacutecanisme drsquoinvasion Il serait donc inteacuteressant de savoir si cet animal risque de devoir eacuteviter les secteurs envahis ou srsquoil saura srsquoadapter agrave cette nouvelle essence en la consommant

RemerciementsJe tiens agrave remercier Julien Touroult rapporteur pour cet article Sarah Figuet secreacutetaire drsquoeacutedition et mes collegravegues Richard Chevalier Hilaire Martin Reacutemi Dupreacute et Marc Villar pour leur relecture attentive et leurs remarques constructives Ces derniers mais aussi Olivier Denux et Reacutemy Poncet ont par ailleurs permis drsquoapporter des informations agrave cette synthegravese par leur forte implication et collaboration dans ou en marge du projet BioMareau II Je suis eacutegalement reconnaissant agrave Sonia Launay et Anders Marell pour leur aide dans la recherche bibliographique Je nrsquooublie pas lrsquoaide apporteacutee par Bartheacuteleacutemy Dessange pour les releveacutes de terrain Enfin je tiens agrave rappeler que ce travail nrsquoaurait pas pu ecirctre reacutealiseacute sans le financement de la Reacutegion Centre-Val de Loire et de lrsquoEurope au travers du FEDER

REacuteFEacuteRENCES

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Soumis le 27 feacutevrier 2019 accepteacute le 1 aoucirct 2019

publieacute le 27 novembre 2019


Y Dumas

ANNEXES

annexe 1 mdash Historique de lrsquointroduction de la naturalisation et de lrsquoinvasion en Europe de lrsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L Abreacuteviations E envahissant I introduit N naturaliseacute

Pays Introduit Naturaliseacute Envahissant SourceRoyaume-Uni 1688 1913 ndash I N httpswwwbrcacukplantatlasplantacer-negundo

derniegravere consultation le 12 novembre 2019Pays-Bas 1690 1950-1975 ndash I Mędrzycki 2011

N httpswwwwilde-plantennlvederesdoornhtm derniegravere consultation le 12 novembre 2019

Allemagne 1699 1919 2010 I N Nehring et al 2013 E Saumlumel amp Kowarik 2010

France 1732 1785 1997 I Jussieu amp Ventenat1804N Holliday 2017E Doutriaux 1997

Lituanie 1804 1963 2004 N Mędrzycki 2011I E Straigytė et al 2015

Pologne 1808 1992 2003 I N E Chmura 2004 Lettonie 1817 1882 ndash N Laivins amp Cekstere 2014Reacutepublique Tchegraveque 1835 1875 2002 I Krivanek et al 2006

N E Pysek et al 2002Espagne c 1850 c 1900 2004 I N E Sanz Elorza 2004Estonie 1865 ndash ndash I Mędrzycki 2011Hongrie 1872 1942 2001 I N Udvardy 2004

E Balogh 2001Luxembourg ndash 1960 ndash N Museacutee national dhistoire naturelle

httpswwwgbiforg derniegravere consultation le 12 novembre 2019

Suegravede ndash 1967 ndash N Swedish Species Observation Systemhttpswwwgbiforg derniegravere consultation le 12 novembre

2019Autriche ndash 1970 2002 N E Essl amp Rabitsch 2002Belgique ndash 1955 2006 N I Verloove 2006Italie ndash 1996 ndash N Dipartimento di Biologia Universitagrave di Pisa


Finlande ndash 1998 ndash N Finnish Floristic Databasehttpswwwgbiforg derniegravere consultation le 12 novembre

2019Danemark ndash 1999 ndash N Atlas Flora Danica


Portugal ndash 2000 ndash N Flora-Onhttpswwwgbiforg derniegravere consultation le 12 novembre

