Role des stimuli chimiques dans l'attraction sociale chezCalotermes flavicollis (Fabr.)

Insectes Sociaux, Paris.

Volume X, 1963, n ~ 3, pp. 185-296.

CHEZ

ROLE DES STIMULI CHIMIQUES

DANS L'ATTRACTION SOCIALE

CALOTERMES FLA VICOLLIS (FABR.)

P a r H. V E R R O N

(1)

ETUDE

CHAPITRE I1

DE L'INTERATTRACTION

OLFACTIVE

A. - - C O N D I T I O N S EXPI~RIMENTALES

INTItODUCTION

On a vu au p r e m i e r chap i t r e que l ' o d e u r est un p h 5 n o m b n e sub- j e e t i f et q u ' u n corps n ' es t odo r a n t que s ' i l est suscep t ib le de p r o v o q u e r chez l ' i n d i v i d u l ' exc i t a t ion d ' o rganes sensor ie l s spec ia l i s t s .

E t u d i e r le e o m p o r t e m e n t o l fae t i f d ' un a n i m a l r ev ien t done h fa i re une m e s u r e objec t ive de sa rdaet ivi t~ en p rdsenee d ' u n e s t imu- l a t ion q u a n t i t a t i v e m e n t et q u a l i t a t i v e m e n t dd te rminde . Le p rob l~me eons is te done h t r o u v e r :

- - d ' u n e pa r t , une mfithode pou r apprde ie r , auss i r i g o u r e u s e m e n t que poss ib le , la r @ o n s e du su j e t mis en p r d s e n e e d ' u n s t i m u l u s o d o r a n t ;

- - d ' a u t r e pa r t , un m o y e n d 'dva luer , avee prdc i s ion , la quan t i t d de s t i m u l a t i o n ut i l isde, afin de pouvoi r la fa i re v a r i e r h volont6.

MATl~RIEL

1" C o n s i d 6 r a t i o n s c j 6 n 6 r a l e s s u r l e s o l f a c t o m g t r e s . - - La p l u p a r t des o l f ae tom~t res ont dtd eonqus pour la d ~ t e r m i n a t i o n des seui ls abso lus et d i f fdrent ie ls h d iverses odeurs ehez l ' h o m m e . L e u r p r i n c i p e repose

(1) cf. Insectes Sociaux, 1963, X, n ~ 2, pp. 167-184.

INSECTES SOCIAUX, TO,~IE X, ~~ 3, 1963. 14

186 H. VERNON

soit su r l ' a s p i r a t i o n (m6thode de Z w a a r d m a k e r ) , soit su r l ' in jec t ion dans la na r i ne (m6thode d 'Elsberg) d ' un vo lume d ' a i r sa tur6 avec une odeur par t icu l i6re .

Un ce r t a in n o m b r e d ' appa re i l s ont 6t6 r6alis6s p o u r 6p rouve r la sen- sibilit6 des a n i m a u x h des odeurs vari6es. La t echn ique la p lus cou- r an t e est eelle du l aby r in the en T ou en Y dont les b r a n c h e s sont pa r fo i s p a r e o u r u e s p a r des eouran t s d ' a i r (ou d 'eau , p o u r les a n i m a u x m a r i n s : DAVENPORT, 1950) en t r a inan t , d ' un c6tG une odeur d6ter- min6e.

Ces appa re i l s p r6 sen t en t le double ineonv6nien t : - - d ' avo i r un r effet de paro i >> : l ' an ima l , p r o g r e s s a n t le long d 'une

pa ro i p o u r sa t i s fa i re h un besoin de contact , est enel in h p r e n d r e la b r a n e h e du Y p r o l o n g e a n t cette pa ro i ;

- - de m a n q u e r de f inesse de d i sc r imina t ion en ne d o n n a n t que des r6su l ta t s de type <~ tout ou r ien >>.

Enfin, l ' emplo i 6ventuel de cou ran t d ' a i r a jou te un effet m6ca- n ique qui peu t in te r f6 re r avee l ' ae t ion de l 'odeur , et don t le r61e est diffieile h appr6cier .

2 ~ N6cessit6 d'un appareil r6pondant h c e r t a i n s c r i t ~ r e s . - - Afin de per- m e t t r e h l ' a n i m a l de rep6re r la source a t t rac t ive , il f au t m a i n t e u i r un ce r t a in g rad ien t odoran t . Pou r eela, on 6vi tera de r ecour i r h u n appare i l elos, suscept ib le d 'etre , p lus ou moins r a p i d e m e n t , sa tur6 d 'odeur .

L a r6a l i sa t ion de l ' appa re i l doit ~tre subordonn6e h l ' emplo i d 'un Syst6me de r6f6renee p e r m e t t a n t une mesure , auss i fine que possible, de la r6activit6 de l ' an i m a l h l '6gard du s t imulus .

Le sys t6me de r6f6rence peu t ~tre :

a) Un t e m p s : t e m p s p e n d a n t lequel un a n i m a l res te h p rox imi t6 de la source a t t rac t ive . Mais il n ' es t pas t ou jou r s facile "~ 6valuer de m an i 6 r e pr6cise.

b) Un h o m b r e : n o m b r e d ' ind iv idus at t i r6s p a r ]e s t imulus . Mais le g r o u p e m e n t peu t s u r a j o u t e r ses effets h ceux de la source sti- m u l an t e .

Ces deux sys t6mes ont, de plus, l ' i nconv6nien t d 'Stre de type << tout ou r ien >>.

c) Une longueur : dis tance s6paran t l ' a n i m a l de la source au cours de ses d6p lacements . Elle est facile h appr6c ie r et donne une es t ima- t ion p lus fine, grace h la cont inui t6 de la mesu re .

Enfin, l ' o l f ac tom6t re doit ~tre f ac i l ement d6montab le et p e r m e t t r e un ne t toyage p a r f a i t apr6s ehaque exp6rience.

C'est ce t r ip le er i t6re qui a condui t h la r6al isa t ion de l ' appare i ] utilis6 ici (VERRON H., 1957).

187

LI

3 ~ D e s c r i p t i o n d e l ' o l f a c t o m + t r e . - - Dans sa forme ddfinitive, l 'apparei] se pr~sente comme une goutti~re en plexiglas, de seetion rectangulai re , de 30 cm de long et de 5 cm de large (fig. 1). I1 est g rad~i~ en cen- tim~tres et compor te , longi tudina lement et des deux c6t~s, une bor- dure en saillie de 5 m m de large. La goutti~re est ferrule dans sa longueur par une toile m6tal l ique repli~e sur les bords en saillie et main-

S T I M U L I C H I M I Q U E S E T A T T R A C T I O N S O C I A L E

iiiiiiiii !i }ii:ili:i iiiii

F I 6 . 1. - - q : olfactomi~tre, b, c o u p e t r a n s v e r s a l e .

tenue par une gorge m6tall ique s ' encas t ran t sur chaeune des saitlies. Etle est obturSe "5 ehaque extr~mit6 par des gtissi~res en plexiglas rete- nues au moyen de ills de caoutchouc.

L 'appare i l repose, par sa face grillagde, sur six tubes 4quidis tants de 9 cm de hau t sur 2,5 cm de diam6tre. Ces tubes sont remplis de sable humide (sable de Fonta inebleau) jusqu 'h 1,5 em du bord.

M~THODE

1 ~ Conditions physiques. - - a) L u m i ~ r e . - - Les Termi tes sont des an imaux hlcifuges. Toutes les expdriences ont donc ~t~ faites en chambre noire. Le choix d 'une lumibre rouge faible pour ~clairer le disposit if nous a 6t6 sugg6r~ par les t ravaux de RICHARD (1950).

b) T e m p d r a t u r e e t h u m i d i t d . - - Le laboratoire est chauff6 5 24 ~ , t empera tu re h ]aquelle se font les ~levages, afin d '6viter les choes thermiques lors du prdlbvement des an imaux.

Des expdriences pr61iminaires ont montr~ que les Termi tes paraissent beaueoup plus sensibles h l 'humidi t~ du subs t ra t qu '~ celle de l 'air. Toutefois , pour 6viter une ~ventuelle cause d 'e r reur , on s'est efforcd de r6aliser une a tmosphbre de 80 ~ hygrom~tr iques . D ' au t re part , le sable con tenu dans les tubes de l 'o l fac tombtre est humidifi~ par addi t ion de 10 g d 'eau.

Ces condi t ions ont dt~ r igoureusement eontr61~es et ma in tenues aussi cons tan tes que possible.

188 H. VERRON

c) V e n t i l a t i o n . - - L'h~t~rog~n6it6 des r6sul ta t s obtenus , au cours de la p r e m i b r e a n n i e d ' exp~r imen ta t ion , a p e r m i s de c o n s t a t e r que nos a n i m a u x dtaient pa r t i eu l i~ remen t sensibles aux e o u r a n t s d 'a i r . On a done dr6 amend h e n f e r m e r l ' o l f ac tombt re dans une boi te m u n i e d ' un couverc le de ve r re p e r m e t t a n t l ' observa t ion .

2 ~ F o n c t i o n n e m e n t d e l ' o l f a c t o m + t r e . - - a) M i s e e n p l a c e . - - Les tubes, don t le fond percd d ' u n t rou est recouver t d ' u n mince t a m p o n de coton, sont r empl i s de sable de Fon t a ineb l eau j u s q u ' h 1,5 em du bord. Ils sont a lors pos~s dans un cr is ta l l i soi r c o n t e n a n t de l ' eau qui m o n t e dans les tubes p a r capi l lar i t& Quand le sable est b ien humeetc!, ]es tubes sont re t i rds du cr is ta l l isoir , et le su rph t s d ' eau dven tue l l ement chass6 p o u r ob ten i r une sur face net te . Les tubes, p r 6 s e n t a n t un poids ident ique, sont p laces dans les alv6oles d 'un soele en bois p o r t a n t qua t r e t iges m~ta l l iques dispos6es c o m m e les sonanaets d ' u n rec tangle . La gout t i~re de p lexig las est a lors posse sur les tubes, so l i demen t m a i n t e n u e en t re les t iges m~tal l iques pa r des brace le ts de caou t chouc p r e n a n t appu i sur ces tiges.

100

I 2 3 q 5 fi

FIG. 2.

Experience avec l 'appareil vide.

En a b s e i s s e : les diff~- r e n t e s zones de l ' a p - p a r e i l n u m 6 r o t ~ e s de l h 6 .

En o r d o n n S e : le n o m b r e d ' a r r S t s effec tuds p a r l ' a n i m a l a u - d e s s u s de c h a q u e tube .

b) C o n d u i l e d e l ' e x p d r i e n c e . - - Avant la pose de la goutt i~re, un g roupe de T e r m i t e s est plac6 dans l ' un des tubes de l 'o l factonl~tre . L ' a p p a r e i l 6 tant mis el1 place, un individu est in t rodu i t dans la gout-

fibre et sa posi t ion cst repdrOe, routes les t rois m i nu t e s pendan t une heure, grfiee h la g r a d u a t i o n eentiinOtrique. On cons ta te que l ' an in ta l pa r - cour t phlsieui 's lois la h m g u e u r de la gouttibl 'e en m a r q u a n t des arr6ts, plus ou mo ins p ro longfs , au-dessus du tube off se t rouve le g roupe a t t rae t i f .

Le eolnportemelat est not6 de la m a n i b r e soi- van te : on considbre, dans l ' appare i l , six zones 6gales e o r r e s p o n d a n t aux six tubes num6ro t~s de 1 h 6. On por te sur un d i a g r a m m e (fig 2) la f rdquenee des passages de l ' ani lnal dans les diffdrentes zones.

L 'obse rva t ion m o n t r e que le rdae teur m a n i f e s t e une activit5 de quSte dans une rdgion d ' a u t a n t p lus rdduite, au tou r du tube c o n t e n a n t le g roupe a t t r ac t i f que la s t imu la t ion exercde est p lus forte.

c) C o n d i t i o n s d ' u t i l i s a t i o n . - - Afin d 'd l iminer toute p e r t u r b a t i o n due aux t races o d o r a n t e s pro- v e n a n t d 'une prdcddente expdrience, l ' appa re i l doit ~tre p a r f a i t e m e n t net toyd apr6s usage. P o u r

rdduire la per te de t e m p s causde pa r ces p rdcau t ions ind i spensab les , et dviter une t rop longue i n t e r rup t i on dans l ' e x p d r i m e n t a t i o n en cours , on dispose de p lus i eu r s apparei ls . Apr6s chaque expdrience, le tube a y a n t con tenu le g roupe a t t r ac t i f est changd, et la gout t i6re utilisde est

STIMULI CHIMIQUES ET ATTRACTION SOCIALE 189

remplac6e. En fin de journ6e, les apparei ls sont d6mont6s. La toile m6tal l ique est bross6e avec un pinceau h poils raides, puis lav6e h l 'eau couran te ainsi que les tubes utitis6s. L ' in t6 r ieur de la pat t ie en plexiglas est nettoy6e avec un t a m p o n de eoton humide . Ces diff6- rents 616ments sont ensuite ntis h s6cher h l 'air libre d u r a n t la nuit.

Ainsi, dans l ' ignorance off nous 6tions alors, quan t h la na ture ch imique de la substance odorante, done de ses solvants, nous pen- sions pall ier l '6ventuelle inefficacit6 d ' un lavage h l 'eau par un temps d '6vapora t ion aussi long que possible.

Cette technique nous a donn6 enti6re sat isfact ion (la substance, a u j o u r d ' h u i identifi6e, est en effet tr6s volatile).

3 " L e s t i m u l u s . - - La n6cessit6 de d6finir avec pr6cision le s t imulus utilis6 nous a amen6s h prendre l ' individu eomme unit6 de s t imulat ion. La qualit6 du s t imuhls se trouve alors d6finie par le choix d 'un cer- tain type d ' a n i m a u x (larves, nymphes , soldats, etc.). L ' in tensi t6 de la s t imula t ion est li6e au nombre d ' individus servant de s t i m u l u s : on petit en effet penser que la quanti t6 d 'odeur 6mise par un groupe de sujets est approx imat ivement propor t ionnel le h l ' impor tance num6- r ique du groupe, ou encore h ce que nous avons appel6 s a r den- sit6 >>. On util isera done, pour simplifier, les termes de r densit6 >> dn groupe s t imulant ou <~ d' intensit6 >> du st imulus.

Nous avons exp6riment6 avec 5 intensit6s diff6rentes de s t imula t ion lnesur6es par les 5 densit6s de groupe (ou nombre d ' indiv idus composant le groupe stimtflant) suivantes : 1, 5, 10, 15 et 20.

4 ~ Oriqine et utilisation des animaux. - - Tous les Termi tes qui ont servi h l ' exp6r imenta t ion proviennent de la r6gion de Banyuls -sur - Met (Pyr6n6es-Orientales) oh on les t rouve en abondance dans les souches de vigne et de micocoulier.

Ils ont 6 t6 : - - s o i t utilis6s sur place quand les condi t ions de travail l 'exi-

geaient : dans le cas de certains types rares ou d ' appar i t ion fugace comme les soldats, les ail6s apr6s le vol, les sujets en mue ;

- - soit mis en 61evage selon la technique de Grass6 et Noirot et utilis6s en cours d 'ann6e h Paris.

Enfin, pour quelques exp6riences ou pour cer ta ins eontr61es, il 6tait utile d 'avoir sous la main du mat6riel frais qui a 6t6 conserv6 dans les souches d 'or igine (vigne ou micocoulier) install6es dans une chambre chaude sp6cialement eoncue pour cet usage.

Les exp6riences ont 6t6 faites avec des an imaux en bon 6tat, c 'est- a-dire avec des individus ne pr6sentant ni d6faut ana tomique , ni blessure, ni d6s6quilibre physiologique visible par la f o rma t ion exces- sive d 'ura tes . Les groupes s t imulants n 'on t j amais 6t4 utilis6s deux fois dans la m~me journ6e. Ils ont 6t6 remis en 61evage apr6s ehaque exp6rience. Les r6acteurs n 'on t servi qu ' une seule fois.

Les f luctuat ions constat6es, d 'un individu h l 'autre , dans la r6acti-

1 9 0 H. VERRON

v i t 6 s o n t d u e s h l ' i m p o s s i b i l i t 6 d e c o n t r 6 1 e r l ' 6 t a t p h y s i o l o g i q u e d e s

a n i m a u x . P o u r q u e le p h 6 n o m 6 u e 6 t u d i 6 n e s o i t p a s m a s q u 6 p a r l e s

d i f f 6 r e n e e s i n t e r i n d i v i d u e l l e s , l e n o m b r e d e r 6 a c t e u r s u t i l i s 6 s , d a n s

c h a q u e t y p e d ' e x p 6 r i e n c e , a 6 t6 f ix6 e x p 6 r i m e n t a l e m e n t 5 20 .

5" E tude s t a t i s t i q u e d e s r 4 s u l t a t s . - - O n c o n s i d 6 r e , c l a n s l ' o l f a c t o m 6 t r e ,

6 z o n e s s u c c e s s i v e s g r a d u d e s : d e 1 fi 5, 6 fi 10, 11 fi 15, 16 fi 20 ,

21 fi 25 , 2 6 /t 30 , e t correspondant a u x 6 t u b e s d e l ' a p p a r e i l .

L a p o s i t i o n d e l ' a n i m a l , d a r t s l a g o u t t i 6 r e , 4 t a n t r e p 6 r d e t o u t e s l e s

3 m i n u t e s , o n d i s p o s e d o n c , a u b o u t d ' u n e h e u r e , d e 2 0 r e l e v d s p o u r

c h a q u e r d a c t e u r . L a r d a c t i v i t 6 e s t m e s u r 6 e p a r le n o m b r e d e l o i s

q u ' o n r e p 6 r e l ' a n i m a l d a n s l a z o n e off se t r o u v e n t s e s c o n g d n 6 r e s :

c ' e s t ce q u ' o n a v o u l u e x p r i m e r d a n s le t e x t e p a r l e s f o r m u l e s p l u s

s i m p l e s d e (, n o m b r e d e p a s s a g e s ~) o u ~ n o m b r e d e r d p o n s e s >).

P o u r r o u t e s l e s e x p 6 r i e n c e s , le g r o u p e s t i m u l u s a 6t6 p l a c 6 d a n s le

t u b e s i t u 6 d a n s l a z o n e 11-15 .

E x e m p l e d e p r o t o c o l e e x p d r i m e n t a l . - - R 6 a c t i v i t 6 d e s l a r v e s h

l ' 6 g a r d d ' u n g r o u p e s t i m u l a n t d e 15 n y m p h e s ( s 6 r i e d e 20 e x p d -

r i e n c e s ) .

Temps (ell ran)

3 6 9

12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

2 4 23 17 8 11 12 5 3 14 1~ 11 2{i 17 11 26 19 7 5 17 24 6 2 13 17 13 17 17 13 4 2 10 26 13 I0 13 27 7 16 20 13 2 18 26 26 l l 1 7 14 7 15 19 24 13 12 2 10 7 1l 26 15 12 7 20 26 25 7 17 5 9 4 29 28 13 19 1 27 4 16 9 13 13 12 24 27 23 6 17 12 26 12 6 27 22 25 6 27 1l 26 12 20 2 14 23 22 21 1 lS 12 6 11 2 15 24 12 13 1(.) 11 3 27 23 11 12 2 9 1,~. 6 22 12 1l 1"2 22 8 22 12 13 27 9 20 22 29 8 27 2 12 13 12 6 16 6 13 26 5 23 12 1l 29 10 13 9 21 6 14 4 19 12 27 14 13 28 3 3 27 18 13 1l 29 12 12 29 1l 2 11 4 12 13 12 23 1"2 24 12 28 2fi 20 17 13 29 9 23 18

3 13 1 6 12 1/~ 5 22 12 26 13 2 25 25 8 13 23 7 24 24 2 19 5 25 12 14 1 1~. 13 1~. 13 18 23 24 3 13 5 12 13 5

12 6 20 16 9 12 7 12 28 11 15 25 26 22 13 8 2 13 1 1(.) 14 4 3 2 12 1,~ 7 13 24 18 12 28 23 24 13 13 12 12 19 12 2 15 8 11 14 1/~ 14 12 14 26 5 28 24 26 12 11 24 12 28 9 8 10 1 21 27 13 13 1~ 6 7 12 17 12 24 3 13 17 11 9 I2

17 12 28 11 26 14 12 7 4 2 5 3 25 23 12 12 27 13 10 12 13 13 3 15 21 1:2 2 3 3 28 11 2 2 13 13 13 24 13 4 I I 13 22 5 19 29 713 4 13 12 16 12 23 27 13 13 21 26 13 18 11 22 20 1 7 29 I~ 23 1~ 15 13 l? 6 4 13 13 l i 24 13 27 18

8 7 5 4 7 17 6 8 12 5 15 1 2 6 14 14 1 12 4 6

L e s t o t a u x i n d i q u e n t le n o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u 6 s p a r c h a q u e

r 6 a c t e u r d a n s l a z o n e 11 -15 off se t r o u v e le s t i m u l u s .

Ces r 6 s u l t a t s n e s o n t s i g n i f i c a t i f s d ' u n e a t t r a c t i o n e x e r c 6 e p a r le

g r o u p e s t i m u l u s q u e s ' i l s s o n t n e t t e m e n t d i f f 6 r e n t s d c c e u x q u ' o n

o b t i e n d r a i t p a r u n c o m p o r t e m e n t a u h a s a r d d u r 6 a c t e u r , c ' e s t - h - d i r e

p a r u n e r 6 p a r t i t i o n 6 g a l e d e s r p a s s a g e s >> d a n s l e s 6 z o n e s .


Pour appr6cier cette diff6rence, on calcule l e t de S tudent donn6 par la fo rmule :

(m -- ~)

Oh : m d6signe la moyenne du nombre des passages effectu6s par les

20 r6acteurs dans la zone at t ract ive; w d6signe la m o y c n n e des passages effectu6s par un r6acteur non

st imul6; d6signe la var iance ;

N d6signe le nombre d'exp6riences. Pour 6prouver la signification de la diff6rence entre les r6sultats

obtenus dans chaque s6rie d'exp6riences, on fait une analyse de la var iance qui condui t h calculer le rappor t de Sn6decor donn6 par la formule :

F~Sng(mg--m) 2 / / S(x-- mg) 2 I{ - - I / N I{

dans laquelle : - - ng d6signe le nombre de valeurs et Sng leur somme dans ehaque

s6rie ; - - mg d6signe la moyenne des ng vateurs; - - In d6signe la moyenne de l 'ensemble; - - x d6signe la valeur exp6rimentale de la var iable; - - K d6signe le nombre de s6ries; - - N ddsigne le nombre total des valeurs dans l ' ensemble des K

s6ries. Les r6sultats obtenus dans le calcul de ces formules sont compar6s

aux valeurs donn6es dans les tables de Student (pour le test t) et de Snddecor (pour l ' indice F).

On obtient ainsi leur seuil de signification.

I~TUDES PRI~LIMINAIRES

1 ~ E x p 6 r i e n c e s a v e c r a p p a r e i l v i d e . - - Afin de v6rifier l ' isotropie de l 'o l factom6tre , une s6rie d 'exp6riences a 6t6 f a r e avec 20 r6acteurs diff6rents sans groupe attractif . On constate (fig. 2) que l ' an imal ne marque aucune pr6f6rence pour une zone part icul i6re de l ' appare i l ~t l 'except ion des extr6mit6s. Le Termite s 'a t tarde, en effet, pr6s des glissi6res oh il tente de t rouver une sortie.

2 ~ M i s e e n 6 v i d e n c e d ' u n e a t t r a c t i o n d ' o r d r e c h i m i q u e . - - Dix exp6riences ont 6t6 r6alis6es pour mon t r e r que l ' a t t rac t ion exerc6e sur le sujet r6acteur cst d ' o rd re chimique.

On utilise une source s t imulante compos6e de 40 cadavres frais de

192 H. VERNON

larves de Calotermes. Les r~sultats obtenus sont h a u t e m e n t signifieatifs au seuil de P ~ .01 ( t - - 7 , 4 ) . Ces exp~rienees p rouven t que les individus pris eomme r~aeteurs sont at t ires par l 'odeur de leurs semblables.

B. - - ]~TUDE EXPI~RIMENTALE

INTRODUCTION

1 ~ D o u b l e a s p e c t du probl~me.

GRASS/~ ddfinit le fait social par les s t imula t ions r&iproques , non sexuelles, exis tant entre les individus qui vivent en soei6td : (~ L ' indi - vidu pris isol~ment exeree sur ses sembtables une s t imula t ion sp&i- fique et est lui-m~me soumis aux s t imula t ions non moins sp6eifiques du groupe >> (GRASSY, 1951).

Cette d6finition met c la i rement en &idence le double aspect des relat ions inter individuel les existant dans une soci6t&

II faut eons id&er : - - d 'une part , l ' a n i m a l en t a m que r & c t e u r , e'est-h-dire eomme

individu r @ o n d a n t aux s t imulat ions de son milieu social; - - d ' au t re par t , l ' a n i m a l e n t a n t que s t i m u l u s , e'est-h-dire eomme

sujet indu i san t line rdaetion ehez ses eong6n~res. II est bien & i d e n t que ee qu 'on observe, dans les rappor t s inam6-

diats q u ' u n individu dtablit avee ses semblables, est la rdsul tante d y n a m i q u e des possibilit6s de rdaction du premier et des eapaeit6s de s t imula t ion des seconds. Seule l ' analyse des r6sul ta ts permet de ddterminer ee qui revient aux unes et aux autres.

C'est done par tin simple souei de elart6 que nous diviserons cette 6tude exp6r imenta le en deux part ies :

- - dans une premiOre par t i e nous ~tudierons la r6aetivitfi de ehaque type d ' ind iv idus h l '~gard des repr6sentants des diverses castes;

- - la d e u x i ~ m e par t i e sera eonsaer6e h l '~tude de la s t imula t ion exere6e par les diff6rentes eastes sur les an imaux pris h divers stades de leur d&e loppemen t .

2 ~ Choix des anlmaux utitis6s.

Afin de pouvoi r eompare r entre eux les r&ul ta t s obtenus au eours des diff&entes eatdgories d'exp~riences, il es t n~cessaire d ' employe r nn mater ie l aussi homog~ne que possible. Nous sommes done amen6s h d6finir avee p r & i s i o n les divers types d ' a n i m a u x qui ont dt~ utilis~s dans cette ~tude.


1 ~ L e s L a r v e s . - - a) A n i m a u x a u c o a t s d e l ' i n t e r m u e . - - Chez C a l o -

t e r m e s f l a v i c o l l i s , on dprouve de grosses difficultds ~ d6 t e rmine r avec exac t i tude les diffdrents s tades la rva i res , GRASS~ et NO[ROT (1958) ont tentd de les ca rac tdr i se r pa r la m e s u r e de la l a rgeur de la t~te de l ' an ima l . Mats ce crit~re, selon l ' a u t e u r lu i -m~me, ne donne q u ' u n e a p p r o x i m a t i o n . P o u r nous a s su re r de la pa r f a i t e identi td des su je t s utilisds dans nos exper iences , nous avons pr i s des indiv idus de g r ande tail le ne p rdsen tan t aueune t race d 'dbauches alaires. II s ' ag i t done soit de larves ~gdes, soit de p s e u d e r g a t e s . Ces dern ie rs sont des ind iv idus de g rande taille par ro t s jaun~ttres, p r o v e n a n t :

- - s o i t de n y m p h e s ayan t subi des roues r6gress ives qui ont en t ra in6 une extrOme r6duct ion ou une d i spar i t ion tot~le des four- r e aux a la i res ;

- - soit de larves ayan t continual h m u e r sans acqu6r i r d '6bauches alaires .

Dans la m e s u r e off les f o u r r e a u x a la i res ont c o m p l 6 t e m e n t d i spa ru et off la p i g m e n t a t i o n est absente , les p seude rga te s se d i s t inguen t d i g f ic i lement des larves . Les a n i m a u x de type l a rva i r e ont 6t6 pr6- lev6s dans les 61evages au m o m e n t de l ' exp6r imen ta t ion .

b) L a r v e s e n m u e s . - - I1 s 'agi t d ' ind iv idus ayan t les m~mes caractdr is t iques que les prdcddents, m a t s qui s ' a p p r 6 t e n t 'h change r de cut icule. La m u e ddbute pa r une v idange compl6te du t r ac tus intes- tinal. L ' a n i m a l prdsente alors un corps en t i6 remen t blanc, "~ l 'exclu- sion des pi6ces buccales qui r es ten t f o r t e m e n t p igmentdes . La mue dure env i ron six jou r s en dlevage et se t e rmine pat" le r e je t de I ' exuvie qui fair a p p a r a i t r e un an ima l b lanc dont les pi6ces buecales sont tr~s ldg~rement colordes. C o n t r a i r e m e n t h ce qui se passe p o u r la mue imaginale, qui se p rodu i t h une dpoque ddterminde de l 'annde, les roues l a rva i res a p p a r a i s s e n t sans aucun synch ron i sme . On ne dispose donc j a m a i s d ' une g rande quant i td de suje ts en m u e au m ~ m e m o m e n t , ce qui a beaucoup l imitd le n o m b r e des expdrienees.

2 ~ L e s N y m p h e s . - - Ces a n i m a u x se r eeonna i s sen t f ae i l emen t grace h la p rdsence de f o u r r e a u x a la i res situ6s de ehaque c6t$ du corps. On a d m e t gdndra lement l 'exis tence de t rois s tades n y m p h a u x , ma t s Fob- servat ion , dans les dlevages, de mues s t a t ionna i res et de roues rdgres- styes p e r m e t de p e n s e r que l ' indiv idu t r ave r se plus de t rois s tades au cours de sa vie n y m p h a l e .

Nous avons expdr iment6 avec deux types de n y m p h e s . I1 s 'agit , d ' une p a r t de su je t s dont les fourreauX ala i res tr6s cour t s n 'exc~dent pas une l ongueu r de 1 m m , et d ' a u t r e pa r t d ' insec tes du de rn ie r s tade p rdsen tan t de tr6s longs f o u r r e a u x a la i res (1,6 h 1,8 m m ) .

3 ~ La mue imaqinale. - - On salt qu ' au m o m e n t de ]a m u e imagina le , la n y m p h e de C a l o t e r m e s f l a v i c o l l i s prdsente un corps b lanc l a i t eux et un ddbut de p i g m e n t a t i o n des dbauehes oculaires . Dans la rdgion de Banyu l s - su r -Mer , eet te t r a n s f o r m a t i o n a p p a r a i t a p p r o x i m a t i v e -

194 H. VERNON

m e n t en t re le 15 ju i l le t et le 15 aofit. C'est h cet te 6poque de l ' ann~e et dans l eur hab i t a t na tu re l que les a n i m a u x utilis~s ont 6t~ pr~lev~s.

Lo r s d ' une p r e m i e r e ~tude de la m u e imagina le , nous avons obtewa , des r6su l ta t s pa r t i eu l i~ r emen t d i seordan ts qui nous ont amends h observer a t t e n t i v e m e n t le d6rou lement de ce ph~nombne .

P a r des exper iences j o u r n e l l e m e n t r6p~t~es au cours de la d~eade d u r a n t Iaquel le s 'ef fectue le e h a n g e m e n t de cut icule , nous avons eons ta t6 une modi f ica t ion de la s t imu la t ion exerc~e p a r ee type de n y m p h e s . AlorS que, p e n d a n t les p r e m i e r s j ou r s de la mue , les ani- m a u x ont un effet a t t r ae t i f ~vident sur leurs semblab les des diff~rentes castes , h l ' a p p r o e h e de l ' exuvia t ion cette a t t rae t iv i t6 cesse compl~temen t .

D ' a u t r e pa r t , au t o u r s de eette m~me dur6e, nous avons r emarqu6 , chez ces a n i m a u x , une modif ica t ion m o r p h o l o g i q u e qui p e r m e t de diviser en deux 6tapes le p rocessus de pas sage de la n y m p h e h l ' imago. Dans un p r e m i e r t emps , couv ran t a p p r o x i m a t i v e m e n t la p r e m i e r e moi t i6 de la p~r iode de mue , les f o u r r e a u x a la i res se gonf ient tout en r e s t a n t accol6s au corps de l ' an imal . Dans un deux i~me t emps , cor- r e s p o n d a n t h la seconde moiti~ de cette p6riode, les f o u r r e a u x a la i res gonfl6s s '~car ten t n e t t e m e n t du corps de l ' inseete . I1 exis te peut-Stre aussi des cr i tbres h is to logiques pour ca rac t6 r i se r ces deux 6tapes, mais leur ~tu(te n ' a pas ~t~ faite.

L ' e x p 6 r i m e n t a t i o n a mont r6 que ces deux modif ica t ions , m o r p h o - logique et 6thologique, sour synch romes , et q u ' a n x deux aspects observ6s c o r r e s p o n d e n t les deux phases cons ta t6es dans le c o m p o r t e - men t . Nous ve r rons , dans l '6tude de la r6activit6, qu"h c h a c u n e de ces phas e s les a n i m a u x 6tabl issent des r a p p o r t s diff6rents avec leurs semblab les .

4 ~ Les imaqos. - - L '6 tude du c o m p o r t e m e n t social des imagos a ~t6 fa i te h deux p6r iodes n e t t e m e n t d6finies de leur exis tence. D u r a n t la p r em i 6 re p~riode, qui s '6 tend de la fin de la m u e i m a g i n a l e h la fonda t ion de la colonie, l ' an i ma l pou rvu d 'ai les n ' e s t pa s un sexu~ reproduc teur . Cette p~r iode peu t dure r de t r en te h q u a r a n t e - c i n q jour s . Elle cor respond , dans la r~gion de Banyu l s - su r -Mer , aux mo i s de sep- t e m b r c et octobre, ma i s sa dur6e var ie selon les annees . Les ail~s r e s t en t dans la colonie, se g roupen t dans les pa r t i e s p6r iph~r iques du nid en a t t e n d a n t Ie m o m e n t favorab le p o u r e s sa imer . Apr~s le vol nupt ia l , qui est d ' a iHeurs tr~s court , les couples se fo r lnen t et p6n~- t r en t dans une souche quelconque.

