7
Mddeclne et Maladies Infectieuses. ~973 - 3 - i2 - 539-547 Rekltions ( pidO miologiques emre dermatophylies animales el humaines par M. BOUFIDIN ** Les dermatophyties de l'Homme connais'sent trois ~tiologies : la contami- nation interhumaine, il s'agit dans ce cas de dermatophytes strictement anthro- pophiles ; la contamination d partir du sol, iI s'agit alors de dermatophytes gdo- philes ; en[in la contamination d partir des animaux domestiques ou sauvages dans le cas de dermatoRhytes zoophiles. Nous n'envisagerons ici que cette derriere ~ventu,alit£ De nombreuses esp~ces an~males, spit maIades soit porteuses saines, hdbergent diverses esp~ces de dermatophgtes qa'elles peuvent trans'mettre directement ~=" ou indirectemcnt it l'Homme. Nombre d'auteurs, principaIement anglais et amdricains, ont essay~ de dresser le bilan du r6le des diffdrentes esp~ces animales comme source de dermatophgties chez l'Homme [Georg, 1954 (26), 1956 (27); Gentles et O'Sulli- van, 1957 (25); Kaplan et coll., 1958 (39); Ajello, 1960 (1); Georg, 1960 (28) ; Chmel, 1964 (12) ; Badillet, 1966 (4) ; Kaplan, 1967 (36) ; Ajello, 1968 (2); Badillet, 1969 (5); English, 1972 (20)]. St ces dermalophytles sont maintenant bien connues et si leur [rdquence se r~v~le de plus en plus impor- tante chez l'Homme et chez l'animal, leurs modalit~s ~iddmiologiques restent encore real d~finies. Avant de faire le point des connaissances 6pid6- miologiques, nous donnons, dans le tableau I la liste des dermatophytes zoophiles et de leurs h6tes ani- maux et nous rappellerons bribvement les principales manifestations eliniques rencontr6es chez l'Homme. Dermatophyt es Microsporum c ani__s_s Microsporum manum Microsporum persi- color Trichophyton Vet- rucosum Trichophyton men- tagrophytes Trichophyton equi- num Trichophyton equi- hum Vat, a~to-tro- phicum Trichophyton gal- linae Trichophyton quinckeanum Trichophyton simii ~richophyton erinacei a) Le parasitisme par M. canis se traduit chez l'enfant par des teignes tondantes microsporiques h [endance plus ou moins inflammatoire et, chez l'adulte et l'enfant, par des herpbs circin4s si4geant sur la peau glabre (8). TABLEAiU I Hotes _ __ chat, chien, accessoirement cheval, la~in, cobaye~ sculls 7 f6lins t sin~e. pore. rongeurs sauvages : Clethrionomys ~lar~olus, Micpotus arvalis, Apodemus sylvaticus~ Micro- tus nivalis~ Sorexaraneus, Cricetus cricet~s accessoirement : chauve souris P~pistrellu$ pipistrellus). bovin~ ; accessoirement : cheval ovin$, chien. rongeurs domestiques et sauvages, ainsi que de nombreuses esp~cea animales autres que les rongeurs (bovins, cheval, ohien, chat~ porc, sin~e~ renardp cobaye~ lapin~ chinchilla). cheval. cheval. ~ volailles. souris (mus musculus) volailles, singes. * Manuscrit requ le 6 octobre 1973. ** D4partement d'Epid~miologie, Institut Pasteur, 25, rue du Dr-Roux, 75 - Paris (159. } h6risson (Erinac~eua. eur~eus) ~ .... ~ Dermatophytes zoophil~s et leurs h6tes. ~. b) Le p.arasltlsme par T. uerrucos~m-(syn, ochra- c~um):se r6sume e o teigne~ inflammah%iFes h earae- t~re subaigu (syedsis~de la.~:~'bhrbe, follicuiites agmi- ~ i .~ ~ 539

Relations épidémiologiques entre dermatophyties animales et humaines

  • Upload
    m

  • View
    230

  • Download
    1

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Relations épidémiologiques entre dermatophyties animales et humaines

Mddeclne et Malad ies Infectieuses. ~973 - 3 - i 2 - 539-547

Rekltions ( pidO miologiques emre dermatophylies animales el humaines

par M. BOUFIDIN **

Les dermatophyties de l'Homme connais'sent trois ~tiologies : la contami- nation interhumaine, il s'agit dans ce cas de dermatophytes strictement anthro- pophiles ; la contamination d partir du sol, iI s'agit alors de dermatophytes gdo- philes ; en[in la contamination d partir des animaux domestiques ou sauvages dans le cas de dermatoRhytes zoophiles. Nous n'envisagerons ici que cette derriere ~ventu,alit£

D e nombreuses esp~ces an~males, spit maIades soit porteuses saines, hdbergent diverses esp~ces de dermatophgtes qa'elles peuvent trans'mettre directement ~=" ou indirectemcnt it l'Homme.

Nombre d'auteurs, principaIement anglais et amdricains, ont essay~ de dresser le bilan du r6le des diffdrentes esp~ces animales comme source de dermatophgties chez l'Homme [Georg, 1954 (26), 1956 ( 2 7 ) ; Gentles et O'Sulli- van, 1957 (25 ) ; Kaplan et coll., 1958 ( 3 9 ) ; Ajello, 1960 ( 1 ) ; Georg, 1960 (28) ; Chmel, 1964 (12) ; Badillet, 1966 (4) ; Kaplan, 1967 (36) ; Ajello, 1968 ( 2 ) ; Badillet, 1969 ( 5 ) ; English, 1972 (20)] . St ces dermalophytles sont maintenant bien connues et si leur [rdquence se r~v~le de plus en plus impor- tante chez l'Homme et chez l'animal, leurs modalit~s ~ iddmiologiques restent encore real d~finies.

Avant de faire le point des connaissances 6pid6- miologiques , nous donnons , dans le tableau I la liste des dermatophytes zoophi les et de leurs h6tes ani- maux et nous rappellerons bribvement les pr inc ipales manifestat ions e l in iques rencontr6es chez l 'Homme.

