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RI~PARTITION DE LA MICROFAUNE DANS LES DIFFt~RENTS PALt~OMILIEUX URGONIENS in Distribution of benthic microfauna the different urgonian paleo-environments par ANNIE ARNAUD-VANNEAU * RI~SUME ABSTRACT La microfaune benthique est r6partie de mani~re pr6cise sur la plate-forme urgonienne et ses abords. Les diff6rentes parties de cette derni~re (bordures, lagon interne, lagon externe, milieux confin6s, che- naux) et son talus peuvent ~tre identifi6s par des asso- ciations caract6ristiques de Foraminif~res. La r6parti- tion des esp6ces est li6e essentiellement ~l cinq fac- teurs : luminosit6, nature du substrat, anomalies de salinit6, importance des apports terrig~nes et tri m6ca- nique. The benthic microfauna is distributed in a precise manner on the Urgonian platform and its' sides. The different parts of the platform (borders, internal lagoon, external lagoon, confined regions, channels etc.) and its' slope can easily be identified by their characteristic foraminiferal associations. The distri- bution of different species is related essentially to the following five factors -- light, nature of substra- tum, salinity, importance of terrigenous matter and winnowing. MOTS-CLI~S : ANALYSE MULTIVARIABLE, MICROFAUNE, MILIEU BENTHIQUE, BARRI~MIEN, (URGONIEN), APTIEN (URGONIEN), MILIEU MARGE CONTINENTALE, PALI~OGI~OGRAPHIE, DROME (VERCORS) KEY WORDS : MULTIVARIATE ANALYSIS, MICROFAUNA, BENTHIC ENVIRONMENT, BARREMIAN (URGONIAN), APTIAN (URGONIAN), SHELF ENVIRONMENT, PALEOGEOGRAPHY, DROME (VERCORS) * Institut Dolomieu - rue Maurice Gignoux - 38031 Grenoble C6dex - Laboratoire associ6au C.N.R.S. n° 69 (GdologieAlpine) et R.C.P. 510 G6obios, M6moire sp6cial n ° 3 p. 255-275, 4 fig, 2 pl. Lyon, 1979

Répartition de la microfaune dansles différents paléomilieux urgoniens

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RI~PARTITION DE LA MICROFAUNE DANS

LES DIFFt~RENTS PALt~OMILIEUX URGONIENS

in

Distribution of benthic microfauna

the different urgonian paleo-environments

par

ANNIE ARNAUD-VANNEAU *

RI~SUME ABSTRACT

La microfaune benthique est r6partie de mani~re pr6cise sur la plate-forme urgonienne et ses abords. Les diff6rentes parties de cette derni~re (bordures, lagon interne, lagon externe, milieux confin6s, che- naux) et son talus peuvent ~tre identifi6s par des asso- ciations caract6ristiques de Foraminif~res. La r6parti- tion des esp6ces est li6e essentiellement ~l cinq fac- teurs : luminosit6, nature du substrat, anomalies de salinit6, importance des apports terrig~nes et tri m6ca- nique.

The benthic microfauna is distributed in a precise manner on the Urgonian platform and its' sides. The different parts of the platform (borders, internal lagoon, external lagoon, confined regions, channels etc.) and its' slope can easily be identified by their characteristic foraminiferal associations. The distri- bution of different species is related essentially to the following five factors - - light, nature of substra- tum, salinity, importance of terrigenous matter and winnowing.

MOTS-CLI~S : ANALYSE MULTIVARIABLE, MICROFAUNE, MILIEU BENTHIQUE, BARRI~MIEN, (URGONIEN), APTIEN (URGONIEN), MILIEU MARGE CONTINENTALE, PALI~OGI~OGRAPHIE, DROME (VERCORS)

KEY WORDS : MULTIVARIATE ANALYSIS, MICROFAUNA, BENTHIC ENVIRONMENT, BARREMIAN (URGONIAN), APTIAN (URGONIAN), SHELF ENVIRONMENT, PALEOGEOGRAPHY, DROME (VERCORS)

* Institut Dolomieu - rue Maurice Gignoux - 38031 Grenoble C6dex - Laboratoire associ6 au C.N.R.S. n ° 69 (Gdologie Alpine) et R.C.P. 510

G6obios, M6moire sp6cial n ° 3 p. 255-275, 4 fig, 2 pl. Lyon, 1979

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T A B L E D E S M A T I I ~ R E S

I - - La plate-forme urgonienne : d6finition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256

II - - Les pal6omilieux de la plate-forme et de son environnement imm6diat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258

III - - M6thodes utilis6es pour l '6tude des lames et les comptages des Foraminif6res et des Algues ' . . . . . . . . 260

IV - - R6partition des d6bris micritis6s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261

V - - R6partition des groupes dont le pourcentage maximum est sup6rieur fl 30 % . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261

VI - - R6partition des groupes dont le pourcentage maximum est compris entre 8 et 20 % . . . . . . . . . . . . . . 263

VII - - R6partition des groupes dont le pourcentage est inf6rieur h 8 % . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265

VIII - - Facteurs agissant sur la r6partition de la microfaune et des algues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268

IX - - Les peuplements de Foraminif6res depuis le talus jusqu 'h la plate-forme urgonienne . . . . . . . . . . . . . 269

X - - Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269

XI - - R6f6rences Bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270

La plate-forme urgonienne est un milieu off la microfaune benthique conna~t un d6veloppement sans pr6c6dent jusqu 'alors ; en effet, les calcaires issus de ces s6diments sont constitu6s en grande partie par des Foraminif6res, au moins en ce qui concerne les bios- parites. Une des premi6res 6tudes compl6tes, essen- tiellement qualitative, des diff6rents groupes de Fora- minif6res benthiques de la plate-forme urgonienne a

6te r6alis6e r6cemment par J.-P. Masse (1976). L'6tude qui a 6t6 faite ici compl6te et affine ce travail par une recherche non seulement qualitative mais encore quantitative des Foraminif6res benthiques et de quelques Algues en fonction des diff6rents pal6oenvironnements de la plate-forme urgonienne et du haut-fond du Vercors m6ridional qui l 'a stratigra- phiquement pr6c6d6.

I - - L A P L A T E - F O R M E U R G O N I E N N E • D I ~ F I N I T I O N ( F I G . 1)

Une d6finition de la plate-forme urgonienne a d6jfl 6t6 propos6e par A. Arnaud-Vanneau & H. Arnaud en 1976 (p. 10). I1 s 'agit d 'une vaste surface fond subhorizontal et fl faible profondeur. Les bordu- res connaissent une agitation maximale eti l s 'y d6pose des s6diments de haute 6nergie (Grainstones) ; l'int6- rieur de la plate-forme au contraire correspond en grande partie fl un lagon dans lequel l 'agitation est moins 6levee que sur les bordures, et off les d6p6ts s6dimentaires de moyenne et basse 6nergie sont bien repr6sent6s (Packstone, Wackestone et Mudstone).

Dans le Vercors, la plate-forme possbde deux bords dissym6triques :

- - la bordure Sud-Ouest, assez pent6e, 6tait sans doute celle qui connaissait la plus grande agitation ; il s 'y d6veloppait des petits biohermes fl Madr619oraires et

Chaetetid6s et des accumulations oolithiques (fig. 1) ;

- - l a bordure Nord-Est 6tait apparemment moins pent6e et moins agit6e, le passage des faci6s de lagon aux faci6s de bassin s 'y faisant de mani6re plus graduelle.

La partie interne de cette plate-forme, parsem6e fl certaines 6poques d']lots sableux faiblement 6mer- g6s, est caract6ris6e par :

- - une protection complbte des apports p61agi- ques marqu6e par l 'absence de macrofaune, de micro- faune et de nannoflore de ce type ;

- - u n e protection habituelle de tous apports d6tritiques fl l 'exception de certaines p6riodes pendant lesquelles ceux-ci 6taient canalis6s dans des chenaux ; ces d6p6ts, g6n6ralement marneux, correspondent aux couches fl Orbitolines.

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I I - - L E S P A L I ~ O M I L I E U X D E L A P L A T E - F O R M E U R G O N I E N N E

E T D E S O N E N V I R O N N E M E N T I M M t ~ D I A T

Cette dtude porte non seulement sur les paldomi- lieux de la plate-forme, mais dgalement sur ceux du talus externe. Cet ensemble peut se diviser en quatre parties : le bass inet la partie inf6rieure du talus, la bordure sommitale du talus, le lagon, enfin quelques paldomilieux particuliers dont ceux des chenaux. Cha- que paldomilieu est illustrd par une ~ quatre lames minces, indiqudes sur les figures 2, 3, 4 par des lettres, et choisies pour leur reprdsentativitd.

A - - LE BASSIN ET LA PARTIE INFI~RIEURE DU TALUS

(fig. 1)

Cet ensemble se trouve au-dessous de la limite d'agitation des vagues, dans l'dtage circalittoral. Trois paldomilieux y occupaient une place importante.

P a l 6 o m i l i e u 1 : Vases h Spatangidds constitudes de vases et vases sableuses fines, ldg~rement ddtritiques, mal classdes (fig. 2), h d6bris d'Echinides fouisseurs (Spatangidds) et de spicules de Spongiaires. Ce paldo- milieu est reprdsentd par trois lames minces montrant des assemblages fauniques 16g~rement diff6rents :

- - Lame A - Biomicrite argileuse, ldg~rement glau- conieuse, ~t Lenticulines et petite microfaune benthique abondante, dparse dans le sddiment (pl. 1, fig. 1).