Le c o m p o r t e m e n t des ail6s est ~tudi~ h deux m o m e n t s d is t inc ts de la p r e m i e r e p6riode. D ' u n e par t , avan t le vol nupt ia l , les ind iv idus ont 6t6 pr i s dans la colonic h des dates plus on mo ins p roches de celles de r e s s a i m a g e (envi ron 15 h 30 jou r s ) . D ' a u t r e pa r t , aprbs le vol nup t ia l , lors d ' u n e s sa image auquel nous avons assist~ le 10 oc tobre 1958, les ailds ont 6t6 recueil l is d~s leur r e t ou r au sol, et ]eur ~tude exp6 r i m en t a l e fa i te i m m ~ d ia t emen t . La difficu,lt6 d ' a s s i s t e r h un vol et

STIMULI Ctt lMIQUES ET ATTRACTION SOCIALE 195

la n6eessit6 de t r ava i l l e r sur un matdr ie l f ra is nous ont con t r a in t s l imi te r b e a u e o u p le n o m b r e de ces expdriences. C'est a insi que nous avons dfi nous eon ten t e r d 'u t i l i ser des groupes s t imu lus de deux den- sit6s s eu l emen t eL de n '4 tudier la r6aetivitd qu ' enve r s qne lques castes.

La deux ibme pdr iode commence h la fonda t ion de la colonic. L ' in - dividu p e r d alors ses ailes, ereuse une loge nupt ia le , s ' aeeouple et devient un sexud fonet ionnel . Cette deuxibme p4r iode c o r r e s p o n d h la vie de l ' imago r ep rodue t eu r . L '~ tude a port4 sur des sexu6s ayan t fond6 leur eolonie au Labora to i re . Ils ont ~t6 pr61ev6s, p o u r l ' exp& r i m e n t a t i o n , un an aprbs la fondat ion, alors que la colonie poss4dai t de 10 h 50 individus ,

5" Les Sexu6s n6ot6niques. - - Ce sont des sexu~s de r e m p l a c e m e n t qui a p p a r a i s s e n t s p o n t a n 6 m e n t dans les colonies p r i v i e s du couple fonda teur . Tou te la rve ou toute nyrnphe qui n ' es t p lus soumise h l ' in- f luenee inhib i t r ice des sexu6s fonet ionnels peu t se t r a n s f o r m e r en sexud n~ot6nique. Les t6gurnents de l 'anirnal p r e n n e n t a]ors une colo- ra t ion jaunf i t re , tandis que ses 6bauches oeulai res se d&-eloppent et donnen t des yeux eonaposeSs qui se p ig inenten t p lus on moins eompl~tement . La pon te surv ien t au eours du deuxi~me mois qui suit la d i spa r i t i on des r ep rodue t eu r s . Les n~otdniques ndcessai res attx exp~- r ienees ont 4td ob tenus en iabora to i re pa r s imple isolemer~t d ' une tretl- ta ine de larves , lls ont dtd ut i l is& trois mois apr~s la raise en 41e- rage . Tou t e s les colonies possddaient alors des oeufs en p lus ou moins g rande quant i t4 , ce qui ga ran t i t l 'dtat no rma l des su je t s employds.

6 ~ L e s S o l d a t s . - - T o u j o u r s en tr~s pet i ts n o m b r e s dans I ts colonies, leur r61e est rest6, jusqu ' ic i , assez obseur . Au m o m e n t de la mue imaginale, toutefois , ils appa ra i s sen t en quant i t~ plus iml)or tan te . Afin d ' e x p ~ r i m e n t e r sur des lots suff isants d ' a n i m a u x , nous avons entre- pr is cet te 6tude en dtd, et stir des suje ts pr6lev6s d i r e e t e m e n t dans les colonies.

Les muGs sont t rop r a r e m e n t obse rv&s .pour p e r m e t t r e une ~tude par t icu l i~re de eet te phase . D ' au t r e par t , le s tade so lda t -b lane , diffieile h ob ten i r en quant i t6 suffisante, n ' a fai t l 'obje t d ' a u e u n e exp& rienee.

I. - - I~TUDE D E L A B12ACTIV1T.#,

Cette 6tude a p o u r but d ' e x a m i n e r le c o m p o r t e m e n t de chaque type d ' ind iv idus e o m p o s a n t une soci6t~ h l '~gard de ses semblab les des diffdrentes castes .

I1 s ' ag i t tout d ' a b o r d d ' a p p r & i e r le seuil de r6activitd de l ' an imaI , e 'es t -~-di re de voi r quelle est l ' intensi t~ du s t imu lus n6cessai re p o u r p r o v o q u e r une r @ o n s e de sa par t . I1 fau t aussi savo i r si l ' individu est capab le de fa i re une d i sc r imina t ion entre les cas tes et, p o u r eha-

196 n. VERRON

eune d'el les, s ' i l r~agit en fonct ion de l ' i m p o r t a n e e du g r o u p e m e n t . On p o u r r a e o m p a r e r alors le mode de r~aet ion des d ivers types de su je t s et m o n t r e r ee qu ' i l s ont de c o m m u n et ce qui les earact~r ise .

L ' e x p 6 r i m e n t a t i o n eons i s t e ra done h s o n m e t t r e ehaque sor te de r~ae teurs h une s t imu la t i on var iab le en qualit~ et en q u a n t i t s

Rappe lons h ee p ropos que : - - la v a r i a t i o n qua l i t a t ive r~side dans l ' u t i l i sa t ion de lots a t t r ac -

tifs homog~nes a p p a r t e n a n t h des cas tes d~termin~es ; - - la v a r i a t i o n de l ' in tens i t6 est mesur6e pa r le h o m b r e p lus ou

mo ins g r a n d d ' insec tes e o m p o s a n t le g roupe s t imu lus ; - - dans routes les exp6rienees, la r6activit6 h l '~gard de chaque

densit6 de g r o u p e m e n t : 1, 5, 10, 15 et 20 a n i m a u x , est mesur~e pa r le n o m b r e tota l des passages observes au-dessus de la source s t imulante, p o u r 20 r~ac teurs de m6me s tade au t o u r s de leurs d6place- m e n t s dans l ' o l f ac tom~t re p e n d a n t une dur6e d 'une heure .

Les r6su l ta t s ne se ron t in terpr~t6s qu ' en fonc t ion de la r~aetivit~, l '~tude de la s t imu la t i on fa i san t l 'obje t de la deuxi~me pa t t i e de ce ehapi t re .

1~ R ~ac t l v l t~ des larves.

Nous pr6cisons h nouveau que les su je t s utilis~s, soil c o m m e r6ac- teurs , soit e o m m e g roupe a t t rae t i f , sont des individus de g r ande faille ne p r ~ s e n t a n t aueune t race d 'dbauches alaires. Nous appe lons done larves des a n i m a u x de type l a rva i re p o u v a n t dven tue l l ement ~tre des pseuderga tes .

A. - - RIs DES LARVES AU COURS DE L'INTERMUE

1 ~ R d a c t i v i t ~ h l '~gard des larves. - - La larve fig6e p r6sen te HI1 seuil de r~activit~ assez bas. La p resence d ' un seul il~.dividu de la m ~ m e caste dans Fun des tubes de l ' o l fac tom~t re p rovoque un pas - sage ou une activit~ de qu~te du su je t r6ac teur au -dessus de ce tube. Vingt r~ac teurs observes p e n d a n t une heure ont ~t~ r epo r t s 86 fois au-dessus de la source a t t rac t ive . Ce r~sul ta t t r adu i t une r~act ion n e t t e m e n t posi t ive eonf i rm~e pa r l '~preuve s ta t i s t iqne . L '~ca r t - t ype est de 1,9 et l e t de S tuden t ~ga,1 h 2,27 m o n t r e que le r~sul ta t diff~re s ign i f i ca t ivement de l ' hypo th~se nulle au seuil de P = .05.

Si l 'on aceroi t l ' i m p o r t a n e e de la source olfactive, on observe une a u g m e n t a t i o n cor re la t ive du n o m b r e de passages des l '~aclenrs an- dessus du g roupe s t imu lus (fig. 3).

Le t ab leau 1 m o n t r e que la r~activit~ a n g m e n t e avec la densit~ du g r o u p e m e n t . On r e m a r q u e toutefois que p o u r les densit~s 10 et 15, les r~act ions r e s t en t du m ~ m e ordre.

S T I M U L I C H I M I Q U E S E T A T T R A C T I O N S O C I A L E 197

25C

200

150

10C

250

200

150

I0C

1 2 3 4 5 6

d = 1

2 3 4 5 6

(1--- -5

25C

20C

150

10C

1 2 3 4 5 6

d ~ 10

25C

20C

15C

10(

1 2 3 4 5 6

tl ~ 1 5

2 5 0

t 150

1oo.

1 2 B 5 6

d := 20

FiG. 3. - - B & t c l i o i l d d e s [ a r o e s e n u e r s l es h t r v e s .

Eta o r d o n n d e : le n o m b r e de p a s s a g e s e f f e e t u 6 s p a r les r d a c t e u r s .

En a b s c i s s c : l e s d i f f d r e n t e s z o n e s de l ' a p p a r e i l .

3 : z o n e off se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l a n t . d : ( l ens i td d u g ro u i ) e s t i m u l a n t .

T A B L E A U 1

DENSITI.~ D[r GnouPE 10 15 20 STIMULANT :

LARVES

NOMBRE DE PASSAGES

EFFECTUES PAR LES REACTEURS :

LARVES

VARIATION INTE]~-

INDIVIDUELLE

86

8 5 7 4 5 2 3 5 6 3 6 3 6 1 6 1 3 5 3 4

142

1 6 7 1 1 2 1 1 6 5 5

8 3 8 1 3 9 4 6 8 5 2 9 4

183

7 9 11 5 13 8 8 12 18 5 11 11

5 6 8 2 11 9 13 11

168

11 5 1 2 1 0 1 5 1 4 1 1 9 14 7 3 1 0

4 8 1 1 1 2 6 3 1 2

229

12 8 15 11 6 10 15 16

15 12 4 11 14 13 18 6

9 8 1 1 15

ECART-TYPE 1,9 3,68 3,15 4,38 3,77

I

t 2 ,27(P----- .05) 4 ,5 (P - - - - . 01 ) 8 ,2 (P - - - - . 01 ) 5 ,1 (P - - - - . 01 ) 9 , 6 2 ( P = . 0 1 )

198 H. VERRON

L ' a n a l y s e de l a v a r i a n c e i n t e r g r o u p e d o n n e , p o u r 4 et 95 d e g r d s de l i b e r t d , u n i n d i e e de S n d d e e o r F ~---10,22. Ce e h i f f r e t r~s s i g n i f i c a t i f i n d i q u e u n e d i s c r i m i n a t i o n ne t t e e n t r e les d i f f d r e n t s g r o u p e m e n t s a t t r a c t i f s . L a e o m p a r a i s o n l i n d a i r e d o n n e u n i n d i e e F ~ 35,7, h a u t e - m e n t s i g n i f i c a t i f , q u i e o n f i r m e l ' e x i s t e n e e d ' u n r a p p o r t d t r o i t e n t r e la r d a c t i v i t d de ]a l a r v e et l ' i m p o r t a n e e du g r o u p e s t i m u l a n t .

2~ R ~ a c t i v i t 6 h l '6gard des N y m p h e s . - - Cet te sd r i e d ' e x p d r i e n e e s r d a l i s d e s avee u n g r o u p e s t i m u l u s c o n s t i t u d de n y m p h e s d u d e r n i e r s t a d e a d o n n d des r d s u l t a t s a s sez d i f fd ren t s ( t a b l e a u 2).

O n e o n s t a t e t o u t d ' a b o r d que la l a rve , qu i r d a g i t p o s i t i v e m e n t h l a p r d s e n c e d ' u n u n i q u e s u j e t de la m 6 m e eas te , ne m a n i f e s t e p a s d ' i n - tdr~t p a r t i c u l i e r p o u r le t ube c o n t e n a n t u n e n y m p h e d u d e r n i e r s t a d e . I1 f a u t u n m i n i m u m de 5 i n d i v i d u s p o u r o b t e n i r u n e r d a c t i o n l d g 6 r e m e n t p o s i t i v e rdv~16e p a r 82 p a s s a g e s , r d s u l t a t q u i n ' e s t s i gn i - f i c a t i f q u ' a u seu i l de P ~ - . 1 0 (t ~ - 1 , 8 3 ) . Si l ' o n a u g m e n t e le h o m b r e des i n d i v i d u s e o n s t i t u a n t la s o u r e e a t t r a c t i v e , on n o t e u n a c c r o i s s e - m e n t d u h o m b r e de p a s s a g e s du r d a e t e u r (fig. 4).

TABLEAU 2

DENSITE DU GROUPE STIMULANT :

NYSIPHES

NOMBRE DE PASSAGES EFFECTUES

PAR LES REACTEURS : LARVES

VARIATION INTERINDIVIDUELI.E

ECART-TYPE

82

4 5 6 4 3 5 9 2 5 3 6 2 3 3 4 3 3 4 4 3

!,53

10

115

1 8 4 6 5 8 5 13 6 2 6 15 2 2 3 7 6 8 1 7

3,66

15

154

8 17 15 14 7 6 1 1 5 8 2 12 412 6 4 7 5 14 6

i

3,97

20

186

7 6 11 13 8 813 5

11 13 1 10 17 10 13 11

8 6 5 10

3,09

t 1,83 (p -- .10) 2,95 (P - - .01) 4,92 (P = .01) 8,62 (P = .01)

Comnae h l ' ~ g a r d des l a rve s , la r~ae t iv i t~ h l ' d g a r d des n y m p h e s du d e r n i e r s t a d e a u g m e n t e avee la de ns i t~ du g r o u p e m e n t . Mais , ici , on n o t e q u e c e t t e v a r i a t i o n es t l i n d a i r e et que la d i s c r i m i n a t i o n es t p a r - f a i t e e n t r e e h a q u e d e n s i t d p e r e u e . Ceci t i e n t s a n s d o u t e au f a i t que le d e r n i e r s t a d e n y m p h a l d t a n t f ac i l e h c a r a e t d r i s e r , il e o n s t i t u e un m a t d r i e l p l u s h o m o g ~ n e que les s u j e t s de t y p e l a r v a i r e .


250

20C

150 15G

5 0 ~ 50

1 2 3 4 5 6

25C 250

20C 200

15(

F 100

2 3 4 5 6

250

r I 2

d

20C

150

,i~ IOQ

/:

3 4 5 6

I

I

2 456

d ~-- 5 (1 ~ 10 = 15 (1 ---- 21)

Fro. 4. - - R d a c t i v i t ~ des l a r v e s e n v e r s les n l j m p h e s .

E n o r d o n n 6 e : le n o m b r e de p a s s a g e s e f f e e t u 0 s p a r les r 6 a e t e u r s .

E n a b s c i s s e : l es d i f f d r e n t e s z o n e s de l ' a l ) t ) a r e i l .

3 : z o n e off se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l a n t . d : d e n s i t d d u g r o u p e s t i m u l a n t .

199

L ' a n a l y s e de la va r i ance in te rg roupe donne un indiee F ~--- 7,84, trbs signifieatif , qui m on t r e , ]h eneore, une d i sc r imina t ion p a r f a i t e ent re les diffdrents g roupe inen t s a t t rae t i fs . La e o m p a r a i s o n ]in6aire donne un indiee F -~ -23 ,6 dont la hau te signification eonf i rme l '~troi te i 'eIa- tion ex i s t an t en t re la rdaetivitd et l ' i m p o r t a n e e de la source a t t rac t ive .

Fro. 5. - - R d a c l i v i t ~ de s l a r v e s e n v e v s les n y m p h e s s u b l s s a n t la 1 r~ p h a s e de la rune i m a g i n a l e .

E n o r d o n n ~ e : le n o m b r e de p a s s a g e s e f f e e t u 6 s p a r l e s r ~ a e t e u r s .

E n a b s e i s s e : ] e s d i f f d r e n t e s z o n e s de l ' a p p a r e i l ,

3 : z o n e off se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l a n t . d : d e n s i t d d u g r o u p e s t i m u l a n L

3 ~ R ~ a e t i v i t 6 ~ l '6gard des N y m p h e s en m u e imaginnle . - - N o u s a v o n s vu q u e Yon p e u t d i s t i n g u e r m o r p h o l o g i q u e m e n t d e u x p h a s e s d a n s le d ~ r o u l e m e n t de eette m u e : 20o 20o

a) P r e m i e r e phase . - - A l'dgard des a n i m a u x s u b i s s a n t la pre lni~re p h a s e de la m u e i m a g i n a l e , les ]arves rda- is0 1so

t ' 2

100. 100

-lt

23456 1 2 3 5 6

d = 10 (1 ~- 20

2 0 0 H. VERRON

gissent peu. La pr6senee de 5 individus de ee type ne p rovoque pas de r6ponse earaet~ris~e de la par t du r6aeteur . II fau t un groupe sti- m u l a n t de 10 sujets pour obtenir un r6sul ta t signifieatif au seuil de P ---~ 05 (t ~ 2,4). La r6aetivit6 n 'est pas p ropor t ionne l le h l ' impor tanee du groupe a t t rae t i f (fig. 5).

T A B L E A U 3

DENS1TI":, I)U GROUPE STIMULANT :

MUE IMAGINALE ( p r e m i e r e p h a s e )



VARIATION INTEIIINI) IVIDUELLE

ECA ICI'-TYPE

t

61

10

87

6 3 4 2 6 6 3 4 0 5 3 7 7 7 5 3 5 3 3 5

20

127

7 11 9 4 3 5 8 3 6 8 6 11 3 3 10 6 8 7 2 7

1,9 '2.,75

N .S . 2,4 (P = .05) 4,9 (P = .01)

La rdact ion des iarves, quoique faible "h t '~gard des n y m p h e s dans la premi+re phase de len t mue imaginale , reste eependan t ne t te lnen t posit ive ( tableau 3).

b) D e u x i d m e p h a s e . - - Les r6sul tats sont tr~s diff6rents quand les nymphes a t te ignent la deuxi~me phase de la mue. Les r6aeteurs semblent alors eompl~tement indiff6rents h leur pr6senee et se corn- po r t en t dans l 'o l fae tom~tre eomme si eelui-ei 6tait vide. On ne note, en effet, que 42 passages des r6ae teurs au-dessns d 'un groupe de 10 individus et 59 seu lement au-dessus d 'un groupe de 20.

4 ~ R d a c t l v i t 6 h l ' 6 g a r d des i m a g o s . - - On dis t inguera ]es ail6s, qui sont des imagos non fonet ionnels , et les r ep roduc teurs , qui ont pe rdu leurs ailes apr~s l 'essaimage et qui ont fond6 nne eolonie.

a) RI~ACTIVITI~ A L'I~GARD DES IMAGOS AILI~S. - - L e s r d s u l t a t s d i f f e r e n t

b e a u c o u p s e l o n q u ' o n e x p d r i m e n t e a v e c d e s a i l ~ s a y a n t a c c o m p l i o u

n o n l e u r v o l n u p t i a l .

S T I M U L I C H I M I Q U E S ET A T T R A C T I O N S O C I A L E 201

1 ~ A v a n t le vo l n u p t i a l . - - La rdactivitd des larves h l 'dgard des ailds pris avant l 'essaimage est tr&s faible (fig. 6). I1 ne faut pas moins de 20 g ou de 20 $ pour d4celer une r4aetivit5 (tableau 4). Le rdsul tat obtenu est signifieatif au seuil de P-----.10 pour les g (t ~ 1,8), et de P : .05 pour les ? (t--~ 2,47). Si l 'on exp4rimente sur des couples et

20C

15s

Ioo[

2 3 4 5 6

(I = 5 cottples.

20C

15G

1013

5(3

200

i50]

t 100

1 2 3 4 5

cl ~ a0 COUl)lcs.

2 3 4 5 6

d : 21) C~

200

150

10(

2 3 4 5 6

(1 = 21)?

FIG. 6. - - B & t c t i v i t 6 d e s l a r o e s c h e e r s l e s i m t t g o s ctilds e t v t m t le o o l nzzpli~tl .

E n o c d o n n 6 e : le n o m b r e de p a s s a g e s e f fec tu t ! s p a r l e s r O a c t e u r s .

Eta a b s c i s s e : l e s d i f f & ' e n t e s z o n e s de l ' a p p a r c i l . 3 : z o n e off se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l a n t . d : d e n s i t ~ d u g r o u p e s t i m u l a n t .

non sur ehaque sexe s6par~ment, on consta te qu'i l faut I0 couples, soit 20 individus, pour obtenir une r6aetivit~ nette ( t = 1 , 9 ) .

I1 semble done que les larves soient aussi peu attir~es par les ailds d que par les ailds ?; eependant , les rdsultats sont plus significatifs "a l 'dgard de ces derniers (tableau 4). La rdaetivitd envers les couples reste du m~me ordre qu 'envers l 'un que lconque des sexes. Le couple ne para i t done pas eonst i tuer tin s t imulus olfactif distinct. On peut done dire q u ' a v a n t l 'essaimage, le eompor t emen t des larves 'a l '~gard des imagos ail6s est indifferent h la na ture du sexe.

T A B L E A U /~ �9

DENSITI~ DU GROUPE STIMULANT *"

AILES AVANT LE VOL



(;0 58

10

C 9

62 63

15

& 9

68 71

5 c o u p l e s

61

[NSECTES SOCIAUX, TOME X, N ~ 3, 1963. 15

202 H . V E R R O N

TABLEAU 4 (suite)




VARIATION INTEP, INDIVID UELI.E

ECART-TYPE

l

78

3 6 2 5 4 3 5 3 3 4 3 2 5 3 7 4 3 5 6 2

20

87

2 4 3 3 6 8 5 6 4 2 2 3 6 3 7 3 3 7 5 5

10 c o u p l e s

9 '2

3 7 2 1 9 6 2 5 3 5 8 1 8 5 4 12 2 3 2 4

1,41 1 ,84 2 ,96

1,8 (P = .10) 2,47 (P ---- .05) 1,9 (P = .10)

2 ~ AprOs le vol n u p t i a l . - - Rappelons que la d i f f i c u l t 6 d ' a s s i s t e r 5

un vol nuptial et la ndeessitd de travailler sur du matdriel frais nous out eontraints '5 l imiter le hombre des expdrienees.

Quand les ail~s out effeetud leur essaimage, la rdaetivitd des larves h leur dgard est profonddment modifide. On observe alors que, quel que soit son sexe, un seul individu suffit pour induire une r6action fortement earaetdrisde (fig. 7 et 8) dont le t, pour 19 degrds de libertd, est toujours supdrieur ~ 2,86. Tous les rdsultats sont done signifieatifs au seuil de P ~ .Ol ( tableaux 5 et 6).

La r4aetivitd erolt l in4airement avee l ' importance du groupe attraetif. Ce fair est eonfirmd par l 'existenee d'un indiee signifieatif de corn-

2(~0 20(::

'150 t t50 IOOH ~ I00

501 [__~ 50,

123456

20C

t

23456 123456

FIG~ 7.

R6aclioit6 des larves envers les imagos ailds c~

apr~s le vol nupt ial .

E n o r d o n n d e : l e n o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u d s p a r l e s r d a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : l e s d i f f d r e n t e s z o n e s d e l ' a p p a r e i l .

3 : z o n e o h se t r o u v e le g r o n p e s t i m u l a n t .

d : d e n s i t d d u g r o u p e s t i - m u l a n t .

d ~ I d = 10 d ~ 20


p a r a i s o n l i n d a i r e : F = 12,21 p o u r les mfiles et F - ~ 8,5 p o u r les femelles . L ' a n a l y s e de la va r i ance i n t e r g r o u p e donne, p o u r 2 et 57 degrds de libertd, un indiee s ignif icat i f F = 6,82 p o u r les raffles et

25C

FIG, 8. 20(

Bdaetivi td des larues envers les imagos ailds

aprks le vol nupt ial . ~5c

E n o r d o n n d e : l e n o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u d s p a r l e s r d a c t e u r s .

10C E n a b s c i s s e : l e s d i f f d r e n t e s

z o n e s d e l ' a p p a r e i l . 3 : z o n e o h se t r o u v e le

g r o u p e s t i m u h t n t . 5c d : d e n s i t 6 d u g r o u p e s t i -

m u l a n t .

�9 51

2 3 4 5 6

250 25r

200

150

100.

[

1 2

200

~ 15o ,~

lOO

Ic ?, z 50

3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

d : 1 d = 10 tl = 20

F ~ 4,26 p o u r les femelles, qui m o n t r e une bonne d i s c r imina t ion en t re les diffdrents g r o u p e m e n t s a t t rae t i f s . On note, d ' a u t r e pa r t , que la rdactivi t6 est c o n s t a m m e n t plus for te '5 l 'dgard des femel les (la diffdrenee est significutive an seuil de P = .02).

T A B L E A U 5

DENSITI '~ D U G R O U P E S T I M U L A N T :

AHAS ~ APn~:S LE VOL

N O M B R E I)E P A S S A G E S E F F E C T U I ~ S

PAI l L E S I I I d A C T E U R S : L A n V E S

V A R I A T I O N I N T E R I N D 1 V I D U E L L E

E C A R T - T Y P E

t

10'

106

4 3 7 8 4 7 3 9 3 6 5 3 3 9 6 5 4 11 2 4

10 c~

150

12 3 11 8 6 7 9 10 8" 3 6 3 3 I 0 12 6 9 8 7 9

20 d

185

2 ,49 2 ,89 4,5

3,5 (P = .01) 6 ,4 (P = .01) 5,9 (P = .01)

10 8 15 3 10 17 6 13

1 1 4 12 3 16 5 10 10

8 5 8 11

204 H. V E R R O N

T A B L E A U 6

DENSITI~ DU GROUPE STIMULANT :

AILES ~ APRI~:S LE VOL



VARIATION INTER1NDIVIDUELLE

ECART-TYPE

t

1 7

174

lo ?

201

5 10 6 14 12 14 10 9 12 5 12 9 9 9 8 15 8 13 8 3 11 13 8 3

11 9 3 11 7 9 15 6 12 5 10 8 8 8 14 13

20 9

234

12 16 15 7 13 7 9 12 15 11 13 15 19 7 11 9 10 10 12 11

3,3

7,19 (P : .01)

3,23

8,94 (P=.O1)

3,2

11,62 (P ---- .01)

b ) R t ~ A C T I V I T I ~ A L ' ~ G A R D D E S I M A G O S B . E P I I O D U C T E U I ~ S . - - Les imagos

ut i l i sSs p r o v i e n n e n t de co lon ies fond6es au l a b o r a t o i r e d e p u i s e n v i r o n u n e a n n i e . L ' ~ t u d e de la r~ac t iv i t6 des l a rves "5 l ' dga rd des sexuds i m a - g i n a u x d o n n e des r 6 s u l t a t s assez s u r p r e n a n t s . On v i cn t de vo i r qu"5 l ' 6ga rd de F i m a g o n o n f o n e t i o n n e l a y a n t a c c o m p l i son vol nu l ) t i a l , la r6ae t iv i td est tr~s forte. U n a n p l u s ta rd , a lors que l ' a n i m a l est e n t r 6 en f o n c t i o n et qu ' i l poss~de u n e d e s c e n d a n c e de 10 h 50 su j e t s , la l a rve s e m b l e tr~s peu r~ae t ive 'h son 6gard. Les mSles ne s e m b l e n t pas

exe rce r de s t i m u l a t i o n s u r les r d a c t e n r s , et les r d su l t a t s o b t e n u s ne

s o n t pas s ign i f i ca t i f s ( t a b l e a u 7).

T A B L E A U 7


IMAGOS C~

NOMBRE DE P A S S A G E S EFFEETUES


l d

56

~0c~

63

1 5 d

59

E n v e r s les femet les , la rdact iv i td , p e u ca rae td r i sde h l ' ~ga r d d ' u n seul i n d i v i d u , n ' e s t s ign i f i ca t ive q u ' a u seui l de P = .10 (t ~ 1,79). E l le n ' a u g m e n t e pas p r o p o r t i o n n e l l e m e n t h l ' i m p o r t a n c e du g r o u p e s t i m u - l a n t (fig. 9, t a b l e a u 8).


Fro. 9.

Rdactivit~ des htrves envers les imagos reproducteurs.

En ordonn6e : le nombre de passages effectu6s par les r6ac- teurs .

En abseisse : les diffdrentes zones de t ' appare i l .

3 : zone ot I se t rouve le groupe s t imu lan t .

d : densi t5 du groupe sti- m u l an t .

2O0

150

"I00 -7

2 3 4 5 6

( 1 ~ 1 9

200

15C

tO0

50

2 3 4 5 6

(1 ~ 10 9

205

20O

150 1 100

, o

2 3 4 6

d = 15 9

TABLEAU 8


I~XIAGOS 9

NOMBRE I)E PASSAGES EFFECTUI~S

PAIl LES PtI::ACTEUIIS : LAI~VES

VARIATION INTERIND IVII) UELLE

ECART-TYPE

t

1 9

74

5 3 4 3 2 4 5 4 4 5 4 2 3 4 4

109

78

4 q 3 5 5 5 3 6 3 4 3 2 5 4 3 2 5 3 4 3

15 $

1 0 0

4 2 3 5 2 1 5 5 3 11 3 7 5 16 7 4 7 3 5 2

0,92 1,07 3,46

1,79 (P ~ .10) 2,3 (P = .05) 2,15 (P : .05)

Ces r d s u l t a t s m o n t r e n t :

- - d ' u n e p a r t , q u e Ies l a r v e s r 6 a g i s s e n t b e a u c o u p m o i n s h l a p r e -

s e n c e d e s i m a g o s f o n c t i o n n e l s q u ' h c e l l e d e s r e p r 6 s e n t a n t s d e s a u t r e s c a s t e s ;

- - d ' a u t r e p a r t , q u e , d a n s l e s c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s off i l n ' y a

q u ' u n s e u l c o u p l e d e s e x u 6 s p a r c o l o n i c , e l l e s r ~ a g i s s e n t d a v a n t a g e h l a p r 6 s e n e e d e l a f e m e l l e q u ' h c e l l e d u m ~ l e .

5 ~ R ~ a c t l v i t ~ ~ l ' ~ g a r d d e s r e p r o d u c t e u r s n ~ o t ~ n i q u e s . - - L e s n d o - t d n i q u e s p r o v i e n n e n t d ' d l e v a g e s d a t a n t d e q u a t r e m o i s . C o m m e

206 H. VERRON

l 'dgard des imagos, la larve figde rdagit peu envers les sexuds n6otd- niques. On note, eependant , des diffdrences sensibles :

- - d 'une par t , envers les mMes, la rdaetivitd est net te "h l 'dgard d 'un groupe de 10 individus ( tableau 9), et le rdsul ta t est s ignificatif au seuil de P -~- .05 (t -~- 2,29);

- - d 'au t re par t , les larves rdagissent davantage h la prdsenee des femelles ndotdniques qu 'h celle des imagos r ep rodue t eu r s du mSme sexe ( tableau 10).

Toutefo is , il fau t r e m a r q u e r que, lh encore, la rdactivitd, quo iqu 'un peu plus for te envers les ndotdniques, n ' augmen te pas en fonet ion de l ' impor tanee du groupe s t imulan t (fig. 10 et 11).

15

1o

Fz6. 10. - - R~ac t iv i ld des 15c larves enoers les reprodzzc-

tezzrs n d o t d n i q u e s c~.

E n o r d o n n d e : le n o m b r e 101: de p a s s a g e s e f f e c t u d s p a r

E n a b s e i s s e " les d i f fd - r e n t e s z o n e s de l ' a p p a r e i l .

5c 5 3 : z o n e off se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l a n t .

d : d e n s i t d d u g r o u p e s t i - , m u l a n t .

2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

d : 10 ~ d : 15 (~

20C

2

15

10

2 3 4 5 6

d = 1 ~

20C

15C

,oo

1 2 3 4 5 6

d = 5 ~ ?

20O_

t5

10

1 2 3 4 5 6

d : 10 0

200

150

100

T

1 2 3 4 5 6

d = 1 5 ~

Fit; . 1 1 . - R~act iv i t~ des larves enve r s les r e p r o d u c l e u r s n d o t d n i q u e s

E n o r d o n n d e : le n o m b r e de p a s s a g e s e f f e c t u d s p a r l e s r d a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : l e s d i f f d r e n t e s z o n e s de l ' a p p a r e i l . 3 : z o n e off se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l a n t . d : d e n s i t d d u g r o u p e s t i m u l a n t .


T A B L E A U 9

DENSIT~ DU GnOUPE STIMULANT : 1 d 5 c~ 10 d 15 0 ~

NI'~OTI'~N IQUES (~

NOMBRE DE PASSAGES EFFECTUES 58 69 99 95

PAR LES RI~ACTEURS .* LARVES

VARIATION INTERINDIVIDUELLE

5 5 4 9 3 3 3 5 3 3 1 1 3 5 1 2 4

1 2 9 3 6

3 3 7 3 2 3 9 6 5 1 0 8 4 4 1 5 3 5 3 6 5

ECART-TYPE 3,16 2,14

I N . S . N . S . 2,29 (P = .05) 3,07 (P = .01)

T A B L E A If 10

DENSITI~. DU GROUPE STIMULANT ." l ~ 5 ~ 10 ~ 15

N I~OTI-:'.N [Q U ES

SOMBRE DE PASSAGES EFFECTUES

PAR LES RI~ACTEURS : 83 100 90 113 LARVES

VAIl IATION INTERINDIVIDUELLE

4 2 6 2 6 4 4 7 4 3 3 5 4 5 6 3 2 3 7 3

3 9 2 4 6 7 5 2 6 7 3 4 7 4 7 4 5 5 3 7

1 2 5 6 6 2 8 9 2 2 2 4 1 5 4 3 6 2 5 4 2

7 6 6 4 9 7 4 6 7 4 6 3 9 4 3 5

1 1 4 2 6

ECART-TYPE 1,6 1,94 2,79 2,2

2,2 (P = .05) 3,84 (P - - - - .01 ) 1,87 (P- - - - .10) 4,7 (P ~ .01)

Ainsi, h l'dgard d'un reproducteur, la larve r6agit de la mSme mani~re, quel qu'en soit le type : imago ou ndot~nique. Les differences observ~es pour des groupes stimulants de 1, 10 ou 15 sujets semblent indiquer que le r~acteur fair tout de mSme une discrimination entre les deux types de sexu~s. On note, en effet, qu'envers un groupe de

208 H. VERRON

15 individus, le r4sul ta t est p lus s ignif ieat i f s'il s 'agi t de n6ot&fiques (P ~ .01) que s'il s 'agi t d ' imagos (P = .05). Mais il est diftieile de dire si eet te d i s c r imina t ion est due h une diffdrenee d"age ent re les deux types

- - les imagos utl isds sont fig,s d ' un an a lors que les ndot4niques n 'on t que t rois mois - - ou au fa i t que les ea rae tb res l a rva i res du ndot~3nique e n t r a i n e n t un e o m p o r t e m e n t pa r t i eu l i e r des rdae teurs h son 6gard.

