RI VISION DE GOURDONIA, TRILOBITE DU Dt VONIEN DES PYRI Nt ES CENTRALES :

MORPHOLOGIE, EVOLUTION, ENVIRONNEMENT

PIERRE MORZADEC Laboratoire de Micropaldontologie et Paldontologie marines, Institut de Ggologie, Universitd de Rennes I, Campus de Beaulieu, Avenue du Ggndral Leclerc, F-35042 Rennes Cddex.

MORZADEC P. 1994. R6vision de Gourdonia, Trilobite du D6vonien des Pyr6n6es centrales : morphologie, 6volu- tion, environnement. [Revision of Gourdonia, Devonian Trilobite from the Central Pyrenees : Morphology, Evolu- tion, Environment]. GEOBIOS, 27, 2 : 243-253. Villeurbanne le 30.04.1994.

Manuscrit d6pos6 le 01.03.1993 ; accept6 d6finitivement le 27.05.1993.

RESUMt~

Le genre Gourdonia, avec ses deux esp6ces Gourdonia gourdoni (BARROIS) et Gourdonia destombesi STRUVE, est red6fini h par t i r de l'6tude du mat6riel-type et de nouveaux sp6cimens. Malgr6 une d6formation tr6s intense du mat6riel dans les schistes, un r6tablissement de la morphologie originelle assist6 par ordinateur a permis de proposer une reconstitution de ces esp6ces. Le genre Gourdonia est probablement issu du genre Protacanthina GANDL et peut ~tre attribu6 ~ la sous-famille Asteropyginae. L'abondance relative de ces trilobites au Nord de Garin dans ]es Schistes de Cathervielle, Eifelien inf6rieur des Pyr6n6es centrales (France), contraste avec la raret6 de ce groupe dans le D6vonien pyr6n6en. L'association de trilobites, comme le s6diment et l 'ensemble de la faune, indiquent pour cette formation, un milieu de plate-forme ouverte ~ faune p61agique dominante. Ceci s'accorde bien avec la phase de transgression que connaissent l'Europe et l'Afrique du Nord au passage D6vonien inf6rieur - D6vonien moyen.

MOTS-CLI~S : TRILOBITA, ASTEROPYGINAE, GOURDONIA, Dt~VONIEN, PYRt~NI~ES, FRANCE.

ABSTRACT

The study of the type-material and new samples makes it possible to redefine the genus Gourdonia with his two species Gourdonia gourdoni (BARROIS) and Gourdonia destombesi STRUVE. Despite a very strong tectonic deforma- tion of the material in the shales, thanks to the use of computer-aided shape restoration, it is possible to propose a reconstruction of these species. The genus Gourdonia probably originates in the genus Protacanthina and can be attributed to the sub-family Asteropyginae. The relative abundance of these trilobites in the North of Garin from the Cathervielle shales, Lower Eifelian, in the Central Pyrenees (France) contrasts with the rarity of this group in the pyrenean Devonian. The trilobites association, as well as the sediment and the whole fauna indicate, for this formation, an open shelf environment. These observations well agree with the transgressive event known in Eu- rope and North Africa at the Lower-Middle Devonian transition.

KEY-WORDS : TRILOBITA, ASTEROPYGINAE, GOURDONIA, DEVONIAN, PYRENEES, FRANCE.

I N T R O D U C T I O N

La n6cess i t6 de d6finir ~ n o u v e a u le genre Gour- donia PILLET, connu s e u l e m e n t du D6vonien des Pyr6n6es cen t ra les , d a n s le cadre de la nouvel le 6di t ion du T r e a t i s e on I n v e r t e b r a t e Paleontolo- gy, m ' a condui t ~ re~hercher , darts les collec- t ions G o u r d o n d6oos6es au M u s 6 u m d 'His to i re

na tu re l l e de Nan t e s , le ma t6 r i e l - t ype de Dalma- nites gourdoni BARROIS figur6 en 1884 p a r cet au- t e u r e t ~ r6col ter du ma t6 r i e l dans la localit6- type. La morphologie par t icu l i6re de son pygi- d ium caract6r is6 p a r 6 pa i re s d '6pines pygidia les la t6ra les condui t ~ d i scu te r de sa pos i t ion au sein des As t e ropyg inae qui h a b i t u e l l e m e n t n ' en poss6dent que 5. M a l h e u r e u s e m e n t l ' ex t r~me

244

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F i g u r e 1 - L o c a l i s a t i o n d e s gi - s e m e n t s . Location of the sec- tions.