2019Norvegravege ndash 2014 ndash N Norwegian Biodiversity Information Centre


277



annexe 2 mdash Espegraveces associeacutees agrave lrsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L cette revue de litteacuterature a permis de bacirctir un tableau des espegraveces associeacutees agrave lrsquoEacuterable neacutegondo agrave travers le monde (essentiellement en Ameacuterique du nord et en Europe) Cette liste de 440 espegraveces a ensuite eacuteteacute reacuteduite aux seules espegraveces reacuteper-torieacutees dans lrsquoInventaire national du Patrimoine Naturel (INPN) pour ne retenir que celles eacutetablies sur le territoire national (France meacutetropolitaine et Saint-Pierre et Miquelon) soit une liste de 159 espegraveces deacutejagrave connues pour ecirctre potentiellement associeacutees agrave lrsquoEacuterable neacutegondo lagrave ougrave il est preacutesent Cette association est soit directe lorsque cette essence est mentionneacutee comme eacutetant laquo parasiteacuteeconsommeacutee utiliseacutee associeacutee raquo soit indirecte par le biais drsquoune espegravece parasiteacutee qui est elle-mecircme associeacutee agrave cette essence dans le cas drsquoespegraveces parasitoiumldes

Nom despegravece Ordre Famille

Espegravece parasiteacuteeconsommeacutee utiliseacutee associeacutee Utilisation

Organe concerneacute Pays

Reacutefeacuterence bibliographique

Adrastus pallens (Fabricius 1792)

Coleoptera Elateridae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Adrastus rachifer (Geoffroy in Fourcroy 1785)


Alebra wahlbergi (Boheman 1845)

Hemiptera Cicadellidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Aleiodes coxalis (Spinola 1808)

Hymenoptera Braconidae Macaria aemulataria Walker 1861

ndash ndash USA Barbosa amp Caldas 2004

Allygus modestus Scott 1876


Alyxoria varia (Pers) Ertz amp Tehler

Arthoniales Roccellaceae Acer negundo Habitat Tronc Chili Varela et al 2018

Alyxoria varia Arthoniales Roccellaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017Amandinea punctata

(Hoffm) Coppins amp Scheid

Teloschistales Physciaceae Acer negundo Habitat Tronc Chili Varela et al 2018

Amandinea punctata Teloschistales Physciaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017Amblystegium serpens

(Hedw) SchimpHypnales Amblystegiaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier

2018Amblystegium serpens Hypnales Amblystegiaceae Acer negundo Habitat Tronc Pologne Wolski et al 2012Amblystegium serpens Hypnales Amblystegiaceae Acer negundo Habitat Tronc Canada Stringer amp Stringer

1974Amblystegium serpens Hypnales Amblystegiaceae Acer negundo Habitat Base

de troncItalie Pokorny et al

2006Amblystegium serpens Hypnales Amblystegiaceae Acer negundo Habitat Tronc Italie Pokorny et al

2006Amphipyra pyramidoides

Gueneacutee 1852 Lepidoptera Noctuidae Acer negundo Alimentation Feuille USA Barbosa amp Caldas

2004Amphipyra pyramidoides Lepidoptera Noctuidae ndash ndash ndash Nearctic Robinson et al

2010Anacampsis populella

(Clerck 1759) Lepidoptera Gelechiidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Anomala dubia (Scopoli 1763)

Coleoptera Scarabaeidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Anomodon viticulosus (Hedw) Hook amp Taylor

Hypnales Anomodontaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier 2018

Aphanus rolandri (Linnaeus 1758)


Aphrophora alni (Falleacuten 1805)

Hemiptera Aphrophoridae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Archips argyrospila (Walker 1863)

Lepidoptera Tortricidae ndash ndash ndash Nearctic Robinson et al 2010

Arianta arbustorum (Linnaeus 1758)

Stylommatophora Helicidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Arion vulgaris Moquin-Tandon 1855

Stylommatophora Arionidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Athous haemorrhoidalis (Fabricius 1801)