6 ~ R ~ a c t i v l t 6 e n v e r s l e s s o l d a t s . - - D ' u n e man ib re g6n~rale, les ~'O" la rves r6agissent peu "h 1 % a r d des soldats ( tableau 11). Elles pa ra i s -

sent indiff~rentes ~ la p resence d ' un seul individu de cet te caste, plac6 dans Fun des tubes de l ' o l fac tombt re . It t au t un m i n i m u m de 15 soldats p o u r p r o v o q u e r 102 passages des r&mteurs , ee qui repr6sen te une rdponse significative au seuil de P ~---.05 (t ~--~ 2,45). Q u a n d on a u g m e n t e l ' i m p o r t a n e e du g roupe s t imu lan t , l ' a cc ro i s semen t eor res - p o n d a n t de la r~activit~ est peu m a r q u d (fig. 12).

Ces rdsul ta t s p r o u v e n t que les r6ac teurs larves ne font pas de dis- c r i m i n a t i o n ent re les densit6s i m m 6 d i a t e m e n t voisines. La d i sc r imi - na t ion n 'ex is te qu ' en t r e les g roupes de 5 et 15 ou de 10 et 20 indi- v idus .

B. - - FH~'ACTIVI'I'I;2 DES LARVES AU COUIIS DE LA MUE

L 'd tude du c o m p o r t e m e n t des larves au n m m e n t de la m u e est assez ddlieate. Quand l ' an ima l se p rdpa re it muer , il vide p rogress ive - m e n t son tube digestif . Son corps devient b lanc l a i t eux et seuls les append ices bueeaux re s t en t f o r t e m e n t p igmentds . Cette phase p rdpa- ra to i re dure env i ron six jours , ma i s on ne dispose d ' a u c u n rep6re p o u r appr6e ie r le t emps qui res te h l ' an ima l avan t de sub i r la mue . On e o m p r e n d done qu ' i l soit diffieile, dans de telles condi t ions , d 'ob- s e rve r l '6volut ion du e o m p o r t e m e n t de l ' indiv idu au eours de eet te phase . On ne peu t pas, en effet, env i sage r une exp6 r imen ta t i on t rop f r6quen te avee le m~me su je t p e n d a n t six jours . L ' a n i m a l r i sque d ' e t re t rop pe r tu rb6 p o u r que les r6su l ta t s ob tenus ga rden t une signi- f ication. On se t rouve done dans l 'ob l iga t ion d ' e x p d r i m e n t e r avee des rdae teurs dont on ne eonna i t pas la pos i t ion p a r r a p p o r t ~t la m u e ; et e 'es t s e u l e m e n t en op6ran t su r un g r and n o m b r e d ' insee tes q u ' o n a pu observer , dans que lques eas, le e o m p o r t e m e n t dans la p6r iode qui pr6e6de ou suit i m m d d i a t e m e n t l ' exuvia t ion .

Ce t rava i l a 6t6 fa i t au L a b o r a t o i r e Arago h Banyu l s - su r -Mer (Pyrd- ndes-Or ien ta les ) au eours de deux 6t6s sueeessifs , au d6but du mois de sep tembre . A eette 6poque, la m u e imag ina le est t e rmin6e et les roues l a rva i res se p r o d u i s e n t en assez g r ande qnant i t6 .

L ' e x p d r i m e n t a t i o n a 6t6 men6e de la man i6 re su ivan te : 20 la rves de g rande taille, en pdr iode de mue , sont soumises h l ' 6p reuve deux fois p a r j o u r j u s q u ' a u m o m e n t de l ' exuvia t ion . L e u r r6aetivi t6 est 6tudi6e 'a l ' 6gard d ' un g roupe s t imu lus de 20 su je t s de la m 6 m e caste.


T A B L E A U 11

DENSITE DU GROUPE STIMULANT : 5 10 15 20

SOLDATS

~*OMBRE DE PASSAGES EFFECTUI~S

Pan LES RI~ACTEURS : 85 90 102 89 LAnVES

VARIATION IN'FEn INDIVIDUELLE

2 3 2 4 6 7 4 1 2 3 1 0 1 4 2 3 3 5 2 1 6 5

ECA IVr-TYPE 3,2

t 1,28 (N. S.)

2 3 3 3 2 3 1 2 8 3 3 9 3 0 3 1 0 2 7 3 5 6

3,1

1,68 (N. S.)

9 3 1 2 4 1 5 2 6 4 3 1 6 4 1 5 7 5 5 3 4 3

3,22

2,45 (P = .05)

4 2 3 3 2 2 4 5 6 1 6 5 2 1 0 5 5 3 1 2 6 3

2,77

1,8 (P = .10)

250, 25(

20(

15C

~C

20C

15(

10C

2 3 4 5 6

d : 5

250

20Q

150.

250

200

15(

10( ~ ~ t0Q

1 2 3 4 5 6 2 4 5 6

d ~ 10 d = 15

2 3 4 5 6

d : 20

FIG. 12. - - R d a c t i v i t d des larves envers les so ldats .

En o rdonnde : le n o m b r e de pas sages effectuds par les rdac teurs . En absc i s se : les d i f f~rentes zones de l ' appa re i l .

Les rdacteurs sont isolds apr~s expdr imenta t ion dans des tubes n u m & rotes c o n t e n a n t du sable h u m i d e et du papier filtre. 80 suje t s en pdriode de m u e ont dr6 observes dans ces condi t ions . La phlpart

210 H. VERNON

d ' e n t r e e u x o n t m u d p e n d a n t la nu i t . T o u t e f o i s , d a n s 13 cas, n o u s a v o n s pu a s s i s t e r au r e j e t de la c u t i c u l e et o b s e r v e r ]e e o m p o r t e m e n t

h ce m o m e n t p rdc i s ( t ab l eau 12) :

- - 6 a n i m a u x (a h f) on t m u d 1 h 2 h e u r e s apr~s a v o i r sub i le test .

L e u r s d ~ p l a c e m e n t s duns l ' o l f a e t o m ~ t r e a v a i e n t dtd fa ib]es ou, p o u r e e r t a i n s , nu l s . On ne no te , de ee fair , a u e u n p a s s a g e a u - d e s s u s du g r o n p e s t i m u l a n t .

- - 3 i n d i v i d u s on t a b a n d o n n d l e u r c u t i e n l e au m o m e n t de l ' e x p ~ r i -

m e n t a t i o n . Le p r e m i e r (g) a ~t6 p lac6 duns l ' a p p a r e i l i m m ( ~ d i a t e m e n t

apr~s la f in de la rune. Ses d d p l a c e m e n t s , t r~s f a ib le s p e n d a n t les v i n g t p r e m i e r e s m i n u t e s , s o n t d e v e n n s n o r m a u x e n s u i t e . L ' o b s e r v a t i o n de

ee t a n i m a l , p o u r s u i v i e p e n d a n t u n e h e u r e , a p e r m i s de c o n s t a t e r u n e

n e t t e r ~ a e t i v i t & Le d e u x i ~ m e s u j e t (h), i n t r o d u i t duns l ' o l f a e t o m ~ t r e au m o m e n t de l ' e x u v i a t i o n , a m i s v i n g t m i n u t e s p o u r se ] ib~rer . II est res td i m m o b i l e p e n d a n t q u i n z e m i n u t e s e n v i r o n , pu i s il a rdagi n o r -

m a l e m e n t h ]a p r d s e n e e de ses s e m b l a b l e s . Le d e r n i e r (i) a m u d aus s i

au c o u r s de l ' e x p d r i m e n t a t i o n . A v a n t ]a m u e , l ' a n i m a l es t res t~ q u a - r a n t e m i n u t e s s ans b o u g e r i)r~s de l ' o u v e r t u r e p a r l a ( lue l l e il a v a i t

dtt! i n t r o d u i t d a n s l ' a p p a r e i l . C inq m i n u t e s e n v i r o n apl'~S s '~ t re ddbar - rassd de son exuv i e , l ' i n s e e t e est v e n u se f ixe r a u - d e s s u s du tube c o n -

t e n a n t le g r o u p e a t t r a e t i f off il est res t6 j u s q u ' h la fin de l ' e x p d r i e n e e . Ces 3 s u j e t s o n t dt6 repdrds 5 fois e h a e u n a u - d e s s u s de la s o u r c e a t t r a c t i v e .

- - E n f i n , 4 l a r v e s s ' d t a i e n t d d b a r r a s s d e s de l e u r e x u v i e it des

m o m e n t s v a r i a n t d ' u n e d e m i - h e u r e h d e u x h e u r e s a v a n t l ' e x p 4 r i e n e e . Ces 4 s u j e t s (j, k, 1 et m) se s o n t e o m p o r t d s n o r m a l e m e n t et on t

T A B L E A U 12

Temps (en ran)

6 9

12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60

a b c d c f g h i j k 1 In

4 7 r 4 8 8 4 3 4 13 15 13 10 4 6 4 4 7 7 5 4 4 11 11 14 17 3 3 4 5 7 7 4 3 4 2{) 13 13 23 4 4 3 4 7 7 5 5 4 26 12 22 6 4 3 4 4 7 7 5 4 4 22 15 26 12 4 3 5 1 7 9 10 5 4 18 12 24 13 3 4 4 1 7 8 13 5 4 22 3 13 12 4 4 3 1 7 9 12 5 4 1 11 12 18 4 4 4 1 7 8 14 8 4 13 22 12 10 4 4 4 1 7 8 8 8 4 12 23 2 17 3 4 3 1 7 8 8 8 4 3 8 3 17 4 4 5 1 7 8 15 8 4 8 22 1 13 4 4 8 1 7 8 17 9 4 12 26 1~ 12 4 4 10 1 7 8 23 7 4 6 12 17 1 4 4 9 1 7 8 19 8 2 8 13 13 5 4 4 10 1 7 8 11 11 12 7 20 9 16 3 4 3 1 7 8 5 13 12 1~ 4 13 12 4 4 5 2 7 7 7 13 13 12 12 26 11 3 6 18 3 4 10 18 14 12 5 6 16 3 4 6 20 4 4 7 16 12 12 6 26 29 11

0 0 0 0 0 0 5 5 5 7 8 9 8

STIMULI CHIMIQUES ET ATTI:tACTION SOCIALly: 211

manifes td une nette rdactivitd earact&is6e par 7, 8 et 9 passages au-dessus du s t imulus.

I1 semble done que la larve en mue soil sensible h l 'odeur de ses semb]ables : ee fail est visible rant qu'elle peut se mouvoi r , Mais il est impossible de dire si elie cont inue ~ les pereevoir quand la proxi- mit4 de l 'exuviat ion la eont ra in t h l ' immobilit~.

IZ{ksuu~ (table A).

1 ~ La rt;aclivi&; ties larves en pdr iode d ' i n t e r m n e est (fig. 13) :

- - tr/~s fo r t e enve r s l e u r s s e m b l a b l e s de Ia me)me cas te p u i s q n ' e l l e se m a n i f e s t e dOjh p o u r un seu l i n d i v i d u et se t r a d u i t p a r un g r a n d n o m h r e de p a s s a g e des r f a c -

t e u r s a u - d e s s u s du g r o u p e s t i m u l a n t ; - - b e a u e o n p m o i n s fo r t e en prdsenee des n y m p h e s du d e r n i e r s t ade . En effet, el]e

d i m i n u e p r e s q u e de m o i t i 6 pat ' 1:apport a u x r 6 s u l t a t s p r 6 e f d e n t s p o u r un g r o u p e a t t r a c t i f de 5 i n d i v i d u s . E l l e d i m i n u e encore h l ' 6ga rd des nym.phes t r a v e r s a n t la

1 2 3 z, 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Fro, 13. - - R~ac t i v i l d des larves en p~riode d ' i n l e r m u e (t l '~gard des d i f f d ren t e s castes.

En a b s c i s s a : r dac t i v i t d c n v c r s les d i f f~ren tes cas tes .

1. e n v e r s les ]a rves . 2. e n v e r s les n y m p h e s . 3. e n v e r s les n y m p h e s en m u e : 1TM phase . 4. e n v e r s les n y m p h e s e n m u e : 2" phase .

5. e n v e r s les i m a g o s a i l~s O ~ I a v a n t le vol. 6. e n v e r s les i m a g o s a i l~s ~? 7. e n v e r s les i m a g o s a i l6s 0 ~ t apr~s le vol. 8. e n v e r s les i m a g o s a i lds ~? 9. e n v e r s les i m a g o s r e p r o d u c t e u r s ~.

10. e n v e r s les i m a g o s r e p r o d u c t e u r s ~?. 11, enve r s les r e p r o d u c t e u r s n 6 o t 6 n i q u e s o ~. 12. e n v e r s l e s r e p r o d u c t e u r s n6o t ~n i ques ~. t3. e n v e r s les so lde r s . S : l i g n e s 6 p a r a n t les r 6 s u l t a t s s i g n i f i c a t i f s ( au -de s sus ) des

non s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

212 H . V E R R O N

Z

Z

r~

= ~ Ir ". II

O+

2 H ~ H

I

. M

H

H

o~

.

~~

II:

[

.~


p r e m i e r e p h a s e de la m u e i m a g i n a l e et d e v i e n t n u l l e enve r s les i n d i v i d u s de la d e u x i + m e p h a s e ;

- - t r ~ s f a i b l e enve r s les a i l6s a p p a r t e n a n t encore h la co lon ie . E l l e a u g m e n t e b r u t a l e m e n t h l ' 6ga rd de cenx qu i ont a c e o m p l i l e u r vo l n u p t i a l , p o u r r e t o m b e r "~ un f a i b l e n i v e a u h l ' 6ga rd des sexu~s f o n e t i o n n e l s ~g6s d ' u n a n ;

- - encore t r~s f a i b l e en p r6sence des n~o t~n iques , p o u r l e s q u e l s on o b t i e n t des r ,3sul ta ts c o m p a r a b l e s fi ceux e n r e g i s t r 6 s avec les i m a g o s ;

- - f a i b l e a u s s i q u a n d e l le conce rne les so lda t s , e l le s e m b l e se r a p p r o c h e r de la r 6ac t i v i t~ m a n i f e s t 6 e enve r s les f e m e l l e s nfiotf iniques.

Enfin, l a r 6 a c t i v i t 6 des l a r v e s - v a r i e l i n ~ a i r e m e n t avec l ' i m p o r t a n c e du g r o n p e a t t r a c t i f .

2 ~ En p~riode de mue, l ' individu montre , par sa r~actioitd, qu' i l reste sensible (t l 'odeur de ses semblables . I1 est i m p o s s i b l e de d i r e s ' i l c o n t i n u e h les p e r c e v o i r q u a n d la p r o x i m i t 5 de l ' e x u v i a t i o n le c o n t r a i n t h l ' i m m o b i l i t 6 .

2 ~ R ~ a c d v h ~ des n y m p h e s .

Les individus h cour ts f o u r r eau x alaires, ap p a r t en an t en g6n5i'al au p remie r stade nympha l , inani fes ten t une rdactivit~ qui prdsente beaucoup d 'analogie avec celle, prdc~deInment d~crite, des larves. II

2 0 0 200 , 200

150 150

100~

1 2 3 4 5 6 1 2

d : 5 d

15C

~ 4OO

L

:/

3 4 5 6

= 10

2

d

b~.::

.'.el

3 4 5 6 ---- 15

2oo]

I 2 3 4 5 6 d ~. 20

FIG. 14. - - Rdactivit~ des n g m p h e s it courts f our reaux alaires envers les n g m p h e s du dernier stade.

En o r d o n n ~ e : le n n m b r e de p a s s a g e s effeetu~s p a r les rSae t eu r s .

En a b s e i s s e : les d i f fSren tes zones de l ' a p p a r e i l .

est donc inuti le de reprendre en ddtail l 'observation du eomportement des n y m p h e s de ee type h l'dgard des diff6rentes castes. On ne ferait que rdpdter approximat ivement ee qui a d6jh 6td dit h propos des larves. Un seul exemple suffira pour montrer eette s imil i tude.

On a vu, dans le paragraphe prdeddent, que les larves rdagissent fortement h la prdsenee des n y m p h e s du dernier stade (fig. 4). Dans des condi t ions ident iques , les n y m p h e s ~t courts fourreaux alaires se eomportent de faeon semblable (fig. 14 et 4). La eompara i son des r~sultats f igurant au tableau 13 le d~montre sans ~quivoque.

2 1 4 H. VERRON

L ' a n a l y s e d e 1,a v a r i a n c e i n t e r g r o u p e d o n n e , p o u r 3 e t 76 d e g r d s d e

l i b e r t 6 , u n i n d i e e d e S n d d e c o r F = 4,3 , s i g n i f i c a t i f a u s e u i l d e P ~ .01.

L a e o m p a r a i s o n l i n 6 a i r e d o n n e u n i n d i t e F---~ 12,9, h a u t e m e n t s i g n i -

f i c a t i f . A i n s i , 'h l ' i n s t a r d e s l a r v e s , l e s n y m p h e s 'h c o u r t s f o u r r e a u x :

d ' u n e p a r t d i s c r i m i n e n t t r ~ s b i e n l e s d i f f d r e n t s t y p e s d e g r o u p e m e n t ;

TABLEAU 13

DENSITI,'.' DU GIlOUPE STIMULANT : 5 10 15 20

NYMPHES


PAR LES REACTEURS

L a r v e s . . . . . . . . . . . . . Nymphes (No) . . . . . .

VA I|IATION INTEIIINI) IVIDUELLE DES NYMPHES (No)

ECART-TYPE : I.arves . . . . . . . . . . . . . Nymphes (Nc) . . . . . .

t Larves . . . . . . . . . . . . . Nymphes (No) . . . . . .

82 93

4 4 1 3 6 8 5 2 6 4 3 4 5 1 2 5 5 2 6 5 3

1,53 2,43

1,83 (P = .10) ') 4 ̀ ) (P = .05)

115 117

9 2 6 3 4 6 4 7 5 4 3 8 7 15 8 12 1 3 6 4

3,6(; 3,4

.,.).) (P = .01) 3,31 (P ----- .01)

154 14(;

8 3 5 7 7 2 1 5 4 8 12 3

14 12 11 17 6 1 1 7 3

3,97 4,34

4,.q "). (P = .01 ) 4,08 (P = .01)

186 172

4 6 3 1l 14 9 10 3

8 11 3 5 6 7 16 12

12 16 11 5

3,09 3,06

8,62 (P = .01) 7,69 (P : .01)

Nc = n y m p h e s /t courts four reaux alaires.

d ' a u t r e p a r t r d a g i s s e n t e n f o n c t i o n d e l ' i m p o r t a n c e d e l a s o u r c e

a t t r a c t i v e .

L e s n y m p h e s h l o n g s f o u r r e a u x a l a i r e s , a u c o n t r a i r e , s e d i s t i n g u e n t

n e t t e m e n t d e s l a r v e s d a n s l e u r s r e l a t i o n s s o c i a l e s . I1 e s t d o n e i n t ~ r e s -

s a n t d ' d t u d i e r l e u r m o d e d e r d a c t i o n e n p r d s e n c e d ' i n d i v i d u s a p p a r -

t e n a n t a u x d i f f d r e n t e s c a s t e s .

A. - - REACTIVtTE DES NYMPHES

DU DERNIER STADE AU COURS DES INTERMUES

1 ~ R ~ a c t i v h 6 h l ' 6 g a r d des l a r v e s . - - L ' e x p d r i m e n t a t i o n m o n t r e

q u e ]e s e u i l d e r d a c t i v i t 6 d e s n y m p h e s d u d e r n i e r s t a d e e s t p i l l s ~ lev~

q u e c e l u i d e s l a r v e s , ee q u i se t r a d u i t p a r u n c e r t a i n n o m b r e d e c o n s -

t a t a t i o n s .


D ' u n e pa r t , ce type de r S a c t e u r s e m b l e c o m p l ~ t e m e n t i n d i f f d r e n t h la

p r d s e n e e d ' u n seul a n i m a l : il p a r e o u r t l ' o l f a e t o m ~ t r e e o m m e si

ee lu i - c i d ta i t v ide .

D ' a u t r e p a r t , la e o m p a r a i s o n avec les l a r v e s m o n t r e u n e n e t t e

d i m i n u t i o n du n o m b r e des p a s s a g e s des n y m p h e s a u - d e s s u s du

g r o u p e s t i m u l a n t ; dans c h a q u e e l a s se de dens i td de p o p n l a t i o n , les

v a l e u r s r e s t e n t e o n s t a m l n e n t i n f d r i e u r e s . Les r d s u l t a t s o b t e n u s son t

s i g n i f i e a t i v e m e n t d i f fd ren t s de e e u x q u i on t dtd e n r e g i s t r d s avee les

l a rve s . A ins i , avee l ine s o u r e e a t t r a c t i v e e o m p o s d e de 5 i n d i v i d u s , les

20 s u j e t s s o u m i s au tes t on t dtd r epdrds 102 fois a u - d e s s u s du st i-

m u l u s au e o u r s d ' u n e h e u r e d ' o b s e r v a t i o n . D a n s les m ~ m e s c o n d i -

t ions , les i n d i v i d u s l a r v a i r e s on t f a i l 142 p a s s a g e s .

En f in , on n o t e r a q u e les v a l e u r s m e s u r a n t l ' a e t i v i t d des r d a e t e u r s

s o n t p l u s d i spe r sde s ehez les l a rves , Oil e l les v o n t de 86 h 228, q u e

c h e z les n y m p h e s , off e l les se s i t u e n t e n t r e 102 et 207.

Le t a b l e a u 14 g r o u p a n t les r d s u l t a t s o b t e n n s avee les l a r v e s et les

n y m p h e s i l l u s t r e b i e n la d i f fd renee de seu i l de rdae t iv i t~ e x i s t a n t

e n t r e ees d e u x cas tes .

T A B L E A U 1~

DENSITI.~ DU GROUPE STIMULANT :

LARVES

NOMIII1E I)E PASSAGES

EFFECTUI~S PAR LES RI'~ACTEURS :

Larves . . . . . . . Nymphes (N7).

VARIATION INTER-

INDIVIDUELLE DES NYMPHES (N7)

ECART-TYPE :


t


8(;

1,9

2,27 (P = .05) N.S.

142 102

1 2 3 1 0 6 1 0 5 6 3 4 3 1 2 5 4 4 3 6 2 8 6

3,68 2,94

4,5 (P ----- .01) 2,69 (P = .02)

10

183 111

4 4 6 1 9 6 6 10 7 5 6 11 4 3 9 5 4 3 3 5

3,15 2,56

8,2 (P ----- .01) 3,83 (P = .01)

15

170 161

15 6 4 8 511 5 3 5 1 11 4 8 16 16 12

15 6 3 7

4,38 4,73

5,1 (P = .01) 4,47 (P = .01)

20

228 207

16 13 1 5 9 7 4 5

12 19 6 9 7 13 7 11

20 18 16 8

3,77 5,4

9,62 (P ---- .01) 5,35 (P ---- .01)

N7 ---- nymphes du dernier stade h longs fourreaux alaires.

216 H. VEI:I tl ON

On eons ta t e a u s s i que l ' a u g m e n t a t i o n de I ' i m p o r t a n c e du g roupe a t t r a e t i f en t r a i ne un aee ro i s semen t eor rd la t i f du n o m b r e de passages des su je t s au -dessus de leurs semblables . On volt dga lement que, si les la rves ne font pas de d i sc r imina t ion en t re les g r o u p e m e n t s de 10 et 15 indiv idus , p o u r les n y m p h e s , r a b s e n e e de r~aet ion diffSrentielle eonee rne les lots de 5 et 10 su je t s (fig. 15).

L ' a n a l y s e de la va r i ance in t e rg roupe donne, p o u r 3 e[ 76 degr~s de libert6, un F de Sn6decor de 6,92, tr~s significatif , ([ui ind ique une

25C

2 0 0

"15C

I 0 0

I 2 3 4 5 6

1 1 = 5

250. 250 250

20C

150

iO0

50

2 3 4 5 6

d : 10

200.

15o !:

.i

100

5 6

(I = 15

200

150

i:: t 2 a 4 5 6

d = 20

Fro . 15. - - Rdac l i v i l d des n g m p h e s du d e r n i e r Made embers les larves .

E l l o r d o n n d e : l e n o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u d s p a r l e s r d a e t e u r s .

E n a b s e i s s e : l e s d i f f , ~ r e n t e s z o n e s d e l ' a p p a r e i l .

net te d i s c r i m i n a t i o n en t re les diff~rents types de g r (mpemen t . La com- p a r a i s o n l in6aire donne un indiee F ~--- 19,5, hau t e lnen t signifieatif , qui conf i rme le r a p p o r t 6troit ex i s tan t en t re la r6aetivit6 des a n i m a u x sounl is h l ' exp~ r i m en t a t i on et la densit6 du g roupe a t t rac t i f .

2 ~ R ~ a c t i v i t 6 ,5 I ' ~ g a r d des n y m p h e s . - - En pr6sence des n y m p h e s du de rn i e r s tade, les individus du m 6 m e type m a n i f e s t e n t une r6ac- tivit6 n e t t e m e n t posit ive. Mais leur c o m p o r t e m e n t est trbs di f ferent de celui des larves . Ces derni~res , qui ont un seuil de r~activit~ assez bas, pe rco iven t n e t t e m e n t les differences de densit6 du g roupe s t imu lan t , au po in t que le n o m b r e des passages var ie l i n~a i remen t avee la densit~ du g roupe a t t rae t i f . Chez les n y m p h e s , la d i s c r i m i n a t i o n en t re g r o u p e m e n t s de popu la t ion n u m ~ r i q u e m e n t var ies est beaucoup mo ins r igoureuse . Les r~aeteurs de ee s tade ne font pas plus de dis- t inc t ion en t re les lots de 5 et 10 indiv idus , q u ' e n t r e eeux de 15 et 20 suje ts . La va r i a t i on de la r~aetivit~ en fone t ion de la densit~ crois- san te du g r o u p e s t imu lus n 'es t done pas l in~aire (fig. 16).

S T I M U L I C H I M I Q U E S ET A T T R A C T I O N S O C I A L E

200 200 200

1,.,5(I

lOG

2 3 4 5 6

(I ~ 5

150

10(3

50

2 3 4 5 6

(I : 10

~5o

100

it

~ h 2 3 4 5 6

d ~ 15

tF !, t o o ;

2 3 4 5 6

(I ~-- "2)11

I:tG. 16. - - Rd~u:tivitS, des n y m p h e s du dernier s t , d e e~wers lellrs semblt tbles du m d m e slade.

E n o r d o n n d e : le n o m b r e d e p a s s a g e s c f f e c t u 6 s p a r l es r d a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : l e s d i f f 6 r e n t e s z o n e s d e l ' , a p p a r e i l .

TABLEA U 15

217

DENSITV~ DU (~II()IJI'E STIMULANT : N7 5 I0 15 20

NOMBRE 1)15 I'ASSAGI':S EFFECTI;I~S

PAIl LES III::ACTEUI1S :

L a r v c s . . . . . . . . . . . . . N y m p h e s (N7) . . . . . .

VARIATION INTI.~R INDIVIDUELLE DES NYMPHES (N7)

ECART-TYPE :

L a r v e s . . . . . . . . . . . . . N y m p h e s (NT) . . . . . .

82 120

6 6 12 2 7 4 7 3 2 11 9 6 2 8 0 5 6 16 5 3

1,53 3 ,86

115 129

5 I1 6 4 3 5 4 2 7 5 6 14 5 7 6 11 4 8 5 1 1

3 ,66 3 ,12

154 167

2 6 6 5 4 8 15 11 5 17 14 5

12 11 10 2 6 15 9 7

3,97 4 ,45

186 153

"1 5 15 ] 3 4 5 3 6 4 7 4 4

10 6 13 3 1:3 19 5 11

3 ,09 3 ,72

t

L a r v e s . . . . . . . . . . . . . 1 ,83 (P = .10) 2 ,95 (P : . . 0 1 ) 4 ,92 (P : .01) 8 ,62 (P = .01) N y m p h e s (N7) . . . . 3 ,09 (P : .01) 4 ,51 (P : .01) 5 ,04 (P = .01) 5 ,19 (P = .01)

N7 : n y m p h e s h l o n g s f o u r r e a u x a l a i r e s .

La compara i son des r6sul tats obtenus avec des larves et des n y m p h e s soumises h l ' expdr imenta t ion dans les m6mes condi t ions ( tableau 15) appelle d 'au t res r emarques . On consta te que la rdacti-

INSECTES SOCIAUX, TOME X, N O 3, 1963 . 16

218 H. VERRON

vit6 des n y m p h e s est p lus for te que celle des larves h l ' 6gard d' l ln g roupe a t t r ae t i f de 5 individus . Elle lui est ident ique p o u r les den- sit6s de g r o u p e m e n t de 10 et 15 sujets . Elle lui est in f6r ieure q u a n d la source s t i m u l a n t e est compos6e de 20 an imaux . On volt auss i qu'fi l '6gard des n y m p h e s , c o m m e envers les larves , le n o m b r e des r6ponses est p lus 6ta16 chez les su je t s la rvai res , off il var ie de 82 ia 186 (diff6- rence 104), que chez les indiv idus 5 longs f o u r r e a u x alaires , off il se si tue en t re 120 et 153, ce qui donne un 6cart de 33 seu lemen t .

3 ~ R 6 a c t i v l t ~ ~ l '~gard des n y m p h e s en p~r lode de m u e im ag ina l e . - - Si les la rves r~agissent peu envers les ind iv idus se t r o u v a n t dans la p r e m i e r e p h a s e de la rune imagina le , les n y m p h e s du de rn ie r s tade m a n i f e s t e n t une r6activit6 plus faible encore. I1 faut un g roupe attr:~c-

150 150

100

50 L 2 3 4 56 d : 10

10C

1234 56 d = 20

A

150 150

100 100

50 ~ 50

2 3 4 5 6 2 3 4 5 6

d ~ 10 d = 21)

B

F r o . 17. - - R~act io i td des n g m p h e s du dern ie r s lade enoers les s u j e t s ell mi le i tnay ina le .

E n o r d o n n 6 e : le n o m b v e d e p a s s a g e s e f f e e t u 6 s p a r l e s r 6 a e t e u r s .

E n a b . ~ c i s s e : l e s d i f f 6 r e n t e s z o n e s d e l ' a p p a r e i l .

A : r d a e t i v i t 6 e n v e r s l e s s u j e t s e n I ~ ' ' p h a s e d e la m u e . B : r 6 a c t i v i t 6 e n v e e s l e s s u j e t s e n 2 ~ p h a s e d e la r n u e .

tif de 10 su je t s p o u r que la r~ponse soit s ignif icat ive au seuil de P = .10 (t = 1,9). La r6activit~ a u g m e n t e peu quand on accroi t l ' im- po r t ance de la source s t i m u l a n t e (fig. 17).

En pr6sence des su je t s t r a v e r s a n t la deuxi~me phase de la m u e imagina le , le e o m p o r t e m e n t des n y m p h e s h longs f o u r r e a u x a la i res n ' e s t pas diff6rent de celui des larves . Les r6ac teurs p a r c o u r e n t l ' appa - reil sans m a n i f e s t e r la m o i n d r e r~aet ibn 'h l '6gard de leurs sem- hlables ( t ab leau 16).

4 ~ R ~ a e t i v i t 6 ~ l '6gard des imagos . - - a) RI~ACTIVITt~ ENVERS LES IMAGOS AIL~S. - - L '6 tude de la r~aetivit~ des n y m p h e s du de rn i e r s tade, t an t h l ' 6gard des ail~s encore group6s dans la t e rmi t i~ re q u ' e n v e r s les ind iv idus qui ont aceompl i leur vol nupt ia l , donne des r6su l ta t s c o m p a r a b l e s h ceux qui ont ~t6 ob tenus avec les larves.

S T I M U L I C H I M I Q U E S ET A T T R A C T I O N SOCIALE 219

T A B L E A U 16

DENSITI~ DU GItOUPE 10 20 S T I M U L A N T

NYMPHES EN MUE I re p h a s e . 2" p h a s e . 1 ~" p h a s e . '2" p h a s e .

N()MBEtE DE PASSAGES EFFECTUI'~S 46 21 48 34

PAl / L E g B~-ACTEUIIS : N7

V A R I A T I O N I N T E R IN DIVIDUELI.F~

ECA IUF-'I'Y P E

4 3 7 3 :I 5 2 4 8 7

2,06

2 2 2 2 3 2 1 2 2 3

0,56

3 5 4 3 8 3 3 8 (i 5

1,98

3 4 2 3 4 3 3 5 4 3

0,26

t 1,9 (P = .10) 0 (N. S.) 2,9:1 (P = .05) 1,2 (N. S.)

Les h o m b r e s t i g u r a n t a u t a b l e a u 16 r d s u l t e n t d ' e x p ~ r i e n c e s f a i t e s a v e c 10 rdac - t e u r s s e u l e m e n t .

1" A v a u t le v o l n u p t i a l . - - La rdactivit6 des larves a l 'dgard des ailds est f a ib lement posi t ive; elle est nulle chez les n y m p h e s qui r es ten t indiffdrentes "5 la prdsenee de 20 individus dans l 'o l fac to- m~tre . Les expdriences po r t an t sur les eouples d'ail6s nc donnen t pas des va leurs diffdrentes de eelles qui p o r t e n t sur les rnfiles on les femel les sdpar6ment . Aueun des r~sul ta ts f iguran t au tableau 17 n 'es t significatif .

T A B L E A U 17

D E N S I T E DU G R O U P E S T I M U L A N T ." AIL#.S

AVANT I.E VOL N U P T I A L

N O , M E R E DE PASSAGES E F F E C T U / s

PAR LES Rt~ACTEURS : N7 57 54

10

55 58

15

C 9

58 62

20

o" 9

64 5(.)

5 lO COul)les c o u p l e s

61 65

N7 = n y m p h e s h l o n g s f o u r r e a u x a l a i r e s .

2 ~ A p r ~ s le v o l n u p t i a l . - - Le eomportement des n y m p h e s envers les individus qui ont essaimd est tr~s diffdrent. L a rdaetivitd devient nettement posit ive :

- - D'une part, la nymphe est sensible h t'odeur d'un unique indi-

220 H. VERRON

vidu. Sa rdact ion a u g m e n t e avec l ' a cc ro i s semen t du s t imu lus (fig. 18), ce que conf i rme, de man i6 re tr6s significative, l ' indiee de co lnpa ra i son l indaire F = 23,5 p o u r les rubles et 26 p o u r tes femelles .

- - D ' a u t r e pa r t , elle d i sc r imine tr6s bien ent re les diffdrentes den-

200 200 200

15( 150

100

:i!;

2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

d = l c ~ d = l O ~

t0(

150 [:

100 ) : -i!

50

23456

= 2 0 d

F I6 . 18.

R{activit t~ des n y m p h e s du d e r n i e r Made e n v e r s les i m a g o s ai lds r aprbs le vol .