Dermatophyt es Microsporum c ani__s_s

Microsporum manum

Microsporum persi- color

Trichophyton Vet- rucosum

Trichophyton men- tagrophytes

Trichophyton equi- n u m

Trichophyton e q u i - hum V a t , a ~ t o - t r o - phicum

Trichophyton gal- linae

Trichophyton quinckeanum

Trichophyton simii

~richophyton erinacei

a) Le parasi t i sme par M. canis se traduit chez l 'enfant par des te ignes tondantes microspor iques h [endance plus ou moins inflammatoire et, chez l'adulte et l'enfant, par des herpbs c irc in4s si4geant sur la peau glabre (8).

TABLEAiU I

Hotes _ __ chat, chien, accessoirement cheval, la~in, cobaye~ sculls 7 f6lins t sin~e. pore.

rongeurs sauvages : Clethrionomys ~lar~olus, Micpotus arvalis, Apodemus sylvaticus~ Micro- tus nivalis~ Sorexaraneus, Cricetus cricet~s accessoirement : chauve souris P~pistrellu$ pipistrellus).

bovin~ ; accessoirement : cheval ovin$, chien.

rongeurs domestiques et sauvages, ainsi que de nombreuses esp~cea animales autres que les rongeurs (bovins, cheval, ohien, chat~ porc, sin~e~ renardp cobaye~ lapin~ chinchilla).

cheval.

cheval. ~

volailles.

souris (mus musculus)

volailles, singes.

* Manuscrit requ le 6 octobre 1973. ** D4partement d'Epid~miologie, Institut Pasteur, 25, rue

du Dr-Roux, 75 - Paris (159.

} h6risson (Erinac~eua. eur~eus) ~ . . . . ~

Dermatophytes zoophil~s et leurs h6tes. ~.

b ) Le p.arasltlsme par T. uerrucos~m-(syn, ochra- c~um):se r6sume e o teigne~ inflammah%iFes h earae- t~re subaigu (syedsis~de la.~:~'bhrbe, fol l icui i tes agmi-

~ i . ~ ~ 539

Page 2: Relations épidémiologiques entre dermatophyties animales et humaines

n6es, k6rion de la barbe chez l 'adul le et du cui r chevelu ehez l 'enfant) et en herpes c i rc in~ si~geant sur les part ies d~couvertes aux points expos6s aux contacts avec les an imaux (veau en par t icu l ie r ) , les mains et les paumes ~tant toujours respect~es.

c) Le parasi t isme huma in dfi 5 T. m e n t a g r o p h g t e s se t radui t par trois types de 16sions : des 16sions aigu~s, du cuir chevelu de l ' enfan t et de la barbe chez l ' adu l t e ; des herpSs circin~s des par t ies ve- lues, anssi bien chez l ' enfant que chez l 'adul te ; des 6pidermophyt ies des doigts.

d) Le parasi t isme par M. p e r s i c o l o r se manifeste essent iel lement par des herp6s eirein~,s (7) si6geant sur l 'avant-bras, ]e dos de la main, le poignet , les cuisses, les jambes, le dos du pied et te v i sage ; les 16sions, h tendance inf lammatoire , ont un dia- m~tre de 3 h 6 cm environ, r a rement plus, avec une bordure tr~s rouge, sail lante, por tant des petites v6sicules. Un autre aspect est repr6sent6 pa r les 6pi- dermophyt ies digitales.

PARALLELISME ENTRE INFECTION ANIMALE ET HUMAINE

Nos connaissances sont in ,ga les sur l ' i nc idence des dermatophytes chez les an imaux selon l 'esp~ce envisag6e : en effet, alors que chez les an imaux do- mestiques (chiens et chats), l ' a t tent ion est r i t e attir6e et le v6t6r inaire r ap idemen t appel6, en mil ieu rura l au cont ra i re une teigne n 'am~ne qu 'except ionnel le- ment le recours au v~t6rinaire.

Cela aussi a b ien ~t~ vu par Chmel en 1967 (13) : Exa mi na n t 500 t~tes de b6tail et 490 personnes d ' une ferme cooperat ive en Tch6coslovaquie entre les mois d 'octobre et d 'avri l , Chmel, pour chacun de ces deux mois, s ignale moins de 8 cas soit huma ins soit chez les animaux. Pa r contre en d6cembre et en janvier , 50 eas bovins sont observ6s tandis que le pie ma x i mum chez l 'Homme se situe en j anv ie r et f~vrier, avec 20 cas par mois, donc un mois apr~s la survenue de l ' in fee t ion ehez le b6tail.

Dans les pays chauds, off le b~tail vit h l 'ext~rieur, l ' i nc idenee de T. v e r r u c o s u m diminue, rant ehez l 'Homme que chez l 'Animal (43).

Kleibl en 1963 (40), Chmel et coll. en 1967 (15) ont 6tabli une re la t ion directe entre la densit6 de popula t ion de souris dans la r6gion de Brat is lava en Tchdcoslovaquie et l ' i nc idence de T r i c h o p h y t o n m e n t a g r o p h y t e s ehez l 'Homme. Le nombre des trous de souris h l 'hectare est de 40.000 en saison nor- male et peut tomber h moins de 20 lorsqu' i l y a nne 6pizootie exp los ive de tular6mie. Dans le mdme temps l ' ine iddnce de la teigne ~ T. m e n t a g r o p h y t e s chez l 'Hornme baisse de 4 pour 10.000 h 0,2 pour 10.000.

Chmel et Buchwald (14) ont 6galement observ6 dans une zone au pied des Carpathes que l ' i nc idence de l ' in fec t ion ehez l 'Homme e t l a souris 6tait sai- sonnibre. En h i re r , les an imaux cherchan t refuge dans les 6tables, le p ie de l ' inc idence de l ' in fec t ion at teint 10 % en f6vrier-mars. Cela est suivi chez l 'Homrne par un pic de 7 % en mai el jn in , lorsque les t ravai l leurs net to ient les maisons infest6es par les souris du ran t l 'h iver .

Le champignon pour lequel on a le plus de rense ignements est M i c r o s p o r u m can i s . Ce derma- tophyte s '6ten4 r i t e pa rmi les chats, par t icul i6re- ment les jeunes chats et tout ce qui les entoure. La s i tuat ion conce rnan t T r i c h o p h g t o n v e r r u c o s u m est diff6rente, ear il est difficile d 'en conna i t re la f r6quence exac te ; les paysans et les v6t6r inaires s 'en pr6occupent peu et les tentat ives d '6radiea t ion sont rares. Peu de t ravai l leurs se sont pench6s sur ce sujet.