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d~format ion des fossiles contenus dans ces schis- tes (facies ~ chloritoides) r end tr~s difficile une ~tude morphologique precise des deux esp~ces malgr6 de nouvel les r~coltes.

U n r~ tab l i s sement de la forme assist6 pa r ordina- t e u r (Hughes & Jell 1992) a permis de proposer une recons t i tu t ion de ces esp~ces.

Ce genre, r epresen t6 pa r deux esp~ces : Gourdo- nia gourdoni (BARROIS, 1884) et Gourdonia des- tombesi STRUVE, 1959, semble localis6 dans les Schis tes de Cathervie l le of 1 dominen t les faunes p~lagiques. La local isat ion g~ographique exacte et la posi t ion s t r a t ig raph ique de la ]ocalit6-type a ~t6 pr~cis6e. Le caract~re ponctuel du g isement un ique de cette faune pose le probl~me de son origine. Cet te ~tude fair sui te ~ celle du genre Protacanthina GANDL dont est p robab lement issu le genre Gourdonia (Morzadec 1990).

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ETUDE S Y S T E M A T I Q U E

Sous-famil le A S T E R O P Y G I N A E Delo, 1935 Genre Gourdonia BILLET, 1954 Esp~ce-type Dalrnanites gourdoni BARROIS, 1884

1954 Cryphina (Gourdonia) nov. subgen. Billet, p. 832

1958 - Gourdonia BILLET, 1954 - Struve, p. 230 et 233.

1958 - Gourdonia BILLET, 1954 - Struve, p. 199. 1959 - Gourdonia BILLET, 1954 - Struve, p. 47. 1959 - Gourdonia BILLET, 1954 - Struve, p. 480. 1963 - Cryphina (Gourdonia) PILLET, 1954 -

Billet, p. 11. 1970 - Gourdonia BILLET, 1954 - Haas , p. 107. 1972 Gourdonia BILLET, 1954 Gandl, p.

37,42,76. 1973 - Cryphina (Gourdonia) BILLET, 1954 -

Billet, p. 260. 1976 - Gourdonia BILLET, 1954 - Morzadec, p.

290. 1979 - Gourdonia BILLET, 1954 - Arbizu, p. 63 -

64. 1980 - Gourdonia BILLET, 1954 - Morzadec, p.

291. 1983 - Gourdonia BILLET, 1954 - Smeenk, p. 417 -

418. 1983 - Gourdonia PILLET, 1954 - Morzadec, p.

159. 1987 - Gourdonia - Gandl in Carls, p. 99 - 100. 1990 - Gourdonia BILLET, 1954 - Morzadec, p.

276.

245

La position syst6matique du genre Gourdonia a longtemps 6t6 discut6e. En 1954 Pillet (p. 832) scindait le genre Cryphina OEHLERT, 1889 en deux sous-genres : Cryphina (Cryphina), caract6- ris6 par 7 paires d'6pines pygidiales lat6rales, et Cryphina (Gourdonia), ~ 6 paires d'6pines pygi- diales. I1 dSsignait comme esp6ce-type du nou- veau sous-genre Cryphina (Gourdonia) l'esp6ce Dalmanites gourdoni BARROIS, 1884 et pla~ait le sous-genre, alors monosp6cifique, dans la sous-fa- mille Asteropyginae Delo, 1935.

Struve (195;8, p. 230 - 232) 616ve Gourdonia au rang de genre au sein de la sous-famille Astero- pyginae en remarquant qu'il se distingue des v6- ri tables Asteropyginae par la pr6sence de 6 pai- res d'6pines pygidiales lat6rales. A deux reprises Struve (1958, p. 199 et 1959, p. 47 ) 6met des r6serves sur le ra t tachement de Gourdonia aux Asteropyginae mais en d6finitive (Struve in Moo- re 1959, p. 477) place le genre avec r6serve dans la sous-famille Asteropyginae. En 1963 Pillet con- t inuant ~ consid6rer Gourdonia comme sous- genre de Cryphina le classe dans la sous-famille Coronurinae Pillet, 1954. En 1970 Haas, dans sa classification des Asteropyginae, ne prend pas en compte le genre Gourdonia qui pour lui n 'aurait que des liens de parent6 lointains avec les Aste- ropyginae. Gandl (1972, p. 42 et p. 76) consid6re Gourdonia comme issu du genre Protacanthina GANDL et donc appar tenant aux Asteropyginae. Pillet (1973, p. 260) conserve la classification qu'il avait donn6e en 1963 mais en pla~ant Gourdonia dans les Asteropyginae. Arbizu (1979, p. 63) ex- clue des Asteropyginae le genre Gourdonia tandis que Smeenk (1983, p. 417) 6met des doutes sur l 'at tribution des genres Protacanthina GANDL et Gourdonia aux Asteropyginae. Comme Gandl, je consid6re que Gourdonia est issu de Protacanthi- na et fait partie, malgr6 ses 6 paires d'6pines py- gidiales lat6rales, des Asteropyginae (Morzadec 1976, 1980, 1983, 1990).