E n o r d o n n 6 e : le h o m b r e d e p a s s a g e s e f - f e c t u 6 s p - l r l es r 6 a c t e u r s .

E n a b s e i s s e : . l e s d i f - f d r e n t e s z o n e s d e l ' a p - p a r e i l .

3 : z o n e off se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l a n t .

d : d e n s i t 6 d u g r o u p e s t i m u l a n t .

sit6s de g r o u p e m e n t . Les indices de c o m p a r a i s o n i n t e r g r o u p e F ~ 11,8 p o u r les tu l l es et F = 1 3 , 5 l)our les femelles , sont hau tenaent significatifs.

- - E n f i n , "~ l ' i n s t a r des Iarves, les n y m p h e s rdagissent d i f f6rem- m e n t h l '~gard des individus de ehaque sexe.

On no t e r a que l ' 6 t a l emen t des r6ponses dilt'(u'e auss i selon le sexe des su je t s s e rvan t de s t imulus . Cet d ta lement est ident ique chez les la rves et chez les n y m p h e s dans leur rdactivitd fi l '6gard des raffles. Le h o m b r e des passages var ie en effet :

- - de 106 h 185 p o u r les p remie r s , soit tm 6cart tie 79 ( t ab leau 5);

Fro . 19.

R i a c t i o i t ~ des n y m p h e s du d e r n i e r Made enver s les i m a g o s ail~s ~ apr~s le ool.

E n o r d o n n 6 e : le n o m b r e d e p a s s a g e s e f - f e e t u 6 s p a r l e s r 6 a c t e u r s .

E n a b s e i s s e : l e s d i f - f ~ r e n t e s z o n e s d e l ' a p - p a r e i l .



25C

200

150

lOO 50 I~

1 2 3 4 5 6

t t = 1 ~

25C

2OO

150.

;S

lOO

1 2 3

d =

4 5 6

so S

250

200

150

100. 50

Z

2 3 4 5 6

d = 20


- - de 68 h 152 p o u r los seconds, soit un dcart de 84 ( tab leau 18). La diffdrencc ent re ces dcarts n ' e s t pas significative. A l 'dgard des femclles (fig. 19), les rdsul ta t s donnds pa r les n y m p h e s

T A B L E A U 18


~.ILES (~ APRES LI~ VOL

NOMBRE DE PASSAGES EFFECTUI~S

PAR LES lU~ACTEURS : N7

VAH IATION INTI'I~.INDIVIDUELLE

ECART-TYPE

t

68

4 7 2 6 3 2 3 2 2 1 3 4 3 6 5 4 5 3 0 3

1,74

0,17 (N. S.)

117

4 9 5 7 3 4 8 3 7 6 3 10

11 6 3 6 5 3 6 8

2,45

4,59 (P = .01)

2 0 e"

152

8 4 8 15 7 3 6 6

16 4 3 9 13 8 10 6

4 10 7 5

3,7

5,1 (P ---- .(}1)

N7--= n y m l ) h c s h longs f o u r r c a u x a l a i r c s .

T A B L E A U 19

DENSITI"; DU GHOUPE STIMULANT *"

AILI~S ~ APIII:;S LE VOL


PAH LES III~ACTEURS : N7

VARIATION INTER1NDIVIDUELLE

ECART-TYPE

t

1 7

102

4 1 3 2 3 4 5 6 2 7 8 1

13 6 5 8 3 8 7 6

lo ?

143

3 8 11 9 5 2 6 14

12 7 3 6 7 3 7 7 9 11 10 3

20 $

218

11 18 12 7 14 2 8 3 11 15 9 12

8 11 16 14 15 6 11 15

2,95 3,39 4,29

2,68 (P ---- .02) 5,03 (P = .0I) 7,88 (P ---- .01)

N7 = n y m p h e s h l o n g s f o u r r e a u x a l a i r e s .

222 H. VERRON

sour plus dtalds que ceux des larves. On observe pour les 1)remi~res un @art de 116 : var ia t ion de 102 "fi 218 (tableau 19), alors que ehez les secondes, la diffdrence entre les valeurs extremes : 174 et 234, n ' a t te in t que 60 (tableau 6).

Enfin, on r e m a r q u e r a qne la r6activitd des larves et des n y m p h e s est faible ou nulle h l 'dgard des ailds avant leur ddpart de la eolonie. Elle est ne t t ement positive envers les an imaux qui ont effeetu6 leur vol nuptial .

b) RI~ACTIVITI~, A L'/~GARD DES IMAGOS REPRODUCTEUB.S (.fig..90). - - Les imagos utilis6s dans cette exp(~rimentation ont dtd dlevds au laboratoire dans les condi t ions p r @ d d e m m e n t ddcrites. Le c o m p o r t e m e n t

250

200

150

100

2 3 4 5 6

d = 15c~

250

200

150

100

2 3 4 5 6

d = 20

250 250

200 -q

I 150 [

I 100 I

I I

1 2 3 4 5 6

d = 15 9

200

150

2 3 4 5 6

d ~ 20

A B

F r o . 20. - - Rdactioitd des ngm phe s du dernier slade envers les imagos reproductears .

E n o r d o n n 6 e : le n o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u ~ s p a r l e s r ~ a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : l e s d i f f 6 r e n t e s z o n e s d e l ' a p p a r e i l .

A : r ~ a c t i v i t ~ e n v e r s l e s •. B : r ~ a c t i v i t 6 e n v e r s l e s 9 .

3 : z o n e off s e t r o u v e l e g r o u p e s t i m u l a n t . d : d e n s i t 5 d u g r o u p e s t i m u l a n t .

des n y m p h e s ~ leur ~gard semble ind iquer une indifference complete , sau l envers un groupe de 20 femelles pour lequel on obt ient un rdsul ta t significatif au seuil de P ~ .05 (tableau 20). On peut donc penser que, dans les condi t ions normales off il n ' y a q u ' u n seul couple de r ep roduc teu r s par colonie, les n y m p h e s ~ longs four reaux alaires ne r~agissent pas, du moins h distance, ~t la presence du mMe ou de la femelle.


TABLEAU 20

DENSITI~ DU GROUPE STIMULANT ,"

I,M A GOS REPRODUCTEU]IS


PAR LES RI,~ACTEURS : N7

VARIATION IN'FERINDIV1DUELLE

25

5 1 1 1 4 1 2 4 3 4

15

19

2 1 2 4 2 0 4 3 1 0

o"

32

3 4 2 3 3 3 3 5 4 2

20

39

4 4 5 4 3 3 3 5 4 4

ECART-TYPE 1,54 1,4 0,91 0,73

t N .S . N .S . N .S . 2,4 (P ---- .05)

Les n o m b r e s f i gu ran [ a u t a b l e a u 20 r 6 s u l t e n t d'expr f a i t e s avcc 10 rSac- t c u r s s e u l e m e n t .

TABLEAU 2I

DENSITI~ DU GI~OUPE STIMULANT: 1 ~ 5 d 10 ~ 15 d'

N~::OTI~N lqtr~S


PAR LES RI'~ACTEURS -* 6 4 8 6 1 1 0 1 0 8

NYMPHES (~

VARIATION INTERINI) IV1DUELLE

ECART-TYPE

3 3 3 3 6 0 4 3 2 3 3 2 3 2 6 3 6 5 3 1

1,57

6 8 6 1 5 4 3 4 5 3 2 7 4 0 8 2 5 6 6 1

1,78

7 5 9 4 1 4 6 8 0

4 1 5 3 5 4 6 1 4 2 5 3 5

2,94

3 1 0 5 9 4 5 6 5

1 1 4 6 5 4 6 7 6 6 2 0 4

2,56

t N . S . 2,43 (P : .05) 3,29 (P : .01) 3,61 (P = .01)

5 ~ R6ae t i v l t 6 h l '6gard des r e p r o d u c t e u r s n6o t6n lques . - - Si l e s

n y m p h e s d u d e r n i e r s t a d e n e r 6 a g i s s e n t p a s h l a p r e s e n c e d e s i m a g o s

f o n c t i o n n e l s , e n r e v a n c h e , l e s s e x u 6 s d e r e m p l a c e m e n t e x e r c e n t s u r

2 2 4 H. VERRON

eltes uue a t t r ac t ion fac i tement observable quoique re Ia t ivement faible. I1 ~tait in tdressant de voir si la diff6reneiat ion sexuelle, qui appa-

rai t ehez les suje ts n y m p h a u x , eor responda i t h une rdactivit~ par t i - cull&re des ' ind iv idus de ehaque sexe h l 'dgard des ndot~niques. L 'expdr imenta t ion a done portd sur le e o m p o r t e m e n t des deux eatdgories de r~acteurs h longs f o u r r e a u x alaires en prdsenee des n~ot~niques des deux sexes.

a ) E N V E R S L E S NI~OTI~NIQUES Mfi, L E S , l e s n y m p h es du m6me s e x e

r6agissent peu ( tableau 21). Elles semblent indiffdrentes h l 'dgard

2 0 0 200

15C

100

2 3 4 5 6

150,

100.

123456

200

150 t

100

50

2 3 4 5 6

d = 1 ~ d = 5 ~ d = Io J

50

200

150 t

100[-7 H

1 2 3 4 5 6

FIG. 21. - - REactivi t5 des n y m p h e s c~ du dernier shtde. envers les reproducteurs nEot~niques c~.

E n o r d o n n t i e : le n o m b r e d e p a s s a g e s e f f e e t u 6 s p a r l e s r d a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : l e s d i f f d r e n t e s z o n e s d e l ' a p p a r e i l .

d 'un seul sexu6, mais pa rv i en n en t h d6tecter nn groupe de 5 individus : le r~sul ta t obtenu est signifieatif au seuil de P = .05 ( t - ~ 2,43). La rdponse est ne t t emen t posit ive en prdsenee d 'un ensemble de 10 sujets (t---~ 3,24), mais ne var ie pas quand la source s t imulan te passe h 15 a n i m a u x (fig. 21).

Les n y m p h e s de sexe oppos~ man i f e s t en t une rdaetivit~ plus faible ( tableau 22). I1 fau t un g r o u p e m e n t de 10 tomes pour ob ten i r une r~ponse posi t ive (t ----- 4,18). La r6aetivitd ne var ie pas q u an d on augmen te l ' in tensi td du s t imulus (fig. 22). Notons que les rdsul ta ts posi- tifs donn~s pa r les femelles sont plus signifieatifs que eeux des m~les.

b) ENVERS LES NI~OTI~NIQUES FEMELLES, les n y m p h e s des deux sexes r~agissent p lus fo r t emen t . La pr6sence d ' u n seul indiv idu dans l 'o l factom~t re ne modif ie pas leur pa rcou r s , ma i s ]eur r6aetivit6 est ne t te - m e n t pos i t ive h 1'6gard d ' un g roupe a t t r ac t i f de 5 ndot6niques (t = 3,04 et 3,1). Le n o m b r e de passages au -dessns de la source o d o r a n t e aug-


TABLEAU 22

DENSITE DU GROUPE STIMUI,ANT ." 1 0 ~ 5 0 ' 10 0 ~ 15

NEOTI~NIQUES 0 ~

SOMBRE I)E PASSAGES EFFEC.TU~, S

PAR LES RI~ACTEURS ." 61 77 105 104 NYMPHES

VAIIIATION INTERINDIVII)UELLE

1 3 3 3 4 0 4 2 3 7 7 3 3 4 2 5 5 0 2 0

4 3 3 4 ( ; 3 3 2 5 3 4 6 3 5 3 3 5 0 7 5

4 5 7 6 6 5 9 4 4 4 5 3 2 3 7 7 3 6 1 2 3

5 7 4 9 3 4 6 5 4 6 3 7 3 8 6 3 3 6 7 5

EtA HT-TY PE '2,0 '2 ] ,5 !) 2,05 ] ,82

t N . S . I 1,46 (N. S.) 3,62 (P : .01) 4,47 (P = .01)

200 200

150 1 1501 100. 100

50. ~ 5 0 ~ ~ 50

2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 d = 1 ~ ' d = sd' d = l o

2O0.

150

201 15

100

5O

2 3 4 5 6 = 1 5 ~

Fro. 22. - - R&tctivitd des ngmphes ~ du dernier shtde. envers les reproducleurs ndotdniques ~.

E n o r d o n n 6 e : le n o m b r e de passages effeetu6s par les r 6 a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : les diff~rentes zones de l'appareil.

m e n t e q u a n d le groupe s t imulus passe de 5 "h 10 sujets , m a i s ne change pas pour un lot de 15 a n i m a u x ( tableaux 23 et 24).

C o m m e darts le cas prdc~dent, on note que les n y m p h e s des deux sexes r~ag i s sent de la m ~ m e mani~re envers les n~ot~n iques feme] les (fig. 23 et 24) : les r6acteurs femel les d o n n e n t des r6sul tats p lus s ignif icat i fs que les m~les .

226 rl. VERRON

TABLEA U 23

DENSIT~ DU GROUPE STIMULANT: 1 ? 5 ~ 10 ~ 15 $

NEOTENIQUES

55

u ION INTERINDIVIDUELLE

102

2 3 4 2 5 1 1 4 0 1 9 2 2 1 2 4 4 3 2 3

115

9 7 5 6 9 3 ! } 5 5 7 4 7 5 4 1 7 4 1 0 4


PAR LES REACTEURS : NYMPHES

11 2 5 1 5 711 8 3 2 8 4 9 8 1 1 2 5 5 4 4

122

8 7 3 4 1 1 3 5 5 1 1 1 1 7 6 7 3 3 5 6 5 9 3

ECART-TYPE 1,96 2,6 3,18 2,74

t N . S . 3 ,04 (P : .01) 3 ,4 (P : . 0 l ) 4,51 (P : .01)

T A B L E A U 2~

DENSITI'~ I)U GI~OUPE STIMULANT: 1 ~ 5 ~? 10 ~? 15

NI~()TIs IQUES

SOMBRE DE PASSAGES EFFECTUI~S

PAIl LES RI~ACTEUIqS : 67 98 121 117 NYMPHES


ECART-TYPE

6 2 5 3 2 4 3 2 3 4 3 4 5 1 2 3 2 5 4 4

1,3

0,068 (N. S.)

7 4 6 1 5 4 8 6 5 4 2 2 6 4 6 3 4 4 1 1 6

2,26

3,1 (P ---- .01)

3 5 6 7 9 7 3 4 7 4 4 9 2 2 8 1 0 8 6 1 0 7

2,56

4,74 (P : .01)

8 5 4 3 3 4 1 0 5 6 9 8 3 7 6 4 7 3 1 1 5 6

2,3

4,89 (P = .01)

E n d 6 f i n i t i v e , o n p e u t d i r e : - - D ' u n e p a r t , q u e le s e x e d e s n y m p h e s n ' i n t e r v i e n t p a s d a n s l e u r

c o m p o r t e m e n t h l ' ~ g a r d d e s r e p r o d u c t e u r s d e r e m p l a e e m e n t , b i e n

q u ' o n e o n s t a t e u n e 16g~re t e n d a n c e d e s r 6 a c t e u r s f e m e l l e s h r ~ p o n d r e

S T I M U L I C H I M t Q U E S I 'T AT'I'll, A C T I O N S O C I A L E

200 200 200 200

- - I

2 3 4 5 6 I 2 3 4 5 6 2 3 4 5 2 56.

,= = 15 o = ~ ? ,I = 107 ,1 = 1.~?

FII~. 23. - - R~actiui& ~ des nllnlphes ~ dt~ dert~ier stade. etzvers les reprodtteleurs n6o/t;niques ~.

En o v d o n q d e : le n o m b r e de p a s s a g e s e f f e e t u d s p a r le~ r d a e t e u r s .

En a b s e i s s e : l e s d i f f d r e n t e s z o n e s de l ' a p p a r e i l .

227

200

150

100

200. 200 200

150 i 1~ 150

100| ~oo 1oo ~;-

2 3 4 6 6 1 2 3 4 5 6 ~ 2 3 4 5 6

, l - - 17 , l = ~ ? ,l--- 1o? ,1 = 1~?

lVlG. 24. - - tle~activit6 des nymphe.s ~ du der;~ier shtde. enoers les reprodueteurs n6ot6niques ~.

E n o , ' d o n n d e : ]e n o m b r e d e p a s s a g e s e f f e e t u d s p a r ] e s r d a c t e u r s .

E n a b s e i s s e : ] e s d J f f ~ r e n t e s z o n e s d e i ' a p p a r e i t .

p l u s f o r t e m e n t que les m a l e s h la p r d s e n c e des ndoLdniques des deux s e x e s : ]a d i f fdrenee n 'es t pas s i g n i f i e a t i v e (t ~---0,3).

- - D ' a u t r e part , que le s e x e des n d o t d n i q u e s ne s e m b ] e pas in ter - v e n i r d a n s te e o m p o r t e m e n t des n y m p h e s . B i e n que les t e s t s <~ t >> de S t u d e n t s o i e n t p lus g r a n d s e h e z les f e m e l l e s que e h e z l es m a l e s , la d i f fdrenee n 'es t pas s i gn i f i ea t ive (t ~ 1 ,68) , s a u l p o u r la dens i td 5.

- - Enf in , que la r e m a r q u e f a r e ~ p r o p o s des i m a g o s r e p r o d u c t e u r s

228 H. VERRON

s 'apl) l ique aussi aux ndotdniques dont il u 'exis te , n o r m a l e m e n t , q u ' u n seul couple dans la colonie privde de sexuds : le couple un ique ne semble pas p r o v o q u e r de r6act ion or ig inale de la pa r t des n y m p h e s , du moins dans les condi t ions expdr imenta les .

6 ~ R 6 a c t l v i t 6 fi l % g a r d des s o l d a t s . - - On a vu p r d e 6 d e m m e n t que les la rves rdagissent peu h l 'dgard des soldats . I1 en va de m 6 m e avee les n y m p h e s dont la rdaetivitd est encore plus faible. La prdsence de 5 indiv idus est insuf f i san te p o u r p r o v o q u e r une aetivit6 carae tdr i s6e au -dessus du g roupe (t = 0,38; N. S.). I1 fau t un lot de 10 a n i m a u x

T A B L E A U 25

DENSIT1.] DU GROUPE STIMULANT :

SOl, OATS

NOMBItE DE PASSAGES

EFFECTUI~S PAR LES RI~AGTEURS :

N7

VARIATION I N T E R -

I N D I V I I ) U E L L I ~

ECA biT-TYPE

t

56

N.S.

71

4 2 1 3 8 2 3 9 2 2 4 2 1 3 2 5 0 7 3 8

2,56

0,38 (N. S.)

10

106

9 6 3 o I 0 5 5 4 12 4 4 8

15

108

1 5 4 5 8 5 0 3 3 8 2 7 4 1 1 4 4 1 0

4 2 1 0 2 4 1 6

3 8 5 1 4 8 1 5 7 1 2

4 1 5 1 2

2,59

20

146

4,21

3,39 (P : .01) 2,31 (P : .05) 4,21 (P ---- .01)

N7 = n y m p h e s h l ongs f o u r r e a u x a l a i r e s .

pour obtenir un r6sultat pos i t i f dont le t ~ 3,39 est s ignif icat i f au seuil P ~---.01. Ce r6sultat ne change pas quand le groupe s t i m u l u s est c o m p o s ~ de 15 soldats , m a i s on obt ient un fort a e e r o i s s e m e n t de la r~activit~ des n y m p h e s q u a n d la s t i m u l a t i o n provient d'un groupe- m e n t de 20 suje ts (fig. 25).

On retrouve, ici, l ' irr6gularit6 observ6e dans l ' exp~r imenta t ion avee les larves . Les rdsultats , s ignif icat i fs au seui l P - - - . 0 1 p o u r des groupes at tract i f s de 10 et 20 so ldats , ne le sont qu'~t P ~ . 0 5 pour un groupe de 15. D a n s le eas des larves , e'est la densit6 20 qui d o n n e un t m o i n s s ignif ieat i f (P ~ .10) que la densi t6 15 (P ~ .05).


200

150 100~

i 1

2 3 4 5 6

d = 5

2 0 0 .

1501 100.

50_

3 4 5 6

: 10

2 0 0

150 t 100" ~ r ~ 5o.

2 3 4 5 6

(1 : 15

2 0 0

150

100 50 --I

1 3 4 6

= 20

FI (L 25 . - - R~ac t i v iM des n g m p h e s du de rn i e r s tade envers les so lduls .

E n o r d o n n 6 e : le n o m b v e d e p a s s a g e s e f f e c t u 6 s p a r l e s r O a c t c u v s .

EI l a l } s c i s s c : l e s d i f f 6 r e n t e s z o n e s d e l ' a p p a v e i l .

229

La c o m p a r a i s o n avec les r6ac teurs la rves m o n t r e que les nymt)hes r6agissent d a v a n t a g e h la pr6senee de 10 ou de 20 so lda ts ; ma i s les r6sul ta ts sour signii icatifs au mSme scull ( P = . 0 5 ) h l '6gqrd de 15 individus .

B . - I ~ I S A C ' I ' I V I ' I ' I ;1 D E S N Y M P H I ' S

A U G O U I R S D E L A M U E I M A G I N A L E

L'6 tude du conq)or t ement des n y m p h e s engag6es dans la voie de la m u e imag ina le est p lus facile que eelle des ]arves qui s ' a p p r 6 t e n t �9 h c h a n g e r de cuticule. Si, dans le cas des larves, on ne dispose d ' a u e u n m o y e n pou r apprde ier le t emps qui reste "h l ' a n i m a l p o u r abou t i r h l ' exuvia t ion , en revanche , p o u r les n y m p h e s , on poss6de des poin ts de rep6res p e r m e t t a n t de s i tuer l ' indiv idu dans la p6r iode de mue. Les expdrienees ont 6t6 fai tes avec des r6ae teurs t r a v e r s a n t les deux phases de la mue.

Rappe lons que la p remi6re phase est earact6r is6e p a r des four- r eaux a la i res gonfl6s et aeeolds au corps de l ' an imal , a lors que dans la deux i6me phase les f o u r r e a u x a la i res sont n e t t e m e n t d6taeh6s.

L '6 tude du e o m p o r t e m e n t de ees deux types d ' ind iv idus a por t6 su r trois eat6gories de sources s t i m u l a n t e s compos6es de l a rves en p6r iode d ' i n t e r m u e , ou de n y m p h e s se t r o u v a n t soit dans la p r emi6 re phase , soit dans la deuxi6me phase de la mue .

Les r6su l ta t s m o n t r e n t que les r6ae teurs de l 'une ou l ' au t r e phase r6ag issen t pos i t i vemen t envers les la rves et les n y m p h e s en p r emi6 re p6r iode de mue . Au eont ra i re , ils r e s t en t indiff6rents en pr6senee des a n i m a u x t r a v e r s a n t la deuxi6me phase ( t ab leaux 26 et 27).

230 H. VF.RRON

T A B L E A U 26

I ) E N S I T I ~ I )U ( I l I ( ) I IPE S T I M U 1 , A N T

N O M B I : t E I)E P A S S A G E S E F F E C T U I ~ S

P A R L E S I : t l '~ACTEURS * N Y M P H E S EN

P I iESI ll~]l E P H A S E

V A R I A T I O N I N ' F E I t I N I ) I V I I ) UEI . IA ~ .

E(:A IVF-TYPE

10

85

1 4 5 3 3 3 2 3 2 ( . ) 5 2 4 4 5 4 7 5 8 5

1 0 N Y M P H E S EN M U E

21) 1 "" phase .

97 (.)4

7 5 3 6" 5 3 5 4 3 7 4 7 5 6 5 3 9 3 2 5

6 5 3 4 4 3 7 5 3 4 4 3 8 5 3 7 6 2 6 6

1,67

2 e phase .

71

2,03 i

L A R V E S

1,78

5 3 4 6 4 6 6 2 3 3 6 5 3 5 7 7 7 4 3 4

1,92

t 2,02 (P = .10) 3,81 ( P = . 0 1 ) 3,66 (P = .01) 0,51 (N. S.)

T A B L E A U 27

L A R V E S 1 0 N Y M P H E S EN MUF. DENSITI '~ D U G R O I I P E

S T I M U L A N ' F

N(),xIIIRI:; I)E P A S S A G E S EFFECTUI .~S

P A R L E S I / I '~ACTEUIIS ." N Y M P H E S EN

1)EUXII~'M E P H A S E

V A I l I A T I O N I N T E R IN I) IV I1) U E I . I ,E

10

78

20

95

2 6 6 6 4 5 4 1 2 4 4 2 5 5 6 0 7 1 4 3

4 1 7 6 3 5 3 2 8 6 4 5 7 2 5 9 3 4 5 6

I '"' p h a s e .

93

3 4 4 4 9 [i 8 3 4 6 4 3 8 5 -i 3 4 8 0 2

2" p h a s e .

73

3 4 3 4 8 5 3 3 4 2 7 1 1 7 7 3 2 5 0 1

ECART-TYPE 1,97 I 2,0(.} 2,28 2,27

t 1,2 (N. S.) 3,03 (P = .01) 2,58 (P ---- .02) 0,63 (N. S.)

La c o m p a r a i s o n de ces rdsul ta t s ~t ceux qui sont donn~s p a r les n y m p h e s au t o u r s des i n t e r m u e s p e r m e t de r e m a r q u e r que, si les n y m p h e s en p&iode de m u e r6ponden t pos i t i vemen t h la s t i m u l a t i o n


200,

15C

lOG

5G

200. 200. 200.

lO0t 10o t

I;

150.

100,

1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 {1 ~ 10 d ~ 20 d ~ lt} d ~ 1{1

A { :

Fu;. 2 6 . - lr d e s n ! t m p h e s en 1 ~" p h a s e d e la rune i m a g i n a l e e n o e r s les l a r o e s e l l e s n y m p h e s en m u e i m a g i n a l e .

En oPdonnde : le h o m b r e de p: lssages effeetuds pap les rdaeteuPs. En abse i s se : les diffdPentes zones de l 'appaPei l .

I A : l e w e s . Rdact iv i td B n y m p h e s en 1 ' ~ p h a s e de la m u e i m a g i n a l e .

envevs C n y m p h e s en '2 ~ p h a s e de la m u e i m a g i n a l e .

20C

150

lOG

1 2 3 4 5 6

200.

15C

10C

1 2 3 4 5 6

(I ---- 10 (I ---- 21)

A

200 20C

150, 15[

50i ~ I ~ 50.

"1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

d ---- 11) (I ---- 10

B C

Fin. 27. - - R d a e l i v i t d d e s n g m p h e s e n 2 ~ p h a s e de la m u e i m a g i n a l e e n v e r s les l a r v e s e t l es n g m p h e s e n m u e i m a g i n a l e .

E n o rdonn~e : le n o m b r e de passages effectu~s pa r les r6ae teu r s . En abse i sse : les d i f f6 ren tes zones de l ' appa re i l .

I A : l a rves . ROaetivit6 B n y m p h e s en 1 '~ p h a s e de la m u e i m a g i n a l e .

e n v e r s C n y m p h e s en 2 ~ p h a s e de ]a m u e i m a g i n a l e .

de leurs semblables , cet te rfiactivit~ est trbs faible et ne var ie pas s ign i f i ea t ivement q u a n d on a u g m e n t e l ' i m p o r t a n e e du g roupe stimu lus (fig. 26 et 27).

232 ~. VERRON

E n f i n , on n o t e r a qtte, d u r a n t Ia m u e i m a g i n a l e e o m m e au e o u r s de l a m u e l avva i r e , l ' a n i m a l r 6 a g i t 5 la p r f i s ence de ses s e m b l a b l e s t a n t q u ' i l r e s t e l i b r e de ses m o u v e m e n t s .

R~stJMfs ( t a b l e B).

1 ~ Les n y m p h e s (i courts [ourreaux alaires rdagissent c o m m e les laroes,

2 ~ La rdaclioitd des n y m p h e s du dernier Made en pdriode d ' in termue esl (fig. 28) :

- - t r ~ ? s fo r t e e n v e r s les s u j e t s l a r v a i r e s ; e l l e a u g m e n t e avee l ' i m p o v t a n e e du

g r o u p e s t i m t f l u s ;

2 3 4 5 6 7 a 9 l o t l 12 ~3

FIG. 28. - - Rdactioitd des n g m p h e s dn dernier stade envers les dif f~rentes castes.

l']n a b s c i s s e : rd, a c t i v i t d enve r s les d i f fd ren t c s cas tes .

1. e n v e r s les l a rves . 2. e n v e r s les n y m p h e s . 3. e n v e r s les n y m p h e s en m u e : 1 r e p h a s e . 4. e n v e r s les n y m p h e s en m u e : 2 ~ phase . 5. e n v e r s les i m a g o s -fil~s J t . l w m t le vol . 6. e n v e r s les i m a g o s a i lds ~ i " 7. e n v e r s les i m a g o s a i lds ~ apr~s le vol . 8. e n v e r s les i m a g o s a i l6s u 9. e n v e r s les i m a g o s r e p r o d n e t e u r s ~.

10. e n v e r s les i m a g o s r e p r o d u e t e u r s ~. 11. e n v e r s les r e p r o d u e t e u r s n ~ o t ~ n i q u e s d. 12. e n v e r s les r e p r o d u c t e u r s n ~ o t 6 n i q u e s ~. 13. e n v e r s les so lda t s .

S : l i g n e s 6 p a r a n t les r d s u l t a t s s i g n i f i e a t i f s ( au -de s sus ) des r~su l - t a t s non s i g n i f i e a t i f s ( a u - d e s s o u s ) ,

- - un pe u m o i n s for te en p r6sence des i n d i v i d u s de la m 6 m e cas te , ce qu i se

t r a d u i t p a r :

a) une d i s c r i m i n a t i o n mo in~ b o n n e e n t r e les d e n s i t 6 s de g r o u p e m e n t , b) u n m o i n d r e 6 t a l e m e n t des r 6 p o n s e s ; - - t r~s f a i b l e h l ' 6ga rd des n y m p h e s s u b i s s a n t l a p r e m i e r e p h a s e de la m n e i m a -

g i n a t e , e t n u l l e e n v e r s les i n d i v i d u s de l a d e u x i ~ m e p h a s e ; - - n u l l e en p r e s e n c e des a i l~s a p p a r t e n a n t enco re h la e o l o n i e ; m a i s e l l e a u g -

21

,-<

,.<

>, Z

09

S T I M U I . I ( ] H 1 M I Q U E S E T A T T R A ( ] T I O N S O C I A L E

i

.~

~II =II =I] ~' ..II m

o+ ~o i ~o

II = [[

o+ i ~o o+

ZII

<J

&.

~o ~ Z ~ Z =zi

~ z

I,~SECTFS S()(:*A~X, TO.~F. X , N ~ 3, 1 9 6 3 .

=.

233

~

<=.

ii 17

234 H. VERNON

mente brutalement it l'figard da ceux qui out accompli leur vol nuptial, et rede- vient faible envers les sexu6s fonctionnels;

- - plus forte h l'~.gard des sexuds n~otdniques qu'envers les imagos reprodueteurs; on notera toutefois que, darts les deux cas, elle est nulle envers un seul individu, quel que soit son sexe;

- - f a i b l e quand elle r6pond h un groupe stimulus formd de soldats, elle ne devient importante qu'h l'6gard d'un lot de 20 animaux.

3 ~ Au cours de la mue imaginale, la ngmphe rdagit fa iblement d la prdsence des autres individus, quels que soient leur type ou leur nombre. Mais, h l ' instar des larves, la rdactivit5 subsiste tant que l 'animal peut se mouvoir. Dans la phase d'immobilit6 eorrespondant h l'exuviation proprement dite, il n'est plus possible d'apprdcier 1'6.tat rdactionnel de l 'animal.

La comparaison du eomportement des nymphes h celui des sujets lnrvaires montre que, sauf envers la caste des soldats, la rt~activit~ des premieres est nota- blement plus faible que celle des larves.

3 ~ R ~ a c t l v i t ~ des imagos ,

Chez C ~ t l o t e r m e s f l a u i c o l l i s , la m u e i m a g i n a l e d o n n e n a i s s a n c e h u n i n d i v i d u p o u r v u d ' a i l e s qu ' i l p e r d r a pe u ap rbs le vol n u p t i a l . U ne

fois d d b a r r a s s d de son exuvie , le j e n n e i m a g o n t a n i f e s t e u n e trbs fa ib le m o b i l i t d d u r a n t un t e mps qui p e u t v a r l e t de 1 it 3 heu re s . Au eou r s de ee t te pdr iode , l ' a n i m a l ddpl ie ses ai les et p r e n d l ' a spee t

d ' u n aild b l a n c . I1 r e e o u v r e a lors u n e ae t iv i td n o r l n a l e . D u r a n t les h e u r e s s u i v a n t e s , les ai les se p i g l n e n t e n t p r o g r e s s i v e n l e n t j u s q u " 5

d e v e n i r , 12 'a 14 h e u r e s apr~s l ' e x u v i a t i o n , d ' u n gr is f r anc . Le corps de l ' a n i m a l est a lors d ' u n b l a n c u n peu p l u s o p a q u e q u ' a u m o m e n t de la m u e . La c o l o r a t i o n des ai les et du corps va s ' a e e e n t u e r au e ou r s

des j o u r s s u i v a n t s , p o u r abou t i r , t ro is j o u r s e n v i r o n ap rbs la m u e ,

au t on b r u n foned de l ' i m a g o r e p r o d u e t e n r . L ' o b s e r v a t i o n du e o m p o r t e m e n t des i m a g o s po r t e s u r q u a t r e

pd r iodes de l e u r ex i s tence , ea rae tdr i sdes , d ' u n e p a r t p a r u n a spec t ou u n dtat p a r t i e u l i e r de l ' a n i m a l , d ' a n t r e p a r t p a r la s i t u a t i o n de l ' i n d i -

v i d u h l ' 4 g a r d de la m n e ou du vol n u p t i a l : - - la p r e m i b r e pd r iode eouvre les t ro is p r e m i e r s j o u r s s u i v a n t la

m u e : l ' a n i m a l se p i g m e n t e p r o g r e s s i v e m e n t ; - - la d e u x i b m e pdr iode s ' d t e nd d u t r o i s i ~ me j o u r s ap rbs la m u e

j u s q u ' a u m o m e n t du vol n u p t i a l : l ' i n d i v i d u possbde a lo r s la e o u l e u r

b r u n foncd de l ' a d u l t e ; - - la t r o i s i b m e p4r iode , n o n enco re d4 l imi tde avee p r4e i s ion , eor-

r e s p o n d h l ' d p o q u e de l ' e s s a i m a g e ; - - enf in , la d e r n i b r e p & i o d e c o m m e n c e avee la f o n d a t i o n de la

eo lon ie .