I1 est g6n6ralement admis que, dans les pays off ]e c l imat n6cessite que le bOai l soit l ' h iver h l ' abr i dans des ~tables, l ' i nc idence de T. v e r r u c o s u m augmente aussi b ien chez l 'Homme que chez l 'Ani- real. Gentles et O'Sull ivan (25) rappor ten t que sur 82 cas oil T. v e r c u c o s u m fur isol~ chez l 'Homine, 35 an imaux furent suspect , s et ces auteurs ont re- trouv6 chez ces dern ie rs le mSme dermatophyte . Ces auteurs pensent qu ' i l y a un pic en janvier , %- vr ie r et mars car il y a des contacts ~troits avec les an imaux infect~s qui, ensuite, lors de la raise h l 'herbe en avril, voient leur teigne r6gresser. L 'Homme alors ne se contamine plus, car il y a d i m i n u t i o n des contacts.

REPARTITION GEOGRAPHIQUE

Les dermatophytes zoophiles ayant une affinit6 limit6e h quelques esp~ees-h6tes ont 6videmment une r6par t i t ion li6e h celle de ces derni~res.

Les an imaux domest iques diss6min6s par l 'Homme ~t travers le monde ont ent ra in6 une d i s t r ibu t ion uni- verse]le de T. v e r r u c o s ' u m , T. e q u i n u m et M. can t s .

- - T. m e n t a g r o p h y t e s , pr6sent chez un tr~s g rand hombre d'esp6ces domestiques et sauvages, en part i- cul ier chez les rats et les souris, a, de ce fait, lui aussi, une r~par t i t ion universelle.

- - T. m e n t a g r o p h y t e s oar. e r inace l , bien que d~- couvert en Nouvelle-Z~lande par Marples et Smith en 1960 (49), y rut sfirement in l rodui t h par t i r de la Grande-Bretagne par un lot de h6rissons import~s en 1885 (21). Hormis la Nouvelle-Z61ande, il n 'est connu, h l 'heure actuelle, qu 'en Grande-Bretagne et qu 'en Fran,~e (17)(52), pays dans lesquels les h6ris- sons sont indig~nes.

- - T. s i m i i : ce dermatophyte n 'a 6t~ retrouv~ qr_'en Inde chez les singes, les volailles, a ins i que chez l 'Homme, jusqu 'au jour off on a export6 ces singes pour les laboratoi res (20).

541

Page 3: Relations épidémiologiques entre dermatophyties animales et humaines

M. dis tor tum a 06 signal6 aux Etats-Unis pa r Kaplan et coll. en 1957 (38) chez des singes import6s d % m 6 r i q u e centrale. A cette occas ion 6 personnes fu ren t t rouv6es atteintes. De m6me, Brooks et coll. (11) r appor t en t un cas humain h par t i r de deux singes import6s d 'Am6rique centrale.

- - M. persicolor, dont les rongeurs sont des por- teurs sains [English et Southern, 1967 (24)] a 6t6 retrouv6 en Angle ter re et en F rance [Houin et coll. (33), Mariat et coll. (47), Badil let et coll. (7)] mais jamais en Ecosse (20) off existent les m6mes rongeurs . en pa r t i eu l i e r Clethrionomys glareolus.

DES AFFINITE POUR L'HOMME DIFFERENTS DERMATOPHYTES

ZOOPHILES

Cette not ion d'affinit6 est capi talc : quelle que soit l ' i n c idence tie la teigne dana nne popula t ion animale et quel qne soil aussi lc degr6 de contact , m6me tr6s 6troll, entre l 'Homme et lea an imaux infect6s, si le dermatophyte en quest ion n 'a pas d'affinit6 pour l 'Homme (<~ do not find in human a congenia l host >>) (20), aucune infect ion n 'en r6sul- tera.

L'affinit6 pour l 'Homme de cer ta ines esp~ces de dermatophytes zoophi les eat bien connue : M. canis, T. verrucosum et T. mentagrophgtes. Cette m6me affi- nit6 a 6t6 d6montr6e pour des esp6ces moins cou- rantes :

- - Ainsi, en 1969, une observat ion de Smith et coll. (58) a relat6 102 cas humains dus ~ T . menta- grophgtes var. erinacei survenus en 3 a n s e n Nou- velle-Z61ande. Ce dermatophyte , dont le h@isson eat l 'hSte habi tuel , eat doric pathog~ne pour l 'Homme. De nombreux antres cas ont 6t6 signal6s par Engl ish et coll. en 1962 (21). Toutefois Duper ra t et Badil- let (17) n 'on t observ6 aucun cas de con tamina t ion chez les ramasseurs , le personnel de la station zoo- logique et le pe r sonne l de laboratoire , malgr6 les piqfires occasionn6es par la man ipu la t ion de ces animaux. Cependant la maladie existe chez l 'Homme puisque ces m~mes auteurs (17) r appor ten t 5 cas dus h T. mentagrophgtes var. erinacei observ6s h Paris .

T. quinckeanum, end6mique dana l 'Europe de l 'Est, n 'est t rouv6 que sporad iquement chez la sou- ris dana les autres pays. It semble pouvoi r contami- ner l 'Homme. Ainsi Rdzaneck (54) a rencontr6 151 cas humains en 12 ans.

M. persicolor, bien que tr6s f r6quent chez les rongeurs , en pa r t i cu l i e r chez le Campagnol rous- sfttre (Clethrionomys gIareolus) eat tr6s rare chez I 'Homme sans qu ' i l faille, semble-t-il, i nvoque r la rarer6 des contacts directs entre l 'Homme et lea rongenrs car lea personnes qui pi6gent ou mani- pulent ces animaux, lea naturalistes, les zoologistes, etc., n 'on t jamais contract6 ce champignon (20)(47). M. persicolor semble donc avoir pen d'affinit6 pour l 'Homme. Quelques cas cependant ont 6t6 signal6s par Liautaud et coll. (42) (2 cas survenu en Alsace,

542

d '6p ide rmomycose ~ M. persicolor), puts par Ba- dil let et coll. (7) qui, en 5 ans, n 'ont trouv6 que 11 malades atteints par ce de rmatophy te sur un total de 3.529 malades atteints de der lnatophytes , done 0,3 %. Engl ish (19), d 'oc tobre 1964 fi jui l let 1965, a isol6 M. persicolor de 9 patients.