Les h6sitations de la plupart des auteurs h placer Gourdonia dans la sous-famille Asteropyginae sont li6es ~ une d6finition impr6cise du genre et t iennent essentiel lement ~ la pr6sence des 6 pai- res d'6pines pygidiales lat6rales. I1 faut souligner que le nombre de 5 paires d'6pines pygidiales, consid6r6 comme caract6ristique de la sous-fa- mille Asteropyginae par Delo au moment de sa cr6ation en 1935, n'est plus maintenant un cri- t6re discriminant. En effet certaines formes qui pr6sentent toutes les autres caract6ristiques de la sous-famille et dont le ra t tachement ~ celle - ci n'est g6n6ralement pas contest6, poss6dent soit 4 paires d'6pines tel Neocalrnonia PILLET ou 6 pai- res tels Protacanthina sagittaeformis MORZADEC

du Lochkovien armoricain, Bradocryphaeus sexspiniferus SMEENK du Frasnien d'Espagne, Neocalmonia (Radiopyge) FARSAN, ou Neocalmo- nia (Hexacosta) FARSAN du Givetien et du Fras- nien d'Afghanistan.

D e s c r i p t i o n d u g e n r e - C6phalon de contour anguleux ant6rieurement avec un limbe bien d6- velopp6. Le lobe frontal de la glabelle, en pente douce vers l'avant, a l e m~me relief que la partie centrale de la glabelle et que les lobes L2 et L3. Les sillons dorsaux sont droits et divergent h en- viron 40o-50 °. Les pointes g6nales sont fines plus longues que la longueur du c6phalon et parall61es au plan de sym6trie de ce dernier. Les sillons $2 en forme de fossette sont reli6s aux sillons dor- saux. Les yeux sont assez grands et leur extr6mi- t6 post6rieure est 61oign6e de la glabelle laquelle une 14g6re cr~te tes relie ant6rieurement. Le thorax de 11 segments pr6sente de courtes 6pines pleurales. Seuls les 7 anneaux post6rieurs du rachis montrent un tubercule m6dian. Le py- gidium comporte 13 anneaux au rachis, les six premiers sont mieux individualis6s, le premier parfois le second avec un tubercule m6dian. Le relief du rachis est peu marqu6 post6rieurement. Les 6 paires de cStes pleurales ont une longueur presque constante, la sixi6me est sub-parall61e au rachis. Le limbe est tr6s r6duit. La segmentation pleurale est plutSt primitive. Les demi-c6tes pos- t6rieures sont 16g6rement plus 6troites que les ant6rieures. Les sillons interpleuramx s'61argis- sent ~ leur extr6mit6 distale. Les sillons pleuraux sont larges, r6tr6cis distalement. Les bandes pleurales post6rieures s'6paississent ~ leur extr6- mit6 abaxiale et se prolongent dans les 6pines la- t6rales. Les 6pines pygidiales lat6rales sont au nombre de 6 paires, courtes et 16g6rement recour- b6es vers l'arri6re. L'6pine m6diane est large ~ la base et longue.

D i s c u s s i o n - La morphologie g6n6rale de la ca- rapace, la segmentation du c6phalon et du pygi- dium de Gourdonia sont typiques de la sous-fa- mille Asteropyginae. Cette nouvelle description modifie et comp]6te celle 6tablie par Struve (1959, p. 480) essentiellement bas6e sur les des- sins de Barrois (1884). La reconstitution donn6e par cet auteur (1959, fig. 381-4a-b) diff~re de celle obtenue apr~s r6tablissement de la forme par ordinateur (cf. Fig. 2 ). La pr6sence de 6 pai- res d'6pines au pygidium 61oigne Gourdonia des autres Asteropyginae saul de Protacanthina GANDL, Neocalmonia (Radiopyge) FARSAN, Neo- calmonia (Hexacosta) FARSAN et de Bradocry- phaeus sexspiniferus SMEENK. Ces trois derni6res formes, du D6vonien moyen et sup6rieur, sont tr6s 61oign~es, par leur segmentation c6phalique