Barbula unguiculata Hedw

Pottiales Pottiaceae Acer negundo Habitat Base de tronc

Italie Pokorny et al 2006

Barbula unguiculata Pottiales Pottiaceae Acer negundo Habitat Tronc Italie Pokorny et al 2006

Biston betularia (Linnaeus 1758)

Lepidoptera Geometridae ndash ndash ndash Canada Robinson et al 2010

Brachytheciastrum velutinum (Hedw) Ignatov amp Huttunen

Hypnales Brachytheciaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier 2018


Y Dumas

annexe 2 mdash Suite





Brachytheciastrum velutinum

Hypnales Brachytheciaceae Acer negundo Habitat Base de tronc


Brachythecium rutabulum (Hedw) Schimp


Brachythecium salebrosum (Hoffm ex F Weber amp D Mohr) Schimp (nom cons)

Hypnales Brachytheciaceae Acer negundo Habitat Tronc Canada Stringer amp Stringer 1974

Bryum argenteum Hedw

Bryales Bryaceae Acer negundo Habitat Base de tronc


Bryum argenteum Bryales Bryaceae Acer negundo Habitat Tronc Italie Pokorny et al 2006

Bryum dichotomum Hedw

Bryales Bryaceae Acer negundo Habitat Base de tronc Italie Pokorny et al 2006

Campaea perlata Gueneacutee 1858


Candelaria concolor (Dicks) Stein

Candelariales Candelariaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017

Cantharis rufa Linnaeus 1758

Coleoptera Cantharidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Castor fiber Linnaeus 1758

Rodentia Castoridae Acer negundo Habitat Racine France Fustec et al 2003

Choristoneura rosaceana (Harris 1841)

Lepidoptera Tortricidae ndash ndash ndash Canada Robinson et al 2010

Choristoneura rosaceana

Lepidoptera Tortricidae ndash ndash ndash USA Robinson et al 2010

Cidnopus aeruginosus (Olivier 1790)


Cinclidotus fontinaloides (Hedw) P Beauv

Pottiales Pottiaceae Acer negundo Habitat Tronc France Hugonnot 2014

Closterotomus fulvomaculatus (De Geer 1773)

Hemiptera Miridae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Cosmia trapezina (Linnaeus 1758)

Lepidoptera Noctuidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Cotesia melanoscela (Ratzeburg 1844)

Hymenoptera Braconidae Macaria aemulataria


Dasineura irregularis (Bremi 1847)

Diptera Cecidomyiidae Acer negundo Alimentation ndash Grande- Bretagne

Biological Records Centre 2018 (httpwwwbrcacukDBIFhostsaspx)

Dialytrichia mucronata (Brid) Broth

Pottiales Pottiaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier 2018

Dialytrichia saxicola (Lamy) M J Cano


Didymodon rigidulus Hedw

Pottiales Pottiaceae Acer negundo Habitat Base de tronc Italie Pokorny et al 2006

Didymodon sinuosus (Mitt) Delogne


Drepanosiphum acerinum (Walker 1848)

Hemiptera Drepanosiphidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Drepanosiphum platanoidis (Schrank 1801)


Eacles imperialis (Drury 1773)

Lepidoptera Saturniidae Acer negundo Alimentation Feuille USA Barbosa amp Caldas 2004

Eacles imperialis Lepidoptera Saturniidae ndash ndash ndash Nearctic Robinson et al 2010

279







Ectropis crepuscularia (Denis amp Schiffermuumlller 1775)

Lepidoptera Geometridae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Ectropis crepuscularia Lepidoptera Geometridae Acer negundo Alimentation Feuille USA Barbosa amp Caldas 2004

Ectropis crepuscularia Lepidoptera Geometridae ndash ndash ndash Canada Robinson et al 2010

Eilema sororcula (Hufnagel 1766)

Lepidoptera Erebidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Elasmucha grisea (Linnaeus 1758)

Hemiptera Acanthosomatidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Eotetranychus pruni (Oudemans 1931)