Lame B - Biopelmicrite, riche en ddbris d 'Echinodermes et Choffatelles (pl. 1, fig. 2).

- - Lame C - Biopelmicrite ~t Biopelsparite ~t Palorbitolina (P.) lenticularis n. s. sp. - G 992 - Rochers de Chironne. Barrdmien supdrieur (reprdsen- tde pl. 1, fig. 3 par un facies dquivalent).

P a l 6 o m i l i e u 2 : sables h Bryozoaires formds par l 'accumulation de formes fixdes sur des fonds durcis (Bryzoaires, Crino'ides, Ann61ides, etc.). Ces sables, tr~s pauvres en microfaune, ne renferment pas plus de dix Foraminif~res pour 3 cm 2 (pl. 1, fig. 5).

P a l 6 o m i l i e u 3 : sables fins mal classds, ddposds au pied du talus dans un milieu un peu plus agitd que celui du pal6omilieu 1. Ici les apports terrig~nes dtaient faibles, la microfaune de petite taille abon- dante, et l 'augmentation du nombre des d6bris micri- tisds montre que l 'action des algues endolithes com- mengait ~ ~tre sensible.

- - Lame D - Biosparite fine (pl. 1, fig. 4)

B - - LA BORDURE SOMM1TALE DU TALUS (fig. 1)

Cette partie dtait situde darts l'dtage infralittoral,

au-dessus de la limite d'agitation des vagues, lh off cette agitation dtait la plus forte. C'est ici que les sddi- ments sont les mieux classds (fig. 2) et, comme sur le reste de la plate-forme, les ddbris calcaires sont large- ment micritis6s. A cet endroit, il existe essentiellement quatre paldomilieux.

P a l 6 o m i l i e u 4 : sables grossiers h ddbris de Cni- daires. Il s'agit de sables grossiers form6s par des ddbris, parfois de grande taille, de Madrdporaires,

'Chaetetidae, Bryozoaires et par quelques grands Foraminif~res. La fraction fine du sable a dtd dliminde par l 'hydrodynamisme important (pl. 1, fig. 6).

Les lames E (F 994 - La Montagnette - Barrdmien inf6rieur) et F (F 883 - La Montagnette - Barr6mien infdrieur) caractdrisent des biosparites grossi~res sen- siblement analogues.

P a l 6 o m i l i e u 5 : sables oolitiques. Ce sont des sables oolitiques bien classds of 1 macrofaune et microfaune sont allochtones ~ l'exception peut-~tre d'une seule esp~ce de Reophax de grande taille dont le test agglutine les oolites (pl. I, fig. 8). Les facies de ce paldomilieu n'ont pas fait l'objet d 'un comptage statistique.

P a l 6 o m i l i e u 6 : biohermes ~t Madrdporaires et Chaetetidae. Entre les colonies, le sable pidgd ne con- tient pas de microfaune autochtone. Sur les colonies, existent parfois des Foraminif~res fixds mais leur nombre reste faible et n 'a pas dtd reprdsentd sur les figures 2 h 4 (pl. 1, fig. 7).

P a l 6 o m i l i e u 7 : sables litds. Ces sables, moins gros- siers que dans le paldomilieu 4, sont mieux classds (fig. 2). Ils se prdsentent sous forme de lits centimdtriques of~ les lits h grains fins alternent avec les lits h grains moyens. Les gros ddbris sont gdndralement absents de ce paldomilieu (pl. 1, fig. 9). Ces biosparites lit6es sont reprdsentdes par la lame G (G 242 - La Montagnette - Barrdmien inf6rieur) et H (G 220 - La Montagnette - Barrdmien inf6rieur).

Remarques Sur le bloc diagramme reprdsentant la plate-

forme urgonienne les quatre paldomilieux ont dtd pla- cds cote h cote sur le rebord Sud-Ouest pour la com- moditd du dessin. En fait il est plus courant d 'avoir un passage des sables grossiers aux sables litds (fig. 2, 3 et 4), ou de passer des sables oolitiques aux biohermes sans que les niveaux sableux soient bien ddveloppds.

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C - - LE LAGON (fig. 1)

Sur la plate-forme, le laRon cor responda i t / l une partie prot6g6e g6n6ralement rrtoins agit6e, sur tout

q u a n d sa surface 4tait restreinte ; il 6tait situ6 en grande part ie dans l '6tage infrali t toral mais certaines de ses parties, sub6merg6es, appartenaient cependant aux 6rages m6dio et supralittoral. Les d6bris calcaires du lagon sont largement micritis6s (souvent entre 80 et 100 %) et les s4diments souvent sableux, de taille moyenne , sont assez real class6s (fig. 2).

P a i 6 o m i l i e u 8 : vases ~ Caprinidae et Caprotinidae (Rudistes & canaux). Situ6s directement en arri6re des milieux tr6s agit6s des bordures, ces fonds riches en d6bris de M6tazoaires (Rudistes, Lamellibranches, Echinodermes, spicules de Spongiaires, Arthropodes) sont quasiment d6pourvus de microfaune (pl. 2, fig. 3).

P a l 6 o m i l i e u 9 : sables peloYdaux ~ Echinides, Agriopleura et Neotrocholina. Situ6 en arri6re du pr6- c6dent par rappor t & la bordure de la pla te-forme, il existe dans ce pal6omilieu queiques colonies d'Agrio- pleura (Lame L -Biomicrite - H 850 Gorges du Frou - Barr6mien sup6rieur) ainsi que des Rudistes isol6s, des Orbitolinid6s et des N4otrocholines (pl. 2, fig. 1). Le faci6s est g6n4ralement une biopelmicrite ou une bio- pelsparite (Lame M, H 803, Gorges du Frou - Barr6- mien sup&ieur ; Lame N - K 865 - Fontaine de Tiola- c h e - Barr6mien sup6rieur).

P a l 6 o m i l i e u 10 : sabeies ~ gros Rudistes (Requie- niidae) et Foraminif6res. Dans ce sable, les Foramini- f6res sont trbs abondants (pl. 2, fig. 2) et le pourcen- rage des d6bris micritis6s est inf6rieur ~t 80 07o (fig. 2). Les lames 6tudi6es sont des biopelsparites (Lame O - H 799 - Gorges du Frou - Barr6mien sup6rieur) choi- sies parfois au milieu d ' u n ensemble de gros Rudistes (Lame P - H 64 - Le Fft - Barr6mien sup6rieur).

P a l 6 o m i l i e u 1 1 : sables ~ petitS Rudistes isol6s et oncolites. Dans ce sable off les d6bris micritis6s attei- gnent parfois 100 07o (pl. 2, fig. 6), se rencontrent des petits Rudistes (Requieniidae - Monopleuridae) for- man t parfois des bancs (pl. 2, fig. 4). Associ6s ~ces Rudistes, ou utilisant leurs d6bris comme nucl6us, se d6veloppent des niveaux plus ou moins riches & onco- lites (pl. 2, fig. 5).

- - L a m e Q - Biopelsparite & petits Rudistes 609 - Gorges du N a n t - Barr6mien sup6rieur.

- - Lame R - Biosparite ~ d6bris de Rudistes - H 62 - Le F~ - Barr6mien sup6rieur.

- - Lame S - Biosparite & d6bris de Rudistes - H 22 - Le F~ - Barr6mien sup6rieur.

- - L a m e T - B iospa r i t e ~t onco l i t e s - 610 - Gorges du Nant - Barr6mien sup6rieur.

P a i 6 o m i l i e u 12 : sables & Requienia cf. migliori- nii. Ces sables presqu 'ent ibrement form6s de d6bris micritis6s ne cont iennent que des repr6sentants de l 'esp6ce Requienia cf. migliorinii et des Foraminif6res remani6s.

P a l 6 o m i l i e u 13 : plages de sables. En dehors des f igures s6d imen to log iques ca rac t6r i s t iques des niveaux de plage, il n 'existe aucune macro faune ou microfaune autochtone .

P a l 6 o m i l i e u 14 : vases & Pseudotriloculina. Ces vases, qui se sont vraisemblablement d6pos6es dans de petites lagunes confin6es, sursal6es selon B. Por thaul t (1979), 6taient appa remment sans communica t ions normales avec le reste du lagon. La macrofaune 4tait absente, la microfaune limit6e essentiellement au genre Pseudotriloculina (pl. 2, fig. 8 et 9). Ces vases finissaient par se dess6cher & l 'air libre ce qui explique la pr6sence de figures s4dimentaires de consol idat ion pr6coce et la pr6sence de coquilles dissoutes. Ce pal6omilieu est toujours repr6sent6 par des micrites it Pseuclotriloculina (Lame W - H 67 - Le F~ Barr6mien sup4rieur ; lame X - J 492 - Col de la Charmet te - B6doulien ; lame Y - H 809 - Gorges du Frou - Barr6mien sup4rieur).

P a l 6 o m i l i e u 1 5 : vases it Charac6es. Ddpos6es dans des milieux vraisemblablement saum~tres, dies sont d6pourvues de Foraminif6res autochtones .

P a l 6 o m i l i e u 1 6 : vases & schyzophytoides. Ces vases, sur lesquelles se sont d6velopp6s des schyzophyto ides , sont mic ropa l6on to log iquement tout ~ f a r comparables aux vases & Pseudotriloculina.