246

et pygidiale, de Gourdonia. P a r contre Gourdonia est t r6s proche de Protacanthina en par t icu l ie r de Protacanthina nov. sp. MORZADEC, 1980 du Pra- gu ien du Mass i f a rmor ica in qui p r6sen te 6gale- m e n t 6 pa i res d'6pines. Gandl (1972) qui le pre- m ie r a envisag6 cet te fil iation, h6s i ta i t compte t e n u du laps de t emps qui s6para i t alors le der- n ier Protacanthina connu du Lochkovien et Gour- donia de l 'Eifelien. L a d6couver te d'esp6ces pra- gu iennes a t t r ibu6es ~ Protacanthina a consid6ra- b l emen t r6dui t ce h i a tu s (Morzadec 1990). D'au- t r e pa r t Gand l (in Carls 1987, p. 100) cite Gour- donia nov. sp. dans le Lochkovien sup6r ieur d 'Aragon (Espagne) . Les deux genres p r6sen ten t u n contour an t6 r i eu r du c6phalon semblable. Une 16g6re cr~te ocula i re (caract6re primit if) est visi- ble chez les deux genres . La morphologie g6n6- ra le du pygidium, les c6tes pleurales , les 6pines pygidiales sont t r6s vois ines ; tous deux poss6- den t une tr6s for te 6pine m6diane au pygidium. Les diff6rences se s i tuen t e ssen t i e l l ement au ni- v e a u de la s e g m e n t a t i o n glabellaire, des sillons dorsaux, plus d ivergents chez Gourdonia et de la s e g m e n t a t i o n du pygid ium dont les demi-c6tes an t6 r i eu res se p ro longent de fa~on tr6s ne t t e dans les 6pines la t6ra les chez Gourdonia. L'aug- m e n t a t i o n progress ive du nombre de segments r ach id i aux au pyg id ium chez Protacanthina au cours du Lochkovien et du P ragu ien se poursui t chez Gourdonia. La longueur des c6tes pygidiales d iminue f o r t e m e n t vers l 'arr i6re chez Protacan- thina pas chez Gourdonia. Des re la t ions 6troites en t r e les genres Protacanthina et Gourdonia semblen t pouvoi r 6tre 6tablies conf i rmant les id6es de Gandl (1972) et le r a t t a c h e m e n t des deux genres aux Asteropyginae . Gourdonia d6ri- ve ra i t au cours du Lochkovien sup6r ieur - Pra- gu ien in f6r ieur d 'une esp6ce de Protacanthina ~ 5 ou 6 pa i res d'6pines pygidiales mais 6voluerai t moins vi te que les formes souches qui donnen t des pyg id iums ~ 7 paires d'6pines d6s le P ragu ien (Morzadec 1990, p. 726).

GOURDONIA GOURDONI (BARROIS, 1884) : P1. 1 fig. 1-9 ; P1. 2, fig. 3-5, 7.

1880 - Dalmanites : de L a p p a r e n t p. 17. 1880 - Dalmanites cf. hausmanni BARRANDE :

Barrois p. 268, P1. VII, fig. 6. 1882 Dalmanites hausmanni BARRANDE :

Barrois p. 51. v.1884 - Dalmanites gourdoni nov. sp., Barrois P1.

VI, fig. la , lf. 1884 - Dalmanites gourdoni nov.sp., Barrois P1.

VI, fig. lb, lc, ld, le . 1886 - Dalmanites gourdoni nob. : Bar ro is p. 135. 1887 - Dalmanites gourdoni nob. : Barrois p. 512. 1888 - D a l m a n i t e s gourdoni BARROIS : Gourdon

p. 81. 1953 -Asteropyge : Hup6 in Destombes p. 121. 1954 - Cryphina (Gourdonia)gourdoni (BARROIS,

1884) : Pi l let p. 832, fig. 2b. 1959 - Gourdonia gourdoni (BARROIS, 1884) :

S t ruve p. 480, fig. 381 - 4a - b. v.1959 - Gourdonia gourdoni (BARROIS, 1884) :

S t ruve p. 48, fig. 1. v.1960 - Gourdonia gourdoni (BARROIS, 1884) :

E rben in Destombes p. 112. v. 1963 Cryphina (Gourdonia) gourdoni

(BARROIS, 1884) : Pi l le t p. 18, P1. IV, fig. l a - l f .