Trombidiformes Tetranychidae Acer negundo Alimentation ndash Grande- Bretagne


Eucobresia diaphana (Draparnaud 1805)

Pulmonata Vitrinidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Euplectrus bicolor (Swederus 1795)

Hymenoptera Eulophidae Macaria aemulataria


Euplectrus bicolor Hymenoptera Eulophidae Zale galbanata (Morrison 1876)


Eupsilia transversa (Hufnagel 1766)


Fissidens taxifolius Hedw

Dicranales Fissidentaceacutee Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier 2018

Frullania dilatata (L) Dumort

Porellales Frullaniaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier 2018

Frullania dilatata Porellales Frullaniaceae Acer negundo Habitat Tronc Italie Pokorny et al 2006

Fruticicola fruticum (OF Muumlller 1774)

Pulmonata Bradybaenidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Fusarium reticulatum Mont

Hypocreales Nectriaceae Acer negundo Alimentation Tronc USA Burns amp Honkala 1990

Fusarium reticulatum Hypocreales Nectriaceae Augochlora pura (Say 1837) (larve dans galerie)

Habitat Tronc USA Batra amp Lichtwardt 1962

Gyalecta derivata (Nyl) HOlivier

Ostropales Gyalectaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017

Gyalecta liguriensis (Vězda) Vězda


Helicobasidium brebissonii (Desm) Donk

Urediniomycetes Helicobasidiaceae Acer negundo Alimentation Racine USA Burns amp Honkala 1990

Hemicrepidius niger (Linnaeus 1758)


Homalothecium sericeum (Hedw) Schimp


Hyperphyscia adglutinata (Floumlrke) HMayrhofer amp Poelt

Teloschistales Physciaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017

Hyphantria cunea (Drury 1773)

Lepidoptera Arctiidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Essl amp Rabitsch 2002

Hyphantria cunea Lepidoptera Arctiidae Acer negundo Alimentation Feuille Canada Suranyi 1948 Hyphantria cunea Lepidoptera Arctiidae Acer negundo Alimentation Feuille USA Barbosa amp Caldas

2004 Suranyi 1948

Hyphantria cunea Lepidoptera Arctiidae Acer negundo Alimentation Feuille Hongrie Suranyi 1948 Hyphantria cunea Lepidoptera Arctiidae ndash ndash ndash Canada Robinson et al

2010



Y Dumas





Hyphantria cunea Lepidoptera Arctiidae ndash ndash ndash Nearctic Robinson et al 2010

Hypnum cupressiforme Hedw

Hypnales Hypnaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier 2018

Hypnum cupressiforme Hypnales Hypnaceae Acer negundo Habitat Tronc Pologne Wolski et al 2012Hypomecis punctinalis

(Scopoli 1763)Lepidoptera Geometridae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Hypomecis roboraria (Denis amp Schiffermuumlller 1775)


Hypsibius dujardini (Doyegravere 1840)

Parachela Hypsibiidae Bryophytes Alimentation Tronc USA Romano et al 2001

Issus coleoptratus (Fabricius 1781)

Hemiptera Issidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Kretzschmaria deusta (Hoffm) P M D Martin

Xylariales Xylariaceae Acer negundo Alimentation Tronc USA Burns amp Honkala 1990

Lecanora carpinea (L) Vain

Lecanorales Lecanoraceae Acer negundo Habitat Tronc Chili Varela et al 2018

Lecanora carpinea (L) Lecanorales Lecanoraceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017Lecanora chlarotera

NylLecanorales Lecanoraceae Acer negundo Habitat Tronc Chili Varela et al 2018

Lecanora chlarotera Nyl Lecanorales Lecanoraceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017Lecanora compallens

van Herk amp Aptroot Lecanorales Lecanoraceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017

Lecanora pulicaris (Pers) Ach


Lecanora strobilina (Spreng) Kieff

Lecanorales Lecanoraceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017

Lecidella elaeochroma (Ach) M Choisy


Ledra aurita (Linnaeus 1758)