A. - - RI~ACTIVITI~ DES IMAGOS A I L E S

1 ~ R6activit6 des imagos aims apr&s la mue imaginale. - - O n a vu, au p a r a g r a p h e pr6c6dent, que les n y m p h es subissant ]a deuxi6me phase de la mue i inaginale sont peu r6actives et qu' i l fau t un groupe de 20 larves pou r me t t r e en 6vidence leur 6tat r6act ionnel . Les cxp6riences oa t 6t6 reprises, dans les m6mes condi t ions, imm6diate- nient apr6s l 'exuviat ion.

Ddbarrass6 de l ' anc ienne cuticule, ayan t compl6 temen t d6pli6 ses ailes et pris l 'aspeet d 'un all6 blanc, l ' an imal man i fes t e alors une rdaetivit6 ne t t emen t caract6ris6e, mais cependan t in f6r ieure '5 eelle qu'il -ivait jus te awInt la mue. Le i '6sultat n'est, en effet, signifieatif qu"tt t seui| de P~---.05 (tableau 28).

T A B L E A U 28

TYPE DE IIEAGTEUR UT[LISI'~

NOMBRE Dig PASSAGES EFFEGTIJ I'~S

PAIl LES }{P*:A(:TEUIlS

VARIATION INTI.~RIN DIVIDUELLE

ECART~TYI'E

t

A IL~:S BLANCS

47

9 7 5 3 4 5 2 6 4

2,34

2,3 (P = .05)

Al r~S ~ n l s

51

2 1 0 0 1 0 5 1 1 4 7 3 5 4 2 2 0 7 6 0

2,4

N . S .

Les w d e u r s f l g u r a n t a l l t a b l e a u 28 o n t 6t5 o b t e n u e s a v e c 9 a[16s b l a n c s e t 2.0 a i l 6 s g r i s .

Au cours des heures suivan'tes, l ' an imal se p igmente progress ivement . La r6activit6 d iminue et, si l'ail6 gris clair reste encore sensible h la pr6sence des larves, le suje t gris fonc6, pa r contre , y est p a r f a i t e m e n t indif f6rent (fig. 29). Des 20 r6sul ta ts group6s d a n s ta deuxi6me colonne du tableau 28, 4 ont 6t6 donn6s pa r des individus gris clair et f igurent pa rmi les plus 61ev6s.

236 H. V I ' R R ON

200

150

Ioo.1

1 2 3 4 5 6

(1 = 20

A

200

150.

100.1

2 3 4 5 6

(I = 20

B

Fro. 29.

R & t c l i v i l ( des imagos ailds aprbs ht m a e inutf f i lmle.

E n o r d o n n g e : le n o m b r e de p a s - s a g e s e f f e e t u 6 s pat- les r O a e t e u r s .

E n a b s e i s s e : les d i f f 6 r e n t e s z o n e s de l ' a p p a r e i l .

A : r~ , ac t iv i t6 d e s ail,3s b l a n c s . 13 : r6ae t iv i t ,~ d e s a i l d s g r i s . 3 : z o n e o{1 se t r o u v e le g r o u p e

s t i m u l a n t . d : d e n s i t 6 d u g r o u p e s t i m u -

h i n t .

2" R 6 a c t l v l t ~ des imagos ailds a v a n t ie vo l nup t ia l . - - Dans l ' impos- sibilit6 off l 'on se t rouve de prdvoir la date de l 'essaimage, et nfin d 'e t re assur6 de l 'homogdndit6 du mat6riel utilis6, les expdrienees oat 6t6 gr(mp6es dans un laps de temps assez cour t (12 .](mrs), ce qui explique leur hombre re la t ivement rdduit.

a) lll:,u:'rlvrr~: DES M~LrS. - - Leur comi)or tement a 6t6 6tudi6 envers des groupes de 20 individus de chaque type (fig.

2O(3 2O0

15C 150 t --

i

100, 100 50.~ 2 3 4 5 d : 20

200 200

150

100 ]

30). Les

1 2 3 4 5 6

(I == 2(I

100

50

6 2 3 4

d = 20

2 3 4 5 6

d -=-- 21)

A B C D

Fro. 30. - - Rdact iv i t6 des images ail6s c~, a v a n t le ool n u p t i a l , enuers d i f f6ren les castes .

E n o r d o n n 6 e ' : le h o m b r e de p a s s a g e s e f f e c t u 6 s p a r l e s r 6 a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : Ies d i f f ~ r e n t e s z o n e s de l ' a p p a r e i l .

A : r ~ a c t i v i t 6 e n v e r s Ies l a r v e s . B : r ~ a c t i v i t ~ e n v e r s les n y m p h e s . C " r 6 a c t i v i t ~ e n v e r s les s o l d a t s . D : r ~ a e t i v i t 6 e n v e r s l e s a i l~s % 3 : z o n e off se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l a n t . d : d e n s i t 6 d u g r o u p e s t i m u l a n t .

S T I M U L I C H I M I Q U E 8 E T A T T I / A C T I O N S O C I A L E 237

r~sul ta ts ob tenus m o n t r e n t que la rfiaetivitd des images a i l& raffles est nul le h l 'f igard des repr f i sentants des diff~rentes castes , ainsi q u ' e n v e r s les femel les ail~es ( tableau 29).

T A B L E A U 29

TYPE l)E STIMULUS LARVES NYMPHES SOLI)ATS AILI::S

NOMBIIE DE PASSAGES EFFECTU I~,S 42 48 64 51

PAR LES RI~ACTEUIiS

3 5 0 2 2 4 0 1 3 0 4 3 0 0 2 4 2 2 3 2

ECART-TYPE

t

1,5

N . S .

8 1 5 2 3 2 2 0 5 0 t 2 5 2 3 0 0 3 0 3

6 3 4 1 2 5 3 5 2 5 3 6 2 4 2 2 4 0 0 5

1,9 1,8

3 1 1 4 7 2 1 1 2 5 3 9 2 0 0 1 4 2 1 2

2,3

N . S . N . S .

VARIATION INTI':I/IN D IV1DUELI.E

0,42 (N. S.)

b ) R ~ : A C T I V I T ~ " DES F E M E L L E S . - - L e conq)ortement des femelles, comlne cclui des raffles, a 6t6 6tudi6 envcrs des groul)es s t in lu lus de 20 su je t s de ehaque type (fig. 31). Les rdsul ta ts ob tenus sont iden-

200 200 200 200

qO0. 100 10Q 10(3

50i 50. 50. 50

' iE I I

2 , 3 4 5 6 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 2 3 4 5 5

(I = 2 0 d : 20 d =: 2 0 d = 20

A B C D

FIG. 31. - - I~dactivit~ des imagos ailds ~, a v a n t le ool n u p t i a l , enoers d i f f d ren t e s castes .

E n o r d o n m i e : le h o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u ~ s p a r l e s r d a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : l e s d i f f 6 r e n t e s z o n e s d e l ' a p p a r e i l . A : r 6 a c t i v i t 6 e n v e r s l e s l a r v e s . B : r d a c t i v i t 6 e n v e e s l e s n y m p h e s . C : r 6 a c t i v i t ~ / e n v e r s t es s o l d a t s . D : r S a e t i v i t 6 e n v e r s l e s a i l 6 s d .

3 : z o n e o h se t r o u v e l e g r o u p e s t i m u l a n t . d : d e n s i t 6 d u g r o u p e s t i m u l a n t .

238 H. VERRON

TABLEAU 30

TYPE DE STIMULUS LARVES NYMPHES SOLDATS AH~ES

NOMBRE DE PASSAGES EFFECTUES 44 53 67 51

PAR LES REACTEURS

VARIATION INTERINDI'VIDUELLE

2 4 4 3 1 4 1 5 4 5 2 2 1 0 1 1 0 0 2 2

1 3 4 3 2 0 1 1 4 2 3 4 1 8 2 0 3 0 8 3

2 1 1 2 1 1 0 8 5 2 1 3 0 4 4 5 6 6 4 1 1

3 5 3 2 4 1 1 2 1 0 2 0 4 2 1 0 1 6 4 6

ECART-TYPE 1,64 2,25 2,67 1,67

t N.S. 0.63 (N. S.) 0,03 (N. S.) 0,58 (N. S.)

tiques aux prdc6dents. Les imagos ailds femelles restent indiff6rents fi la prdsenee de leurs semblables, quelle (lue soil leuv caste ( tableau 30).

3 ~ R 6 a c t i v h 6 des imagos ail6s apr~s le vol nup t ia l . --- Ral)pehms que les a n i m a u x utilis6s ici out 6td reeueillis h)rs d 'un vol qui s 'est p rodu i t le 10 oetobre 1958. La n6cessit6 de travail ler sur tin mat6riel frais nous a cunt ra in ts h l imiter le nombre des exp6riences. La r6ae- tivit6 n ' a 6t6 6tudide qu 'envers quelques castes et avec 10 r6acteurs seulement dans le cas des ail6s.

a) RI~.ACTIVIT]~ DES M..~LES.- Le compor t emen t des ~lil6s m,'iles a 6t6 6tudi~ envers des groupes de 20 individus appa r t enan t h 3 types diff6rents : larves, n y m p h e s et ail6s (fig. 32).

- - Envers les larves et les nymphes , le eompor t emen t des mSles n 'es t pas modifi6 pa r le vol nuptial . La r6activit6 est nulle et, pour ees deux eas, les hombres f igurant au tableau 31 ne sont pas signifieatifs.

- - E n v e r s les ail6s, le eompor t emen t des mMes diff~re selon le sexe des individus f o r m a n t le groupe at tractif . Si le r6ac teur para i t indiff6rent h la presence de ses eong6n~res du m6me sexe, pa r contre, h l '6gard des femelles, il manifes te une faible r6aetivit6 dont le r6sultat, pour 9 degr6s de libert6, n 'est signifieatif qt l 'au seuil de P ~ . 1 0 (t-~--1,88).


200

150.

1oo.

50.

2 3 4 5 6

200

t50.

100

50.

2 3 4 5 6

200

150

t00

1 2 3 4 5 6

20O

150

ioo : '

I ??

2 3 4 5 6

d ---- 20 d --~ 211 d : 20 d = 20

A B C D

FIG. 32. - - Rdcwtivi td des imelgos , l i d s c~, ctprbs le vo l nupti~ll , enver s d i f f d ren te s c(istes.

E n o r d o n n d e : le h o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u d s p a r l es r d a c t e u r s .

Eli a b s e i s s e : l e s d i f f d r e n t e s z o n e s d e l ' a p p a r e i l . A : r d a e t i v i t d e n v e r s l es l a r v c s . B : r ~ a c t i v i t d e n v e r s l e s n y m p h e s . C : r d a c t i v i t d e n v e r s los a i l d s ~ . I) : r d a c t i v i t d e n v e r s l e s a i l d s ~. 3 : z o n e off se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l a n t . d : d e n s i t d d u g r o u p e s t i m u l a n t .

239

T A B L E A U 31

TYPE DE STIMULUS LAnVES NYMPHES AILl~S ~ AILI~S

NOMBRE DE PASSAGES EFFECTU I::S 83 58 34 56

PAIl LES REACTEUnS C~

VARIATION INTER1NDIVIDUEIJLE

9 4 { ) 1 2 3 1 7

1 3 3 3 0 8 3 2 5 2 1 1 1 3

1 3 0 1 2 2 2 4 4 4 0 1 3 4 3 0 1 4 3 5 2

2 0 6 4 1 2 3 7 2 7

7 10 5 7

10 3 1 3 8 2

ECART-TYPE 3,56 2,6 2,4 3 ,8

t 1 ,56 (N. S.) (N. S.) (N. S.) 1 ,88 (P = .10)

L e s v a l e u r s f i g u r a n t d a n s l e s d e u x d e r n i ~ r e s c o l o n n e s d u t a b l e a u 31 r ~ s u l t e n t d ' e x p d r i e n c e s f a i t e s a v e c 10 r d a c t e u r s s e u l e m e n t .

2 4 0 H. V E R R O N

b ) RI~ACTIVIT]~ DES FEMELLES. - - Le c o m p o r t e m e n t des femel les a dtd dtudid dans ]es m~mes condi t ions de s t imu la t ion que eelui des mgdes, et avec le m ~ m e n o m b r e de rdae teurs : 20 dans le eas des ]arves et des n y m p h e s , 10 dans eelui des ailds (fig. 33) :

- - E n v e r s les la rves et les n y m p h e s , les femel les aildes ne prd-

20C

15C

100

: 2 3 4 5 6

(i -- 211 A

200

150

100 1

50.

2 3 4 5 6

d = 20

20G

150

I00

5 0

1 3 4 5 6

d -~ 20

B C

2O0

150

2 3 4 5 6

d -~- 211

I)

Fro. 33. - - Rdac t io i ld des imagos ail&s 2, apri's le uol m t p l i a l , enuers d i f f~ren te s castes.

E n o r d o n n S e : le h o m b r e de p a s s a g e s e f f e c t u d s p a r les r 6 a e t e u r s .

E n a b s c i s s e : les d i f f d r e n t e s z o n e s de l ' a p p a r e i l .

A : r d a c t i v i t d e n v e r s les l a r v e s . B : r g a e t i v i t d e n v e r s les n y m p h e s . C : r d a c t i v i t d e n v e r s les a i l d s o ~. D : r d a e t i v i t d e n v e r s les a i l d s ~.

3 : z o n e off se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l : , n t . d : d e n s i t d d u g r o u p e s t i m u l a n t .

sen ten t i)as de rdaetivitd earaetdrisde, et le n o m b r e des pa s sages au -dessus des g roupes s t imu lus n ' e s t pas s ignif ieat if ( t ab leau 32).

- - E n v e r s les ail~s, la femel le m a n i f e s t e un e o m p o r t e m e n t diffdrent selon que le g roupe a t t r ae t i f est eomposd de raff les ou de femel les . Elle ne rdagi t pa s 'h l 'dgard des rubles et donne des rdsu l ta t s non signifieatifs. Elle res te insensible auss i h la p resence d 'une femel le un ique et r~agit f a ib l emen t envers un g roupe de 20. L ' d p r e u v e s ta t i s t ique donne un t - ~ 3,09 qui, p o u r 9 degrds de libertY, est s ignif iea t i f au seuil de P---~ .02.

B. - - RI~ACTIVITl~ DES IMAGOS R E P R O D U C T E U R S

Ces a n i m a u x p r o v i e n n e n t de fonda t ions fai tes au l abora to i re . I ls ont dtd utilisds au bou t d ' un an, a lors que les colonies pos sdda ien t une p o p u l a t i o n de 10 h 50 individus . On e o m p r e n d done que leur rdaet i -

STIMULI CHIMIQUI:S ET ATTRA(/TION SOCIALI" 241

T A B L E A U 32

TYPE DE STIMULUS LaUVES NYMPHES AIL~S ~ AIL~S

SOMBRE DE PASSAGES EFFECTUES 62 57 41 51

PAR LES nEACTEURS

VARIATION IN'I'EI{ IN 1) IV 11) I.:E LI,E

I 7 3 2 :1 3 2 I 2 1 2 0 2 5 7 2 6 4 5 4

2 5 3 0 9 1 0 1 4 2 4 3 3 1 0 0 5 5 (i 3

1 4 2 10 3 1 8 7 3 2

6 0 8 0 5 10 6 8 6 2

ECART-TYPE 2,1)2 2,23 3,1 3,09

t (N. S.) 0,03 (N. S.) 0,88 (N. S.) 2,7 (P = .02)

Los wHcur s l i gu ran t d a n s los deux de rn i~ rc s eoh )nnes du t a b l e a u 32 r 6 s u l t c n t d ' expS r i cuces f a i t e s avee l0 r 6 a c t e u r s : ;c t l lcment .

vitd n 'a i t pas t)u 5tre 6tudi6c '5 l '6gard de leurs l)rol)rcs descendan ts . D ' a u t r e 1)art, le h o m b r e limit6 de nos 51evages (350) et l 'extrSlne fragil i t6 des imagos ont res t re in t le n o m b r e des exp6rienees.

a) RE.ACTIvrrg Drs M3,LES. - - Les imagos reproductet~rs lnSles ne s em b l en t pas rdagir h la prdsence de leurs semblab les du m 6 m e sexe (fig. 34). A l '~gard d ' un groupe de 15 individus, les r6sui ta t s ob tenus ile sont pas significatifs.

Enve r s les femelles , la rdaetivit6, trSs faible h l '6gard d ' un un ique

Fro. 34.

Rdactivitd, des imagos r e p r o d u c t e u r s c~

enver s l eurs s e m b l a b l e s .

En o r d o n n 6 c : le n o m b r e de p a s - s ages ef fec tu~s p a r les r6ac- t e u r s .

E n a b s c i s s e : les d i f f6 ren te s z o n e s de l ' appa re i l .

A : r~ac t iv i t6 e n v e r s 1 ~. B : r~ac t iv i t~ e n v e r s 15 ~, C : rgac t iv i t~ e n v e r s 15 o*. 3 : zone off se t r o u v e le

g r o u p e s t i m u l a n t . d : dens i t ~ du g r o u p e s t i -

m u l a n t .

45C

100.

50.

2 3 4 5 6

d = l ?

A

1 5 0 J

100

50 ~ L

2 3 4 5 6 d = 1 5 ~

B

150

100

3 4 5 6

d = 15 d

242 H.W.:aRON

individu, est caraetdr is4e pa r lln l = 1 , 9 qui n ' es t s ignif ieat i f qu ' au seuil de P = .10 ( tableau 33). Avee tin g roupe de 15 individus , les r6sul ta t s ob tenus ne sont plus significatifs .

TABLEAU 33

TYPE DE STIMULUS


PAR LES REACTEURS


ECART-TYPE

l

19

106

5 3 5 4 17 3 3 6

4 2 4 7 8 1 8 1 0 5 17 4

4,5(;

1 ,93 (P = .10)

1 5 9

45

15 7 0 6 2 2 0 6 1 6

4,43

1,45 (N. S.)

15o'

33

10 0 5 4 2 5 0 0 1 6

3,16

0,79 (N. S.)

L e s n o m b r e s f i g u r a n t d a n s l e s d e u x d e r n i 6 r e s c o l o n n e s r 6 s u l t e n t d ' e x p 6 r i e n c e s f a i t e s a v e c 10 r 6 a e t e u r s s e u l e m e n t .

b) R~ACTIVITf~ DES FEMELLES. - - Les imagos re l ) roduc teurs femel les ont un c o m p o r t e m e n t ident ique "~ celui des infiles (fig. 35). Ils ne r6agissent pas h l '6gard des mfiles, mSme en pr6sence d ' un g roupe de 15 ind iv idus ( tab leau 34).

Enve r s les femelles , leur r6activitt! est faible et se t radui t , a

150

100

50

m

L 2 3 4 5 6

cl = 1 9

A

15E

lOO

soJ

2 3 4 5 6 d : 1 5 ~

B

15C

100.

50.

F ro . 35.

R&wtivi t~ des imaffos reproducteurs

envers leurs semblables .

E n o l ' d o n n ~ e : le n o m b r e d e p a s - s a g e s e f f e e t u 6 s p a r l e s r 6 a c - t e u r s .

E n a b s e i s s e : l es d i f f 6 r e n t e s z o n e s d e l ' a p p a r e i l .

A : r 6 a e t i v i t 6 e n v e r s 1 9- B : r 6 a e t i v i t 6 e n v e r s 15 9- C : r g . a e t i v i t ~ e n v e r s 15 d -


2 3 4 5 6 d : d e n s i t 6 d u g r o u p e s t i - d = 15 <~ m u l a n t .

STIMULI CHIMtQUI'~S ET ATTIC.ACTION SOCIALF~ 243

l '6gard d 'un unique sujet , pa r un t = 2 , 0 1 signif icat if au seuil de P ~ .10. A l 'dgard d 'un gronpe de 15 individus, le r6neteur femelle , e o m m e le mille, donne des rdsul ta t s qui ne sont p lus signifieat ifs .

T A B L E A U 3It

T Y P E D E S T I M U L U S

N O M t ~ I ~ I - I I ) E PASSAGI:~S

E I . ' F E C T U l;/S

P A l l L E S R I ' ~ A C T E U I { S

VARIATION INTEI~t IN I ) l V 1 D U E L I . E

|~C A I~ T - T Y P 1"

t

17

99

3 10 10 10 14 3 5 (i

1 1 3 4 3 5 3 7 2 5 0 4

3,6

2,1)1 (P = .10)

57

0 2 2 16

18 8 0 1 7 "~

6,5

1,68 (N. S.)

36

0 3 0 2 3 1 4 10 6 7

1,13 (N. S.)

l .es h o m b r e s f i gu ran t d a n s les d e u x de rn i+ re s c o l o n n e s r 6 s u i t e n t d ' e x p d r i e n e e s f a i t e s avee 10 r ~ a e t e u r s s e u l e m e n t .

RI~SVMk (table C).

Au t o u r s du p a s s a g e de la n y m p h e h l ' i m a g o , on a s s i s t e h une p r o f o n d e modi f i ca - t ion du c o m p o r t e m e n t de l ' i n d i v i d u .

D ' u n e pa r t , la r6ae t iv i t6 "5. l ' 6ga rd des l a r v e s et des n y m p h e s , qu i s u b s i s t e encore u n peu ehez l 'a i l6 b l anc , d i s p a r a i t q u a n d l ' a n i m a l se p i g m e n t e et a c q u i e r t l ' a spec t de l ' i m a g o r e p r o d u e t e u r (fig. 36).

D ' a u t r e pa r t , la d i f f6renee de r6aet ivi t~i li~e au sexe des s u j e t s a t t r a e t i f s , qu i ne se m a n i f e s t e p a s d a n s le e o m p o r t e m e n t j u s q u ' a u vol n u p t i a l , a p p a r a i t ap r6 s l ' e s sa i - m a g e et se p r6e i se ehez l ' i rnago r e p r o d u e t e u r (fig. 37) :

- - l ' i m a g o all6, que l que so i t son sexe, n ' e s t s ens ib l e q u ' h la p r f s e n c e de 20 f eme l l e s , p a r eon t r e il n e r~agi t pa s /t l ' 6gard des m a l e s ;

- - l ' i m a g o r e p r o d u e t e u r , que l q u e so i t son sexe, rep+re la pr f i sence d ' u n e f e m e l l e u n i q u e d a n s l ' o l f a c t o m ~ t r e , m a i s sa r6ae t iv i t6 n ' e s t p l u s s ign i f i ea t ive h l '~ga rd d ' u n g r o u p e de 15 i n d i v i d u s . En ou t r e , iI r e s te , e o m m e l 'a i l6 , i nd i f f6 r en t h l ' 6ga rd des m h l e s , du m o i n s d a n s les c o n d i t i o n s de l ' e x p 6 r i m e n t a t i o n .

244

t 2 3 4

Fro. 36.

H. V E R R O N

Fro. 36. - - Rdac t io i td des imagos ai lds envers les larues et les n ! tmphes .

E n a b s c i s s e : 1 : r d a e t i v i t 6 d e s a i l 6 s b l a n c s . 2 : r 6 a c t i v i t 6 d e s a i l d s g r i s . 3 : r d a c t i v i t 6 d e s a i l 6 s a v a n t l e vo l . 4 : r d a c t i v i t d t ies a i l 6 s a p r 6 s le vo l .

S : l i g n e s d p a r a n t l e s r d s u l t a t s s i g n i f i e a t i f s ( a u - d e s s u s ) d e s r 6 s u l t a t s n o n s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

Fro. 37. - - Rt;acl iv i l~ des imaffos envers leurs sembl ( tb les .

E n a b s c i s s e : r d a c t i v i t 6 : 1 : a i l d s e n t r e e u x a w m t le v o l n u p t i a l .

'2 : a i l d s e n v e r s l e s ~ } a p r 6 s le vo l . 3 : a i l 6 s e n v e r s l e s ~ 4 : i m a g o s r e p r o d u e t e u r s e n v e r s l e s d- 5 : i m a g o s r e p r o d u c t e u r s e n v e r s 1 %

S : l i g n e s d p a r a n t l e s r d s u l t a t s s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s u s ) d e s r d s u l t a t s n o n s i g n i f i e a t i f s ( a u - d e s s o u s ) . 1 2 3 4 5

FIt;. 37.

/~~ R ~ a c t l v i t 6 des r e p r o d u c t e u r s n6o t6nlques .

Rappelons que les sexnds ndotdniqucs sont des sexuds de rempla- cement qui apparaissent spontandment dans les colonies privdes du couple reproductcur . Les sujets utilisds ici proviennent d'dlevages d'individus larvaires ou de nymphes h courts fourreaux alaires. Pour eerie raison, on comparera leur comportement ~l cehti des larves. Les n~otdniques sont assez frqgiles et icur manipulat ion provoque, eomme chez les imagos, une grande mortalitd. Le nombre des exp6- riences s'est done trouvd ndcessairement limitd.

A. - - R E A C T I V I T t ~ DES M A L E S

1 ~ R ~ a c t i v i t 6 h l '6gard des larves . - - Les sexuds ndotdniques mfiles prdsentent un seuil de rdaetivit6 tr6s bas. Ils repbrent trbs f a c i l e m e n t la prdsence d'un seul indiv idu larvaire dans Fun des tubes de l 'o l facto- mbtre (fig. 38). Ce repdrage, h a u t e m e n t significatif , est caractdrisd par 123 pas sages au-dessus du groupe attraet i f pour F e n s e m b l e des 20 rdaeteurs . Ce r6sultat d o n n e u n test t = 5,18 qui est s ignif ieat i f au seuil de P ~ .01.

Le tableau 35, rdsumant les rdsultats de l ' expdrimentat ion , m o n t r e que le n o m b r e de passages des r6aeteurs est une fonc t ion l in6aire de la quant i td d ' a n i m a u x e o n s t i t u a n t le groupe attraetif . L'6tude de

S T I r , l U L l C H I M I Q U I ' : S E T A T ' I ' I ~ A ( ' T I O N S ( ) ( 3 1 A L I , ] 245

~r~

,.,.,

c~ m l

H

~es

~6 ~d

~ud

~ z

,7.

,-N

=,Z -cD -~D

.~

~ o+

~

O

~ O-+

,'-z

.~

ID

O

~ z

~d

O +

246 H. VERRON

250.

200.

i

150,

100

50

1 2 3 4 5 6 d = 1

25C

20C

150

100

250

200

150

100.

2501 I 250

2001 200

> 150 150

! 100 100

50 !i !i ]

2 3 4 5 6 2 3 4 5 5 3 4 6 2

d = 5 (I = 10 d : 15 (1

FI(;. 38. - - R d a c l i o i t d de s n d o l ( ; n i q u e s c~ e n u e r s les h t rues .

En o r d o n n d c : le noml) re dc p a s s a g e s cffcctuds pa r los rdac t cu r s .

Ell a b s c i s s c : lcs d i f f6 rcn tcs zones de l ' a p p a v c i l . 3 : z o n c off sc t r o u v c le g r o u p c s t i m u l a n t . (1 : dcnsitd, du g r o u p c s t i m u l a n t .

T A B L E A U 35

i ; i

3 4 5 6

2 0

DENSITI:: I)U Gll(>UPn ,r U LA N T :

L A I1 V E S

N O M B R E D E P A S S A G E S

E F F E C T U E S P A R L E S R I ' ] A E T E U R S :

Nt. ~'

~rA1R I A T I O N I N T E R -

I N D I V I D U E L L E

E C A R T - T Y P E

123

3 10 8 6 3 8

16 5

161

6 6 14 2 10 16

20 13

t0 15

21l 237

4 11 13 18 8 3 3 9 12 8 14 11 11 10

7 5 6 10 3 8 3 7 7 6 10 3

2,43

5,18 (P = .01)

13 4 12 3 7 9

10 4 10

4,44

4,7 (P = .01)

2 16 12 2 7 13 7 15 5 13 6 18

4,55

7,9 (P = .01)

6 15 9 10 17 5 15 10 13 17 8 12 10 16 15

_ 4,22 8,23

9,02 (P = .01)

20

242

20 15 18 7 16 14 20 10 18 6 7 8 10 13 8 13 16 8 8 7

4,76

(P = .01)

Nt. = n ~ o t 6 n i q u e .

S 'F IMULI C H 1 M I Q U E S ET A T T R A C T I O N S O C I A L E 247

l'l c o m p a r a i s o n l in6aire donne, en effet, pou r 4 et 95 degr6s de libert6, un indice de Sn6decor F : 32 tr6s significatif .

On r e m a r q u e 6ga lement que les r6ac teurs font une net te discri- m i n a t i o n en t re 1, 5 et 10 larvcs : l ' indice de c o m p a r a i s o n en t re les g roupes F = 8,65 est s ignif icat if au seuil de P-----.01. Mats ils ne font pas de d i s c r imina t ion ent re les g ro tq)ements de 15 et de 20 individus .

La c o m p a r a i s o n de la r6activit6 des sexu6s ndot6niques et des larves , dans les m~mes condi t ions ( tableau 36), m o n t r e ([ue les su je t s n6otdniques r6agissent beaueou t) p lus "h la prdsenee d ' un un ique individu l a rva i re (t---= 5,18). Mats les larves donnen t des rdsul ta ts p lus s igni t ieat i fs "a l '6gard des groul)es de 10 et 20 su je t s ( l----8,2 et 9,62).

T A B L E A U "~6

I)EN S I'll'.: I)U ( H H ) U P E STI,M U LANT :

I .AHVES

S O M B R E DE PASSAGES

E F F E G T U l ~ S PAR l.l':S I/I::A(YFI:.UIIS :

I ,ARVES

86

2,27

142

4,5

10 15

183 1 (18

8,2 5,1

20

229

9 ,62

2" R6"zctlvitg: ;l l '6gard des n y m p h e s "l longs f o u r r c a u x alaires. - - La r6aetivit6 des sexugs n6ot6niques raffles est, envers les n y m p h e s , beaueoup moins for te que dans le cas pr6c6dent (fig. 39). lls ne r6a-

200

150

100

50

2 3 4 56 d---- 1

20C

150

100 "~

50,

200 200

2 3 4 5 6 ( I = 5

150.

100

5C t - -

2 d

~L

3 4 5 6

= 10

15o. ~!

p:s

~oo

5O

1 2 3 4 56 d = 15

200

150

100

1 2 3 56 d = 2 0

Fro . 3 9 . - - Rdac t i v i td des ndo tdn iques ff enver s les n g m p h e s du d e r n i e r

E n o r d o n n 6 e : le n o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u 6 s p a r l e s r 6 a c t e u r s .


s lade

248 n. VERNON

gissent pas, de m a n i 6 r e ea rac tdr i sde , 'h la prdsenee d ' u n e seu le ni m 6 m e de 5 nymphes , et donnent des rdsultats non significatifs. A partir d'un groupe s t imulus de 10 individus, la r6activitd est ne t tement posit ive et augmente avec l ' importance du groupement (tableau 37). L'indice de compara i son lindaire F = 9,96 est, pour 3 et 76 degrds de libertd, trhs significatif au seuit de P = .01.

T A B L E A U 37

DENSITI: : I)L" (i l l O U P I'~ S'FIM U L A N T :

N Y M P H E S

NOMBRI ' I 1)E PASSAGES

EFFECTUI"IS PAR LES R I ' A C T E I ; R S :

~rA 11 IATION IN 'FE l l -

IN I)IVI I)UELI.I'~

EC.A RT-TYPE

t

59

2 6 3 1 4 4 5 6 3 3 5 2 2 1 2 1 2 3 1 3

N . S .

68

10

126

15

162

20

193

8 5 0 5 I '2 7 16 11 4 0 1:3 0 I 4 1 3 10 4 0 6 0 1 8 0 20 1 8 5 0 3 6 7 1 5 0 0 4 12 7 7 1

]

.O5)

3,6 2 , 3 7 5,5

0,76 (N. S.) (P =

10 13 6 11 6 2 10 2 8 9 13 15

I1 3 5 11 I 1 0 9 7

3,76

6 (P = .01)

6 3 3 15 4 14 16 2 4 17 18 l 0

10 7 17 3 19 1 13 10

6,05

4,66 (P = .01)

On remarque, d'autre part, que la d iscr iminat ion est parfaite entre les groupes attraetifs de 10, 15 et 20 sujets. L'indice de eompa- raison intergroupes F ~ 5,93 est, en effet, signifieatif au seuil de P = .01.

La compara i son de ees r6sultats h eeux obtenus avee des r6aeteurs larves, envers le m6me s t imulus , permet de eonstater que la r~aetivitd des indiv idus ndot~niques tomes est, dans l 'ensemble (sauf pour la densit6 5), in%rieure h eelle des larves dans ee type d'exp6rienee (tableau 38).

3 ~ R~act iv i t~ h l'~gard des r e p r o d u c t e u r s n~ot~nlques m~les. - - A l'6gard des repr6sentants de leur propre eat6gorie et du m6me sexe, les sujets n6ot6niques tomes r~agissent plus fortement qu'/t l'6gard des n y m p h e s (fig. 40). Ils ont, envers un un ique individu, une r6ae- t ion posi t ive tr~s nette, s ignifieative au seuil de P = .05 ( t -~-2 ,26) .

249

TABLEAU 38


NYMPHES

NO,',IBllE I)E PASSAGES

E F FI'~(~'I'U 1:" ̀S PAll I,ES I~I::ACTI':UIi`S :

LA BVI:̀ S

58 82

200

10 15

i ] 15 ]54 i

20

18( ;

t N . S . 1,83 (P : .10) 2,95 (P : .01) 4,!)2 (P ---- .01) 8,62 (P : .01)

Cette rdactivi td est une fonct iou l indaire de l'l densit6 du g roupe a t t rac t i f . L ' ind ice de lindarit6 F~-~23,3 est h a u t e m e n t significatif . On notera , d ' a u t r e par t , que le r6ac teur d is t ingue bien ht diffdrence

25~ 250, 250

F m . 40.

R&tclivit~ des ndotdniques c~ e n v e r s l e s ndotdniqttes ~.

E n o r d o n n 6 e : le n o m b r e de p a s s a g e s e f f e c t u d s p a r l e s r d a c t e u r s .

I':a a b s c i s s e : l e s d i f f d r e n t e s z o n e s de l ' a p l ) a r e i l .

3 : z o n e o f f se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l a n t .

d : d e n s i t d d u g r o u p e .sti- m u l a n t .

150

10C 100

1 2 3 4 5 6

d ~ 1

200,

150.

100.

5C

2 3 4 5 6

d----:3

200

150.

5 0 .

2 3 4 6

(1 = 20

S'I ' IMU1A C H I M I Q [ : E S I':T ATTItACTION SO(:IALI ' :

entre la prdsence d'un seul ou de 5 indiv idus ( tableau 39), ce que conf i rme l ' indice de c o m p a r a i s o n in tergroupe F ~ 12,16, s ignif icat i f au seuil P ~ .01.