L e c t o t y p e - Pyg id ium figur6 p a r Barrois (1884, P1. VI, fig. l f l et d6sign6 pa r Pi l let (1963, p. 18). Seul un moulage ancien en a 6t6 re t rouv6 dans les collections Gourdon d6pos6es au Mus6um d 'Histoire na ture l le de Nan te s ; il est photogra- phi6 ici pour la p remi6re fois, P1. 1, fig. 4.

L o c u s t y p i c u s - Ancienne pe t i te carr i6re, l ieu - dit Hont de Ver = Hon t de Be rn (Gourdon 1888, p. 58), 1500m au Nord de l'6glise de Garin, W. de Bagn6res de Luchon (France) (cf. Fig. 1).

S t r a t u m t y p i c u m - F o r m a t i o n des Schis tes de Catherviel le , base de l 'Eifel ien inf6rieur .

PLANCHE 19

Fig. 1-9 - Gourdonia gourdoni (BARROIS). Formation des Schistes de Cathervielle, Eifelien inf6rieur, lieu - dit Hont de Bern, Garin (France). 1, carapace, moule interne, vue dorsale, x 1, 6chantillon figur6 in Barrois 1884 P1. VI, fig. la. Coll. Gourdon MHNN n ° 139. 2, pygidium, moulage en latex, vue dorsale, x 1, Coll. Gourdon MHNN n ° 21521. 3, c6phalon, moulage en latex, vue dorsale, xl , Coll. Gourdon MHNN n ° 2153. 4, lectotype, pygidium, moulage, vue dorsale, x 1,5, Coll. Gourdon MHNN, figur6 in Barrois 1884 P1. VI fig. lf. 5, pygidium, moule interne, vue dorsale, x 2, Coll.Universit6 de Toulouse, n ° 11850-10.6, pygidium, moulage en latex, vue dorsale, x 2, Coll. Gourdon MHNN. 7, c6phalon, moule interne, vue dorsale, x 1, Coll.Gourdon MHNN. 8, pygidium, moulage en latex, vue dorsale, x 2, Coll. Destombes, Universit6 de Toulouse n ° 10196.9, c6phalon, moule interne,vue dorsale, x 1, Coll.Gourdon MHNN. 1, internal mould, dorsal view ; 2, latex cast, dorsal view 3, latex cast, dorsal view ; 4, cast, dorsal view ; 5, internal mould, dorsal view ; 6, latex cast, dorsal view ; 7, internal mould, dorsal view ; 8, latex cast, dorsal view ; 9, internal mould, dorsal view.

G e o b i o s P1. 19 n ° 27, f a s c . 2; 1 a. M o r z a d e c

Figure 2 - Gourdonia gourdoni (BARROIS), vue dorsale,reconsti- tution, x 1,5, a) c6phalon, b) pygidium. Dorsal view, reconsti- tution.

M a t 4 r i e l - 5 carapaces , 12 c6phalons et 15 pygi- d iums des collections Gourdon d6pos6es au Mu- s6um d~ i s to i r e na tu re l l e de N a n t e s (MHNN) et l 'Univers i t6 de Montpe l l i e r (USTM) ; collections

248

Destombes, Univers i t6 de Toulouse et collections Morzadec, Ins t i tu t de G6ologie de l 'Univers i t6 de Rennes (IGR).

Chez Gourdonia gourdoni , esp6ce-type du genre, aux cri t6res g6n6riques s ' a joutent les cr i t6res sp6- cifiques su ivants (cf. Fig. 2) : au c6phalon le l imbe bien d6velopp6 s'61argit an t6 r i eu remen t , la g ranu la t ion g6n6rale est parfois assez for te ; les yeux p r6sen ten t 27 files dorso-vent ra les avec au m a x i m u m 7 lenti l les p a r file. S u r le pyg id ium les bandes p leura les pos t6r ieures s '6paiss issent leur extr6mit6 d/s ta le e t se p ro longent dans les 6pines pygidiales la t6rales qui ont une section ovale ; l '6pine m6diane est tr6s large ~ la base, t r iangula i re , assez p la te et 6tir6e pos t6r ieure- ment . (cf. P1. 1, fig. 8, P1. 2 fig. 5). Cet te esp6ce n 'es t connue que darts la localit6-type.

G O U R D O N I A D E S T O M B E S I STRUVE, 1959 : P1. 2, fig. 1-2,6.

v.1959 - Gourdonia destombesi nov. sp., S t ruve p. 48, fig. 2 - 3

v.1963 Cryphina (Gourdonia) destombesi STRUVE, 1959 : Pi l let p. 18, P1. IV, fig. 8-9.

1975 - Gourdonia destombesi STRUVE, 1959 : E rb en & Haas in Bouque t & Stoppel, p. 22.