Lepidosaphes ulmi (Linnaeus 1758)

Hemiptera Diaspididae Acer negundo Alimentation ndash Grande- Bretagne


Leptodictyum riparium (Hedw) Warnst

Hypnales Amblystegiaceae Acer negundo Habitat Tronc Canada Stringer amp Stringer 1974

Leptodictyum riparium Hypnales Amblystegiaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier 2018

Leskea polycarpa Hedw

Hypnales Leskeaceae Acer negundo Habitat Tronc Canada Stringer amp Stringer 1974

Leskea polycarpa Hypnales Leskeaceae Acer negundo Habitat Tronc France Hugonnot 2014 Dumas amp Boudier 2018

Lithophane georgii Grote 1875

Lepidoptera Noctuidae ndash ndash ndash Canada Robinson et al 2010

Lophocampa maculata Harris 1841

Lepidoptera Arctiidae ndash ndash ndash Canada Robinson et al 2010

Lophocampa maculata Lepidoptera Arctiidae ndash ndash ndash Nearctic Robinson et al 2010

Lygocoris pabulinus (Linnaeus 1760)


Lymantria dispar (Linnaeus 1758)


Lymantria dispar Lepidoptera Lymantriidae Acer negundo Alimentation Feuille USA Barbosa amp Caldas 2004

Lymantria dispar Lepidoptera Lymantriidae ndash ndash ndash Nearctic Robinson et al 2010

Macrobiotus richtersi Murray 1911


Mermitelocerus schmidtii (Fieber 1836)



281







Mesochorus americanus Cresson 1872

Hymenoptera Ichneumonidae Zale galbanata ndash ndash USA Barbosa amp Caldas 2004

Metzgeria furcata (L) Dumort

Metzgeriales Metzgeriaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier 2018

Molothrus ater (Boddaert 1783)

Passeriformes Icteridae Empidonax traillii extimus Audubon 1828

Habitat Tronc USA Smith amp Finch 2016

Neopulvinaria innumerabilis (Rathvon 1854)

Hemiptera Coccidae Acer negundo Alimentation Feuille USA Burns amp Honkala 1990

Normandina pulchella (Borrer) Nyl

Verrucariales Verrucariaceae Frullania dilatata (L) Dumort

Habitat Tronc France Dumas et al 2017

Odocoileus virginianus (Zimmermann 1780)

Cetartiodactyla Cervidae Acer negundo Alimentation Toutes USA Gee et al 2011

Odocoileus virginianus Cetartiodactyla Cervidae Acer negundo ConsommationToutes USA Rossell et al 2005

Operophtera brumata (Linnaeus 1758)


Operophtera brumata Lepidoptera Geometridae ndash ndash ndash Finlande Robinson et al 2010

Orgyia antiqua (Linnaeus 1758)


Orgyia antiqua Lepidoptera Lymantriidae ndash ndash ndash Canada Robinson et al 2010

Orthosia cerasi (Fabricius 1775)


Orthosia cruda (Denis amp Schiffermuumlller 1775)


Orthotaenia undulana (Denis amp Schiffermuumlller 1775)


Orthotrichum affine Schrad ex Brid

Orthotrichales Orthotrichaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier 2018

Orthotrichum affine Orthotrichales Orthotrichaceae Acer negundo Habitat Tronc Pologne Wolski et al 2012Orthotrichum

diaphanum Schrad ex Brid


Orthotrichum diaphanum

Orthotrichales Orthotrichaceae Acer negundo Habitat Tronc Pologne Wolski et al 2012

Orthotrichum lyellii Hook amp Taylor


Orthotrichum pumilum Sw ex anon

Orthotrichales Orthotrichaceae Acer negundo Habitat Tronc Canada Stringer amp Stringer 1974

Orthotrichum tenellum Bruch ex Brid


Orthotylus prasinus (Falleacuten 1826)