- - T. equ inum eat ra re chez l 'Homme. Quelques cas ont 6t6 signal6s par Engl ish (18) : 4 personnes sur 7 t rava i l lan t dana des 6curies off lea chevaux 6talent infect6s ont contract6 la maladie. D'autres cas ont 6t6 signal6s par Matruchot et Dassonville (50) et par Batte et Miller (9). Londero et coll. n 'ont pas signal6 de cas humains (44). L 'adapta t ion sp6ci- fique de T. equ inum au eheval Serait li6e h u n besoin en acide n ico t in ique on en sea pr@urseurs , dis- ponibles dana les poils du cheva l et absents de eeux des autres an imaux et de l 'Homme (28)(30).

- - M. nanum n'a 6t6 que r a remen t signal6 ehez l 'Homme. Ginther et Ajello, en 1965 (31) rappor ten t que des cas aura ient 6t6 signal6s au Canada, h Cuba,

Mexico et Ginther et coll. (32) signalent un cas chez l 'Homme.

- - T. gallinae est 6galement rare : un seul cas a 6t6 rappor t6 par Sabourand en 1910 (56). Londero et coll., en 1969 (45), s ignalent qne des cas humains aura ient 6t6 rapport6s an Br6sil, en Equateur , en Bulgarie, en Teh6coslovaquie , en Roumanie, en Hongrie. A Porto-Rico, Torres et Georg (60) ont isold ce champignon chez uric fillette de 4 ans : la source &infec t ion 6tail des poussins atteints de teigne et v ivan t au domic i le de cette enfant.

- - encore plus rares sont lea cas humains dus M. distortum : l e s 6 cas de Kaplan et coll. [1957

(38)], de m~me que le cas de Brooks et coll. [1959 (11)1 furent tous contract6s h par t i r de singes import6s d 'Am6r ique centrale.

RECEPTIVITE

A l ' except ion du cas de T. equ inum cit6 plus haul, lea facteurs favor isant ou inh iban t la fixation et le d6ve loppement des dermatophytes an imaux chez l 'Homme sont to ta lement inconnus . L'in6galit6 de sensibili t6 d 'un sujet h u n autre eat 6galement clas- sique. S'i l est b ien connu que l 'adul te eat plus r~sis- tant ~ M. cants que le jeune enfant, la sensibil i t6 de ces de rn ie r s est des plus var iables : ainsi, dans une mSme famille, tous lea enfants ne cont rac tent pas ob l iga to i rement la te igne (48).

Pour Rook et Fra in-Bel l (55), la p r6dominance de l ' in fec t ion h T. verrucosum chez lea adultes serai t expliqu6e par lea 16sions cutan6es pr6existantes, lea micro-traumatismes, en pa r t i cu l i e r le rasage. Ils ont 6tudi6 39 cas humains qui, h l ' except ion d 'un cas d6pourvu de comm6mora t i f se r6part issent de la fa~on suivante :

TABLEAU II

ADUL-TES

23 ] 3 Sujets Sujets

travaillant ~ ayant autres la ferme oooupations

~ N ~ A N T $ T ~nfan£s P~re Enfant s habitant travaillent ayant visit ~ la ferm9 ~ la ferme

Page 4: Relations épidémiologiques entre dermatophyties animales et humaines

Une cons ta ta t ion i n t 6 r e s s a n t e a 6t~ fa i te au Viet- nam en 1971 p a r Allen et Tap l in (3) : Ces au teurs sugg~rent l ' ex is tence chez ce r ta ins sujets d ' une im- muni t6 acquise vis-h-vis de T. mentagrophytes. I ls t rouven t une forte i nc idence de te ignes caus~es p a r ce champignon dans les t roupes am~r ica ines et pa r ro t les enfants: v ie tnamiens , t and i s .que l ' infec- t ion n 'a j amais 6t6 rencont r6e chez les Vie tnamiens adultes , en p a r t i c u l i e r j amais chez les soldats viet- namiens v ivant c ependan t dans les m~mes cond i t ions que les t roupes am6r ica ines .

Eng l i sh et coll. (21) sugg6rent que les 16sions de te ignes h T. mentagrophytes vat. erinacei rencont r6es au n iveau des mains sont favoris~es p a r les Srosions caus6es p a r les p iquan t s du h6risson.

ORIGINE ET MODES DE LA CONTAMINATION HUMAINE

a) LA CONTAMINATION INTERHUMAINE

La t r ansmiss ion d 'Homme "h Homme res te l imi- t6e. A l 'oppos6 des te ignes dues h M. audouini, dont ]es 6pid6mies scola i res sont c lassiques, i l n 'y a j ama i s d ' 6p id6mies dues h M. canis. Marples, en 1956 (48), a montr~, lors d 'une 6pid6mie de te ignes h M. ra n i s dans des famil les en Nouvelle-Z61ande, que tous les enfants a t te ints ava ien t con t rac t6 l a ma lad ie en - m6me temps, sugg6rant a ins i une con t amina t i on di- rec te h la source animale , plut6t qu 'une extens ion & e n f a n t h enfant. Ceci est encore renforc6 p a r le fair qu ' i l n 'y eut pas &ex tens ion h l ' i n t6 r i eu r de l '6cole. I1 e n e s t de mSme de T. verrucosum qui s '6 tend real d 'Homme h Homme, hien que Kap lan (36) air mont r6 que ]es enfants ponva ien t c o n t r a c t e r cette te igne h p a r t i r des adultes.

Les te ignes h T. mentagrophgtes se r encon t r en t p lus vo lon t ie r s chez les gens ayant des sour is (46), des cobayes , des ch inc i l l a s comme an ima l fami l ie r , ou b ien chez les t r ava i l l eu r s de l abora to i re . Chmel (13) r a p p o r t e que les paysans des fermes du Nord de la Tch~cos lovaquie , p lus ¢ p r imi t i ve s >> que celles du Sud, son[ plus infect6s p a r T. mentagrophgtes p a r t i r des pet i t s rongeurs envah issan t les fermes, que les t r ava i l l en r s des grosses coop6rat ives du Sud de la Tch~cos lovaquie . P a r con[re, les f e rmie r s du Sud son[ p lus sonvent infect6s pa r T. verrucosum ca r le t aux &infec t ion est p lus ~lev6 dans les g randes concen t r a t ions de b~tail . I1 est 6vident que les con- tacts son[ p lus f r6quents avec les esp6ccs domes- t iques qu 'avec les a n ima nx sauvages. C e p e n d a n t quelques cas de te igne ~ T. mentagrophgtes vat. eri-

.nacei, provenan t donc du h6risson, ont 6t6 s igna- l~s (21). I1 s 'agi t t ou jonrs d 'enfants ou d ' a d u ] t e s ayan t ces a n i m a u x comme animal fami l ie r .