H o l o t y p e - Pygid ium figur6 p a r S t ruve (1959 fig. 2 - 3), coll. Destombes, Labora to i re de G4ologie de l 'Universi t6 de Toulouse, n ° 10202, figur6 ici P1. 2 fig. 6 a-b.

L o c u s t y p i c u s - Pe t i t e carr i6re de schistes aban- donn6e, l ieu - d/t Hon t de Bern , 1500 m au Nord de l'6glise de Garin, W de Bagn6res de Luchon (Hau te Garonne) . (cf. Fig. 1).

S t r a t u m t y p i c u m - Schis tes de Cathervie l le , base de l 'Eifelien inf6rieur.

M a t 4 r i e l - U n exempla i re complet , coll. Gour- don M H N N 2 1 5 2 5 ; une carapace ent i6re, coll.

P L A N C H E 2 0

Fig. 1,2,6 - Gourdonia destombesi STRUVE. Formation des Schistes de Cathervielle, Eifelien inf6rieur, lieu - dit Hont de Bern, Garin (France). 1, carapace compl6te, moulage en latex, vue dorsale, x 1, Coll. Gourdon Universit6 de Montpellier, USTM 48. 2, carapace compl6te, moule interne, vue dorsale, x 2, Coll. Gourdon MHNN n ° 21525. 6, Holotype, pygidium, moule interne, a) vue dorsale, x 2, b) vue de profil, x 1,5, figur6 in Struve p. 49 fig. 2-3, Coll. Destombes Universit6 de Toulouse n ° 10202-5. 1, complete specimen, latex cast, dorsal view ; 2, complete specimen, internal mould, dorsal view ; 6, internal mould, a) dorsal view, b) lateral view.

Fig. 3-5,7 - Gourdonia gourdon i (BARROIS). Formation des Schistes de Cathervielle, Eifelien inf6rieur, lieu - dit Hont de Bern, Garin (France). 3, thorax et pygidium, moulage en latex, vue dorsale, x 2, Coll. Universit6 de Toulouse n°A10 - 11651.4, carapace enroul6e, moule interne, rue dorsale, x 2, Coll. Universit6 de Toulouse n ° 11850-11a. 5, pygidium, moule interne, vue dorsale, x 3, Coll. Universit6 de Toulouse n ° 11850 - 11b. 7, pygidium, moule interne, vue dorsale, x 2, Coll. Gourdon MHNN. 3, latex cast, dorsal view ; 4, enrolled specimen, internal mould, dorsal view ; 5, internal mould, dorsal view ; 7, internal mould, dorsal view.

G e o b i o s P1. 20 n ° 27, f a s c . 2', P . M o r z a d e c

250

pas d'affirmer que ces deux esp6ces coexistaient dans le m~me banc. Si tel 6tait le cas, on pourrait peut-~tre envisager un dimorphisme sexuel. Cette esp6ce n'est connue que dans la localit6-type.

Figure 3 - Gourdonia destombesi STRUVE, pygidium, vue dor- sale, recons t i tu t ion , x 1,5. Dorsal view, reconstitution.

Gourdon Universit6 de Montpellier USTM 48 ; un exemplaire tr6s d6form6, coll. Morzadec I.G.R. 11942.

D i s c u s s i o n - Struve en 1959 cr6e une nouvelle esp6ce Gourdonia destombesi avec un seul pygi- dium, l 'holotype venant du m~me gisement que Gourdonia gourdoni. Malheureusement ce sp6ci- men - type a 6t6 fortement d6t6rior6 depuis (corn- parer Struve 1959 p. 48, fig. 2-3 et la figuration P1. 2, fig. 6). Le gisement de Hont de Ver (=Bern) de Gourdon est le m~me que celui signal6 par Destombes au Nord de Garin. Cette esp6ce, par sa segmentat ion glabellaire et pygidiale, ses 6 paires d'6pines pygidiales lat6rales et son 6pine m6diane d6velopp6e appart ient sans conteste au genre Gourdonia. La diff6rence essentielle entre les deux esp6ces r6side d'apr6s cet auteur en la longueur plus grande de l'6pine m6diane au pygi- dium chez destombesi (cf. Fig. 3). L'observation du nouveau mat6riel confirme cette diff6rence. Remarquons que la longueur de l'6pine m6diane au pygidium n'est pas sans rappeler celle de Pro- tacanthina. Les autres caract6res semblent pres- que identiques chez les deux esp6ces, compte tenu de la raret6 et de l'extr~me d6formation du mat6riel. Seule la reconstitution du pygidium a pu ~tre propos6e en raison de la m6diocre conser- vat ion des c6phalons. Cependant les yeux sont plus petits et les 6pines pygidiales lat6rales plus courtes et moins plates en section chez destombe- si.