P a l 6 o m i l i e u 1 7 : vases & Rudistes isol6s. Ce pal6omilieu, caract6ris6 par des fonds vaseux prot6- g6s, gardait sans doute une salinit6 assez proche de la normale ce qui permettai t & des Rudistes de s 'y d6ve- lopper en colonies 6parses de quelques individus. La microfaune encore peu abondante est proche de celle des vases h Pseudotriloculina (pl. 2, fig. 7). Le faci6s est celui d ' une micrite peloidale ~ Rudistes (597- Gorges du N a n t - Barr6mien sup6rieur, lame U) ou sans Rudistes (H 851 - Gorges du Frou - Barr6mien sup6rieur, lame V).

D - - LES PALI~OM1LIEUX PARTICULIERS

Ils sont au nombre de deux :

- - les chenaux traversant la pla te-forme et par lesquels transitait le mat6riel terrig6ne ;

- - les fonds vaseux ~t Dasycladales (Salpingopo- rella surtout).

P a l 6 o m i l i e u 1 8 : les chenaux des <~ Couches ~t Orbitolines ~>. Ces chenaux, structures d6prim6es par-

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courant la plate-forme, sont difficiles ~ replacer sur une coupe sch6matique. En effet, leur profondeur 6tait plus importante que celle du restant de la plate- forme de sorte qu'ils drainaient des d6bris vari6s en provenance de celle-ci et qu'ils 6taient tapiss6s de s6di- ments de nature tr6s diverse. Aussi tous ces caract6res en faisaient-ils un pal6omilieu complexe. Cependant ils renfermaient toujours du mat6riel terrig6ne et une microfaune g6n6ralement tr~s abondante, tr~s vari6e et riche en Orbitolines plates. Cette abondance et cette vari6t6 6taient li6es sans doute non seulement aux multiples micromilieux qui existaient et offraient autant de niches 6cologiques vari6es ~t coloniser, mais aussi ~t l 'existence probable d'algueraies constitu6es par des algues h thalles non calcifi6s. Les deux lames

choisies pour repr6senter ce pal6omilieu sont riches en Orbitolines, autant pour la biosparite (pl. 1, fig. 10, Lame I) que pour la biomicrite (pl. 1, fig. 11, lame J).

P a l 6 o m i l i e u 19 : vases ~t Dasyclaclales. Ces vases tr6s particuli~res contiennent essentiellement des frag- ments de Salpingoporella. Elles sont souvent li6es aux chenaux, mais peuvent se trouver aussi en arri6re de la bordure de la plate-forme au niveau de sables pelo'~- daux h Echinides, Agriopleura et Neotrocholina (pal6omilieu 9). Elles sont repr6sent6es par la lame K - Biomicrite h Salpingoporella - 795 - Gorges du Nant - Barr6mien sup6rieur (pl. 1, fig. 12 - faci6s 6quivalent).

I I I - - M I ~ T H O D E S U T I L I S I ~ E S P O U R L ' I ~ T U D E D E S L A M E S E T L E C O M P T A G E

D E S F O R A M I N I F I ~ R E S E T D E S A L G U E S

Pour que l'6tude statistique spit faite sur un nom- bre suffisant de Foraminif6res, seuls onze pal6omilieux sur dix-neuf ont 6t6 figur6s parce que leur microfaune 6tait abondante et bien conserv6e. Les pal6omilieux ont 6t6 6tudi6s en lames minces et les comptages effectu6s dans un rectangle de 3 cmL Sur les sch6mas, chaque pal6omilieu est repr6sent6 par une seule lame quand celle-ci le caract&ise parfaitement, ou par plusieurs quand il pr6sente des variations (cf. pal6omilieu 1 par exemple).

A - - COMPTAGE DES FORAMINIFI~RES ET DES ALGUES.

CALCUL DES POURCENTAGES DES DIVERS

I~LI~MENTS

Les Foraminif6res et les Algues compt6s pour cette 6tude ont g6n6ralement subi un d6placement lat6ral par rapport h leur biotope d'origine. Seuls ceux qui ne sont pas micritis6s ou qui sont tr~s faiblement micritis6s ont 6t6 d6compt6s. En effet la pr6sence de tests ou de thalles non affect6s par la micritisation est le seul indice d 'un enfouissement rapide - - incompati- ble avec un remaniement lointain - - puisqu'un d6bris calcaire expos~ ~t la surface du s6diment est tr~s rapi- dement l 'objet de perforations d'origine algaire et donc de micritisation. En fait, le pourcentage des Foraminif6res ou des Algues d6plac6s hors de leur pal6omilieu doit ~tre faible - - voire tr6s faible - - si l 'on tient compte des r6partitions tr6s diff6rentes, d 'un pal6omilieu ~t l 'autre, mises en 6vidence par le comptage statistique.

Dans cette 6tude, tous les Foraminif~res et les Algues sont identifi6s en section, le pourcentage des sections non identifiables 6tant g6n6ralement inf6rieur ~t 5 %. Selon l ' importance num6rique de chaque cat6- gorie 6tudi6e, les Foraminif6res ont 6t6 regroup6s en genre, en groupe de genres - - quand tous les genres avaient un comportement identique - - ou en famille, pour que les pourcentages obtenus soient assez impor- tants pour ~tre visualis6s et significatifs. Le pourcen- tage de chaque groupe de Foraminif6res est calcul6 par rapport h l 'ensemble des Foraminif6res identifi6s et non identifi6s. Le pourcentage des Algues est cal- cul6 par rapport au total des Foraminif6res et des Algues. Le pourcentage des d6bris micritis6s est cal- cul6 sur l 'ensemble des d6bris micritis6s, des Algues et des Foraminifbres.

B - - CALCUL DE LA TA1LLE MOYENNE

La m6thode de calcul est celle d6finie par J.-P. Masse dans sa th6se en 1976. Elle consiste ~t mesurer la longueur de cent grains le long d 'un fil du r6ticule et obtenir une dimension moyenne apr6s avoir divis6 cette longueur par cent. Cette m6thode ne s 'applique qu 'h des s6diments & grains jointifs (Packstone ou Grainstone), ce qui explique les lacunes du sch6ma de la figure 2.

C - - CALCUL DU CLASSEMENT

L~ encore la m6thode est celle d6j~ employ6e par

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J.-P. Masse en 1976 (p. 267-268). Elle consiste mesurer le diam+tre des cinq plus gros grains arrondis en 61iminant les organismes qui se sont implant6s pos- t6rieurement (Rudistes, Bivalves etc.), et les cinq plus petits grains ; s'il s 'agit de vases, la taille minimale est fix6e conventionnellement ~ dix microns. Le classe- ment est 6gal au rapport suivant :

cl = somme des diam~tres des 5 plus petits

somme des diam~tres des 5 plus gros x 100

Le classement est mauvais quand il est inf6rieur un, m6diocre quand il est compris entre un et cinq, moyen entre cinq et dix. Dans les s6diments 6tudi6s, le meilleur classement ne d6passe pas dix.

D - - UTILISAT1ON DE CES DIVERS RI~SULTATS

Le hombre de Foraminif~res permet d 'avoir une id6e de la densit6 des tests dans le s6diment, mais cette mesure ne peut ~tre valablement utilis6e qu 'en tenant compte de la taille moyenne et du classement du s6di- ment. Ainsi, les lames Be t S renferment-elles un nom- bre de Foraminif~res assez proche : 228 pour la pre- miere, 265 pour la seconde. Dans le premier cas, la taille moyenne est faible (70 p ) et le classement est mauvais. Malgr6 leur grand nombre, les Foraminif~- res de petite taille sont 6pars dans le s6diment vaseux (Wackestone). Dans le deuxi~me cas, la taille moyenne est trois fois plus grande (226 u ) ; cette fois-ci les Foraminif~res sont jointifs dans un sable (Grainstone) dont le classement est m6diocre.

I V - - R I ~ P A R T I T I O N D E S D I ~ B R I S M I C R I T I S I ~ S

Ces d6bris, restes de m6tazoaires ou Foraminifbres, sont micritis6s h la suite de la perforation du test calcaire par des algues endolithes ou~des champignons microsco- piques. Cette micritisation, tr6s importante dans les domaines infra, m6dio et supralittoral, atteint parfois 100 % des grains de la lame mince (pl. 2, fig. 6).

- - Sur la plate-forme, le pourcentage est souvent sup6rieur ~ 80 °70 sauf dans les milieux vaseux (pal6omi-

lieux 14 et 19) off la micritisation est moins intense, peut- ~tre en raison d 'un enfouissement rapide (fig. 2).

- - S u r le talus de la plate-forme, dans le domaine circalittoral, le nombre des d6bris micritis6s d6cro~t tr6s rapidement en liaison, sans doute, avec la diminution de la luminosit6 qui dolt inhiber le d6ve- loppement des algues endolithes.

V - - R t ~ P A R T I T I O N D E S G R O U P E S D O M I N A N T S

D O N T L E P O U R C E N T A G E M A X I M U M E S T S U P I ~ R I E U R A 30 % ( F I G . 2)

Ces groupes, au nombre de cinq, ont d6jh vu leur pr6dominance historiquement 6tablie pour certains, puisque les s6diments off ils abondent sont connus parfois sous le nora de ~ couches & Orbitolines >~ ou calcaires ~ Dasycladac6es.