Dans le cas de M. persicolor, les contac ts d i r ec t s entre l 'Homme et les rongeurs 6[ant l imit6s, Badi l le t et coll . (7) sugg~rent que le chien, en furetant , le nez au ras d~l sol, pu isse r amener des spo re s per - dues p a r les Tongeurs et Engl i sh (19) pease que la con tamina t ion peut se fa i re pa r les ch iens chasseurs de h~rissons. D 'une fa~on g~n6rale, ch ien et cha t sont le cha inon assu ran t la t r ansmiss ion de M. per- sicolor des rongeurs champStres h l 'Homme.

C o n t a m i n a t i o n p a r c o n t a c t s i n d i r e c t s :

Depuis que W a l k e r (61) t rouva en 1955 des poi ls infect6s p a r T. verrucosum dans du mat6r ie l col- lect~ sur le b~tail et i sola le champignon de ces ~chant i l lons 15 mois apr6s conserva t ion au labora- to i re h la t emp6ra tu re ambiante , nous savons que les de rma tophy te s zoophi les , h de tr6s ra res excep- t ions pr6s, su rv iven t h l '~tat latent su r le ma te r i e l contamin6 et peuven t Ore t ransmis 'h l 'Homme in- d i ree tement .

En pra t ique , la con tamina t ion i n t e r h u m a i n e joue nn r61e nSgligeable p a r r a p p o r t h la con tamina t ion de l 'Homme h p a r t i r des an imaux.

b) A PARTIR DE L'ANIMAL

C o n t a m i n a t i o n p a r c o n t a c t s d i r e c t s :

En fonc t ion de son t r ava i l et de son mode de vie, l 'Homme est p lus ou moins expos~ aux contac t s avec les an imaux. Ainsi, h la campagne , dans les fermes, les t r ava i l l en rs sont en contac t avec le b6tai l et con t rac t en t la teigne ~ T. verrucosum. Georg (27) r a p p o r t e que sur 63 cas de te ignes suppur6es chez l 'Homme darts ]es zones rura les du Michigan, il fur t rouv6 que 31 des cas, soit 49,3 %, 6talent dus T. verru:cosum.

La te igne h T. equinum n 'a 6t6 rencont r6e que chez des sujets ayan t des contac t s avec les che- vaux (9)(18)(50).

Les c i t ad ins possSdant des ch iens et des chats sont expos6s ~ M. cants (51).

T. verrucosum, selon Kachn ic et T r a c i k [1967 (35)] peut su rv iv re 5 mois su r des ob]ets en bois conta- min~s p a r le bStai l infect~ et de mSme sur des l ambeaux de peau des an imaux . in fec t~s , re t rouv~s d a n s leurs l i t i6res. Rasulev et coll. (53) on[ not~ l ' ac t ion impor t an te sur ce champignon de l ' expos i - [ion au solei l : su r les substra ts naturels , le t emps de surv ie est de 40 jours h l 'obscur i t~ e[ de 9 jou r s a u soleil . Gentles et O 'Sul l ivan (25) r a p p o r t e n t un p ic dans la f rdquence de l ' in fec t ion huma ine h T. verrucosum en juin, p a r con tamina t ion ind i rec te , ca r les sujets s ' in fec ten t en ne t toyant les ~[ables et l e s enclos des a n i m a u x infect6s. Rook et F r a i n - Bell (55) r a p p o r t e n t le cas d 'un enfan t contamin~ apr6s avo i r mis au tour de son cou une cha lne de veau et ce lui d ' un enfant contamin~ p a r contac t avec une por te d '6 table oh l ' an imal malade se f rot ta i t . Selon d ive r s au teurs (10)(29), la con tamina- t ion ind i rec te , p a r les vStements, est poss ib le .

T. mentagrophgtes [Kaben, 1967 (34)] et T. menta, grohgles var. erinacei [Engl ish et Morris, 1969 (22)1 on[ 6t6 re t rouv6s darts les n ids de leurs h6tes respec- t i t s et ces auteurs ont mont r6 que T. mentagrophgtes

543

Page 5: Relations épidémiologiques entre dermatophyties animales et humaines

vat. er inacei pouvait survivre un an, dans des condi- t ions de s6cheresse, alors que si les n ids sont hu- mides, le champignon d ispara i t en une semaine, p robab lement h cause d 'une comp6ti t ion avec les autres micro-organismes. La pr6sence de ce der- matophyte dans les n ids cxpl ique que la contami- na t ion puisse ~tre indi rec te : English (20) rapporte le cas d 'une femme qui avait des 16sions h la main, dues h ce champignon : ]uste avant sa maladie, elle avait gratt6 et coup6 du vieux bois dans lequel des h6rissons avaient fair leur nid.

Dembovich, en 1963 (16), a tronv6 T. mentagro- phy t e s sur un substrat contamin6 par des animaux infect6s. Au cours d 'une 0pid6mie int6ressant 98 patients , il isola T. mentagrophgtes des souris des maisons et des champs, de m~me que de la paille infect6e par les animaux.

La t ransmis ion des teignes animales "fi l 'Homme par les insectes n 'a pas encore 6t6 prouv6e. Cepen- dant, selon English (20), certains auteurs out isol6 des dermatophytes h par t i r d ' insectes et d 'ar thro- podes v ivant au contact d ' an imaux de laboratoire ou d ' an imaux domestiques ou sauvages infect6s par les t e ignes ; cette source de contan~inat ion pour l 'Homme ne dolt pas ~ire exclue.

I.A TRANSMISSION DE L'HOMME A L'ANIMAL

Nous ne la citons que pour m6moire : les cas de t ransmiss ion de dermatophytes an thropophi les l ' an imal sont tr6s rares dans la l i t t6rature ; nous ne connaissons qu 'une observat ion re la tant la contami- na t ion de trois chiens h pa r t i r d 'une teigne ehro- n ique du cuir chevelu "~ M. atgdoaini chez lenr pro- pr i6ta i re et le cas d 'un boxer d ' un an contamin6

• ~ par t i r de son mai t re atteint d 'un pied d'athl6te chronique ~ T. rubrum.