En c o m p a r a n t la rdactivitd des n~otdniques mfiles et des larves dans les m ~ m e s cond i t ions , on cons ta te que les premiers rdagissent b e a u c o u p p lus qne les s econdes qui ne rdpondent qu'~ la prdsence de 10 ind iv idus au moins , et ne font a u c u n e d i s t inct ion entre les diffdrentes densitds de g r o u p e m e n t ( tableau 40).

INSECTES SOCIAUX, TOME X, N ~ 3, 1963. 18

2 5 0 H. V E R R O N

T A B L E A U 39

OENSITI~ DU GROUPE ST1.NIULANT : 1 5 20

N~Oa'I.~NIQUES J

NOMBRE I)E PASSAGES EFFE(2TUES 96 133 106

PAR LES ~EACTEURS C~

VARIATION INTERINDIVtI)UELLE

4 3 5 5 5 10 2 4 2 4 5 3

12 3 6 2 11 4 3 3

3 6 9 6 13 10 "| 15

0 9 1 1 6 5 8 4

12 14 4 4

17 6 16 13

7 8 11 7

8 13

ECART-TYPE 2,9 4 ,4 3 ,97

t 2 ,26 (P = .05) 3 ,37 (i) = .01) 5 ,78 (P ---- .01)

LeE v a l e u r s t i g u r a n t a u t a b l e a u 39 r d s u l t e n t d ' c x p S r i c n c c s f a i t c s a v e c l 0 r d a c - t e u r s s e u l e m e n t p o u r l a d c n s i t 6 20.

T A B L E A U !~0

DENSITI": DU GROUPE ST1MUI, ANT :

N I~OTI'~N I(~UES C~

NOMBRE DE PASSAGES EFFECTUI'~S

PAn LES RV~ACTEURS :

N 6 o t 6 n i q u e s o ~ . . . . . . . L a r v e s . . . . . . . . . . . .

ECART-TYPE :

N d o t d n i q u e s . . . . . . . . L a r v e s . . . . . . . . . . . . .

96 58

2,26 (P = .05) N . S .

133 69

3 ,37 (P = :01) N . S .

10

.99

2 ,29 (P = .05)

2()

106

5 ,78 (P = .01)

Enfin, on r e m a r q u e r a que, pou r les 3 densi tds 1, 5 et 20, les ma le s ndotdniques donnen t , h l 'dgard de leurs semblab les du m 6 m e sexe, des rdsu l t a t s qui se s i tuent en t re eeux qui ont dtd ob tenus envers les l a rves et les n y m p h e s ( tableau 41).

S T I M U L I C i l I M I Q U E S E T A T T R A C T I O N S O C I A L E

T A B L E A U 51

251

DENSITI'~ DU GROUPE STIMULANT :

N 1:: ( ) T 1"1N 1 (,). U I'; S (~

l OBTENU ENVERS :

les larves . . . . . . . . . les ndotdniqucs c ~ - . . les n y l n p h e s . . . . . . .

5,18 2,26 N . S .

4 ,7 3 ,37

0 ,76 (N . S.)

20

8 ,23 5 ,78 4 ,66

4~ R~.activit6 ~ l'6gard des reproducteurs n6ot~niques [emelles . - - En prdsenee des repr6sentants tie leur p rop re caste ranis de sexe diffdrent, les raffles ndotdniques r6agissent de mani(he ne t t emen t posit ive (tig. 41). Leur r6aetivit6, assez forte en pr6senee d 'un seul

200.

150. 150

100. ~!!

50. __

3456 2 3 4 S b

(I = I d = 5

20C

Fro. 41.

R&tctivilgr des n&>lSniqnes c~ 15C e n o e r s les n d o l & d q n e s ~..

E n o r d o n n d e : le n o l n b r e de p a s s a g e s e f f e c t u d s p a t ' les r 6 a c t e u v s . 100

E n a b s c i s s e : l e s d i I ' f 6 r e n l e s z o n e s d e l ' a p p a r e i h

3 : z o n e o1~1 s e t r o u v e lc ,50 g r o u p e s t i m u h i n t .

d : dcns i t , . 3 ( t u g l ' o u p e s t l - m u h i n t .

2013

1

100.

50 ~

2 3 4 5 6

d ~. 21)

indiv idu, est s igni i icat ive au seuil de P~---.01 ( t -~ -2 ,86) . Elle aug- m e n t e tr~s s ignif icat ivement h l 'dgard d 'un groupe de 5 an im au x (t----4,16). Mais, pour nn g roupemen t de 20 animaux, la rdactivit6 reste la m 6 m e et le test t de Student (3,84) n'est pas s ign i f i ca t ivement diff6rent du pr6e6dent (tableau 42).

Ces rdsultats sont, sauf pour la densitd 20, p lus s ignif ieat i fs que ceux qui ont 6t5 obtenus avec des groupes attraet i fs de n6otdniques males . Ces dernicrs rdagissent donc davantage :~ l'dgard des f emel l e s qu 'envers les males de leur propre type.

Si ,l'on c o m p a r e le e o m p o r t e m e n t des mfiles n6ot~niques h celui des larves, dans les mSmes condi t ions , on remarque , lh encore , q u e les premiers rdagissent beaucoup plus que les seconds ( tableau 43).

Mais, dans les deux cas, on note : d 'une part, une forte diff6rence entre les r6sultats obtenUs h l'6gard d'un et de 5 indiv idus; d'autre part, que la forte r~activit~ envers la densit~ 5 ne varie pas quand on aecroi t l ' importanee du s t imulus .

2 5 2 H . V E R R O N

T A B L E A U .~2

DENSITI~ DU GI~.OUPE STIMULANT :

N EO'I'EN IQUES

NOMBRE 1)E PASSAGES EFFECTUI~S

PAIl LES RI~ACTEURS : NI~O'rI~NIQUES (~

VAI~IATION INTEIIINDIVII)I!ELLE

E(:A ICI'-'I'y I~ E

t

7 3

11 4 3

I 04 144

4 7 3 6 2 15 2 2 {~ 0 3 6 8 10 8 5 3 2 11 12 10 6 7 5 10 7 12 5 3 12 5 ,) o 7 12

2,92

2,86 (P = .01)

4,15

4,16 (P ~-- .01)

20

88

15 5 7 16 8 4

14 8 7 4

4,5

3,84 (P = .01)

Les va le t t r s l i g u r a n t au t a b l e a u 42 r 6 s u l t c n t d ' c x p 6 r i c n c e s f a i t c s avec 10 r6ac- t e u r s s e u l e m e n t p o u r la densit,3 21).

T A B L E A U ~3


N EOTI'~N IQUES

NOMBRE 1)E PASSAGES EFFECTUES

PAR LES REACTEUIIS ; LARVES

83

2,2 (P = .05)

100

3,84 (P = .01)

10

90

1,87 (I) = .05)

B. - - RI~:ACTIVITE DES FEMELLES

1 ~ R 6 a e t i v i t 6 h l ' 6 g a r d d e s l a r v e s . - - L e s f e m e l l e s n 6 o t ~ n i q u e s ,

e o m m e l e s m h l e s , o n t u n s e u i l d e r d a c t t v i t 6 t r 6 s b a s . E l l e s s o n t f o r t e -

m e n t a t t i r 6 e s p a r u n e s e u l e l a r v e , d o n t l a p r e s e n c e p r o v o q u e 1 4 8 p a s -

s a g e s p o u r l ' e n s e m b l e d e s 2 0 r 6 a c t e u r s . L e t e s t d e S t u d e n t t = 6 , 0 6

e s t s i g n i f i c a t i f a u s e u i l d e P = . 01 .

S ' r l M U I A C H I M I Q U I ' S ET AT ' I ' I~A( 'TION SO( ' IALI ' ] 253

25C

20C

150

lOC !~'

2 4 6

d = 1

250.

200.

150:

100

5o i ~: 2 3 4

(.[ = a

250.

200.

150.

lOOi

50

5 6

(1 = 10

250.

200.

150.

100. '~

i

1 3 4 5 6

(I = 15

250.

200.

150.

100.

3 4 5 6

(I : 20

lZm. 42. - - R&wlioi ld des n(;otdnique.s ~ envers les larves.

E n o r d o n n 6 e : le n o m l ) r e d e p a s s a g e s ei ' fectu,Ss p a r les r O a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : les d i f f O r e n t e s zone:s d e r a l ) p a r e i l .

T A B L E A U !#t

DENSITI: : I)U ( I R O I H ' E S T I M U L A N T :

LAIIVES

N O M B R E I)E PASSAGES

E F F E C T U ~ S PAR I.ES HEACTEUI~S :

Nt . 9

~rARIATION INTEYI-

IN I) IVIDUEI , LE

E C A R T - T Y P E

t

1 5

148

6 13 8 7 12 4 11 3

! 1 0 8 11 11 i 5 ,5 7 3 i 6 7 6 5

I

18:1

8 20 4 2 8 4 10 13

10 4 13 5 14 19 7 7

9 10 12 4

! 3

!

.01) 5 ,26 6 ,06 (P =

4 ,94

(P = .015

10

228

16 19 15 5 17 10 3 8

8 18 15 14 12 14 11 7

1 11 11 13

4,9

15

217

7 15 12 16 4 15 9 12 5 9 11 20 8 10 12 16 6 8 4 18

3,60

I 01) I 7,36 (P = .01) 9 ,58 (P = .

20

249

17 7 14 8 8 5 15 12

17 4 20 14 14 11 18 9 10 11 19 16

! I ! 4 ,69

8 ,69 (P = .01)

N t . ---- n 6 o t , S n i q u e .

254 H. VEnRON

Si I 'on "mcroit l ' impor tauce de ta source at tract ive, or) observe, la cncore, une augmen ta t ion corr6Iativc du hombre de passages des r6acteurs au-dessus du groupe s t imulant (fig. 42). Le tableau 44 mont re bien cette correlat ion confirmSe, d 'ai l lenrs, par un indice de Sn6decor F ~ 21,3 hau t emen t siguificatif.

On remarque , d ' au t re part , que la d i sc r imina t ion entre les diffS- rentes densit(~s de g roupement est bonne, sauf en ce qui concerne les gronpes de l0 et 15 individus qui induisent une mSme rSactivitS. L ' indice de compara i son in tergroupe F ~ 3,8 est significatif au scull de P ~ .01.

La con f ron t a t i on de ces l '6sultats avec ceux qui sont d(mn6s par des r6aeteurs n6ot6niques males (tableau 35) mont re que !es sujets n6ot6- niques des deux sexes r6agissent de mani6re analogue a la pr6senee des larves. Cependant , bien que les ehiffres ne soient pas signifieati- vement diff6rents, il faut r e m a r q u e r que les femelles donnent , en gOn6ral, des r6sultats sup6rieurs h eeux des males.

2 ~ R 6 a c t i v i t 5 3 rdgard des n y m p h e s "~ longs f o u r r e a u x Maires. - - Les femellcs n6ot6niques sont beaucoup moths sensibles h la pr6senee

200

150

100.

200 200. 200 200,

150

m

I00

3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

d = 1 (I = S

100

50

1 2 3 4 5 6

d = 10

50.

150

qO0

1 2 3 4 5 6

d ~ 15

150,

! I I

10 (1 .

2 3 4 5 6

d = 20

Fro. 43. - - R 6 . c l i u i t d des ndole;niques ~ et~uers les n g m p h e s du d e r n i e r Made .

E n o r d o n n 6 e : lc h o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u S s pat" l e s r 6 a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : l o s d i f f 6 r e n t e s z o n e s d e l ' a p p a , ' e i l .

des n y m p h e s et ne r~agissent pas d e inani6re caract6ris~e fi un groupe de 5 individus (fig. 43). P o u r les g roupement s sup~rieurs, le tableau 45 mon t r e que la rt~aetivit~ augmente avee l ' intensi t6 du s t imulus. Cette a u g m e n t a t i o n est lin~aire et son ~tude s ta t is t ique donne un indiee F-~-11 ,9 trbs signifieatif.

On note, d ' au t r e part , que la d i sc r imina t ion entre les densit~s de g roupemen t percues est bonne; elle est bien mise en ~videnee pa r le r appor t de Sn6deeor F--~ 4,04 signifieatif au seuil de P ~ .01.

S T h M U L I ( ' H I M I Q U E S ET A T T l l A C T I O N S O C I A L E 255

Les femelles n6otdniqucs ont nn comt)ortenlent comi)arable , lh encore, h celui des mSles (cf. tableau 37). D 'une part , elles r6agissent beaucou I) moins h l'6gard des n y m p h e s qu'envers les larves. D'au t r e part, leur r6activit6, comme celle des miles , n'est caract6risde qu'h

T A B L E A U !t5

DENSITI,~ DU ~ROUPE 10 15 20 STIMULANT :

NYMPHES

NOMBIIE DE PASSAGES

EFFECTUI~S PAR LES III~ACTEUI1S :

Nt. ?

VARIATION INTEII-

IN I)[V II)(;I4I,LE

5 3 5 I) 4 3 3 4 2 2 0 I 2 4 I

4 1 6 (I 4 0 3 5 2 t

76

2 2 2 7 10 8 4 2 8 1 1 5 5 7 5

110

0 3 1 6 11 10 0 9

2 6 9 5 3 5 1 4

12 2 t 0 11

i

1 4 6

12 I I 0 0 5 3 0 10 3 8 11 15 6 5 7 6

I5 I I 4 I4

169

3 10 0 6 5 0 15

10 9 9 17 5 4. 9 19

17 9 7 i 5

I l~t;A I~T-'FYI,I.: | ,93 I ! 4 4 ,82 5,3

i.

N. S, 0,7 (N. S.) 2 ,42 (P = .05) 4,2 (P = .01) 4 ,84 (P = .01)

partir d 'un g roupemen t de 10 animaux. Mats ici, contra irement A c e qu 'on a not6 h l'5gard dcs larves, les femelles donnent des r6sultats infdrieurs ~ ccux des mi les , bien qu' i ls ne soient pas s ignif icat ivement diffdrents.

3 ~ R ~ a c t i v i t 6 "~ l ' ~ g a r d d e s r e p r o d u c t e u r s n ~ o t ~ n i q u e s ra l l ies . - - Les sexu6s n6ot6niques femelles r6agissent h l'6gard de leurs semblables de sexe mille de mani6re assez particuli6re (fig. 44). D'une par t, ils sont net temen[ attir6s par un seul individu et donnent des r6sultats qui at te ignent le seuil de s ignif ication de P ~-~ .05 (t = 2,39). D'autre part, si leur r6activit6 augmente de facon significative en pr6sence de 5 m i l e s (t-----3,96), par contre elle ne varie pas "~ l'6gard d'un groupe de 20 sujets (tableau 46).

Quand on compare ces r6sultats "& ceux qui sont donnds par des r6acteurs Iarves, on voit que femelles n6ot6niques et larves r6agissent de la m6me mani6re h l'6gard des m i l e s n6ot6niques. Les premi6res, dont le seuil de r6activit6 est plus bas, donnent , pour un groupe

256

15(

~oo t

1 2 3 5 6

150

'~176 1 f---

2 3 4 5 6

tl ---- 5

H . V E R R O N

t50

1 O0

s o _

2 3 4 5 6

(I ~ 2 0

FIG, 44.

RSa('livil~ des t ldotdniques envers les ndotdniques c~.

En ol'donnde : le lmlnbre tie l)assages effeetuds par les r6acteurs.

En abseisse : les diffdrentes zones de t 'appareil .

3 : zone off se trouve le groupe s t imulant .

d : densit6 du groupe stimulant .

7'ABLEA U .~6

DL~NSITt~ DU G I I O U P E S T I M U L A N T :

NI~OTI~N IQUES

NO,m~RE DE PASSAGES E F F E C T U I ~ S

PAIl LIeS RI~ACTEURS : NI~.OTI~N IQUES

V A R I A T I O N I N T E R IN D l~,r I I ) U E I . L E

E C A R T - T Y P E

t

91

5 4 5 7 6 5 6 8 7 5 3 3 3 !1 4 4 2 1 4 0

134

10 4 8 7 4 13 5 11 0 6 6 14

12 4 9 14 1 7 4 5

20

64

9 6 7 6 5 8 l 6 7 9

2,28 3,8 2,3

-,,9 39. (P = .I)5) 3,96 (P = .01) 4,21 (P = .01)

Les valeurs flgurant au tableau 46 r6sul tent d 'expdriences f akes avec 10 rfiac- teurs seulement pour la densit6 20.

a t t r a c t i f d e 5 i n d i v i d u s , u n e r d p o n s e m a x i m a l e q u i n e v a r i e p a s q u a n d

o n a u g m e n t e le s t i m u l u s . L e s s e e o n d e s d o n n e n t d e s r ~ s u l t a t s i n v a -

r i a b l e s ~ p a r t i r d ' u n g r o u p e m e n t d e lO s u j e t s ( t a b l e a u 47) .

O n r e m a r q u e r a , e n f i n , q u e la r 6 a e t i v i t ~ d e s f e m e l l e s n d o t ~ n i q u e s

e s t s e m b l a b l e h e e l l e d e s m f i l e s s a u f p o u r la d e n s i t d 20 (ef . t a b l e a u 39) .

4 ~ R ~ a c t i v i t 6 h l ' 6 g a r d d e s r e p r o d u c t e u r s n 6 o t 6 n i q u e s f e m e l l e s . - -

E n p r e s e n c e d e s f e m e l l e s n d o t ~ n i q u e s , l e s i n d i v i d u s de m 6 m e n a t u r e

e t d e m ~ m e s e x e se c o m p o r t e n t c o m m e d e s m ~ l e s (fig. 4 5 ) . L e u r

S T I M U L I CHIMIQ[J| 'ZS ET A'I 'TI{ACTION S O C I A L E 257

T A B L E A U k7

DENSITI~ DU GI/OUPE STIMULANT : 1 5 10 15

NIOTr~M(,).UES i

58 69

N.S.


PAl/ I, ES REACTEUBS : LARVES

N.S.

! ! !

99 [ 95 t t i

9 9( . . . . ) (P = .05 ) 3 , 0 7 (P = .01 )

r d p o n s e e s t p o s i t i v e d b s q u ' i l s s o n t e n p r d s e n c e d ' u n u n i q u e i n d i v i d u ,

e t te r d s u l t a t e s t s i g n i l i c a t i f a u s c u l l d e P = = .02 ( t = 2 , 5 3 ) . L a r d a e t i -

v i t d a u g m e n t e l i n ~ a i r e m e n t a v e c l ' i m t } o r t a n c e d u g r o u l ) e s t i n m l u s e t

200. 200 200

Fro. 45.

lt&tctiuit(~ des l~&, l (n iques ~_ enoers les n&) l~n iques ~.

En ordonnde : le hombre de t)assages cffectuds par los rdacteurs.

En abscisse : les diffdrentes zones de l'al)i)areil.

3 : z()ne O~1 SC t rot lvC le groupe s t imulan t .

d : densitd du groupe sti- muhln t .

150

lOOI

1 2 3 4 56

(i = 1

150

1130

5G

5 6

d = 5

r~ 1:1

150 .~

d

100 !

5 0 ~ :

2 3 4 5 6

d = 21)

l e s d i f f d r e n t s g r o u p e m e n t s s o n [ b i e n d i s c r i m i n 6 s ( t a b l e a u 4 8 ) . I , ' i n d i c e

d e e o m p a r a i s o n i n t e r g r o u p e F = 15,5 e s t t r ~ s s i g n i f i e a t i f . Q u a n d o n c o m p a r e l a r d a e t i v i t d d e s l a r v e s e t d e s f e m e l l e s n d o t d -

n i q u e s h l ' d g a r d d e ce m 6 m e s t i m u l u s , o n e o n s t a t e q u e l e s d e u x t y p e s

d e r d a e t e u r s o n t d e s e o m p o r t e m e n t s a s s e z v o i s i n s .

R s ( t a b l e D ) .

Dans l ' ensemble , les sexuds de r emplacemen t r6agissent de la mfime man i6 re quel que soit leur sexe (fig. 46) :

- - h l 'dgard des larves, les ndotdniques des deux sexes rdagissent plus que les larves et les nymphes . Les t 'emelles donnen t des rdsul ta ts supdr ieurs h ceux des mfiles, mais la diffdrenee n 'es t pas s t a t i s t i quemen t s ignif ieat ive;

258 H. VERRON

T A B L E A U .~.8


NI'~OT~NIQUES ?

NOMBRE DE PASSAGES EFFECTUP~S

PAll LES I{I~ACTEURS ." NI~OTI~N IQUES

VAR|ATION INTERINDIVII)UELLE

!)7

1 2 5 5 4 2 5 8 8 2 3 2 8 5 4 4 5 2 5 5 3

131

1 10 5 4 13 3 5 11

7 2 5 1 9 13 11 4

11 l; 8 3

20

91

5 7 15 11 12 14 11 9

1 6

ECART-TYPE 2,.3:~ 4 4,35

t 2,68 (P : .I)2) 3,59 (P ~-- .01) 4,19 (P = .01)

Les v a l c u r s t i g u r a n t au t a b l c a u 48 r S s u l t c n t d ' cx l )6 r i cnccs f a i t c s avec 10 r6ac- t c u r s s e u l e m e n t p o u r la densit,321).

- - h l ' dga r d des n y m p h c s , i ls r d a g i s s e n t tm peu m o i n s quc les n y m p h e s . Lcs f e m e l l e s on t t c n d a n c e h d o n n e r des r d s u l t a t s i n f d r i e u r s h c r u x ties mh le s , r ea l s , lh non phIs , la d i f f6rcnce n ' e s t pas s i g n i f i e a t i v c ;

- - h l ' 6ga rd tic l e u r s s e m b l a b l c s raffles, les nr tics dcux sexes r ,3agissent p l u s que les l a r v e s e t l e s n y m p h e s ;

- - e n v e r s une u n i q u e f eme l l e , i ls r 6 a g i s s e n t p l u s que los deux a u t r e s t y p e s de r f a c t e u r s , m a i s l e u r r6ac t iv i t f i cs t du m,3me o rd re p o u r lcs d e n s i t d s 5 et 20.

1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4

d = I d = 1 d : 5 d : 5

A B A B

Fro. 46. - - Rdact iv i td des n d o t d n i q u e s e n v e r s d i f fdren tes castes .

En a b s c i s s e :

d : d e n s i t d du g r o u p e s t i m u l a n t . 2 : r d a c t i v i t d enve r s les n y m p h e s du A : r d a c t i v i t 6 des n d o t d n i q u e s ~. d e r n i e r s t ade . B : r d a c t i v l t d des n g o t d n i q u e s % 3 : r 6 a c t i v i t 6 e n v e r s les n d o t 6 n i q u e s c~- 1 : r d a c t i v i t 6 e n v e r s les l a rves . 4 : r d a c t i v i t d e n v e r s les n d o t d n i q u e s 9.

S T I M U L I { 'HIMIQUIs ET ATTI:~ACTION S( ) ( ] IALE 259

�9

M

of =ll

C~

z

,.-2 r

~p..,

r ~ .

2 6 0 H . V E R R O N

5 ~ R d a c t i v l t 6 des so ida t s .

On sai t que les soldats f o r m e n t la. caste la moins n o m b r e u s e des colonies de C a l o t e r m e s f l av i co l l i s . Les exp6r iences ont ~t~ fai tes fi B a n y u l s - s u r - M e r avec des a n i m a u x pr~lev~s d i r ee t emen t dans leur mil ieu. La difficult6 qu ' on 6prouve f i l e s conse rve r l ong temps en bon 0tat, hors des colonies, r end n~cessaire le t 'enouvellen~ent f l '6quent du mate r ie l . Une 6tude compl6te du c o m p o v t e m e n t des soldats sera i t done assez longue, et l 'on s 'es t limit0, iei, aux exp6r iences qui p a r a i s s a i e n t les plus in t6rcssantes .

1" R 6 a c t i v i t 6 ;l l ' 6gard des l a rves . - - Les soldats ont un seuil de r~activit6 assez 61ev~ (fig. 47). II fau t nn g roupe s t i nmlan t de 20 larves p o u r ob ten i r un r6sul ta t qui n ' e s t s ignif ieat i f qu ' au seuil de P~---.05

15Q

100.

"l 2 3 4 5 6

d = 20

50.

40O

50

2 . , ' 34 5 6

d ~ | 0

F r o . 47 .

R d a e t i o i l d des s o h l a l s e n v e r s les l a roes .

E n o r d o n n O e : l e n o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u 6 s p a r l e s r 6 a c t e u r s .


3 : z o n e off se t v o u v e le g r o u p e s t i m u l a n t .


( t ~ 2 , 1 8 ) . Si l 'on double le n o m b r e des indiv idus c o m p o s a n t la source a t t rac t ive , la rtSaetivit6 ne change pas et le test de S tuden t (t ~ 2,22) reste au m 6 m e seuil de s ignif icat ion ( tableau 49). L ' a n i m a l semble done indiff6rent fi l ' a ce ro i s s emen t du s t imulus .

Q u a n d on c o m p a r e ces r6sul ta ts h eeux donn~s pa r les au t res types de r~ae teurs , dans les m~mes condi t ions , on cons ta te que les so ldats sont ceux qui ont le seuil de r~activit6 le p lus ~]ev6 et qui donnen t done les r6su l ta t s les plus faibles.

2 ~ R 6 a c t i v i t ~ h l ' 6gard des n y m p h e s . - - Les soldats p a r a i s s e n t p lns sensibles fi la pr6sence des n y m p h e s fi longs f o n r r e a u x a la i res (fig. 48). I ls r6ag i ssen t n e t t e m e n t envers un g roupe de 10 indiv idus et donnen t des r6sul ta t s don t le t ~---3,24 est situ~ au seuil de s ignif icat ion de P ~ . 0 1 . Mais, lh encore, le e o m p o r t e m e n t de l ' an ima l ne wu'ie pas t luand Oll double la densit6 du g roupe s t i m u l a n t ( tableaq 50). Le test

S ' I ' I M I : L I ( : I - [ IMIQUI , :S E T ATT1Lk(:TION S O C I A L I : ] 2 6 l

T A B L E A U 49

DENSITI~ I)U GIIOUPE STIMULANT :

LARVES

NOMBIIE I)E PASSAGI':S EFFECT UI":S

PAH I.ES HI'~A(I'I'EI~I~S :

SOl.I)A'rS

VAIl |ATION INTERINI)IVII)IIELLE

J[~] (: A nT-TY P E

t

2O

1 2 4 8 10 5 3 2

7 10 4 4 5 3 3 4 6 8 3 1

2,7

2 ,18 ( P = .05)

40

106

7 4 1 6 6 5 3 12 4 1 3 8 7 2 5 4

10 0 2 16

3,96

2,22 ( P = .05)

tie S tuden t ( t = 2 , 6 2 ) est m~.nle ]6g/~rement inf6r ieur au prOcOdent; toutefois , la diff6renee n 'es t pas significative.

Enve r s ,les ny lnphes "~ longs f o u r r e a u x alaires, les soldats man i - fes tent done une r6aetivit6 plus forte qu' , t l '6gard des larves. Mais ils res ten t insensibles ~t l ' accro issenten t du s t imulus .

F r o . 48.

l~daclivi td des sohht l s enoers les n f f m p h e s du dern ier Made.

E n o r d o n n 6 e : [e h o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u 6 s p a r l e s r 6 a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : l e s d i f f 6 c e n t e s z o n e s d e I ' a p p a r e i l .

3 : z o n e oft se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l ' a n [ .


"150 150

100] iO0

i 2 3 4 5 6 i 2 3 4 5 6

d = 10 d -- 20

3 ~ R 6 a c t l v l t 6 ~ l '6gard des so lda ts . I C'est e n v e r s les i n d i v i d u s de l eur p r o p r e e a s t e que les so lda t s r d a g i s s e n t avec le p lus de ne t te td (fig. 49 ) . P o u r u n g r o u p e a t t rac t i f de 10 s u j e t s , le rdsu l ta t e s t s i g n i - f i cat i f au seu i l de P = .01, a v e e t = 3 ,76 ( t a b l e a u 51) . Mais , l o r s q u ' o n d o u b l e le n o m b r e des a n i m a u x c o m p o s a n t ]a s o u r c e s t i m u l a n t e , le

262 H. V E R R O N

T A B L E A U 50

I)ENSIT~2 DU (IROUPE STIMULANT :

NYMPHES

N()MBI~E DE PASSA(IES EFFECTUb:S

PAll LES III~ACTEIIRS : SOLI)ATS

VAI|IATION INTERIN DIVIDUEI.IJ~

E(:A IUI'-TY P I']

t

10

99

2 9 6 5 6 5 5 3 8 1 3 4 5 9 7 6 5 2 3 5

"~ ')3

3,24 (P ---- .01)

20

110

5 4 7 3 3 4 2 8 5 13 1 12

1 "~ 9 2 2 5 2 5 5

3,7

2,62 (P = .02)

r 6 a c t c u r nc s e m b l e t) lus a t t i r 6 p a r sos scmbl-f l ) les , eL les r 6 s u l t a t s r e s t c n t s a n s s i g n i t i c a t i o n .

( , e t te a b s e n c e tie r6 t )onsc c n v e r s tm g rou l ) e s t i m u l a n t (te 21) indi-

200

150.

100

50

2 3 4 5 6

20C

150

10Q

50, ~

2 3 4 5 6

Fro. 4!1.

Bdaclioil~. des so lda ls enners les so ldals .

En o r d o n n 6 e : le n o m l > r e de p a s s a g e s e f f e c t u 6 s p a r l e s r S a e t e u r s .

E n a b s c i s s e : l e s d i f f , 3 r e n t e s z o n e s de l ' a p p a r e i l .

3: z o n e off se t r o u v e le g r o u p e s t i m u l a n t .

d : densit6 du g r o u p e s t i m u l a n t .

r --~ 10 (1 ---- 20

vidns est d~licate h interpr6ter. I1 peut s'agir, soit d'une indifference r6sultant d'nne modif icat ion du s t imulus cons6cut ive h une forte concentrat ion , soit d'une r6puls ion provenant d'une trop forte s t imulation. Mais rien ne permet d'opter, dans l ' imm~diat, pour Fun des termes de l 'alternative.

S T I M U L I C H I M I Q U E S ET A T T I / A C T I O N S O C I A L E 2 6 3

TABLEAU 51

I )ENSITIs DU G R O U P E S T I M U L A N T *"

SOLDATS

N O M B R E DE PASSAGES E F F E C T U I,"S

PAR LES nI71ACTEUIIS " SI)I.I)A'I'S

V A I l IATION 1 N T E n l N D I V I I ) U E L I . E

ECAP, T-TYPI,:

t

10

107

2 Ii 4 10 6 6 9 7 "] 4 5 6 3 2 4 5 4 5 5 11

2 ,43

3,71 (P = .01)

20

51

l 3 2 1 4 0 1 3 2 4 3 1 4 2 11 2 3 4

N . S .

Rf.:SUMk ( t a b l e E ) .

C o n t r a i r e m c n t a u x r d a c t e t t r s d e s a u t r c s c a s t e s ; le s o l d a t p a r a i t a v o i r u n co rn p o r t e m e n t t r h s i i a r t i c u l i e r (fig. 50) .

D ' u n c p a r t , il a u n s c u l l d e r d a c t i v i t 6 t r 6 s d l e v 6 e t n e r 6 a g i t q u ' e n p r d s e n c e d ' u n

T A B L E E

RI: ]ACTIVIT]~ D E S S O L D A T S

A L ' I : ;GAl iD I)E D I F F I : ; I / E N T E S C A S T E S

DENSITI~ DU

GROU I'I'] STIM U'LANT

10

20

40

T Y P E I)E S T I M U L U S

L N7 S

99 107 P = .01 P = .01

93 P = .05

106 P = .05

110 P = .02

51 N . S .

L = l a r v e s . - - N7 = n y m p h e s h l o n g s f o u r r e a u x a l a i r e s . - - S = s o l d a t s .

264

150

10C

s

5O

H. VERIION

Fro. 50.

Rdaclivit(; des soht<tls enuers di f fdrentes cctsles.

uk,// / ~ EnparOrdonnde : l e s rdacteurs.le Ilolnl)re de p a s s a g e s e f fec tuds

En a b s e i s s e : d ens i t 6 du g r o u p e s t i m u l a n t . L : rdae t iv i td e n v e r s les la rves . N : rdae t iv i t6 e n v e r s les n y m p h e s . St : rdac t iv i td e n v e r s tes so lda t s .

S : l igne s 6 p a r a n t les rOsu l t a t s s i gn i f i ca t i f s ( a u - d e s s u s ) des r 6 s u l l a t s non s i gn i t i e a t i f s

10 20 40 (au-desst>us) .

g r o u p e s t i m u l u s a s s ez i m p o r t a n t . I ) ' au t r e pa r t , s a u f en ce qu i c o n e e r n e les i nd i - v i d u s de sa p r o p r e cas te , le so lda t r es te indiffs il l ' a e e r o i s s e m e n t du s t i m u l u s . Sa rdponse s e m b l e ~tre du type << t ou t ou r ien >>.

II . - - I ~ T U D E D E L A S T I M U L A T I O N

Dans la p remi6re par t i e de ce chap i t re , l 'd tude de la rdactivit~ a dt(! fai te en obse rvan t le e o m p o r t e m e n t d ' un mSme rdacteur , a p p a r t e - nan t ~ une eat~gorie ddterminde, en p resence de s t imul -mts var ids cons t i tu@ pa r des lots d ' a n i m a u x pris dans les diffdrentes castes . On a t)u ainsi e o m p a r e r ent re eux et ea rae td r i se r les diffdrents types d ' ind iv idus .

Duns l '6 tnde de la s t imula t ion , on a n a l y s e r a le pouvo i r a t t r ae t i f d ' une mSme caste sur des rdae teurs var i@, atin de voir ] ' i m p o r t a n c e du r61e de ehaque caste duns la sock+td.

1 ~ S t i m u l a t i o n e x e r c ~ e p a r l e s i a r v e s a u t o u r s d e l ' i n t e r m u e .

1 ~ S t i m u l a t i o n exercde s u r l e s l a r v e s . - - Les suje ts la rvai res , mis en p re sence de r6ac teurs de m 6 m e type, exereent sur eux une for te s t i m u l a t i o n (fig. 51). Un un ique individu est capable d ' a t t i r e r ses semblab les de man ib re earaet~r is@. En groupe, les la rves exereent une s t i m u l a t i o n d ' a u t a n t p lus for te que le g roupe est p lus i m p o r t a n t ( tab leau 54). Les tests t de S tudent s ' @ h e l o n n e n t de 2,27, p o u r un seul suje t , ~t 9,62 p o u r un ensemble de 20 a n i m a u x .