G. gourdoni est beaucoup plus fr6quente que des- tombesi. Lenr pr6sence conjointe dans les 2,50 m d'6paisseur de schistes de l 'affleurement de la lo- calit6-type de Hont de Bern ne permet cependant

Dans l 'ensemble du D6vonien des Pyr6n6es, les trilobites Asteropyginae semblent rares. Mirouse & Pillet (1962, p. 474) d6crivent Asteropyge punc- tata dans l'Eifelien des Pyr6n6es centrales. Bar- rouqu6re & Pillet (1969, p. 434) signalent des As- teropyginae dans le D6vonien de l'Arize et Hed- debaut (1973, p. 231) figure un Asteropyge sp. dans le Couvinien inf6rieur du Pays Basque. Feist et al. (1985) at t r ibuent a Pilletina? sp. un cranidium d6form6 venant du Lochkovien sup6- rieur - Praguien de la Haute Vall6e de l'Adour. L'abondance relative de Gourdonia dans les Schistes de Cathervielle, sans ascendant ni des- cendant connus dans la r6gion est d 'autant plus surprenante. Le genre Protacanthina, anc~tre probable de Gourdonia, n'est pas signal6 dans le D6vonien inf6rieur des Pyr6n6es. I1 est d6crit dans le Lochkovien et le Praguien du Massif ar- moricain (France), de Palencia et Guadar rama (Espagne) et d'Ougarta (Alg6rie). (Gandl 1972, Morzadec 1990). L'origine de Gourdonia doit ~tre recherch6e dans l'une de ces r6gions.

AGE, CONDITIONS DE SI~DIMENTATION ET FAUNE DES SCHISTES DE LA FORMATION DE CATHERVIELLE.

A. de Lapparent (1880) a, le premier, fait remar- quer l'analogie de la faune de Cathervielle avec celle des Schistes de Wissenbach en Allemagne (Emsien sup6rieur - Eifelien inf6rieur). Barrois (1887, p. 512) leur attr ibue un age D6vonien in- f6rieur : "...synchronique de notre 6tage g6din- nien et comme inf6rieure ~ la faune coblen- cienne.". Hup6 (in Destombes 1953, p. 121) pro- pose un age D6vonien moyen. Struve (1959, p. 48), d'apr6s des d6terminations de trilobites don- n6es par Erben, les attr ibue ~ la partie inf6rieure du D6vonien moyen. Destombes (1960) les place dans l'Eifelien sur la base des d6terminations d'Erben. Cet age Eifelien est confirm6 par Erben & Haas in Bouquet & Stoppel (1975, p. 22). Clin (1989, p. 22) reprend Page Eifelien.

La faune 6rant tr6s d6form6e, peu diversifi6e avec essentiellement des esp6ces d6crites dans cette seule localit6, il est tr6s difficile de dater avec exactitude le gisement. Parmi les trilobites pr6sents le genre Thysanopeltis est localis6 en Montagne noire, en Boh~me et au Maroc ~ la base de l'Eifelien inf6rieur, l'esp6ce Struveaspis micromma (ROEMER) peut apparaitre dans le sommet de l 'Emsien sup6rieur mais est sur tout

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connue dans l 'Eifelien inf6rieur (Alberti 1981, p. 367). Erben & Haas in Bouquet & Stoppel signa- lent des goniatites ex gr. Anarcestidae dont la r6- part i t ion va de l 'Emsien sup6rieur ~ l'Eifelien. I1 faut noter l 'abondance de Styliolines et la pr6- sence de Nowakiid6s malheureusement ind6ter- minables. Les micro-organismes ~ membrane or- ganique ne sont pas conserv6s. En r6sum6 un fige base de l 'Eifelien inf6rieur peut ~tre envisag6 pour ces schistes dans la locatit6-type. Les autres aff ieurements rapport6s ~ cette formation ne m'ont livr6 que de rares f ragments souvent ind6- terminables. C'est le cas en particulier des schis- tes situ6s dans le lit du ruisseau au Nord de La- bach en Cathervielle (cf. Fig. 1).

La distr ibution verticale exacte des diff6rentes esp6ces dans cette formation n '6tant pas connue, il est imposible de donner une r6part i t ion strati- graphique pr6cise des Schistes de Cathervielle.