CONCLUSION

Si la t r ansmiss ion de dermatophyt ies de l ' an imal l ' an imal est fac i lement expliqu6e par les contacts

directs ( inc idence impor tan te des teignes darts les concent ra t ions animales) ou indi rec ts (mat6riel de pansage pour les chevaux, liti6re, etc.), la contami- na t ion de l 'Homme h par t i r des an imaux pose de nombreux probl6mes : il semble qu ' i l existe une adapta t ion sp6cifiqne des dermatophytes pour telte esp6ce animale i nc luan t ou excluant l 'Homme.

Le probl6me de la r6ceptivit6 de l 'Homme l '6gard de chaque esp6ce zoophile reste entier. Dans l 'ensemhle, un cer ta in parall61isme est observ6 entre infect ion an imale et infect ion humaine , mats les m6canismes i de la r6ceptiv, it6 sont encore '~ d6mon- trer.

Nolre ignorance s 'expl ique cer ta inement en grande part ie par le c lo i sonnement trop 6troit des deux m6- decines, huma i ne et animale, et par des consid6ra- t ions d 'ordre psycho]ogique : les dermatophyies du chien et du chat n '6chappen t pas il leur propr i6- taire, alors que les dermatophyt ies du b6tail n ' en- t r a ine ron t pas le fe rmier ~ appeler le v6t6rinaire.

Le r61e jou6 par les por teurs sains dans la dissd- ruinat ion de l ' in fec t ion est consid6rable. Ce sera dans de tels cas l 'Homme qui sera le r6v61ateur acci- dentel ou fortuit de l ' infesta t ion latente chez l 'ani- mal.

RESUME L'6pid6miologie des teignes animales chez l 'Homme est pass6e en revue it la lumi6re des facteurs suivants : parall61isme de l ' in fec t ion chez l ' an imal et chez l 'homme ; d i s t r ibu t ion g6ographique des dermatophytes et de leurs hStes ; affinit6 pour l 'Homme des diff6rents dermatophytes zoophiles ; facteurs humains (mode de vie, 6tat immunologique) ; possibil i t6 de modes vari6s de t ransmis- sion de dermatophytes zoophiles de l ' an imal h l 'Homme.

M o t s - e l e f : Dermatophytes zoophiles - Epid6miologie - T r i c h o p b y t o n - Mici 'osporum.

SUMMARY The epidemiologg of animal r i n g w o r m in man is r ev i ewed in the light of some of the factors af fect ing the inc idence of the disease in man : the paral- lel ism of the in fec t ion in animals and in man ; the geographical d is tr ibut ion of the fungi and of their 'animal hosts ; the a f f in i t y of the d i f feren t zoophi l i c dermatophgtes of man ; human factors' ( the w a y of life, immunological sta- ruts) ; the poss ib i l i t y of various forms direct and indirect t ransmiss ion of zoo- phi l lc dermatophy tes f rom animals to man.

K e y - w o r d s :

Zoophi l ic dermatophy tes - R i n g w o r m s - Ep idemio logg - Tr i chophy ton - Mi- crosporum.

545

Page 6: Relations épidémiologiques entre dermatophyties animales et humaines

B I B L I O G R A P H I E

1. A J E L L O L. - - Geograph ic d i s t r i b u t i o n a n d p r e v a - l ence of t h e d e r m a t o p h y t e s . Ann. N. g. Acad. Sci., 1960, 89, ar t . l , 30-38.

2. AJELLO L. - - A t a x o n o m i c r e v i e w of t he D e r m a t o - p h y t e s a n d r e l a t e d species . Sabouraudia, 1968, 6, 147- 159.

3. ALLEN A.M. et T A P L I N D. - - E p i d e l n i o l o g y of Der - m a t o p h y t o s i s in V i e t n a m . C.R. 5 ~ Cong. I.SoH.A.M., ed. D r o n h e t P a r i s , In s t . P a s t e u r , 1971, 102-103.

4. B A D I L L E T G. - - A p r o p o s de 1.258 s o u c h e s de de r - m a t o p h y t e s isolf ies h P a r i s de 1956 h 1964. Presse Mdd., 1966, n ° 19, 7it, 973-976.

5, B A D I L L E T G. - - Les d e r m a t o p h y t i e s de l ' e n f a n t . Sere. Hdp. Paris (Ann. Pddiat.), 1969, 16, n ° 11, 654- 665.

6, B A D I L L E T G. - - Trichophgton mentagrophytes var. erlnacei chez le h S r i s s o n et chez l ' h o m m e . Bull. Soc. Franf. Mgc. Mdd., 1970, 18, 27.

7. B A D I L L E T G., GILOT B., P I E T R I N I P. e t E S P I N O S A - VILLEGAS M.E. - - Microsporum persicolor chez l ' h o m m e et chez l ' a n i m a l . Bull. Soc. Fran~. MycoL Mdd., 1972, II, 1, 11-14.

8. B A D I L L E T G., P R I N G U E T R., COLLIARD H. e t DAVID V . - - Q u e l q u e s a spec t s c l i n i q n e s p e n c o n n u s d u p a r a s i t i s m e p a r Microsporum eanis. Bul. Soc. Fran~. Myc. Mdd., s~anee d u 17 d6e. 1972, 20, 4-5.

9. B A T T E E.G. e t M IL L E R W.S. - - R i n g w o r m of H o r s e s a n d i t s Con t ro l . J. Amer. Vet. Med. Ass., 1953, 123, 111-114.

10. B L A N K F. - - R i n g w o r m of ca t t l e due to Trlcho- phyton discoides a n d i ts t r a n s m i s s i o n to m a n . Canad. g. Comp. Med., 1953, 17, 277-281 (eitd p a r GEORG L.K., 28).

11. BROOKS B.E., ALLI J .H. et C AM P B E L L C.C. - - I so - l a t i o n of Microsporum distortum f r o m a h u m a n case. J. Invest. Derm., 1959, 33, 23-26.

12. CHMEL L. - - S [nd ia a e p i d e m i o l o g i i A e x p e r i m e n - t a l ne j t e r a p i i d e r m a t o m y k o z . Vgdav. Slov. Akad. Vie& (Bratislava), 1964, 1 vol . , 286 p.

13. CHMEL L. - - E p i d e m i o l o g i c a l a s p e c t s of Z o o p h i l i c D e r m a t o m y c o s e s , in << Recent Advances of Human and Anim~d Mycologg ~>, ed. C h m e l L. a n d Hegy i E., B r a t i s l a v a , S l o v a k Acad. Sci., 1967, 21 (citd p a r EN- GLISH M.P., 20).