A - - MILIOLIDES (fig. 2)

C'est le groupe num6riquement le plus impor- tant, m~me en enlevant, comme c'est le cas ici, le

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genre Pseudotriloculina. Bien repr6sente sur la plate- forme (pourcentage maximum 60 o70), il l 'est moins bien dans le bass ine t sur le talus off son pourcentage ne d6passe pas 20 °7o. Au sein de ce groupe, trois sous- groupes ont 6t6 distingu6s :

- - en pointill6, des Miliolid6s de petite taille des genres Quinqueloculina et Triloculina dont les esp6ces sont connues exclusivement sur le talus et dans le bas- sin ;

- - en noir, les Miliolid6s de grande taille (Der- ventina filipescui NEAGU, Quinqueloculina robusta NEAGU .... ) surtout abondants au niveau des bordures de la plate-forme ;

- - e n traits verticaux, les esp6ces des genres Quinqueloculina et Triloculina qui ne sont connues que sur la plate-forme.

Tous ces Miliolid6s disparaissent d6s que le milieu se confine et que la salinit6 devient anormale (pal6omilieu 14 - sursal6 ?).

Page 8: Répartition de la microfaune dansles différents paléomilieux urgoniens

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Page 9: Répartition de la microfaune dansles différents paléomilieux urgoniens

-- 263 --

B -- PSEUDOTRILOCULINA (fig. 2)

Bien que ce genre appartienne au groupe des Miliolid6s, il s'en distingue par son comportement particulier. Appel6 pr6c6demment soit Triloculina ou Pseudopolymorphina (Thieuloy, 1959), soit Ophthal- midiidae (Masse, 1976), ce Miliolid6 pullule dans les faci6s les plus confin4s (les plus sursal6s ?) du pal6o- milieu 14 (pl. 2, fig. 8 et 9) off il atteint/t lui seul 87 % de l 'ensemble des Foraminif6res. Son importance diminue tr6s vite d6s que la salinit6 redevient normale. Enfin quand le s6diment est assez grossier, il disparait totalement. Sur le talus et dans le bassin, le genre Pseudotriloculina r6apparait mais les individus d6ter- minables appartiennent ~ des esp+ces compl6tement diff6rentes.

C - - O R B I T O L I N I D A E (fig. 2)

Cette famille est bien repr6sent6e sur la bordure de la plate-forme et dans les chenaux. Sur la bordure de la plate-forme il s'agit surtout d'esp6ces coniques de taille moyenne (Paleodictyoconus, Urgonina etc.) dont le Pourcentage est particuli6rement important (30 °7o) quand les grains les plus petits ont 6t6 61imin6s du s6di- ment comme c'est le cas dans le pal6omilieu 4 (pl. 1, fig. 6). Dans la partie du lagon proche des bordures de la plate-forme, les Orbit01inid6s sont encore pr6sents mais, vers l'int4rieur du lagon, il n'existe plus que des tests micritis6s. Dans les chenaux, ce sont surtout les

'formes plates qui sont abondantes et en particulier deux sous-esp6ces : Palorbitolina (P.) lenticularis lent#

cularis (BLUMENBACH) et Palorbitolina (P.) lenticularis praecursor (MONTANARI). Dans certains cas, lorsque les plus petits Foraminif6res ont 4t6 4limin6s par van- nage, leur pourcentage peut atteindre 39 °7o (pl. 1, fig. 10). Alors que, durant cette p6riode, les repr6sentants de cette famille sont en majorit6 pr6sents dans l'6tage infralittoral, Palorbitolina (Eopalorbitolina) charol- laisi SCHROEDER & CONRAD, Palorbitolina (P.) lent# cularis n. s. sp. peuvent se mettre/~ pulluler localement dans certaines vases sableuses fines circalittorales du pal6omilieu i (lame C, pl. 1, fig. 3).

D - - GROS AGGLUTINI~S : REOPHAX, LITUOLA, HAPLOPHRAGMIUM (fig. 2)

Ces Foraminif6res ont une r6partition tout / t fait semblable aux Orbitolinid6s : pr6sents avec des pour- centages identiques dans les sables bordant la plate- forme, ils sont moins abondants dans les chenaux.

E - - ALGUES DASYCLADALES (fig. 2)

Comme pour les Orbitolinid6s et les gros agglutin6s, ces algues sont pr6sentes sur les bords de la plate-forme off elles peuvent atteindre 27 %, dans le lagon imm6diate- ment en arri6re de cette bordure et dans les chenaux. Dans certaines vases de la plate-forme ou des chenaux certaines Salpingoporel les [ (Salpingoporella muehlbergii (LORENZ) ] peuvent pulluler et former jusqu'/l 74 % du s6diment (pal6omilieu 19, pl. 1, fig. 12).

VI - - R t ~ P A R T I T I O N D E S G R O U P E S D O N T L E P O U R C E N T A G E M A X I M U M

E S T C O M P R I S E N T R E 8 E T 20 070

A - - GROUPES UBIQUISTES (PLATE-FORME ET BASS1N) DONT LE POURCENTAGE ATTEINT PRESQUE 20 070

Ces groupes, au nombre de quatre, connaissent tous un renouvellement sp6cifique complet entre le bas- sin circalittoral et la plate-forme infralittorale. Ce changement sp6cifique s'accompagne d 'une modifica- tion de la taille et de l'6paisseur du test : les esp~ces de la plate-forme 6tant facilement quatre fois plus grandes et plus 6paisses que celles du talus ou du bassin.

Formes trochospiral6es (fig. 3)

Sous ce terme ont 6t6 rassembl6s les genres Nez- zazatinella, Valvulineria ? et d'autres genres ind6ter-

min6s dont les tests sont trochospirales. Le genre Are- nobulimina ne fait pas partie de cet ensemble.

Ces formes atteignent un pourcentage de 19 % sur le talus et dans le bassin ; sur la plate-forme, elles existent dans des pourcentages moins importants sur la bordure et dans la partie du lagon situ6e en arri~re de cette bordure. Elles c~dent la place au seul genre Arenobulimina dans les r6gions les plus internes du lagon et disparaissent compl6tement dans les facies les plus confin6s.

Textularia et Bolivinopsis (fig. 3)

Ces deux genres se r6partissent d 'une mani6re semblable aux formes trochospiral6es. Assez abon- dants sur le talus circalittoral et dans le bassin (18 %),

Page 10: Répartition de la microfaune dansles différents paléomilieux urgoniens

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Page 11: Répartition de la microfaune dansles différents paléomilieux urgoniens

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ils sont bien repr6sent6s dans le lagon infralittoral et les chenaux de la plate-forme, mais disparaissent dans les milieux confin6s. L/t encore le renouvellement sp6- cifique est total entre le talus et la plate-forme. Dans l '6tage circalittoral, les esp6ces sont de petite taille et -ont un test mince [ (Bolivinopsis capitata YAKOLEV, Bolivinopsis bernardi (CHEVALIER) ], tandis que dans l '6tage infralittoral, les esp6ces sont trois/t quatre fois plus grandes et ont un test 6pais (esp6ces nouvelles non d6crites).

Earlandia et Giraliarella (fig. 3)

Ces deux genres ont souvent 6tb cit6s sous le nora d'Aeolisaccus ; il s 'agit en r6alit6 de deux genres de Foraminif~res biloculaires/t loge tubulaire. La r6par- tition de ces deux genres suit celle des deux groupes pr6c6dents. Leur pourcentage le plus important cor- respond aux pal6omilieux du talus et du bassin (20 °70) ; sur la plate-forme, j ls se rencontrent souvent dans le lagon, mais sont 61imin6s des s6diments trop grossiers (pal6omilieu 4) peut-~tre en raison de la fra- gilit6 de leur test.

Glomospira et Glomospirella (fig. 2)

Ces deux genres se comportent diff6remment par rapport aux trois autres groupes. Ils sont pr6sents sur le talus, dans le lagon et les faci6s les plus confin6s. Sur la bordure de la plate-forme, ils disparaissent d6s que la taille moyenne des grains du s6diment d6passe 300 /a ; ils deviennent plus abondants aussi bien dans les s6diments vaseux du talus que darts ceux de la plate-forme et peuvent alors repr6senter jusqu'/ t 17 °70 de la microfaune.

B - - GROUPES LIMITI~S A CERTAINS PALI~OMIL1EUX

Arenobulimina (fig. 4)

Ce genre, constitu6 d'esp6ces ~ test 6pais, est limit6 au lagon interne off il peut atteindre 10 °7o ; il disparait sur les bords de la plate-forme et le talus externe.

Neotrochol ina et Trocholina (fig. 4)

Ces deux genres se distinguent par la nature du test. Pour beaucoup d 'auteurs, cette distinction n 'est pas valable puisqu'elle serait due ~ une modification diag6n6tique. Cependant, comme J.-P. Masse le pen- sait r6cemment, j 'es t ime que ces deux genres existent bien pour les raisons suivantes :

- - pr6sents dans la m~me lame, il est difficile d ' imaginer que la diagen6se a transform6 le test des uns et pas celui des autres !

- - les esp6ces de ces deux genres sont diffdren- tes ;

- - leurs rdpartitions sur la plate-forme ne coir/ci- dent pas exactement.