Les Schistes de Cathervielle sont tr6s tectonis6s ; leur puissance estim6e varie selon les auteurs de 50-60 m (Destombes 1953, p. 122) ~t 200-400 m (Brula 1984). I1 s'agit d'une al ternance de schis- tes et de petits bancs calcaires. En 1984, p. 226 Brula indique : "la composition min6ralogique des schistes ardoisiers fossilif'eres de Garin, dans le faci6s "schistes verts" est la suivante : chloritoide, chlorite, muscovite, quartz, nombreux opaques dans une texture grano - lepidoblastique mon- t r an t une double schistosit6...la roche est caract6- ris6e par de nombreuses baguettes de chloritoide et par l 'extr~me finesse du grain. P. 231 il r6- sume: "les compositions chimiques sont celles de roches argileuses et de marnes calciques dont la t eneur initiale en calcite ne d6passait gu6re 10 - 12% ...la fraction argileuse 6tait ~ l'origine essen- t ie l lement compos6e d'illite et de kaolinite avec des quantit6s moins importantes et assez cons- tantes de chlorite.".

Si on reprend les listes donn6es par les diff6rents auteurs en y ajoutant les r6coltes r6centes, la faune du gisement de Cathervielle renferme des formes p61agiques : c6phalopodes orthoc6nes et quelques goniatites ainsi que des Viriatellines formant des lits d 'accumulation et des Nowakii- d6s plus rares. La faune benthique est pauvre : des columnales de crinoides surtout, de rares ru- gosa solitaires, quelques brachiopodes strophome- nid6s. Elle est sur tout constitu6e de trilobites : Phacops sp., Struveaspis micromma (ROEMER), Thysanopeltis raphaeli (BARROIS), Otarion belloci BARROIS, IJ[arpes pyrenaicus BARROIS, Gourdonia gourdoni (BARROIS), Gourdonia destombesi STRU- rE, Akantharges gourdoni (BARROIS). Parmi les trilobites, Phacops et Gourdonia dominent nette-

ment en nombre d'individus si on t ient compte des chiffres donn6s par Barrois en 1886. Gourdon (1888, p. 81) indique avoir r6colt6 1000 ~ 1200 sp6cimens de trilobites dans ces schistes ; mal- heureusement tr6s peu d'entre eux ont pu ~tre retrouv6s dans les collections. I1 faut 6galement remarquer que de nombreuses carapaces de trilo- bites sont enti6res, le plus souvent d6roul6es par- fois enroul6es, bien conserv6es si on fair abstrac- tion de la d6formation li6e ~ la tectonique, ce qui t radui t un milieu calme favorable au d6veloppe- ment des trilobites. Cette faune est domin6e par des formes end6miques auxquelles s 'ajoutent par exemple Struveaspis micromrna (ROEMER) esp6ce

vaste r6partit ion g6ographique connue de l'Alle- magne au Nord de l'Afrique. Aussi la remarque de A. de Lapparent d6s 1880 notant la ressem- blance entre certains fossiles des Schistes de Ca- thervielle et ceux des Schistes de Wissenbach (AI- berti 1981) 6tait - elle pr6monitoire. Les faunes du Pal6ozoique pyr6n6en sont cependant peu sou- vent prises en compte dans les reconstitutions biog6ographiques .

Les schistes de la Formation de Cathervielle, s6- diments fins argileux noirs ~ faune p61agique do- minante correspondent ~ des milieux distaux as- sez profonds comparables ~ ceux qni se d6velop- pent en Europe et en Afrique du Nord ~ cette p6- riode, sommet de l 'Emsien sup6rieur - Eifelien in- f6rieur, et qui sont li6s ~ une importante exten- sion des milieux ouverts (House 1975 ; Morzadec 1992). Les Schistes de Cathervielle pourraient tr6s bien 6tre un t6moin de l '6v6nement trans- gressif ~ manifestations anoxiques qui s'est pro- duit ~ la base de l'Eifelien ; "Jugleri Event" (Walliser 1985).

Remerciements - Je remercie les personnes qui m'ont permis de retrouver et d'6tudier Ie mat6riel de la collection Gourdon : C.Boulat - Cuenca et S.Regnault du Museum d'histoire naturelle de Nantes (MHNN), M.F. Perret et J.J. Delvolv6 de l'Universit6 de Toulouse, R.Feist de l'Universit6 de Montpellier (USTM), S. Beckary du Mus6e de Lille. M.T. Morzadec a r6alis6 les dessins de reconstitution A partir de photographies "redress6es" par ordinateur par M. Lautram.

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