14. CHMEL L. e t BUCHVALD J. - - S m a l l R o d e n t s as r e s e r v o i r s o f Trlchophytosis, ed. ibid., 1967, 121 (citd p a r ENGLISH M.P., 20).

15. CHMEL L . , B U C H V A L D J . et K L E I B L K . - - Die Rol le de r N a t u r f a k t o r e n be t E n t s t e h n n g der N a t u r h e r d e de r D e r m a t o m y k o s e n . Mgkosen, 1967, 10, n ° 7, 263- 270.

16. DEMBOVICH A.S. - - R o l ' p o c k v y i p o l e v y k h m y s h e i v e p i d e m i o l o g i i g luboko i t r ikhofi t i i" (The ro le of soi l a n d f ield m i c e in t h e e p i d e m i o l o g y of deep Tricho- ph,gtosis). Vest. Derm. Vener., 1963, 37, 7 /12 , 19-21.

17. D U P E R R A T B. e t B ADIL L E T G. - - E t u d e s u r Trl- chophyton mentagrophytes oar. erinacei en F r a n c e , C.R. 5~ Cong. I.S.H.A.M., ed. D r o n h e t P a r i s , 1971, I n s t . P a s t e u r , 104-105.

18. ENGLISH M.P. - - An o u t b r e a k of E q u i n e R i n g w o r m d u e to Trlchophyton equinum. Vet. Rec., 1961, 73, 23, 578-580.

19. ENGLISH M.P. - - Trichophyton persicolor i n f e c t i o n in the F i e l d Vole and P i p i s t r c l l e Bat . Sabonrandia, 1966, $, 4, 219-222.

546

20. ENGLISH M.P. - - T h e E p i d e m i o l o g y of a n i m a l R i n g w o r m in Man. Brit. Med. J., 1972, 86, supp l . 8, 78-87.

21. ENGLISH M.P., EVANS C.D., H E W I T T M. et W A - RIN R.P. - - << Hedgehog R i n g w o r m >>. Brit. Med. J., 1962, 1, 149-151.

22. ENGLISH M.P. et MORRIS P. - - Trichophgton men- tagrophgtes vat'. erinacei in H e d g e h o g Nest . Sabou- raudia, 1969, 7, 118-121.

23. ENGLISH M.P., SMITH J.M.B. et h U S H - M U N R O F.M. - - H e d g e h o g R i n g w o r m in t h e N o r t h I s l a n d of New Ze l and . N.Z. Med. J., 1964, 63, 40.

24. ENGLISH M.P. et S O U T H E R N H.N. - - Trichophgton persicolo" i n f e c t i o n in a P o p u l a t i o n o f s m a l l w i l d M a m m a l s . Saboaraudia, 1967, 5, 302-309.

25. GENTLES J.C. et O .SULLIVAN J.G. - C o r r e l a t i o n of h u m a n a n d a n i m a l R i n g w o r m in W e s t of Scot- l aud . Brit. Med. J., 1957, 678-682.

26. GEORG L.K. - - The d i a g n o s i s o f r i n g w o r m in a n i m a l s . Vet. Me d., 1954, 49, 157-166.

27. GEORG L.K. - - The role of a n i m a l s as vec to r s o f h u m a n f u n g u s d i s ea se s . Trans. N.Y. Acad. Sci., 1956, II, 18, 7, 639-647.

28. GEORG L.K. - - E p i d e m i o l o g y of t he D e r m a t o p h y - roses : s ou rce s of i n f ec t i on , m o d e s of t r a n s m i s s i o n a n d e p i d c m i e i t y . Ann. N.Y. Acad. Sci., 1960, 82, 69-77.

29. GEORG L.K., HAND E.A. et MENGES R.A. - - Ob se r - v a t i o n s on r u r a l a n d u r b a n R i n g w o m . J. Invest. Derm., 1956, 27, 335-353.

30. GEORG L.K., K A P L A N W., LA V E R N E B. et CAMP. - - E q u i n e R i n g w o r m w i I h spec ia l R e f e r e n c e to Tricho- phgton equinum. Amer. J. Vet. Res., 1957, 18, 69, 798. 810.

31. G I N T H E R O.J. e[ AJELLO L. --- Tile p r eva l ence o f Microsporum nahum i n f e c t i e n in Swine . J. Amer. Vet. Med. Ass., 1965, 1~6, 4, 361-365.

32. G I N T H E R O.J., BUBASH G.R., AJELLO L. e t FEN- W I C K P.E. - - Microsporum nannm i n f e c t i o n in Swin e in f o u r S ta te s . Vet. Med./Small Animal Clin., 1964, 59, 5, 490-494.

33. H O U I N R., I~OUGET-CAMPANA Y., LE F ICHOUX ¥. , L A N C A S T R E F., BAZIN J.C., D E N I A U M. et BOLO- GNINI J . - - I s o l e m e n t de Trichopbgton mentagro- phgtes (Robin) ( B l a n e h a r d 1896), Nannlzia persicolor (S toekdale 1967) et Trichophyton terrestre (Dnr ie et F r e y 1957) d n pe l age des r o n g e u r s . E s s a i d ' i n t e r - p r f t a t i o n 6cologique . Ann. Parasit. Hum. Comp., 1972. ,'1.7, 3, 421-429.

34. KABEN U. - - E p i d e m i o l o g y of T r i e h o p h y t o s i s in N o r t h e r n G e r m a n y , in R e c e n t A d v a n c e s of H u m a n a n d A n i m a l Mieology, ed. C h m e l L. a n d Hegyi E., B r a t i s l a v a , Slovak. Acad. Set., 1967, 141 (eitfi p a r EN- GLISH, 20).

35. KACHNIC M. et TRACIK S. - - E p i d e m i o l o g y of An- t h r o p o z o o n o t i e T r i c h o p h y t o s e s in E a s t e r n S lovak ia , in ibld, 1967, 107.

36. K A P L A N W. --- E p i d e m i o l o g y a n d P u b l i c H e a l t h S igni f icance of R i n g w o r m in A n i m a l s . Arch. Derm., 1967, 96, 404-408.

37. K A P L A N W. - - D e r m a t o p h y t o s i s ( R i n g w o r m ) ; Der - m a t o m y c o s i s . CItrrent Vet. Therapy, 1966-1967, 115- 1 1 9 .