Trocholina existe essentiellement sur la bordure de la plate-forme off elle peut atteindre 10 % et est tr6s faiblement repr6sent6e dans le lagon ;

Neotrocholina par contre est surtout abondante dans la partie la plus externe du lagon (12 %), off prd- domine l'esp6ce Neotrocholina friburgensis GUIL- LAUME ~; REICHEL, et est assez faiblement repr6sent6e sur la bordure de la plate-forme. Notons que ce genre existe aussi sur le talus de la plate-forme et darts le bassin off il est reprdsent6 par quelques spdcimens de Neotrocholina infragranulata (NOTH).

Nodosariidae (fig. 4)

Cette famille est surtout repr6sent6e par le genre Lenticulina qui se rencontre essentiellement sur le talus et dans le bassin off il peut atteindre 8 % du total de la microfaune. Quelques Lenticulines sont pr6sen- tes 6pisodiquement sur la bordure de la plate-forme et dans les chenaux quand ceux-ci sont proches de son rebord externe.

Dorothia (fig. 4)

Li6 au talus et au bassin bordant la plate-forme, ce genre peut atteindre un pourcentage de 10 °70.

V I I - - R I ~ P A R T I T I O N D E S G R O U P E S

D O N T L E P O U R C E N T A G E E S T I N F I ~ R I E U R A 8 070

Ces groupes, num6riquement faibles, sont par- fois tr6s connus au niveau g6ndrique ou sp6cifique. Le pourcentage des sept premiers groupes a pu ~tre repr6- sent6. Pour les derniers, il est si faible que seule figure la r6partition.

A - - SABAUD1A (f ig. 3)

Ce genre, prdsent sur la plate-forme et sur le talus externe est reprdsent6 par trois esp6ces qui ont cha- cune une rdpartition bien particuli6re.

Page 12: Répartition de la microfaune dansles différents paléomilieux urgoniens

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Page 13: Répartition de la microfaune dansles différents paléomilieux urgoniens

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Sur la plate-forme, dans le lagon et les chenaux, c'est une grande esp6ce Sabaudia capitata n. sp.* (1) qui domine, atteignant jusqu'fl 4,5 %. Dans les par- ties les plus internes du lagon, lfl off la salinit6 devient peut-&re anormale, il n'existe plus que des embryons de cette esp6ce. Sur le talus et dans le bassin, le pour- centage est assez faible (1, 75 %) ; il existe deux peti- tes esp6ces, Sabaudia briacensis* n. sp. et Sabaudia minu ta (HOFKER), qui peuvent se retrouver parfois sur la bordure de la plate-forme et dans les parties des chenaux les plus proches de cette bordure. L'esp6ce S. minutct (HOFKER) peut 6galement se rencontrer dans le lagon.

B - - BELORUSS1ELLA (fig. 3)

Comme Sabaudia, ce genre est pr6sent fl la fois sur la plate-forme et sur le talus mais des distinctions sp6cifiques s'observent : sur la plate-forme, dans les faci6s vaseux les plus confin6s, il s'agit vraisemblable- ment d 'une nouvelle esp6ce. Dans le lagon normal il s'agit d 'une autre espbce fl rapprocher de B. taurica GORBATCH1K. Sur le talus et dans le bassin, il s'agit de l 'espbce bien connue Belorussie l la bol iv inoides (REuss) dont le pourcentage peut atteindre 3 %.

C - - F O R M E S A TEST LABYRINTHIQUE : CUNEOLINA, N O V A L E S I A ET << P S E U D O T E X T U L A R I E L L A >> ( f ig . 4)

Ces genres li6s essentiellement aux s6diments du lagon et de la bordure de la plate-forme ont un pour- centage qui n'exc6de pas 5 %. Ils sont absents des faci6s confin6s. Sur le talus et dans le bassin, les gen- res << Pseudotextulariel la >> et Novalesia sont repr6- sent6s par des esp~ces de petite tallle qui n'existent qu 'en nombre restreint.

D - - PFENDERINA (fig. 4)

Ce genre est bien connu sur la bordure de la plate- forme off il peut atteindre pr6s de 3 % du total de la microfaune ; il disparait tr6s vite ensuite dans la pattie du lagon situ6e fl quelque distance des bordures.

E - - COSCINOPHRAGMA ET PLACOPSILINA (fig. 4)

Ces deux genres regroupant des espbces fix6es ont une r6partition li6e fl la pr6sence de substrats durs. Ils

(1) Ces esp6ces* sont d6crites et figur6es dans mon m6moire de th6se fl paraRre.

se fixaient soit sur de gros d6bris (pl. 1, fig. 6 - pal6omilieu 4), et pouvaient atteindre ainsi le pour- centage de 15 %, soit sur de gros M6tazoaires (Cni- daires du pal6omilieu 5). Ils se fixaient aussi sur des surfaces durcies qui existaient sur le talus ou dans le bassin (pal6omilieu 2), ainsi que dans les chenaux off ils pouvaient se d6velopper sur les thalles d'algues non calcifi6es.

F - - VERNEUILL1NA (fig. 4)

Pr6sents surtout dans le bassin et sur le talus, il existe quelques repr6sentants de ce genre dans les s6di- ments vaseux des chenaux.

G - - CHOFFATELLA (fig. 3)

Ce genre a 6t6 retrouv6 fl deux endroits pr6cis et il est repr6sent6 par deux esp6ces distinctes. Sur le talus, localement dans les vases sableuses terrig6nes (pl. 1, fig. 2 - Pal6omilieu 1), il peut ~tre assez abondamment repr6- sent6 par une esp6ce 6volute de petite tallle. Sur la plate- forme, dans les vases terrig6nes de chenaux, il est repr6- sent6 au contraire par une espbce involute de grande ,taille. Dans les s6diments purement calcalres du bord de la plate-forme et de la partie externe du lagon, le genre Choffatella n'est pr6sent qu'exceptionnellement.

H - - NAUTILOCULINA ET CHARENTIA (fig. 4)

Ces deux genres qui ont une distribution fl peu pr6s semblable ne d6passent pas ensemble 1"070 de la microfaune. Ils sont pr6sents surtout dans les vases sableuses et les sables vaseux des chenaux, mais ils exis- tent aussi sur la bordure de la plate-forme et dans la partie externe du lagon.

I - - M E L A T H R O K E R I O N ( f ig . 4)

Ce genre dont le pourcentage est toujours inf6- rieur fl 1 o7o se rencontre surtout sur la bordure de la plate-forme. I1 est possible de le retrouver 6galement dans la partie la plus externe des chenaux et du lagon.

J - - L I T H O C O D I U M A G G R E G A T U M ELLIOTT (fig. 3)

Comme l'avaient d6j~ not6 M.A. Conrad (1969) et J . -P . Masse (1976), cet organisme se d6veloppe dans la pattie externe du lagon off il peut former des oncolites ou des tapis << algaires >>. Dans les parties plus internes de la plate-forme, il est toujours associ6 fl Bacinella irregularis RADOI~IC.

Page 14: Répartition de la microfaune dansles différents paléomilieux urgoniens

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V I I I - - F A C T E U R S A G I S S A N T S U R L A R I ~ P A R T I T I O N

D E L A M I C R O F A U N E E T D E S A L G U E S

Divers facteurs jouent un r61e dans la repartition de la microfaune et des algues ; cinq d 'entre eux ont pu ~tre mis facilement en evidence.

A - - I~,CLAIREMENT

Ce facteur est un des p lus importants puisqu'il explique en grande partie l 'etagement des especes dans les mers actuelles. Ici, c 'est ~t ce facteur qu'il faut sans doute attribuer non seulement le renouvellement complet des especes entre, d 'une part le bass ine t le talus circalittoral, d 'autre part la plate-forme infralit- torale, mais aussi la limitation de certains genres au talus (Dorothia, Nodosariidae), ou au contraire ~ la plate-forme (Orbitolinides, Gros agglutines, Algues Dasycladales, Arenobulimina, Trocholina, Pfende- rina, etc.).

B - - N A T U R E DU SUBSTRAT

La nature du substrat conditionne la repartition d 'un certain hombre de groupes de Foraminiferes. Les Foraminiferes fixes (Placopsilina, Coscinophragma) ont besoin d 'un su~ t ra t dur : fonds durcis, gros debris des sables grossiers de la bordure de la plate-forme ou thalles d'algues non calcifiees. D'autres genres sont surtout abondants dans les substrats vaseux meubles comme les Glomospira et Glomospirella.

C - - SALINITI~

Des etudes de paleosalinit6 ont ete faites sur des echantillons du Vercors par B. Porthault (ce volume). II ressort de cette etude que la bordure de la plate- forme et la partie la plus externe du lagon connaissent une salinite normale, par contre la partie la plus interne et les milieux confines sont sursales ainsi que le talus et la partie profonde du bassin jouxtant la plate-forme. Que la salinite soit anormale (sursalee ?) dans les par- ties les plus internes, visiblement confinees, du lagon permet d'expliquer la disparition de presque tous les genres de Foraminiferes, la presence des seuls embryons de Sabaudia (les formes adultes ne se seraient pas developpees) et la multiplication des Pseu- dotriloculines ; par contre rien n'indique darts la com- position de la microfaune du talus que le milieu etait particulierement sursale, en dehors peut-~tre de la tres

petite taille des especes pourtant assez courante darts ces paleomilieux.