Oxyrrhynchium hians (Hedw) Loeske


Palomena prasina (Linnaeus 1760)

Hemiptera Pentatomidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Pandemis corylana (Fabricius 1794)

Lepidoptera Tortricidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Parmelia sulcata Taylor sl

Lecanorales Parmeliaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017

Parthenolecanium corni (Boucheacute 1844)

Hemiptera Coccidae Acer negundo Alimentation ndash Grande- Bretagne


Pentatoma rufipes (Linnaeus 1758)




Y Dumas





Peribatodes rhomboidaria (Denis amp Schiffermuumlller 1775)


Peridroma saucia (Huumlbner 1808)

Lepidoptera Noctuidae ndash ndash ndash Nearctic Robinson et al 2010

Periphyllus aceris (Linnaeus 1760)


Periphyllus lyropictus (Kessler 1886)


Periphyllus testudinaceus (Fernie 1852)


Pertusaria albescens (Huds) M Choisy amp Werner

Pertusariales Pertusariaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017

Phaeophyscia orbicularis (Neck) Moberg


Phlyctis argena (Spreng) Flot

Ostropales Phlyctidaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017

Phyllobius glaucus (Scopoli 1763)

Coleoptera Curculionidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Phyllobius oblongus (Linnaeus 1758)


Phyllobius pomaceus Gyllenhal 1834


Physcia adscendens (Fr) HOlivier


Physcia aipolia (Ehrh ex Humb) Fuumlrnr


Physcia tenella (Scop) DC


Physconia grisea (Lam) Poelt


Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg


Phytocoris longipennis Flor 1861


Pinalitus cervinus (Herrich-Schaumlffer 1841)


Plagiomnium cuspidatum (Hedw) TJKop

Bryales Mniaceae Acer negundo Habitat Tronc Canada Stringer amp Stringer 1974

Pleurosticta acetabulum (Neck) Elix amp Lumbsch


Pogonocherus hispidus (Linnaeus 1758)


Polydrusus corruscus Germar 1824


Polydrusus formosus (Mayer 1779)


Polydrusus pterygomalis Boheman 1840


Porella platyphylla (L) Pfeiff

Porellales Porellaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier 2018

Pseudocampylium radicale (P Beauv) Vanderp amp Hedenaumls

Hypnales Amblystegiaceae Acer negundo Habitat Base de tronc Italie Pokorny et al 2006

Pseudomyllocerus sinuatus (Fabricius 1801)



283







Pseudoschismatomma rufescens (Pers) Ertz amp Tehler

Arthoniales Roccellaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017

Ptilophora plumigera (Denis amp Schiffermuumlller 1775)

Lepidoptera Notodontidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Ptycholoma lecheana (Linnaeus 1758)

Lepidoptera Tortricidae ndash ndash ndash Palaearctic Robinson et al 2010

Ptychostomum capillare (Hedw) Holyoak amp NPedersen

Bryales Bryaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier 2018

Ptychostomum moravicum (Podp) Ros amp Mazimpaka



Bryales Bryaceae Acer negundo Habitat Tronc Italie Pokorny et al 2006

Punctelia borreri (Sm) Krog


Punctelia jeckeri (Roum) Kalb


Pylaisia polyantha (Hedw) Schimp

Hypnales Hypnaceae Acer negundo Habitat Tronc Canada Stringer amp Stringer 1974

Radula complanata (L) Dumort

Porellales Radulaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas amp Boudier 2018

Ramalina farinacea (L) Ach

Lecanorales Ramalinaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017

Ramalina fastigiata (Pers) Ach

Lecanorales Ramalinaceae Acer negundo Habitat Tronc France Lagarde et al 2018

Rhaphigaster nebulosa (Poda 1761)


Rhinocola aceris (Linnaeus 1758)

Hemiptera Psyllidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Rhynchostegium confertum (Dicks) Schimp


Selenia tetralunaria (Hufnagel 1767)