I1 n ' a pas 6t6 possible de r e e h e r e h e r ie m a x i m u m de s t imu la t ion exerc6e p a r les larves dans les condi t ions de l ' expdr imen ta t ion . Rap- pelons , en effet, que l ' o l f ae tombt re est pos6 sur des tubes dont l ' un eont ien t la source a t t rac t ive s i tu@ /~ 1,5 cm de la grille oil e i reule le r6ae teur . Une a u g m e n t a t i o n t rop i m p c r t a n t e du g roupe exp6ri- m en t a l p r o v o q u e un e n t a s s e m e n t des a n i m a u x en hau t eu r , ce qui les r a p p r o e h e de l ' appare i l et modif ie les condi t ions de la s t imula t ion .


T A B L E A U 52

I)l,~NsI'rl~ DU GROUPE s'r [M U LANT :

LARVES

NOMBllE 1)E PASSAGES EFFECTU~S

PAR LES REACTEURS :

LAllVES

SEUIL DE SIGNIFICATION

8(;

P = .05

142

P = .01

10

1 8 3

,

i P = .01 1

170

P = .01

15 20

2'28

P = .01

Fro. 51.

S t i m u h t t i o n e x e r c d e p a r les l u r v e s s u r les h t r u e s .

En ordonnde : le nombre de passages efl'ectu,2's par les rdacteurs.

En abscisse : densit6s du groupe stimulant.

Fi t ; . 52.

S t i m u h t l i o n e x e r c d e p a r les h t r u e s s u r les n g m p h e s d u d e r n i e r s h t d e en in l e r m ue .

En ordonnde: le hombre tie passages effectuds par Ies rdacteurs.

En abscisse : densitds du groupe stimulant.

250, 250.

200 2001

I0C iO01 5

50 50[

I 5 Io 15 20 5 10 15 20

FiG. 51. FIG. 52.

2 ~ S t i m u l a t i o n e x e r c 6 e s u r l e s n y m p h e s . - - a) Su~ LES NYMPHES EN INTERMUE. - - Les g r o u p e s s t i m u l a n t s const i tu(!s d ' i n d i v i d u s l a r -

v a i r e s e x e r e e n t u n e a t t r a c t i o n p l u s f a ib le s u r les n y m p h e s h l o n g s f o u r r e a u x a l a i r e s (fig. 52). L a p r d s e n e e d ' u n seul i n d i v i d u ne p r o -

v o q u e a u e u n e r d a e t i o n de la p a r t des r d a e t e u r s . Mais p o u r les dens i t d s

s u p & i e u r e s , la s t i m u l a t i o n r e s t e t o u t de m S m e dlevde, e! les v a l e u r s

p r i s e s p a r le t de S t u d e n t v a r i e n t de 2,69 h 5,35 se lon 1 ' i m p o r t a n c e

de la s o u r c e a t t r a c t i v e ( t a b l e a u 53). E l l e s a t t e i g n e n t les m S m e s seu i l s

de s i g n i f i c a t i o n q u e les v a l e u r s p r d e d d e n t e s . On n o t e r a c e p e n d a n t que , p o u r des s t i m u l a t i o n s f a ib le s (dens i td s 1,

5 et 10), les a t t r a c t i o n s exe redes s u r les l a r v e s et s u r les n y m p h e s

son t s i g n i f i c a t i v e m e n t d i f fd ren tes .

INSECTES SOCIAUX, TOME X, N ~ 3, 1963 . 19

266 H. VERRON

T A B L E A U 53

D E N S I T E DU G R O U P E S T I M U L A N T ."

LARVES

N O M B R E DE PASSAGES E F F E C T U E S

P A R LES R E A C T E U R S : N Y M P H E S

S E U I L DE SIGN 1FICATION

102

P = .01

10

110

P = .01

15

166

P ---- .01

20

207

P ----- .01

b ) S U R L E S N Y M P H E S E N M U E 1 M A G I N A L E . - - L a s t i m u l a t i o n e x e r e d e

s u r l e s n y m p h e s e n v o i e de m u e i m a g i n a l e e s t b c a u c o u ] ) p l u s f a i b l e .

I1 f a u t u n g r o u p e d e 10 a n i m a u x p o u r a t t i r e r les s u j e t s s u b i s s a n t

I 'ABLEA U 54

DENSITI '~ I)U G I I O U P E S T I M U L A N T :

LARVES

NOMBI: tE DE I*ASSAGES E F F E C T U l'~S

PAR LES I~I~ACTELrI~.S : N Y M P H E S EN M U E

Premi6re phase . . . . . Deuxi6me phase . . . .

10

85 (P = .10) 78 IN. S.)

20

97 (P ---- .01) 95 (P ---- .01)

1: l 2

10 20

FIG. 53.

S t i m u l a t i o n exerc~e par les h trves szzr les n g m p h e s en mzze izn~ginole.

En ordonnde : le nombre de passages effectu6s par les rdaeteurs. En abseisse : densitd du groupe s t imulant .

1 : s t imulat ion exerede sur les nymphes en rnue 1 r~ phase. 2 : s t imulat ion exerede sur les nymphes en mue 2 e phase.

S : ligne sdparant les rdstil tats signitieatifs (au-dessus) des rdsultats non signifieatifs (au-dessous).

la p r e m i 6 r e p h a s e de l a m u e , e t l e s r 6 s u l t a t s n e s o n t s i g n i f i c a t i f s

q u ' a u s e u i l d e P- - - - - .10 . L e e o m p o r t e m e n t d e s r 6 a c t e u r s n e c h a n g e

p a s q u a n d o n d o u b l e la d e n s i t 6 d u g r o u p e s t i m u l a n t ( t a b l e a u 54) .

L e s i n d i v i d u s s u b i s s a n t l a d e u x i 6 m e p h a s e d e l a m u e n e s o n t s e n s i b l e s

q u ' h u n e s t i m u l a t i o n p r o v e n a n t d ' u n g r o u p e d e 20 l a r v e s (fig. 53) .


3 ~ S t i m u l a t i o n exere6e s u r les i m a g o s . - - Aprbs la m u e i m a g i n a l e , les ailds b l a n c s son t peu s ens ib l e s h la p r e s e n c e des i n d i v i d u s la r - va i res . Ceux-ei exe reen t u n e s t i m u l a t i o n tr~s fa ib le m a i s n 6 a n m o i n s

100

FIG. 54. 5 l S t i m u l a t i o n exercde par les larves sur les imagos .

En ordonn6e : le nombre de passages effectu6s par les r6acteurs. 50 En abseisse : densit6 du groupe stimulant.

1 : stimulation exerc6e sur les ail6s blancs. '2 : stimulation excrete sur les ail6s gris . . . . 3 : stimulation exere6e sur les ail~s avant ~ le vol. 1 2 a 4 4 stimulation exere6e sur les ail~s apr~s

S : ligne s5parant les rSsultats signifieatifs (au-dessus) des r~sultats non signiflcatifs (au-dessous).

s ign i f ica t ive . P a r eon t re , ils son t s a n s a c t i o n s u r les ailds gris , et cet tc ab sence d ' i n f l u e n c e s u b s i s t e h l'r des ail~s p i g m e n t d s a y a n t ou n o n a c c o m p l i l e u r vol n u p t i a l ( t a b l e a u 55, tig. 54).

T A B L E A U 55

TYPE D'INDtVIDUS STIMULES

NOMBllE I)E PASSAGES EFFECTUI~S

PAR I.ES RI'~ACTEURS

SEUiL DE SIGNIFICATION

APRL.'s LA MUE

Ail6s Ailds gris blancs

47/10 5

P = .05 N.S.

AVANT LE VOL

- - 4 . ~ - 44

N.S. N.S.

APr~l~;s LE VOL

d ?

83 62

N.S. N.S.

47/10----47 passages obtentts avee 10 Pdaeteurs.

4 ~ S t i m u l a t i o n exerc6e s u r l e s r e p r o d u c t e u r s n 6 o t 6 n i q u e s . - - Les s u j e t s l a r v a i r e s e x e r c e n t s u r les r e p r o d u e t e u r s n ~ o t 6 n i q u e s u n e st i- m u l a t i o n b i e n s u p 6 r i e u r e h Celle q u ' i l s e x e r c e n t su r les r e p r 6 s e n t a n t s des a u t r e s cas tes (fig. 55). La p r e s e n c e d ' u n e seule l a rve suf f i t p o u r a t t i r e r f o r t e m e n t les sexu~s n 6 o t ~ n i q u e s , et les r ~ su l t a t s o b t e n u s p o u r les d i f f6 ren tes dens i t~s de g r o u p e m e n t son t tous s u p 6 r i e u r s h ceux qu i son t donn(!s p a r les a t t t res t ype s de r ~ a c t e u r s ( t a b l e a u 56).

O n r e m a r q u e r a que la s t i m u l a t i o n va r i e : d ' u n e pa r t , en f o n c t i o n de l ' i m p o r t a n c e du g r o u p e a t t r a c t i f ; d ' a u t r e pa r t , avec le sexe des r6ac- t eu r s : elle s e m b l e p l u s for te h l ' ~ga rd des f emel les q u ' e n v e r s Ies mMes d a n s le eas des fa ib les dens i t 6 s de g r o u p e m e n t (1, 5 et 10 i n d i v i d u s ) .

268

250

200.

150

100

$

50.

H. V E R R O N

Fro. 55.

S t i m u l a t i o n exercge par les h trves stir les r e p r o d u c t e u r s n~o tdn iques .

E n o r d o n n 6 e : le n o m b r e de p a s s a g e s e f f e c t u 6 s p a r les r 6 a c t e u r s .

E n a b s e i s s e : d e n s i t d d u g r o u p e s t i m u l a n t .

5 : l i g n e s 6 p a r a n t les r 6 s u l t a t s s i gn i l i c ' l t i t ' s ( a u - d e s s u s ) d e s r 6 s u l t a t s n o n s ign i f i ea t i l ! s ( a u - d e s s o u s ) .

I 5 10 15 20

T A B L E A U 56

TYl'Ig I)'INI)IVII)US STIMULI~S

Nl~o'rl::N IQ UES :

MMes . . . . . . . . . . . . . F e m e l l c s . . . . . . . . . . .

SEL' I L DE SIGNIFICATION

DENSITI;; I)1I GIIOUPE .%TI3I[~LANT

1 5

123 161 1 4 8 183

P ----- .01 P : .0 l

10 15

2 1 1 223

P = .01

237 217

I ' = .01

20

2 4 2 '24!)

P = .01

5 ~ S t i m u l a t i o n e x e r c 6 e sur les soldats . - - La s t i m u l a t i o n e xe rc de s u r les s o l d a t s p a r les s u j e t s l a r v a i r e s es t t r6s f a ib l e (fig. 56) . II f a u t u n g r o u p e s t i m u l a n t de 20 i n d i v i d n s p o u r p r o v o q u e r u n e a t t r a c t i o n c a r a e t d r i s 6 e d o n t le r 4 s u l t a t es t s i g n i f i e a t i f au seu i l de P = .05. Cet te s t i m u l a t i o n n 'es t pas p r o p o r t i o n n e l l e it la dens i t6 de la s o u r c e a t trae -

FIG. 56.

S t i m u l a t i o n exercde par les larves sur les so ldats .

E n o r d o n n ~ e : le n o m b r e de p a s s a g e s e f f e c t u ~ s p a r l e s r ~ a c t e u r s .

E n a b s e i s s e : d e n s i t ~ d u g r o u p e s t i m u l a n t .

S : l i g n e s ~ p a r a n t l e s r 6 s u l t a t s s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s u s ) de s r 6 s u l t a t s n o n s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

150

100 ~ - ~ "

s

50

20 40

S T I M U L I C H I M I Q U E S E T A T T R A C T I O N SOCIALI ' ; 269

tire. Celle-ci, doublde, n 'entraine qtl 'une faible augmentat ion d e s valeurs mesurant la r@onse des r~acteurs. Cette diffdrence de stimulation exerede par les deux types de groupement n'est pas signifieative.

I/t~SUM~: (table F).

O n v o i t d o n e q u e l a s t i m u l a t i o n e x e r c d e p a r l es s u j e t s d e t y p e l a r v a i i ' e e s t tr/~s

v ' t r i a b l e s e l o n l a c a s t e d u r d a e t e u r . E l l e e s t t r 6 s d l e v d e s u r l e s l a r v e s , l e s n y m p h e s

e t l es r e p r o d u c t e u r s n d o t d n i q u e s ; f a i b l e s u r l e s i n d i v i d u s p r o e h e s d e l a m u e i m a -

g i n a l e e t s u r l e s s o l d a t s ; n u l l e en ce q u i e o n e e r n e les i m a g o s a i l d s p i g m e n t d s (fig. 57 ) .

F m . 57.

S l i m n h t t i o n e x e r c d e p a r les l t t r ve s s u r [es d i f f ( r e n l e s c a s t e s .

E n a l } s e i s s c :

1 : s t i m u l a t i o n e x e r c d e s u r les n & ~ t d n i q u e s . "2 : s t i m u l a t i o n e x e r e d e sin" les h u ' v e s . !I : s t i m u l a t i o n e x e r c d e s u r l e s n y m p h e s . 4 : s t i m u l a t i o n e x e r c d e s u r l es n y m p h e s e n

m u e e t les s o l d a t s . 5 : s t i I n u h l t i o n e x e r e d e s u r les a i l d s p i g - s

m e n t d s .

S : l i g n e s t i p a r a n t los r d s u l t a t s s i g n i l i c a t fs ( a u - d e s s u s ) t ies r d s u l t a t s n o n s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

1 2 3 4 5

2" S t i m u l a t i o n exerc6e p-zr /es n y m p h e s .

A. - - N Y M P H E S A C O U R T S F O U R R E A U X A L A I R E S

S t i m u l a t i o n exerc6e s u r les i a r v e s . - - Les n y m p h e s h court s fourreaux alaires exercent sur les larves une trbs forte s t i m u l a t i o n ( tableau 57). La presence d'un seul indiv idu suffit pour att irer le r~acteur de facon caract6ris t ique. L'attraetivit6 croit quand on aug- m e n t e l ' importance du groupe s t imulant .

Si l 'on c o m p a r e la s t i m u l a t i o n exere~e par les larves et par les n y m p h e s "~ court s fourreaux alaires sur les suje ts larvaires (fig. 58), on voi t que les va leurs obtenues sont du m ~ m e ordre de grandeur dans les deux cas.

Une 6troite r e s s e m b l a n e e para i t done exister entre les larves et les n y m p h e s h courts f o u r r e a u x alaires qui p r o v o q u e n t des r @ o n s e s ident iques chez les r~aeteurs larvaires .

270 H . V F R R O N

b"

~ ~ ~ ~.~ o,~

2

~M

-~z2

M

~,~ II

0

II r

II

~

I

TI

I

II

STIMULI CHIMIQUES ET ATTRACTION SOCIALE 2 7 1

T A B L E A U 57

I)ENSITI~ DU OROUPE STIMULANT : NC 1 5 10 15 20

NO,XtBnE DE PASSA6ES EFFECTU~S 8{) 130 187 175 214

PAR LES ![~I~A(~TEUIC~S : LARVES

SEUIL DE P = .05 P = .01 P = .01 P ---- .01 P = .01 SIGNIFICATION

Nc = nymphes h courts fourreaux alaires.

Fro. 58.

S t i m u l a t i o n exercde par les larves et par les n tdmphes h cour ls fo t t r re t tux

sur les larves .

En orthmn6e : le noml)rc de passages cffcctuds par les rOncteurs.

En abscissc : densitd du groupc s t imulant . L : s t imula t ion exercde par les larvcs. No. : s t imulat ion excrc6e par les nymphcs h

courts fourreaux.

S : ligne sdparant les r6sultats significatifs (au-dessus) des rdsultats non significatifs ( a u - d c s s o u s ) .

250.

200. /

150.

10(]

5

5O

1 5 10 15 20

B. - - NYMPHES A LONGS FOURREAUX ALAIRES

1 ~ Au cours d e l ' in t e rmue .

1 ~ S t i m u l a t i o n e x e r c 6 e s u r l e s l a r v e s . - - Les n y m p h e s du d e r n i e r s t a d e e x e r c e n t u n e s t i m u l a t i o n b e a u c o u p p lus fa ib le que les s u j e t s l arva ire s . U n u n i q u e i n d i v i d u ne suff i t pas p o u r p r o v o q u e r u n c o m - p o r t e m e n t caractdr i sd du rdaeteur . I1 faut un m i n i m u m de 5 n y m p h e s p o u r e x e r c e r une a t t r a c t i o n qui n 'es t s i gn i f i ea t ive q u ' a u seu i l de P ~ .10. La s t i m u l a t i o n es t u n e f o n e t i o n l in6aire du n o m b r e d ' indi - v i d u s c o m p o s a n t le g r o u p e a t t rac t i f ( t a b l e a u 58) .

272 H. VEB.I/ON

T A B L E A U 58

I ) E N S I T E D U G R O U P E S T I M U L A N T : N7

NO,~IBRE I)E PASSAGES EFFECTUI::S

PAIl LES III~ACTEURS :

LAI~VES


82

P = .10

10

115

P = ,Ol

15

154

P = .01

20

186

P = .01

N7 = n y m p h e s it l o n g s f o u r r e a u x a l a i r e s .

Q u a n d on c o m p a r e la s t imula t ion q u ' c x e r c e n t les larves et les n y m p h e s su r les r6ae teurs larvaires , on eons ta te que les p remi6 res ont un pouvo i r a t t r ae t i f plus grand, quelle que soit la dcnsit6 du g roupe s t i m u l a n t (fig. 59).

25G

2OO

150 i

100 $

50

Fro . 59.

S l i m u l a l i o n exercde par les larves et les m, t m p h e s dn dern ie r s tade

sur les larves .

E n o r d o n n d e : le n o m b r e d e p a s s a g e s effectu,O p a r l e s r f i a c t e u r s .

E n a l ) s c i s s c : d e n s i t 6 d u g r o u p e s t i m u l a n t .

L : s t i m u l a t i o n c x e r c 6 c p a r l e s l a r v e s . N : s t i m u l a t i o n e x e r c 6 e p a r l e s n y m p h c s d u

d e r n i e r s t a d e .

S : l i g n e s ~ p a r a n t l e s r 6 s u l t a t s s i g n i t i c a t i f s ( a u - d e s s u s ) d e s r d s u l t a t s n o n s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

1 5 t0 15 20

2 ~ S t i m u l a t i o n exerc~e s u r les n y m p h e s . - - Sur !es n y m p h e s "~ courts f o u r r e a u x alaires, la s t i m u l a t i o n est du m 6 m e ordre de grandeur que celle qui est exercde sur les larves (fig. 60). Les va leurs ob tenues dans les deux cas ne sont pas s ign i f i ca t ivement diff~rentes. La s t i m u l a t i o n varie done I indairement, lh encore , en fonc t ion de la densit~ du groupe s t imulant (tableau 59).

200

i

150

$

5O

STIMULI CHIMIQUES ET ATTHACTION SOCIALE

/

/ 5 10 15 20

Fm. 60.

S t i m u h t l i o l ~ e , rerc(e p a r lea n t . lmphea d u d e r n i e r a h t d e attr les h t r v e s e l aur lea n y m p h e a

~'l c o u r t s [ o u r r e a u x .

En o r d o n n 6 e : le h o m b r e de p a s s a g e s eft 'ectu6s pa r lea r6ac t eu r s .

En absc i s s e : d ens i t 6 du g r o u p e s t i m u l a n t . L : s t i m u l a t i o n exerc6e s u r los l a rvcs . No. : s t i m u l a t i o n exere6e su r les n y m p h e s "1

c o u r t s f o u r r e a u x .

S : l ignc s611arant lcs rdsul t~ | t s s i gn i f i ca t i f s ( a u - d e s s u s ) des r 6 a u l t a t s n o n s i gn i f i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

2 7 3

T A B L E A U 59

I)ENSITI'~; I)U G I IOUPE STIMULANT , N7 5 I0 15 20

NOMIHtI.: I)E PASSAGES I I':FFEGTUES 93 117 146 172

PAR LL;S ]~ "~\~C'[ ' :UItS : Nc

SI'.'UIL DE I P : . 0 5 I ) = . l ) l P : . 0 1 I ) ~ . 0 1 SIGNIFICATION ]

N7 ~ n y m p h c s it l ongs f o u r r c a u x a t a i r c s . N c - - ~ n y m p h c s h c o u r t s f o u r r c a u x a l a i r c s .

S u r l o s n y m l ) h e s h l o n g s f o u r r e a u x a l a i r e s , l a s t i m u l a t i o n c x e r c d e

e s t p l u s f o r t e q u e d a r t s l e s d e u x e a s p r 6 c d d e n t s , s a u f p o u r l a d e n -

s i t 6 2 0 ( t a b l e a u 6 0 ) . E l l e e s t 6 g a l e m e n t p l u s f o r t e {[tie l a s f i m u l a t i t > u

e x e r e d e p a r l e s l a r v e s s u r e e m ~ m e t y p e d e r d a e t e u r d a n s l e e a s d e s

f a i b l e s d e n s i t 6 s d e g r o u p e m e n t ( f ig . 6 1 ) .

T A B L E A U 60

DENSITI'~ DU G R O U P E STIMULANT : N7 5 10 15 20

N OMB IIE I)E PASSAGES EFFECT U~.S 120 129 167 153

PAR LES RI~ACTEURS : N7

S E U I L DE SI6mFmATION P -- .01 P = .01 P : : .01 P ---- .01

N7 ~-- n y m p h e s h l o n g s f o u r r e a u x a l a i r e s .

274 H. V E R R O N

250

200.

150.

100.

5'

50.

N

5 10 15 20

Fm. 61.

Stimulation exercde par les htrves et par les nymphes du dernier Made

sur les ngmphes de mdme type.

En ordonn6e : le nombre de passages effeetu6s par les r6acteurs.

En abscisse : densit8 du groupe st imulant . L : s t imulation exerc6e par les larves. N : s t imulat ion exerc6e par les nymphes du

dernier stade.

S : ligne s6parant les r6sultats signillcatifs (au-dessus) des r~sultats non signifieatifs (au-dessous).

3 ~ S t i m u l a t i o n e x e r c 6 e s u r les i m a g o s . - - L e s n y m p h e s du d e r n i e r

s t a d e s e m b l e n t n ' e x e r e e r - m e u n e s t i m u , l a t i o n s u r les i m a g o s n o n

r e l ) r o d u c t e u r s (fig. 62) . A w t n t c o m m e a t ) rbs le vo l , les a i l 6 s t o m e s c t f e m e l l e s n e m a n i f e s t e n t p a s de r d a c t i v i t 6 c a r a c t d r i s 6 e fi I e u r d g a r d

( t a b l e a u 61) .

II n ' a p a s 6t6 p o s s i b l e d ' ~ t u d i e r le p o u v o i r a t t r a e t i f t ies n y m p h e s

Fro. 62. 100.

Ell ordonn6e : le nombre de passages effectuds par les rdacteurs.

En abscisse : 1 : s t imulat ion exere6e sur les ail6s avant le vol. '2 : s t imulat ion exere6e sur les ail6s apr/~.s le vol. �9 St imulat ion exere6e sur les ail6s ~. 1 2 II St imulat ion exerede sur les ailgs %

S : ligne s6parant les r fsul ta ts significatifs (au-dessus) des rfsul tats non significatifz (au-dessous).

s u r l e s i m a g o s r e p r o d u c t e u r s . L a f r a g i l i t 6 de ce s d e r n i e r s e t la f a i b l e

q u a n t i t ~ d ' i n d i v i d u s d o n t n o u s d i s p o s i o n s . n o u s a e o n t r a i n t s h l i m i t e r le n o m b r e d e s e x p e r i e n c e s .

~~ S t i m u l a t i o n e x e r e 6 e s u r les r e p r o d u e t e u r s n 6 o t 6 n i q u e s . - - E l l e

e s t p l u s f o r t e q u e l a s t i m u l a t i o n e x e r c ~ e s u r les l a r v e s o u t e s n y m p h e s ,

m a i s i i f a u t r e m a r q u e r q u ' e l I e n ' e s t s i g n i f i c a t i v e qu'ah p a r t i r d ' u n

g r o u p e s t i m u l a n t de 10 i n d i v i d u s . E l l e s e m b l e s ' e x e r c e r p l u s f o r t e m e n t

s u r l e s t o m e s q u e s u r l e s f e m e l l e s . M a i s l e s d i f f e r e n c e s e n t r e ]es


T A B L E A U 61

TYPE D'IN DIVIDUS STIMULP~S : AILES

I{I~SULTATS DE LA STIM UI'~AT1ON


48

N.S.

AVANT I.E VOL

53

N . S .

APRI'~S LE VOL

58 , 57

N.S. : N.S.

v a l e u r s o b t e n u e s , p o u r u n e m ~ m e d e n s i t d , n e s o n t i )as s i g n i t i e a t i v e s

( t a b l e a u 62) .

Si l ' o n c o i n p a r c la s t i m u l a t i o n e x e r e 6 e p a r l e s n y m p h e s h c e l l e

q u ' e x e r c e n t les l a r v e s s u r les m 6 n l e s t y p e s d e r 6 a c t e u r s (fig. 63 ) , o n

T A B L E A U 62

DENSZaa:; DU GI~ O U P I': 1 5 10 15 20 s'rl,~t U LA wr :

N7

NOMBRE DE PASSAGES

EFFEC, TUI~S PAIl LES I~|~ACTEUI~S NI~OTI~N IQUES :

Mfiles . . . . . . . Fcmcllcs . . . .

SEUIL I)E SIGNIFICATION

i

59 63

N,S.

68 76

N.S.

1 3 6 110

i ' ~ .01

1 6 2 146

P • .01

193 16 9

i ) ~ .01

c o n s t a t e q u e , l h e n c o r e , l es g r o u p e s c o n s t i t u ~ s d ' i n d i v i d u s l a r v a i r e s

e x e r c e n t u n e a t t r a c t i o n b e a u c o u p p l u s f o r t e q u e l e s g r o u p e s d e

n y m p h e s s u r l e s r e p r o d u c t e u r s n ~ o t ~ n i q u e s , q u e l q u e s o i t l e u r s e x e .

5 ~ S t i m u l a t i o n e x e r c 6 e s u r l e s s o l d a t s . - - L a s t i m u l a t i o n e x e r c 6 e

p a r l e s n y m p h e s d u d e r n i e r s t a d e s u r l e s s o l d a t s e s t f a i b l e . L e s r 6 s u l -

t a t s n e s o n t c a r a c t 6 r i s t i q u e s q u e p o u r u n g r o u p e a t t r a c t i f m i n i m u m

d e 10 i n d i v i d u s ; i l s n e s o n t p a s s i g n i f i c a t i v e m e n t d i f f 6 r e n t s q u a n d o n

d o u b l e l ' i m p o r t a n c e d e l a s o u r c e s t i m u l a n t e ( t a b l e a u 63) .

250,

H . V E R R O N

20C

15C

10C

5

50

L

J N

276

L I ~ 1'o l i 2'o

A

250

200

150 L

100.

s

5 0 1 N

I , h , h , 1 5 10 15 20

Fro. 63. - - S t i m u h l t i o n exercde p . r les h lrves el les n g m p h e s du dern ie r s lude

Sllr [es Fel)rodll(:letlrs ll(;Ol(:lliqtleS.

E n o r d o x l n d e : le n o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u 6 s p a r les r d a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : d e n s i t 6 s d u g r o u p e s t i m u l a n t . A : s t i m u l a t i o n e x e r c 6 e s u r l es n 6 o t 6 n i q u e s ~'. B : s t i m u l a t i o n e x e r c 6 e s u r les n d o l 6 n i q u e s % L : s t i m u l a t i o n e x e r c 6 e p a r l es l a r v c s . N : s t i l n u l a t i o n c x e r c 6 e p a r l e s n y n I p h e s d u d e r n i e r s t a d c .

S : l i g n e s d p a r a n t l e s r 6 s u l t a t s s i g n i t i e a t i f s ( a u - d e s s u . ~ ) t ies r d s u l - t a t s n o n s i g n i l i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

La c o m p a r a i s o n des v a l e u r s o b t e n u e s avec des gi 'o t tpes q t t r a c t i f s de

l a r v e s et de n y m p h e s m o n t r e que la s t i m u l a t i o n est 6 q u i v a l e n t e d a n s

les d e u x eas (fig. 64).

T A B L E A U 63

DENSITI~ DU GROUPE STIMULANT : N7

NOMBBE DE PASSAGES EFFECTUES

PAR LES REACTEU~S : SOLDATS

SEU1L DE SIGNIFICATION

10

99

P = .01

20

110

P = .02

S 'FIMUIA C H I M I Q U E S ET A T T R A C T I O N S O C I A L E

FIG. 64. 15o

S l i m u h t t i o n exert:fie par les laroes el les n g m p h e s du d e r n i e r slr

st ir les so l&Us. 1 oc

g n o r d o n n d e : le n o m b r e d e p a s s a g e s e f f e c t u d s l ) a r l es r d a e - t e u r s .

E n a b s c i s s e : d e n s i t d d u g r o u p e s t i m u l a n t . I, : s t i m u l a t i o n e x e r c d e p a r l e s l a r v e s . 51 N : s t i m u l a t i o n e x e r c d e p a r l es n y m p h e s d u d e r n i e r

s t a d e .

S : l i g n e s d p a r a n t l es l - d s u l t a t s s i g n i f i e , ' t t i f s ( a u - d e s s u s ) t ies r d s u l t a t s n o n s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

277

I0 20 4.0

2" A u cours de la mue i m a g i n a l e .

1 ~ St ' lmula t lon exercde sur les larves. - - Les ns~ml)hes subissant Ia l)remibre phase tie la mue imaginaIe exercent une faible s t imulation sur les larves. II faut un groupe at t raet i f de 11) individus :m moins pour p rovoquer tree rdaetivit6 qui n 'est signifieative qu ' au seuil

150,

100

S

50 2/

5 10 15

FIG. [;5.

S l i m t z l a l i o n e:rerct;e pttr les n g m p h e s en mi te im t tg ina l e .stir [es lr

i ' n o r d o n n 4 ' e : le h o m b r e tie p a s s a g e s e f f e c t u d s p a r l e s r d a c - tr ~.

El: ; lbsCisso : d c l l s i t ~ (}AI g r o u p c s t i m u l a n t . I : s t i m u l a t i o n e x e r c d e p a r I t s n y m p h e s e n m u c

I ~" p h a s e . 2 : s t h n u l a t i o n e x e r c d e p a r los n y m p h e s e n l n u c

2" p h a s e .

S : l i g h t s d p a r a n t l es r d s u l t a t s s i g n i l i c a t i f s ( a u - d e s s u s ) d e s r d s u l t a t s n o n s i g n i f i e a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

de I)--~ ~ .05. La s t imulat ion augmen te ne t tement quand (3tl double l ' i lnpor tanee de la source s t imuhmte (fig. 65).

Quand elles t raversent la deuxi~me phase de la mue, les n y m p h e s semblent perdre toute action s t imulante , et les r6sultats obtenus ne sont 1)lus signifieatifs (table G).

2 ~ S t i m u l a t i o n exerc6e s u r l e s n y m p h e s e n m u e i m a g i n a l e . - - Au cours de la premibre phase de la m u e imaginale , les n y m p h e s produisent une faible st imulat ion sur les individus de m6me type, subissant l 'une ou l'autre phase de la mue. Bien que l'attraction produite sur les sujets de la premiere phase soil caract6ris~e par un test de Student plus 61ev6, la difference des r~sultats obtenus envers les reprd- sentants des deux phases n'est pas significative.

Quand elles subissent la deuxibme phase de la mue imaginale, les n y m p h e s ne semblent plus exercer de s t imula t ion sur les animaux

t - u ~

2~8 H . V E R I ~ . O N

Z

0

0~

Z

Z 0

c ~

~o

0.,

> o+

o+

0.,

=l l

r.. ~ .

=il

D

e-

ll

z~

l

g

H

I

o

H t~ ~ u~

o

II

Z

t d

H

S T I M U L I ( H I M I Q U E S ET ATTRACTION S O C I A L E 279

de m~me type, quelle que soit la phase qu' i ls t raversen t (table H). I1 semble done que seules les n y m p h e s t raversan t la p remie re phase

de la mue imaginale soient capables d ' exereer une s t imula t ion sur leurs semblables.

llt~SUMt~ (tables G et H).

L ' d t t t d e d u r61e a t t r a c t i f d e s n y m p h e s m o n t r e q u e : - - l e s s u j e t s h c o u r t s f o u r r e a u x a l a i r e s s e m b l e n t , p a r l e u r a c t i o n , a s s e z p r o c h c s

d e s i n d i v i d u s d e t y p e l a r v a i r e ; - - l e s a n i m a u x fi l o n g s f o u r r e a u x a l a i r e s e x e r c e n t u n e f o r t e s t i m u l a t i o n s u r l e s

T A B L E H

S T I M U L A T I O N EXEI:~CI~E P A R L E S N Y M P H E S E N M U E

S U R D I F F I : : f l E N T S T Y P E S D E R I : i A C T E U I / S

STI3[ULA'FION P:XI.:ItCI::E PAll

N Y M P I I E S EN P l l E M I I ' g n E P H A S E

" " \ "| 'VPE ~ D ' I N D I V I I ) U S

~ S ' l ' l ~[ II I,l~S

] ) I~: N S[ "l'l:: " ~ t)[" {;~1o [:|'1~ S ' I ' [ ~ I ( I 1 .A N T

N. C| l l ] l U e

J

l ~" p h a s e 1 "2 ~ p h a s e

NYMPIIES EN I)EUXII:]ME PHASE

N. e n m u e

t " p h - , s e '2" p h a s e

5 61 N . S .

I0 87 P = .05

2} 127 P = .01

94 P = .01

71 73 N . S . N . S .

42 93 N . S . P = .02

59 N . S .

L = l a r v e s . - - N. e n m u e = n y n l p h e s ell n l u e .

FIG. 66.

S t imu la t ion exerede par les ngmphes du dernier stade s n r les diff~rentes castes.

E n a b s c i s s e :

1 : s t i m u l a t i o n e x e r c ~ e s u r l e s n ~ o t d n i q u e s . 2 : s t i m u l a t i o n e x e r c ~ e s u r l e s l a r v e s . 3 : s t i m u l a t i o n e x e r c ~ e s u r l e s n y m p h e s il c o u r t s

f o u r r e a u x a l a i r e s . 4 : s t i m u l a t i o n e x e r c ~ e s u r l es n y m p h e s h l o n g s

f o u r r e a u x a l a i r e s . 5 : s t i m u l a t i o n e x e r c ~ e s u r l es a i l S s . 6 : s t i m u l a t i o n e x e r c ~ e s u r l e s s o l d a t s .