38. K A P L A N W. et coll. - - I s o l a t i o n of Microsporum dis- torture f r o m A n i m a l s in l he U n i t e d Sta tes . J. Invest. Derm., 1957, 28, 449-453.

Page 7: Relations épidémiologiques entre dermatophyties animales et humaines

39. KAPLAN W., GEORG L.K. et AJELLO L. - - Recent deve lopmenfs in an i m a l R i n g w o r m and the i r publ ic h e a l t h impl ica t ions . Ann. N.Y. Acad. Sci., 1958, 70, 636-649.

40. KLEIBL K. - - Znachen ie t u l y a r e m i c h e s k o i epizooti i v. r a s p r o s t r a n e n i i infeckts i i , vyzvanno i Trichophyton gypseum (The influence of t u l a r e m i c epizootics u p o n the deve lopment of D e r m a f o m y c o s i s in m e n caused by Tr. gypseum). Vest. Derm., Vener., 1963, 37, 7/12, 32-35.

41. KLOKKE A.H. - - Repor t of a sy s t ema t i c Survey of a n i m a l R i n g w o r m in H u m a n s and Cattle. Dermato- logica, 1963, 127, 220-223.

42. LIAUTAUD B., BASSET M., BASSET A. et BIEBER P. - - Tro i s cas a l sac iens d ' E p i d e r m y c o s e & Microspo- rum persicolor. Bull. Soc. Fran~, Mycol. Mdd., 1972, 2, 1, 15-16.

43. LONDERO A.T. e t FISCHMAN O. - - Trichophyton verrucosum in Brazil . Mycopath. Mycol. Appl., 1966, 28, 353-358.

44. LONDERO A.T., FISCHMAN O. et RAMOS C.D. - - An epizootic of Trichophyton equinum in fec t ion on Horses in Brazil . Sabouraudia, 1963, 3, 14-15.

45. LONDERO A.T., RAMOS C.D. et FISCHMAN O. - - F o u r epizoot ies of Trichophyton gallinae infec t ion on Chickens in Brazil . My&osen, 1969, 12, l, 31-38.

46. MACKENZIE D.W.R. - - Trichophyton mentugrophytes in Mice : In fec t ious of H u m a n s and incidence a m o n g l a b o r a t o r y Animals . Sabouraudia, 1961, 1, 178-182.

47. MARIAT F., HANNOUN C. et CHATELAIN J. - - F lorc d e r m a t o p h y t i q u e des pe t i t s m a m m i f + r e s sauvages en Alsace. Note p r~ l imina i re . Bull. Soc. Franf. Mycol. Mdd., 1972, II, 1, 17-20.

48. MARPLES M.J. - - The Ecology of Microsporum ca nls in New Zeland. J. Hgg. Camb., 1956, 5~, 378 (cit6 p a r ENGLISH, 20).

49. MARPLES M.J. et SMITH J.M.B. - - The Hedgehog as a source of h u m a n R i n g w o r m . Nature. 1960, 188, 867- 868.

50. MATRUCHOT et DASSONVILLE. - - Sur u n n o u v e a u T r i c h o p h y t o n p r o d u i s a n t l 'Herp~s chez le cheval. C. R. Acad. Sci., 1898. 127, 279-281.

51. MENGES R.W. et GEORG L.K. - - Obse rva t i ons on fe l ine R i n g w o r m caused by Microsporurn canls and its pub l ic h e a l t h significance. Proceed. Book. Amer. Vet. Med. Ass., 92nd Annua l Meeting, Minneapol i s , 15-18 aofit 1955, 471-474.

52. MORRIS P. et ENGLISH M . P . - Trichophyton men- tagrophytes par. erinacei in Br i t i sh Hedgehogs. Sa- bouraudia, 1969, 7, 122-128.

53. RASULEV S.T., BERDNIK O.A. et DAMINOVA L.F. - - V y z h w a e m o s t ' v e z b u t i t e l y a s t r i gushchego l i s h a y a vo vneshne i srede. Soobshch 1 T r u d y u z b e k i s t n a u c h n o - isseld. Inst. Ve t . , 1967, 18, 240 (cit~ p a r ENGLISH, 20).

54. RDZANEK I. - - Die yon Tier au f Menschen fiber- t r a g b a r e n D e r m a t o m y k o s e n aus dem K r a n k e n g u t der D e r m a t o l o g i s e h e n Kl in ik der Mediz in isehen Akade- mie in W a r s e h a u . Mykosen, 1965, 8, 3, 115-119.

55. ROOK A.J. et FRAIN-BELL W. - - Catt le R i n g w o r m . Brit. Med. J., 1954, 20, 1198-1200o

56. SABOURAUD R. - - Les Teignes, vol. I I I : Les Ma- ladies e r y p t o g a m i q u e s , un vol., Masson ~dit°, Pa r i s , 1910. i

57. SMITH JIM.B. et MARPLES M.J. - - Trichophyton men- tagrophytes var. erinacel. Sabouraudia, 1963, 3, 1-10.

58. SMITH J.M.B., RUSH-MUNRO F.M. et Me CARTHY M. - - Anima l s as a r e s e r v o i r of h u m a n r i n g w o r m in New Zeland. Austr. J. Derm., 1969, 10, 3, 169-182.

59. STEFANSKA-TUDEROWICZ H. - - Ep idemio logy of deep-s tea ted T r i c h o p h y t o s i s in N o r t h e a s t e r n Po land , in << Recent Advances of H u m a n and A n i m a l Myco- logy >>. Ed. Chme l L. and Hcgyi E., Bra t i s lava , Slo- yak Acad. Sci., 1967, 165 (cit5 pa r ENGLISH, 20).

60. TORRES G. et GEORG L.K. - - A h u m a n case of Tri- chophgton gallinae infect ion. Disease cont rac ted f r o m chickens. Arch. Derm., 1956, 75, 191-197.

61. WALKER J. - - Pos s ib l e infect ion of Man by indi rec t T r a n s m i s s i o n of Trichophgton discoldes. Brit. Med. J., 1955, 10 dSc., 1430-1431.

,N. B. - - P o s t ~ r i e u r e m e n t h la r~dact ion de cet article, nous s i g n a l o n s que, dans la c lass i f icat ion actuclle, la d 6 n o m i n a t i o n T. mentagrop~hgtes var. erinacei est remplac~e p a r T. erinacei.

5 4 7