Spilosoma virginica (Fabricius 1798)

Lepidoptera Arctiidae Acer negundo Alimentation Feuille USA Barbosa amp Caldas 2004

Spilosoma virginica Lepidoptera Arctiidae ndash ndash ndash Canada Robinson et al 2010

Succinea putris (Linnaeus 1758)

Pulmonata Succineidae Acer negundo Alimentation Feuille Autriche Krebs 2012

Synaptus filiformis (Fabricius 1781)


Syntrichia laevipila Brid


Syntrichia latifolia (Bruch ex Hartm) Huebener

Pottiales Pottiaceae Acer negundo Habitat Tronc France Hugonnot 2014 Dumas amp Boudier 2018

Syntrichia papillosa (Wilson) Jur


Ulota crispa (Hedw) Brid


Urtica dioica L Rosales Urticaceae Acer negundo Habitat Aucun (sol) France Chambole 2012 Bottolier-Curtet et al 2012

Xanthoria parietina (L) Th Fr

Teloschistales Teloschistaceae Acer negundo Habitat Tronc France Dumas et al 2017

Zygodon rupestris Schimp ex Lorentz


Zygodon viridissimus (Dicks) Brid



Directeur De la publication Bruno DavidPreacutesident du Museacuteum national drsquoHistoire naturelle

reacuteDacteur en chef Editor-in-chiEf Jean-Philippe Siblet

assistante De reacuteDaction AssistAnt Editor Sarah Figuet (naturaemnhnfr)

Mise en page PAgE lAyout Sarah Figuet

coMiteacute scientifique sciEntific boArd Luc Abbadie (UPMC Paris)Luc Barbier (Parc naturel reacutegional des caps et marais drsquoOpale Colembert)Aureacutelien Besnard (CEFE Montpellier)Vincent Boullet (Expert indeacutependant floreveacutegeacutetation Frugiegraveres-le-Pin)Herveacute Brustel (Eacutecole drsquoingeacutenieurs de Purpan Toulouse)Patrick De Wever (MNHN Paris)Thierry Dutoit (UMR CNRS IMBE Avignon)Eacuteric Feunteun (MNHN Dinard)Romain Garrouste (MNHN Paris)Greacutegoire Gautier (DRAAF Occitanie Toulouse)Olivier Gilg (Reacuteserves naturelles de France Dijon)Freacutedeacuteric Gosselin (Irstea Nogent-sur-Vernisson)Patrick Haffner (UMS PatriNat Paris)Freacutedeacuteric Hendoux (MNHN Paris)Xavier Houard (OPIE Guyancourt)Isabelle Leviol (MNHN Concarneau)Francis Meunier (Conservatoire drsquoespaces naturels ndash Picardie Amiens)Serge Muller (MNHN Paris)Francis Olivereau (DREAL Centre Orleacuteans)Laurent Poncet (UMS PatriNat Paris)Nicolas Poulet (AFB Vincennes)Jean-Philippe Siblet (UMS PatriNat Paris)Laurent Tillon (ONF Paris)Julien Touroult (UMS PatriNat Paris)

couverture covEr Fruits drsquoEacuterable neacutegondo Acer negundo L ndash berge de Loire agrave Arcole (Nevoy 45) Creacutedit photo N Perrette

Naturae est une revue en flux continu publieacutee par les Publications scientifiques du Museacuteum Paris Naturae is a fast track journal published by the Museum Science Press Paris

Les Publications scientifiques du Museacuteum publient aussi The Museum Science Press also publish Adansonia Zoosystema Anthropozoologica European Journal of Taxonomy Geodiversitas Cryptogamie sous-sections Algologie Bryologie Mycologie

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copy Publications scientifiques du Museacuteum national drsquoHistoire naturelle Paris 2019ISSN (eacutelectronique electronic) 1638-9387








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INTRODUCTION









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Que savons-nous de l’Érable négondo Acer negundo L