D - - A P P O R T S TERRIGENES

Les apports terrigenes se rencontrent dans le bas- sin et dans les chenaux traversant la plate-forme. Cer- tains Foraminiferes dont le test agglutine ce materiel comme les Choffatella ou certains Orbitolinides [ Palorbitolina (P.) lenticularis lenticularis (BLUM.), Palorbitolina (P.) lenticularis n. s.sp., Palorbitolina (Eopalorbitolina) charollaisi C O N R A D 8~ SCHROE- DER ] semblent se developper essentiellement dans ces milieux riches en apports terrig6nes. Par contre les Foraminif6res ~ test agglutine comme les Haploph- ragmium, Reophax et Lituola, moins exigeants vis-a- vis du materiel detritique, peuvent se retrouver dans d 'autres paleomilieux ~ substrat exclusivement cal- caire.

E - - TRI MECANIQUE

Le t r i n e semble jouer un r61e qu'~t partir du moment off le classement des sables, habituellement mauvais, devient mediocre ou moyen. Deux cas se presentent selon que le tri entraine la disparition des gros ou au contraire des petits elements.

- - Lorsque les elements ont 6te enleves (pl. 1, fig. 6, paleomilieu 4 ; taille moyenne 680 ~ , taille mini- male 50 ta ), le pourcentage des gx2os Foraminiferes - - Orbitolinides, gros agglutines - - augmente.

- - Au contraire, lorsque les gros elements ont ete enleves (pl. I, fig. 9, paleomilieu 7 ; taille moyenne environ 400/a ), les Foraminiferes de taille moyenne - - Trocholines, gros Miliolides, etc. - - sont les plus abondants.

D'autres facteurs jouent 6galement un r61e • tem- perature, oxygenation, apports nutritifs etc., mais leur importance n'est pas facile ~ deceler dans des sediments fossiles. En fair la repartition de la microfaune et de la microflore n'est pas toujours lice ~t un seul facteur mais souvent ~t la conjonction de plusieurs d'entre eux. Ainsi la repartition des Pseudotriloculines est lice bien stir ~t une salinite anormale, mais aussi ~t l'existence d 'un substrat vaseux ou sableux fin. C'est la conjonction de ces differents facteurs qui permet l'existence de peuple- ments de Foraminiferes aussi varies dans les paleomi- lieux de la plate-forme urgonienne.

Page 15: Répartition de la microfaune dansles différents paléomilieux urgoniens

- 269 -

I X - L E S P E U P L E M E N T S D E F O R A M I N I F I ~ R E S D E P U I S L E T A L U S

J U S Q U ' A L A P L A T E - F O R M E U R G O N I E N N E

La rdpartition des Foraminifdres montre qu'il existe un peuplement caractdristique de telle ou telle partie du talus et de la plate-forme.

A - - L A P A R T I E I N F E R I E U R E DU T A L U S

Ici, les peuplements sont sp&ifiquement diffd- rents de ceux de la plate-forme. La microfaune de petite taille appartient essentiellement g trois groupes principaux - - Textularia et Bolivinopsis, Earlandia et Giralliarella, formes trochospiral&s - - qui consti- tuent 60 % de l 'ensemble de la population. Certaines families ou genres sont quasiment lids au talus comme les Nodosariidae, Dorothia, Verneuillina ainsi que les Tritaxia ou Triplasia non figurdes ici.

B - - L A B O R D U R E D E L A P L A T E - F O R M E

Ce sont les Algues Dasycladales et les Foramini- fdres de grande taille qui la caractdrisent. Les Orbito- linidds coniques (Paleodictyoconus, Urgonina, Para- coskinolina etc.), les gros Foraminifdres agglutinds, les Miliolidds (surtout ceux de grande taille) et les Tro- cholines constituent prds de 80 % de la population totale des Foraminifdres. Certains genres sont parti- culidrement bien reprdsentds dans ces milieux comme Pfenderina, MelathroRerion et parfois Coscinoph- ragma. Sur cette bordure, deux paldomilieux sont quasiment ddpourvus de microfaune autochtone : les biohermes/t Cnidaires off il n'existe que des Foramini- fdres fixds sur les colonies et les sables oolithiques dans lesquels la microfaune est rdduite /~ quelques gros Reophax dont le test agglutine les oolites.

C - - L E L A G O N

La microfaune permet de distinguer un lagon externe d 'un lagon interne.

- - Dans le lagon externe, off les Miliolidds consti- tuent 40 /t 60 % de la population, l'essentiel de la microfaune connue sur les bordures (Orbitolinid&,

gros agglutinds, gros Miliolidds) est prdsente mais dans un moindre pourcentage,/t c6td d 'une microfaune nou- velle qui commence ~ se ddvelopper et qui regroupe les genres Nezzazatinella, Valvulineria ?, Neotrocholina, (auxquels s 'ajoute Lithocodium aggregatum ELLIOTT) et les espdces infralittorales des genres Textularia. Bolivinopsis, Earlandia et Giraliarella.

- - D a n s le i a g o n i n t e r n e , off les Miliolidds ne constituent plus que 30 f 40 °7o de la population, tous les groupes prdcddents disparaissent (microfaune des bordures), ou deviennent insignifiants, au profit des genres Pseudotriloculina et Arenobulirnina.

D - - M I L I E U X C O N F I N I ~ S

Dans ces milieux off la salinitd est anormale, la plupart des genres disparaissent au profit du seul genre Pseudotriloculina qui peut constituer 90 % de l 'ensemble de la population. Le reste de la microfaune n'est plus reprdsentd que par quelques Glomospira, Glomospirella et Miliolidds.

E - - CHENAUX

Ce sont les milieux les plus varids du point de vue spdcifique. Tous les groupes de la plate-forme s 'y retrouvent. Dans les parties proches du bord externe, la microfaune circalittorale du talus (Verneuillina, Palorbitolina (P.) lenticularis lenticularis .... ) s 'y ins- talle en profi tant peut-&re de la turbidit6 des eaux ou de la prdsence d'algueraies touffues qui, obscurcissant le fond, permettaient /l certains genres circalittoraux de s'installer /l une profondeur relativement faible. Les ddpdts de ces chenaux sont surtout riches en Orbi- tolinidae (30 /~ 40 %) d'oti le nom de << couches /t Orbitolines >~ sous lequel ils sont connus depuis plus d 'un sidcle. Des genres comme Choffatella, Nautilo- culina, Charentia et Cuneolina, assez rares dans les autres paldomilieux, sont plus frdquents ici darts les sddiments terrigenes.

X - - C O N C L U S I O N S

La microfaune urgonienne et certaines algues ont une rdpartition bien ddfinie sur la plate-forme, rdparti-

tion qui est lide/~ la conjonction de divers facteurs, dont cinq - - luminositd, nature du substrat, salinitd, apports

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terrigdnes, tri - - ont pu ~tre mis facilement en dvidence. Les peuplements qui se constituent permettent de carac- tdriser :

- - le talus, avec sa microfaune de petite taille/~ test mince dominde par les Textulariidae, les Nodosa- riidae et les genres Earlandia et Giraliarella ;

- - la bordure de la plate-forme avec ses Forami- nifdres de grande taille - - Orbitolinidds coniques, gros agglutinds, gros Miliolidds, Trocholines - - et ses Algues Dasycladales ;

- - le lagon domind par les Miliolidds et les Fora- minifdres ~t test 6pais comme les reprdsentants infralit- toraux des Textularidae et des formes trochospiraldes ;

- - les milieux confinds colonisds essentiellement par le genre Pseudotriloculina ;

- - les chenaux/t la faune trds riche et tr+s diverse of~ se retrouvent les genres dont le test agglutine du matdriel terrigdne (Choffatella, Cuneolina, Palorbito- lina pro parte).

Cette dtude permet de se rendre compte que ce ne sont pas les genres les plus connus (Melathrokerion, Nautiloculina, Sabaudia etc.) qui sont les mieux reprdsentds. Au contraire, ce sont les Miliolidds, bien ddlaissds, qui constituent le groupe le plus important des Foraminifdres de la plate-forme urgonienne. Elle met aussi en 6vidence les difficultds et les risques qu'il y a h dtablir une zonation trds fine basde sur des Fora- minifdres benthiques lids ~ un environnement prdcis pendant un laps de temps assez long. Pour y arriver valablement, il faudrait atre stir d 'observer le mame type de milieu pendant un grand intervalle de temps ce qui est loin d 'etre possible dans la plupart des cas.

R I ~ F I ~ R E N C E S B I B L I O G R A P H I Q U E S

ARNAUD-VANNEAU A. (1975). - - Rdflexions sur le mode de vie de certains Orbitolinidds (Foraminifdres) barrdmo-aptiens de l 'Urgonien du Vercors. C.R. des Sdances SPHN Gendve, N. Ser., vol. 10, fasc. 2-3, p. 126-130, 2 pl.

ARNAUD-VANNEAU A. & ARNAUD H. (1976). - - L'dvolution paldogdographique du Vercors au Barrd- mien et h l 'Aptien infdrieur (Massifs subalpins septen- trionaux. France). G~ologie Alpine, Grenoble, t. 52, p. 5-30.

BLANC-VERNET L. (1969). - - Contribution ~t l 'Etude des Foraminifdtes de Mdditerrande. RecueU Travaux Station Marine d'Endoume, Marseille. (64-48), p. 1 h 281.

CONRAD M.-A. (1969).-- Les calcaires urgoniens de la rdgion entourant Gendve. Eclog. Geol. Helv., B~tle, v. 6 2 / l , p. 1-79, 7 pl.

MASSE J.-P. (1976). - - Les calcaires urgoniens de Provence. Valanginien - Aptien infdrieur. Stratigraphie, Paldontologie, Les paldoenvironnements et leur 6volu- tion. Th~se d'~tat, Univ. Aix-Marseille I1, Marseille, 445 p.

PERILS J.-M. (1961). - - Ocdanographie biologi- q u e e t biologic marine. Volume I. Presse Univ. de France, Paris, 541 p.

THIEULOY J.-P. (1959). - - Etude micrographi- que des ~ calcaires ~ ddbris >~ barrdmo-aptiens sur le pour tour mdridional du Vercors. Trav. Lab. G~ol. Grenoble, t. 35, p. 39-99, pl. I-XXV.

O b s e r v a t i o n s e t r d p o n s e s

R. SCHROEDER. La communication tr~s intdressante de Madame Arnaud-Vanneau a nettement ddmontr~ que la rdpartition des divers Foraminif~res des paldo- milieux urgoniens ddpend largement de nombreux facteurs ~cologiques. Souvent une <t biozone >> locale, 6tablie sur une ou plusieurs esp~ces, n'est que le reflet d 'un certain milieu. L'dtude de nombreuses coupes de diff&entes rdgions est ndcessaire pour trouver la vraie r~partition stra- tigraphique des espdces, notamment les Foraminif~res dont |es devanciers et successeurS directs sore encore inconnus. En 6gard ~t cette situa- tion, je voudrais indiquer la grande importance stratigraphique des membres de certaines ligndes phyldtiques (p.e. les Orbitolinidds) dont l'extension verticale exacte est connue et qui peuvent servir pour cette raison d'excellents fossiles guides.

A. ARNAUD-VANNEAU. La d~pendance des Foraminifdres benthiques par rapport ~ leur milieu ne doit pas nous amener b. rejeter catdgoriquement toute utilisation stra- tigraphique de ces Foraminifbres. En fait, comme vient de le dire Monsieur Schroeder l'utilisation de I'~volution de certains caract~res gdndti- ques - - comme l'appareil embryonnaire des orbitolines - - est un outil prdcieux et stir en stratigraphie. Le problbme se pose pour les zonations

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basOes sur les successions de ForaminifOres isolOs dont les lignOes phylOtiques sont inconnues. Une zonation de ce type qui, localement, peut Etre tr+s valable n ' a alors que peu de chances de pouvoir ~tre 6tendue de fa¢on aussi prOcise h une plus vaste rOgion surtout si les conditions de milieux se modifient.

B. PORTHAULT. Je suis en mesure d 'apporter quelques prOcisions sur les caract~res gOochimiques des palOomilieux de l 'Urgonien du Vercors que j 'a i pu 6chan- tillonner grfice ~t la collaboration de Madame Arnaud-Vanneau.

- - L a salinit~ de ces milieux s'Ocarte gOnOralement peu de la f lange marine normale, sauf dans quelques cas extremes (micrites ~t Pseudo- triloculines nettement sursalOes et h l 'inverse, faci+s de plage ~t figures gOopOtales et recristallisations vadoses off l 'on observe une dessalure mar- quOe). Pour les autres faciOs des fluctuations existent, mais elles ne sont pas considOrables.

- - L e p o t e n t i e l d ' oxydo- r~duc t ion semble un autre facteur susceptible de contrOler la rOpartition des faunes et il joue un rOle peut-~tre plus important que la salinit6 dans les dOpOts de lagon.

m. ARNAUD-VANNEAU. La derniOre remarque est exacte : beaucoup d 'autres facteurs agissent sur la rOpartition des ForaminifOres, mais tous ne sont pas aussi faciles ~t mettre en 6vidence dans des sOdiments fossiles.

J. REY. Je pense que la distribution des organismes est, en rOalitO, influencOe par des facteurs complexes, eux-m~mes composOs de plusieurs facteurs ~l~mentaires. Par exemple, les differences entre les peuplements infralit toraux et circalittoraux sont liOs ~ la bathymOtrie, facteur complexe qui int~gre l '~clairement, la tempOrature et la pression,

A. ARNAUD-VANNEAU. Je pense aussi qu ' au sein des peuplements infralit toraux et circalittoraux, en plus du facteur complexe de la bathymOtrie la conjonction de divers autres facteurs amOne, par la crOation de micromilieux, une diversification locale de ces peuplements.

P. DONZE. A p r o p o s des diffOrents biotopes citOs par Madame Arnaud-Vanneau, j 'a imerais savoir s'il existe dans l 'Urgonien des mil ieux/t MiliolidOs nains comme il en existe dans le Portlandien supOrieur, et quelle serait leur signification. D 'aut re part, quels milieux frOquentaient les gros MiliolidOs/l test 6pais ?

A. ARNAUD-VANNEAU. II existe effectivement des milieux/t MiliolidOs de petite taille. Dans le domaine circalittoral du talus de la plate-forme il existe des reprOsentants de tr~s petite taille des genres Quinque locu l ina , Tr i locul ina et Pseudotr i locu l ina . De m~me dans les milieux confinOs, les reprOsentants du genre Pseudo t r i locu l ina sont toujours de petite taille. Quand aux gros MiliolidOs/t test 6pals, ils se trouvent sur la partie sommitale de la plate-forme et sont particuliOrement abondants sur ses bordures.

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Fig. 1 -

Fig. 2 -

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Fig. 5 -

Fig. 6 -

Fig. 7 -

Fig. 8 - Fig. 9 -

Fig. 10 -

Fig. 11 -

Fig. 12 -

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PLANCHE 1

Biomicrite gr6seuse, 16g6rement glauconieuse, / l d6bris de Spatangues, 'spicules de Spongiaires, Nodosariidae (Lenticulines - L). Pal6omilieu 1 : vases ~ Spatangid6s. Lame A. 521 - Gorges du Nant - Barr6mien inf6rieur. x 1 5 . Biopelsparite fine /l Choffatella of. decipiens SCHLUMBERGER (Ch), peti ts Foraminif6res et fragments de Spatangues. Pal6omilieu 1 : vase fi Spatangid6s. Lame B. K307 -Pas de la C16 - Barr6mien sup6rieur, x 15. Biopelsparite f'me fi Palorbitolina (Eopalorbitolina) charollaisi SCHROEDER & CONRAD et petits Foramini- f~res. Pal6omilieu 1 : vases ~ Spatangid6s. Lame C. K156 - Tdl6ski de !a For6t de Lente. Barre'mien sup&ieur. x 7,5. Biosparite fine "~ d6bris de Spatangues, petits Foraminif6res et peloides. Pal6omilieu 3 : sables fins. Lame D. 531 - Gorges du Nant - Barr6mien sup@ieur, x 15. Biosparite grossi~re/! Bryozoaires (B) et Entroques (E). Pal6omilieu 2 " sables ~ Bryozoaires. H102 -Rou te du Ffi au Mont Noir - Barr6mien sup6rieur, x 15. Biosparite tr~s grossi6re /! d6bris de Madr~poraires (M), Gast6ropodes, gros Foraminif6res agglutinbs (A), Orbftolinid6s et Placopsilina (PI) fix6e sur les d6bris. Pal6omilieu 4 : sables grossiers ~ d6bris-de Cnidaires. Lame F. F883 - La Montagnette - Barr6mien inf6rieur~ x 7,5. Biosparite grossi6re pi6g6e entre les Madr6poraires (M) d'une petite construction. Pal6omilieu 6 : biohermes

Madr6poraires et Chaetetid6s. G449 - Serre de la Baume - Barr~mien inf6rieur, x 7,5. Oosparite bien class6e. Pal6omilieu 5 • sables oolithiques. G615 - Pr6 Peyret - Barr6mien infdrieur, x 7,5. Biosparite /~ grain moyen formant des lits centim6triqnes. Elle contient des fragments de Madr6poraires, de Lamellibranches, de Gast6ropodes, des algues Dasycladac6es et des Foraminif~res de taille moyenne : Trocho- lina (T), gros Foraminif~res agglutin6s (A-), gros Miliolid6s et des Orbitolinid6s coniques (O). Pal6omilieu 7 : sables lit6s. Lame H. G220 - LaMontagnet te - Barr6mien inf6rieur, x 7,5. Biosparite h Palorbitolina (P.') lenticularis lenticularis BLUMENBACH, gros Foraminif~res agglutin6s (A), et gros Mioliolid6s (Mi). Pal6omilieu 18 : chenaux des couches h Orbitolines. Lame 1. J555 - Col de la Char- mette (Rochers de Tenaison) - Bddoulien. x 7,5. Biomierite argileuse ~ Palorbitolina (P.) lenticularis praecursor (MONTANARI), gros Miliolid6s et quelques algues Dasycladac6es. Pal6omilieu 18 : chenaux des couches ~ Orbitolines. Lame J. 830 - Gorges du Nant - Bed" 'oulien. x 7,5.

Biomieri te h Salpingoporella muehlbergii (LORENZ). Le s6diment est p6tri de d6bris de cette algue et contient assez peu de Foraminif~res. Pal6omilieu 19 : vases ~ Dasycladales. Lame K. J 158 - Font Renard -B6doulien. x 1 5 .

Lames K156, F883, G449, G615, G220 Collection H. Arnaud.

Fig. 1 -

Fig. 2

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Fig. 5 -

Fig. 6 -

Fig. 7 -

Fig. 8 - Fig. 9 -

Fig. 10 -

Fig. 11 -

Fig. 12 -

Sandy biomierite, slightly glauconitic, with fragments of Spatangidae, sponge-spicules, Nodosariidae (Lenticu- lina - L). Paleoenvironment 1 : Spatangidae ooze. Slide A. 521 - Gorges du Iqant - Lower Barremian. x 15. Fine Binpelsparite with Choffatella cf. decipiens SCHLUMBERGER (Ch.), small Foraminifera and fragments of Spatangidae. Paleoenvironment 1 : Spatangidae ooze. Slide B. K307 - Pas de la C16 - Upper Barremian. x 15. Fine Biopelsparite w i th Palorbitolina (Eopalorbitolina) charollaisi SCHROEDER & CONRAD and small Foraminifera. Paleoenvironment 1 : Spatangidae ooze. Slide C. K156 - T616ski de la For~t de Lente - Upper Barremian. x 7,5. Fine biosparite with Spatangidae fragments, small Foraminifera and pelloids. Paleoenvironment 3 : fine Sands. Slide D. 531 - Gorges du Nan t - Upper Barremian. x 15. Coarse biosparite with Bryozoans (B) and Crinoids (E). Paleoenvironment 2 • Bryozoans sands. H102 -Rou te du Fa au Mont Noir - Upper Barremian. x 15. Very coarse biosparite with fragments of Coral (M), Gastropods, large agglutinated Foraminifera (A), Orbito- linids and Placopsilina (P1) fixed on the fragments. Paleoenvironment 4 : coarse sands with debris of Cnidairs. Slide F. F883 - La Montagnette - Lower Barremian. x 7,5. Coarse biosparite present between the Corals (M). Paleoenvironment 6 " bioherm with Corals and Chaetetids. G449 - Serre de la Baume - Lower Barremian. x 7,5. Well sorted oosparite. Paleoenvironment 5 : oolitic sands. G 615 - Pr6 Peyret - Lower Barremian. x 7,5. Medium grained biosparite forming some eentimetre thick beds. This is made up of fragments of Corals, Pele- eypods, Gastropods, -Dasycladacean algae, and medium sized Foraminifera : Trocholina (T), large agglutinated Foraminifera (~ . ) , large Miliolids a n d conical Orbitolinids (O). Pal eoenvironment 7 : bedded sands. Slide H. G220 - La Montagnette - Lower Barremian. x 7,5. Biosparite with Palorbitolina (P.) lenticularis lenticularis (BLUMENBACH), large agglutinated Foraminifera (A), and large Miliolids (Mi). Paleoenvironment 18 : channels with Orbitolina beds. Slide 1. J555 - Col de la Charmette (Rochers de Tenaison)-Bedoulian. x 7,5. Argilaeeous biomicrite with Palorbitolina (P.) lenticularis praecursor (MONTANARI), large Miliolids and some Dasyeladacean algae. Paleoenvironment 18 : channels with Orbitolina beds-Slide J. 830 - Gorges du Nant - Bedoulian. x 7,5. Biomicrite with Salpingoporella muehlbergii (LORENZ). The sediment is full of fragments of this algae and has very few Foraminifera. Paleoenvironment 19 : Dasycladale ooze. Slide K. J 158 - Font Renard - B6doulien. x 1 5 .

Slides K156, F883, G449, G615, G220 Collection H. Arnaud.

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G6obios M6m. sp6cial 3

PI. 1 A. Arnaud-Vanneau

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Fig. 1

Fig, 2

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5 -

Fig. 6

Fig. 7-

Fig. 8 -

Fig. 9

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PLANCHE 2

Biomicrite A biosparite ~ d6bris micritis6s (80 % ),Orbitolinidds, gros Foraminifbres agglutin6s (A), gros Milio- lidds et Neotrocholines (N). Pal6omilieu 9 : sables peloidaux ~ Echinides, Agriopleura et Neotrocholina. Lame M. H803 - Gorgesdu Fmu - Barrr6mien sup6neur, x 7,5.

Biosparitemal class6eh gros Rudistes (Requieniidae), Orbitolinid~s, Cuneolina (C), gros Miliolid~s (Mi) et Milio- , lid~s de petite taille. Pal6omilieu 10 : sables ~ gros Rudistes et Foraminif~res. Lame O. 731 - Gorges du Nant - "Barrdmien sup6rieur - Bddoulien. x 15.

Biomicrite $ Madr~poraires, Chaetetid6s, Eehinodermes et Rudistes (R). C'est dans ce type de faciSs que se rencontrent les Rudistes ~ canaux. Pal6omilieu 8 : vases a Caprinidae et Caprotinidae. K375 - Rachier - Barr& mien sup6rieur, x 7,5.

Biosparite f'me ~ petits Rudistes (R), d6bris micritis6s ( 9 1 % ), Miliolid~s de petite taille et Arenobulimina (Ar). Paldomilieu 11 : sables ~ petits Rudistes isolds et Oncolites. Lame Q. 609 - Gorges du Nant - Barr6mien su p6rieur, x 15.

Biosparite ~ Oncolites (O), ddbris micritis6s (92 % ), Miliolid~s de petite taille, Arenobulimina (Ar) et Textula- riid6s. Pal6omilieu 11 : sables fi petits Rudistes isol6s et Oncolites. Lame T. 610-Gorges du Nan t - Barrdmien supdrieur, x 15

Biosparite ~ d6bris micritis6s (100 °A ). Paldomilieu I1 : gables ~ petits Rudistes isol& et Oncolites. 758 - Gorges du Nant - Barr6mien sup6neur- B6doulien. x 15.

Biomicri/e ~ Rudistes Monopleuridds (R), petits Miliolid6s et Pseudotriloculina, La microfaune est 6parse darts le s6diment. Pal6omilieu 17 : vase ~ Rudistes isolfs. Lame U. 597 - Gorges du Nant - Barrdmien supdrieur. x 7.5.

Micrite ~ Pseudotriloculina (P) travers6e de 'terriers ouverts ~i remplissage g6op~te en partie d'origine vadose (silt vadose). La microfaune clairsemde est constitude essentiellement de Pseudotriloculines. PalSomilieu 15 : vases ~ Pseudotriloculina. Lame X. J492 - Col de la Charmette (Rochers de Tenaison). B6doulien. x 15.

Micrite ~ Pseudotriloeulina (P.). La microfaune clairsem6e est toujours constitu6e essentiellement de Pseudo- triloculina. Pal6omilieu 14 : vases h Pseudotriloeulina. H855. Gorges du Frou -Bddoulien. x 15.

Lame K375 Collection H. Arnaud.

Fig. 1 Biomicrite to biosparite with micritised fragments (80 % ), Orbitolinids. large agglutinated Foraminifera (A), large Miliolids and Neotroeholina (N). Paleoenvironment 9 : pelloidal sands with Echinoids, Agriopleura and Neotrocholina. Slide M. H803 - Gorges du Frou - I~ pper Barremian. x "7.5.

Fig. 2 :2 :-Poorly sorted biosparite with large Rudists (Requieniidae). Orbitolinids. Cuneolina (C), large (Mi) and small Miliolids. Paleoenvironment l0 : sands with large Rudists and Foraminifera. Slide O. 731 - Gorges du Nant - Upper Barremian - Bedoulian. x 15.

Fig. 3 Biomicrite with Corals. Chaetetids. Echinoderms and Rudists (R). It's in this facies that one find the Rudists showing canals. Paleoenvironment 8 : ( 'aprinids and Caprotinids ooze.K375 - Rachier - Upper B arremian. x 7.5.

Fig. 4 Fine biosparite with small Rudists (R), micritised fragments (91 ,z ), small size Miliolids and Arenobulimina (Art. Paleoenvironment 11 : sand with small isolated Rudists and Oncolites. Slide Q. 609 - Gorges du Nant - Upper Barremlan . x 15.

Fig. 5 - Biosparite with Oncolites (O), micritised fragments (92 % )small size Miliolids. Arenobulimina (Ar) and Textn- larids. Paleoenvironment 11 : sand with isolated Rudists and Oncolites. Slide T. 610 - Gorges du Nant - Upper Barremian x 15.

Fig. 6:: Biosparite with micritised fragments (100 '~ ). Paleoenvtronment 11 " sand with small isolated Rudists and Oncolites. 758 -Gorges du Nant - Upper Barremian - Bedoulian. x 15.

Fig. 7 Biomierite with Rudists Monopleurid (Rt. small Miliolids and Pseudotriloculina, The microfaune is sparse in the sediments. Paleoenvironment [ 7 : isolated Rudists ooze Slide U. 597 - Gorges du Nant - Upper Barre- mian. x 7.5.

Fig. 8 Micrite with Pseudotriloculina (P). Voids are filled with a geopetal crystal silt (vadose silt). The scarse micro- fauna is essentially made up of Pseudotriloculina. Paleoenvironment 15 :Pseudotriloculina ooze. Slide X.J492 - Col de la Charmette (Rochers de Tenaison) - Bedottlian. x 15.

Fig. 9 Micrite with Pseudotriioeulina (P). The scarse microf-auna is essentially made up of Pseudotriloculina. Paleo- environment 14 :Pseudotriloculhlaooze. H855. Gorges du Frou - Bedoulian. x 15.

Slide K375 Collection H. Arnaud

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PI. 2 A. Arnaud-Vanneau