S : l i g n e s ~ p a r a n t l e s r ~ s u l t a t s s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s u s ) d e s r ~ s u l t a t s n o n s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

2 3 5

2 8 0 H. VERRON

lacves, sur louts semblables h courts ou h longs f(mrreaux, et sur les repro(hlctetu's 116otOnitlucs; lcur action, tr~:s f 'dble il l '5gard des soldats, cst nul lc envcrs los imagos ailSs a y a n t ou non accompli leur vol nupt ia l (fig. 66);

- - dans l 'ensemble , la s t imu la t ion exere6e pa r les nymt)hes est infOrieurc "l celle qui p rovien t des larves. Elle semble ecsser quand les a n i m a u x t r a v e r s e n t la deuxi(~me phase de ]a mue imaginale .

3 ~ S t i m u l a t i o n e x e r c d e p a r l e s i m a g o s .

A. - - IMAGOS AILI~S AVANT LE VOL NUPTIAL

1 ~ S t h n u l a t l o n e x e r c d e s u r i e s l a r v e s . - - A w m t le vo] n u p t i a l , l e s

i m a g o s a i l 6 s n ' e x e r c e n t q u ' u n e t r ~ s f a i b l e a t t r a c t i o n s u r l e s l a r v e s

( l ig . 67 ) . II f a t t t u n m i n i n m m d e 20 i n d i v i d u s p o u r o b t e n i r u n r ( } s u l t a t

25a

200 /

2"

1SC

00~

s _ _ . /

50. 'l J

Fro. 67.

S t i m u l a t i o n exerc~e par les ailc;s amtnl el aprbs le ool nut)tial sur les lart~es.

En ordolm6c : le noml)re tie l)assagcs cffectu6s par les rOactcurs.

En abscisse : densi t6 du groupc s t imu lan t . l : s t imu la t ion cxcrcOc l)ar los ail6s avan t

l e v a l . 2 : s t imu la t ion cxcrc,3c l)ar los ailOs al)r6s

lc vol.

S : l igne s6parant los r6sul ta ts s ignil icat ifs (au-dessus) des r6sul ta ts non significatifs (au-dcssous).

1 5 10 15 20

q u i n ' e s t s i g n i f i c a t i f q u ' a u s c u i l d e 1 3 - - . 1 0 e n v e r s los m S l e s e t

P = .05 "a l ' 6 g a r d d e s f e m e l l e s . L a p r 6 s e n c e d e c o u p l e s n ' e n t r a i n e

p a s d e m o d i l i c a t i o n d u n s le c o m p o r t e m e n t d e s r d a c t e u r s . I1 f a u t

10 c o u p l e s , s o i t 20 a n i m a u x , p o u r o b t e n i r u n e r d p o n s e e a r a c t 6 r i s t i q u e

q u i e s t 6 q u i v a l e n t e "~ c e l l e q u ' i n d u i s e n t les ra f f l es o u l e s f e m e l l e s

s 6 i ) a r 6 n a e n t ( t a b l e a u 64) .

TABLEA U 65

D E N S I T I ~ D l l G R O U P E S T I M U L A N T :

AILI'~S A V A N T LE V O L

T Y P E D E S T I M U L U S : I

Ail6s mgdes . . . . . . . . 60 A i l ~ s f e m e l l e s . . . . . . 58

10

62 63

15 20

68 71

78 (P = .10) 87 (P : .05)

5 c o u p l e s

61

10 c o u p l e s

92 (P : .10)


2 ~ S t i m u l a t i o n exere6e s u r les n y m p h e s d u d e r n i e r s t a d e . - - Les ail6s des deux sexes ne semblent pas exereer de s t imulat ion sur les n y m p h e s 'h longs fourreaux alaires (fig. 68). Quelle que soit la den- sit6 du groupe st imulant, aucun des r6sultats obtenus n'est significatif (tableau 65).

T A B L E A U 65

DENSITI" DU G R O U P E S T I M U L A N T :

AILIT;S A.VANT LE VOL

T Y P E DE S T I M U L U S

Ail6s m'hles . . . . . . . . Ail6s f e m e l l e s . . . . . .

5

57 54

10

55 58

15

58 62

20

64 59

5 c o u p l e s 10 c o u p l e s

61 65

'~ Fro. 68.

S t i m u h t t i o n excre te par les ail~s u v u n t le uol sur [es htrues ~ ' / u

et les n g m p h e s du dern ier Made. 5~ N

E n o r d o n n d e : le n o m b r e de passages effectuOs par les r6ac-

I tent's,

En a t ) s c i s se : d e n s i t 6 du groupe s t i m u l a n t . L : s t i m u l a t i o n exercde sur les larves , s lo 1$ 20 N : s t i m u l a t i o n exerc6e sur les n y m p h e s du d e r n i e r s t :Me.

S : l i g n e s 6 p a r a n t les r6su l ta t s s igni l ic - l t i f s ( a u - d e s s u s ) des r6su l ta t s n o n s i g n i i i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

3 ~ S t i m u l a t i o n e x e r e 6 e s u r l e s i m a g o s a i l ~ s . - - Envers les individus des deux sexes de leur propre cat6gorie, les ail6s raffles et femel les ne paraissent pas attractifs. Les exp6rienees fares avee des groupes stimulants de 20 individus ne domlent pas de r6sultats significatifs.

Ainsi, avant d'accomplir ]cur vo] nuptial , les imagos ail6s ties deux sexes n'exercent de s t imulat ion que sur les larves. Cette action est d'ailleurs tr6s faible et n'est caraet6ristique que pour un groupe de 20 anitnaux (fig. 68).

B. - - I M A G O S A I L E S A P R ~ S L E V O L N U P T I A L

1 ~ S t i m u l a t i o n exere6e s u r l e s l a r v e s . - - Apr6s le vol nuptial , les imagos ail6s exereent une tr6s forte attraction sur les larves. I1 suffit d'un seul individu mille ou femelle pour provoquer une r6aetivit6 hautement signifieative au scull de P ~ .01. La s t imulat ion augmente l in6airement avee l ' importanee de la source st imulante. On remarque, d'autre part, que le pouvoir attraetif des femelles est beaueoup plus fort que eelui des raffles (tableau 66).

I s sEc ' rEs SOGIAUX, TOME X, N ~ 3, 1963. 20

282 H . V E R R O N

TABLEA U 66

DENSIT~ DU GROUPE STIMULANT :

AILES APRES LE VOL

TYPE DE STIMULUS

A i l d s m a l e s . . . . . . . . A i l d s f e m e l l e s . . . . . .

106 (P - - .01) 174 (P = .01)

10

150 (P = .01) 201 (P : .01)

20

185 (P : .01) 2 3 4 ( P : .01)

La eompara i son de l ' int luenee exerede sur les larves par les imagos ailds avan t et apr6s le vol (fig. 69) m o n t r e bien le c h a n g e m e n t qui s 'op~re, chez ces an imaux, au m o m e n t de l 'essaimage.

250,

2 0 0

150. L// /

N

250

200. U

150,

10(1 N

$

5 0

I00.

10 20 1 10 20

A B

FIo. 69.

S t imu la t ion exerc(e par les ililds . p rbs le vol nupt ia l

SllT [eS l t l r l ) c s et les n y m p h e s dn dernier Made.

E n o r d o n n d e : le n o m b r e d e p a s - s a g e s e f f e c t u d s p a r l e s r d a c t e u r s .

E n a b s c i s s e : d e n s i t d d u g r o u p e s t i m u l a n t .

A : s t i m u l a t i o n e x e r c 6 e p a r l es -f i lds 0 ~.

B : s t i m u l a t i o n e x e r c 6 e p a r l es a i l ~ s %

L : s t i m u l a t i o n c x e r c d e s u r les l a r v c s .

N : s t i m u l a t i o n e x e r c 6 e s u r l es n y m p h e s d u d c r n i c r s t a d e .

S : l i g n e s d i ) a r a n t l es r d s u l t a t s s i g n i f i c a t i t ' s ( a u - d e s s u s ) d e s r d s u l t a t s n o n s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

2 ~ S t i m u l a t i o n exerc~e sur les n y m p h e s du dern ier s tade. - - La stimu la t ion exerede sur les n y m p h es h longs f o u r r e a u x alaires n 'es t pus caraetdr isde quand elle p rovien t d ' un individu rome un ique ; elle n 'es t signifieative qu ' au seuil de P = .02 p o u r une seule femelle. Cepen-

TABLEA U 67


A I I ~ S APRES LE VOL

TYPE DE STIMULUS

A i l d s m a l e s . . . . . . . . A i l d s f e m e l l e s . . . . . .

68 (N. S.) 102 (P = .02)

10

117 (P = .01) 143 (P = .01)

20

152 (P = .01) 218 (P = .01)


dant, elle reste assez 61evde et varie, comme dans le cas prdcddent, en fonct ion de l ' impor tance du groupe a t t rac t i f (tableau 67). On constate. lh encore, que la s t imula t ion exercde par les femelles est plus forte que celle qui provient des mSles.

On volt qu'apr&s le vol nupt ia l les imagos ailds a t t i rent moins les n y m p h e s du dernier stade (fig. 69) que les larves.

3 ~ Stimulation exercde sur les imagos ail6s. - - A p r ~ s t essalmage, les imagos ailds exercent, sur les individus de leur p ropre catdgorie, une s t imula t ion lide art sexe. Les raffles ne semblent pus a t t ract i fs pour leurs semblables, quel que soit le sexe de ces derniers . Les femelles, par contre, sont at tractives. Elles ont une faible influence snr les raffles qui ne r6agissent qu"h un groupe de 20 individus et ne donnen t des rdsultats significatifs qu ' au seuil de P = .10. Leur act ion s t imnlante est plus nette envers les femelles dont le compor t emen t , en prdsence d 'une ailde unique, donne une valeur significative au seuil de P = . 0 2 . Mats le rdsultat ne change pus quand la source sti- m u h m t e est composde de 20 an imaux (tableau 68).

TABLEA U 68

DENS1TI~ D U G I I O U P E S T I M U I , A N T :

AII.I~S AI'III~:S LE VOI,

NOMBRE DE PASSAGES DES RI~ACTEURS :

A i l 6 s r a f f l e s . . . . . . . . A i l d s f e m e l l e s . . . . .

M31e

4 1 / 1 0 (N. S.)

F e m e l l e

5 1 / 1 0 (P = .02)

M/i les

3 4 / 1 0 (N. S.) 5 6 / 1 0 (P ---- .10)

20

F e m e l l e s

4 1 / 1 0 (N. S.) 5 1 / 1 0 (P = .02)

S t i m u l a t i o n avant et aprbs le

E n a b s e i s s e : 1 : s t i m u l a t i o n 2 : s t i m u l a t i o n 3 : s t i m u l a t i o n

[ ] : s t i m u t a l i o n [ ] : s t i m u l a t i o n

S : l i g n e s d p a r a n t ( a u - d e s s u s ) d e s ( a u - d e s s o u s ) .

F ro . 70.

exercde par les ailds, uol, snr dif fdrentes castes.

e x e r c 6 e s u r l e s l a r v e s . e x e r e d e s u r l e s n y m p h e s . e x e r e 6 e s u r l es a i l 6 s . e x e r e 6 e a v a n t le v o l . e x e r e 6 e a p r 6 s le v o l .

l e s r 6 s u l t a t s s i g n i f i e a t i f s r 6 s u l t a t s n o n s i g n i f i e a t i f s lli

3

284 H. VERRON

Ainsi, les a i l& des deux sexes qui, avan t le vol nupt ia l , n ' ava i en t q u ' u n e ac t ion tr6s faible, l imitde d ' a i l l eurs aux larves, exercent , apr6s l ' e s sa image , une for te s t imu la t ion su r los indiv idus l a rva i res et sur les n y m p h e s . A 1 % a r d des r e p r 4 s e n t a n t s de leur p rop re catdgorie, leur influence, qui dtait nulle, se m a n i f e s t e a lors f a ib l emen t (fig. 7{)).

Le vol nup t i a l semble done c o r r e s p o n d r e h une pdriode off s 'opbre , ehez les imagos , de p ro fo nds c h a n g e m e n t s qui modif ient leurs rela- t ions avee ]a soeidt&

C . - IMAGOS R E P R O D U C T E U R S

1 ~ S t i m u l a t i o n e x e r c ~ e s u r l e s l a r v e s . - - Devenus repvoduc teurs , les imagos s emblen t ne plus exercer q u ' u n e faible s t imu la t ion sur les la rves (fig. 71). Les re'ales ne sont p lus attx 'actifs in6me en g roupe de 15 individus . La femelle un ique ne p r o v o q u e plus, p a r sa prdsence, q u ' u n e r6activitd significative au seuil de P---~ .10. Enve r s les femel les g roupdes en lots de 10 ou 15 sujets , la rdactivitd change peu et sa s ignif icat ion n ' a t t e in t que le seuil de P ~-~ .05 ( tableau 69).

T A B L E A U 69

DENSITI~ D U G R O U P E STIM U L A N T :

IMAti(}S IIFPI~OI) IJI]TEU II S

T Y P E l )g S T I M U L U S

h n a g o s r e , d e s . . . . . . I m a g o s f e m e l l e s . . .

56 IN. S.) 74 (P = .10)

10 i 20 [

63 IN. S.) I 5!} IN. S.) 78 (P = .05) I 100 (P = .05)

2 ~ S t i m u l a t i o n exerc6e s u r les n y m p h e s d u d e r n l e r s t a d e . - - La s t i m u l a t i o n exercSe pa r les r e p r o d u c t e u r s est encore plus faible h l 'dgard des n y m p h e s h longs f o u r r e a u x alaires. Les raffles en g roupes de 15 ou 20 a n i m a u x ne sont p lus a t t rac t i f s . Les femel les ne pro-

T A B L E A U 70

D E N S I T E DU G R O U P E S T I M U L A N T :

IMAGOS R E P H O D U C ' f E U I { S

TYPE DE STIMULUS

I m a g o s t o m e s . . . . . . I m a g o s f e m e l l e s . . .

15

25 IN. S.) 19 IN. S.)

20

32 IN. S.) 39 (P ---- .05)

L e s v a l e u r s t i g u r a n t a u t a b l e a u 72 r ( } s u l t e n t d ' e x p 6 r i e n c e s f a i t e s a v e c 10 r ~ a c t e u r s s e u l e m e n t .

S T I M U L I f i t l I M X Q U E S E T A T T I / A C T I O N S O f i l A L I " 285

d u i s e n t u n e s t i m u l a t i o n q u ' e n g r o u p e de 20 et les r d s u l t a t s o b t e n u s ne son t s i gn i l i e a t i f s q u ' a u seui l de P = .05 ( t a b l e a u 70).

La e o m p a r a i s o n de ees r 6 su l t a t s a ux p r d e 6 d e n t s n t o n t r e que si les

100 |[ 1011 / Fro. 71. t . ~

St imulat ion exercde ~1 " ~ - - ~ 50 par les imagos reproducteurs 5 N

s u r les l a r v e s N e t l es n y m p h e s d u d e r n i e r M a d e .

E n o r d o n n d e : l e n o m b r e d e p a s s a g e s , , e f f e e t u d s p a r l e s r d a e t e u r s . 1 'lo 15 20 1 10 15 20

En abseisse : densitd du groupe sti- A B mulant.

A : stimulation exercde par les o ~ . - L : stimulation exercde sur les larves. B : stimulation exercde t)ar les ~. - - N : stimulation exerc6e sue les nymphes.

S : tigne s~parant les rdsultats signifieatifs (au-dessus) des r6sultats non signilicatifs (au-dessous).

i n l agos r e p r o d u c t e u r s nifties son t s ans ac t i on s u r les l a rves et les n y m p h e s , les f emel le s on t p lu s d ' i n f l u e n c e s u r les p r e m i b r e s que su r los s eeondes ([ig. 71).

3 ~ S t i m u l u t i o n exe rc6e s u r les i m a g o s r e p r o d u c t c u r s . - - L ' d t u d e de l ' a t t r a c t i o n p r o d u i t e p a r les i m a g o s r e p r o d u c t e u r s s u r les i n d i v i d u s (le la m d m e cas te m o n t r e quc les raffles n ' e x e r c e n t a u c t m c s t i m u l a t i o n s u r l eu r s s e m b l a b l e s des deux sexes. Une femel le u n i q u e prov()que, chez les r 6 a e t e u r s des deux sexes, u n e rdact iv i t6 qu i est s ign i f i ca t ive au seui l de P = . 1 0 . Mais la r6ac t iv i t6 de v i e n t n o n s ign i f i ea t ive it l ' 6gard des g r o u l ) e m e n t s de 15 a n i m a u x , que l que soit l e u r sexe

( t a b l e a u 71).

T A B L E A U 71

DENSITI~ DU GI1OUPE STIMULANT :

IMAGOS ]{EPIiOI)U(ITEU !iS!

No,~tnn~ , DE PASSAGES DES RI~ACTEURS

Imagos mMes . . . . . . Imagos femeiles . . . 106 (P = .10) 99 (P = .10)

d !

I

', 33/10 (N. S.) 45/10 (N. S.)

15

32/10 (Y. S.) 57/10 (N. S.)

Q u a n d ils s o n t d e v e n u s r e p r o d u e t e u r s , les i m a g o s e o n s e r v e n t d o n e le p o u v o i r s t i m u l a n t q u ' i l s a v a i e n t a e q u i s au m o m e n t du vol n u p t i a l . Mais l e u r i n f l u e n c e d e v i e n t tr~s fa ib le h l ' ~ga rd des l a rves et p l u s e n c o r e e n v e r s les n y m p h e s . P a r eon t r e , i ls e x e r e e n t u n e s t i m u l a t i o n p l u s for te s u r les f eme l l e s de m 6 m e eat~gorie , p u i s q u e cel les-e i r6a- g i s s en t h la p r e s e n c e d ' u n seul i n d i v i d u , qne l que soi t son sexe (fig. 72).

$

2 8 6

I

1 2 3 4

H. VEI~RON

FI6. 72.

Sl imt th t l ion exercde par les imttgos apr~s le ool el les reproducteurs sur les htrves,

les n y m p h e s et leurs sembhtbles .

En abseisse : 1 : s t i m u l a t i o n exerede su r les larves . 2 : s t i m u l a t i o n exerede sn r les n y m p h e s . 3 : s t i m u l a t i o n excre te su r u n r e p r o d u e t e u r c~. 4 : s t i m u l a t i o n exere(e su r un re l ) rodue teur ~. �9 : s t i m u l a t i o n exercde par les imagos apr~s le

vol. [[]: s t i m u l a t i o n exercde pa r les imagos r ep ro -

due teurs .

S : l igne sdpa r a n t les rdsu l t a t s s ignif ieat i fs (au- dessus) des rdsu l t a t s non-s ign i f ica t i f s ( au -dessous ) .

Rt~SUMI~ ( t a b l e I ) .

L 'dtude du c o m p o r t e m e n t social des imagos m o n t r e que leur act ion olfact ive est lide h t ro i s s t ades de leur ddve loppemen t (fig. 73) :

- - A v a n t ie vol nup t i a l , les im~gos ailds son t peu a t t r ac t i f s et n ' exe rcen t de s t i m u l a t i o n clue s u r lcs larves. L ' a t t r ae t ion sexuel le ne se m a n i f e s t e pus encore.

i l i i il I 2 3 1 2 3 2

A B C

FIG. 73. - - Stimtzlat ion exerc~e par les im~tgos des diff~renls s t , de s sur les larves, les ngmphes et letzrs sembhtbles .

En abse isse : 1 : s t i m u l a t i o n exerede su r les larves. B : s t i m u l a t i o n exercde apr~s le vol. 2 : s t i m u l a t i o n exerede su r les n y m p h e s . C : s t i m u l a t i o n exerede pa r les reprod . 3 : s t i m u l a t i o n exercde s u r les ailds. �9 : s t i m u l a t i o n exercde pa r les c~- A : s t i m u l a t i o n exere~e a v a n t le vol. [ ] : s t i m u l a t i o n exercde p a r les 2. S : i igne s d p a r a n t ies rdsu l t a t s s ignif ieat i fs ( au -des sus ) des rdsu l t a t s non s igni-

f icatifs ( au -des sous ) .

- - Apr~s l ' e s sa image , les ailds p r o d u i s e n t une for te rdactivit6 ehez les l a rves et chez les n y m p h e s du de rn ie r stade. Les femel les son t bea uc oup p lus s t i m u l a n t e s que les rattles. L ' a t t r ae t i on sexuel le a p p a r a i t m a i s ne se m a n i f e s t e que chez les

femel les .

r ~ o r

z o

,2


O+

*o

~a

O+

z

.~z ~z

~ g ~.~ ~ .

~ g

t-,.- r

2 8 8 H. V E R N O N

- - D e v e n u s reproducteurs, les imagos perdent leur forte stimulation. Settles les femelles restent attractives, surtout h l'dgard des larves qu'une unique femelle peut encore stimuler. Les nymphes ne rdagissent qu'envers un groupe de 20 individus. L'attraction sexuelle ne eoneerne que la femelle qui exeree une stimulation sur ses semblables des deux sexes. Mais cette stimulation, nette quand elle provient d'une seule femelle, semble disparaitre chez les reproductriees groupdes.

4 ~ S t i m u l a t i o n e x e r c ~ e p a r les r e p r o d u c t e u r s n d o t d n i q u e s .

L ' a c t i o n des r e p r o d u c t e u r s n d o t d n i q u e s a dtd 6tudi6e e n v e r s les la rves , les n y m p h e s du d e r n i e r s t ade et les i n d i v i d u s de l e u r p r o p r e

ca tdgor ie .

1 ~ S t i m u l a t i o n exerc6e s u r les l a r v e s . - - a) PAR LES Ms Nt~OT~- NIQUES. - - Les raffles n d o t d n i q u e s s e m b l e n t n ' a v o i r d ' a c t i o n s u r les l a rves q u ' e n g r o u p e de I0 i n d i v i d u s au m o i n s . IIs s u s c i t e u t u n e rSae- t ivi t6 d o n t le r 6 s u l t a t n ' e s t s ign i f i ea t i f q u ' a u seui l de I 7 = .05. L ' a u g - m e n t a t i o n du s t i m u l u s modi f ie peu le e o m p o r t e m e n t des r d a e t e u r s

( t a b l e a u 72).

TABLEAU" 72

DENSITE DU GROUPP~ STIMULANT : l~. N t

NOMBItE DE PASSAGES EFFECTUI~S

PAR LES nEACTEUnS ~AnvEs EN PnESENC~ des raffles . . . . . . . . .

d e s f e m e l l e s . . . . . .

( J

83 P = .05

i

69 ]

N.S. 100 1)= .01

I0

91 I P ~ .05 90

P ~ .1 0

15

G"

!)5 I ) - - .01

113 P ~ .01

R. Nt. = reproducteurs ndotdniques.

b) PAn LES FEMELLES N ~ O T I ~ N I Q U E S . - - El les e x e r e e n t u n e s t i m u l a - t i on p l u s for te que les mfiles. U ne f eme l l e u n i q u e est a t t r a c t i v e et p r o v o q u e , chez les l a rves , u n e r d a e t i o n qu i est s ign i f i ca t ive au seu i l de P = . 0 5 . Mais , c o m m e d a n s le eas des raffles, la s t i m u l a t i o n ne

va r i e pas en f o n c t i o n de l ' i m p o r t a n e e du g r o u p e s t i m u l a n t . I1 f a u t u n g r o u p e de 15 femel les p o u r o b t e n i r u n r d s u l t a t s i g n i f i e a t i v e m e n t d i f fd ren t du p r @ d d e n t ( t a b l e a u 72).

Les d i f fd renees observdes e n t r e mfiles et f eme l l e s n d o t d n i q u e s , d a n s l e u r a c t i o n s u r les la rves , ne son t pas ea r a e t 6 r i s t i q u e s (fig. 74).


Fl(;. 74. 150

S t i m u h t l i o n exert:de p~tr les ndo tdn iques sur les btrues .

En o r d o n n 6 e : l e n o m b r e de p a s s a g e s e f f e e t u 6 s lO0 p a r les r 6 a e t e u r s , s

E n a b s c i s s e : d e n s i t 6 s d u g r o u p e s t i m u l a n t . c~: s t i m u l a t i o n e x e r e 6 e par les m a l e s . 50 (~ : s t i m u l a t i o n e x e r c 6 e par l es f e m e l l e s .

S : l i g n e s 6 p a r a n t l e s r d s u l t a t s s i g n i f i e a t i f s ( a u - d e s s u s ) de s r d s u l t a t s n o n s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

o ~

1 5 10 15

289

Q u a u d on compare Faction exerc6e sur les lai'ves par les reproducteurs n6ot6niques et les imagos , on cons ta te que quel que soit leur sexe les premiers produisent une s t imulat ion un peu supdrieure it celle des seconds (fig. 75), mais la diff6rence n'est pas significative.

151 150

10 100

5 tO" 5O

"1 10 15 1 10 t5

I 'm . 75.

S t i m u h t t i o n exerc~;e sur les h trves p~tr les reprodt tc le t t r s ndolr el les im~tffos.

En o r d n n n 6 e : le h o m b r e de p a s s a g e s ef fee- tu6s p a r l e s r 6 a c t e u r s .

En a b s c i s s e : d e n s i t 6 d u g r o u p e s t i m u l a n t .

N : N d o t 6 n i q u e s . I : I m a g o s .

S : l i g n c s61)arant les r 6 s u l t a t s s i g n i t i e a t i f s ( a u - d e s s u s ) ( lcs r 6 s u l t a t s n n n s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

2 ~ S t i m u l a t i o n exerc6e s u r l e s n y m p h e s d u d e r n i e r s t a d e . - - On a vu, dans la premibre partie de ce chapitre (p. 224), que le sexe des n y m p h e s n'intervenait pas dans leurs relations avec les individus sexu6s. On n'aura donc pas h en tenir compte, ici, dans l'6tude de la s t imulat ion.

a) STIMULATION EXERCEE PAR LES MALES NI~OTI~NIQUES. - - Le male unique n'exerce aucune influence sur les nymphes . I1 faut un groupe m i n i m u m de 5 individus pour provoquer une r6activit6 significative au seuil de P---~ .05. La st imulat ion ne varie pas en fonct ion de l ' importance du groupe st imulus, mais les r6sultats sont plus h o m o - g6nes avec des groupes de 10 ou de 15 an imaux (tableau 73). On notera qu'envers les ny mphes femelles, il faut un groupe m i n i m u m de 10 sujets pour obtenir un comportement caract6ris6 des r6acteurs. Ceci est sans doute dfi au fair qu'on se trouve au vois inage du seuil inf6rieur de r6activit6 et que la moindre perturbation dans l'exp6ri- mentat ion peut masquer le ph6nom6ne 6tudi6.

290 ri. VERRON

T A B L E A U 73

DENSITE DU GROUPE STIMULANT : 1 5 10 15

NEOTENIQUES

NO~tBRE DE PASSAGES EFFECTU]~S

PAl( LES IqI~ACTEURS :

Nymphes Nymphes ~ . . . . . . . .

64 (N. S.) 61 (N. S.)

86 (P = .05) 77 (N. S.)

110 (P = .01) 105 (P = .01)

108 (P ---- .01) 104 (P : .01)

b ) S T I M U L A T I O N E X E R C I S E P A R L E S F E M E L L E S N E O T I ~ N I Q U E S . - - Cette a c t i o n n ' e s t s e n s i b l e q u ' h p a r t i r d ' u n g r o u p e s t i m u l a n t de 5 i n d i v i d u s ,

e t d o n n e d e s r 6 s u l t a t s d ' e m b l 6 e s i g n i f i c a t i f s a u s e u i l de P - - ~ . 0 1 . L a s t i m u l a t i o n n e v a r i e p a s s e n s i b l e m e n t q u a n d o n a u g m e n t e l ' i m p o r - t a n c e d u g r o u p e a t t r a c t i f ( t a b l e a u 74) .

T A B L E A U 7II-

I)ENSIqT, DU GROUPE STIMULANT : 1 5 10 15

N I'~OTI'~ N IQUES

NOMBIIE DE PASSAGES EFFECTUI~S

PAn LES R~ACTEURS :

Nvmphes N~'mphes ~ . . . . . . . .

55 (N. S.) 67 (N. S.)

102 (P = .01) 98 (P = .01)

115 (P = .01) 1'-)1 (P = .01)

122 (P = .01) 117 (P = .01)

150

100

$

5O

1 5 10 15

Fro. 76.

S t i m u l a t i o n exercde par les ndotdniques sur les n y m p h e s du dernier stade.

En ordonn~e : le hombre de passages effeetu6s par les rdaeteurs.

En abseisse : densit6 du groupe st imulant . S : ligne s~parant les rdsultats significatifs

(au-dessus) des rdsultats non significatifs (au-dessous).

Si l ' o n c o m p a r e l a s t i m u l a t i o n p r o d u i t e p a r l e s m f i l e s "h c e l l e p r o -

v e n a n t d e s f e m e l l e s , o n c o n s t a t e q u e c e s d e r n i ~ r e s e x e r c e n t s u r l e s

n y m p h e s , c o m m e s u r l e s l a r v e s , u n e a c t i o n p l u s f o r t e q u e c e l l e d e s

m ~ t e s (fig. 76) , m a i s l a d i f f d r e n c e n ' e s t p a s s i g n i f i c a t i v e .

S T I M U L I C H I M I Q U E S ET A T T I / A C T I O N S O C I A L E 291

Fro. 77.

S t i m n h l l i o n ezrercie p . r les n~o t~n iques sur les lurves et Ies mJmphes .

E n o r d o n n d e : le n o m b r e de p a s s a g e s e f f e e t u d s p a r l e s r 6 a c t e u r s .

E n a b s e i s s e : d e n s i t 6 d u g r o u p e s t i m u l a n t . L : l a r v e s . - - N : n y m p h e s .

S : l i g n e s 6 p a r a n t l e s r 6 s u l t a t s s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s u s ) d e s r 6 s u l t a t s n o n s i g n i f i e a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

S t i m u l a t i o n e x e r e d e : A : p a r l e s n 6 o t d n i q u e s oC B : p a r l e s n 6 o t d n i q u e s <2.

150 150]

5 0 k 5 0

./

1 5 10 15 1 5 10 15

A B

D'au t re part , les n6otdniques des deux sexes exercent tree s t i inula t ion 'it peu prbs ident ique sur les larves et les n y m p h e s (fig. 77).

Enfin, la eompara i son entre re l ) rodueteurs ndot6niques et imagos mon t r e que, quel que soit leur sexe, les p remiers ont une action n e t t e m e n t i)lus impor t an te que les seconds sur les ny inphes du dern ie r stade (fig. 78).

15(1

100:

5

50

~5a

lOC

.s / ~~ ~ 50,

ter

J /

1 5 tO 15 2 0 1 5 10 15 20

A B

Fm. 78.

S t i m u h t l i o u e.rerc~;e pctr [es nt~otdniqnes el les immlOS

sur [es n ! lmphes .

' E n o r d o n n d e : l e n m n b r e de p a s s a g e s c f f e c t u d s p a r l e s r 6 a c t e u r s .

En a b s c i s s e : d e n s i t d d u g r o u p e s t i - m u l a n t .

A : s t i m u l a t i o n e x e r c d e p a r l e s 2 t y p e s de c~-

B : s t i m u l a t i o n e x e r c d e p a r l e s 2 t y p e s de ~.

N : N d o t d n i q u e s . - I : h n a g o s .

S : l i g n e s d p a r a n t l e s r d s u l t a t s s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s u s ) d e s r d s u l t a t s n o n s i g n i f i e a t i f s .

3 ~ Stimulation exerc6e sur les reproducteurs n6ot6niques. - - Les r ep rodue t eu r s n6ot6niques exercent , sur ]es repr6sen tan ts de leur p ropre cat6gorie, une s t imula t ion nette. Cette action est d6jh visible p o u r u n u n i q u e i n d i v i d u et d o n n e u n r6su l ta t s i g n i f i c a t i f au seu i l de P ~ .05 avee u n m a l e et P ~ .02 avec u n e f e m e l l e . E l l e a u g m e n t e avee l ' i m p o r t a n c e du g r o u p e s t i m u l a n t .

I1 f a u t r e m a r q u e r que la s t i m u l a t i o n est la m 4 m e e n v e r s les r6ae- t eurs des d e u x sexes :

- - les g r o u p e s s t i m u l a n t s c o m p o s 6 s de n 6 o t 6 n i q u e s mf i les e x e r c e n t la m 6 m e a c t i o n sur les m ~ l e s et les f e m e l l e s ( tab leau 75);

- - de m 6 m e , ies g r o u p e s a t t rae t i f s f o r m 6 s de n 6 o t 6 n i q u e s f e m e l i e s p r o d u i s e n t u n effet i d e n t i q n e s u r l e u r s s e m b l a b l e s des d e u x s exes ( tab leau 76) .

292 H. V E R R O N

T A B L E A U 75

DENSITI~ DU G R O U P E S T I M U L A N T :

N P~OTEN IQUES d

N O M B R E DE PASSAGES E F F E C T U E S

PAI l LES R~2ACTEUIIS :

N d o t f i n i q u e s o ~ . . . . . N ( } o t d n i q u e s ~ . . . . . .

96 (P = .05) 91 (P = .05)

133 (P = .01) 134 (P = .01)

.'20

1 0 6 / 1 0 ( P = . 0 1 ) 6 4 / 1 0 (P = .01)

T A B L E A U 76

D E N S I T E I)U G R O U P E S T I M U L A N T "

NIiOTI~N IQUES

N O M B I I E I)E PASSAGES E F F E C T U l'~S

PaR LES IU~ACTI':UI~S :

N6o tc?n iques o ~ . . . . . . N d o t d n i q u e s ~ . . . . . .

1 0 4 ( P = . 0 1 ) 97 (P = .02)

1 4 4 ( P = . 0 1 ) 132 (P = All)

20

8 8 / 1 0 ( P - - . 0 1 ) 9 1 / 1 0 (P : .01)

25(~

20(~

150.

100.

5

50.

250

150

100.

$

50.

1 5 20 1 5

A B

J

2O

1:1(;. 79.

S t i m u l a t i o n e.rerc~e par les n d o h ; n i q u e s

sltr leurs s e m b l a b l e s .

Ell o r d o n n ~ e : le n o m b r e de p a s - s a g e s e f f e e t u d s p a r les r d a e t e u r s .

Eta a b s e i s s e : d e n s i t d d u g r o u p e s t i - m u l a n t .

A : s t i m u l a t i o n e x e r e 6 e s u r les d p a r les n 6 o t d n i q u e s d e s 2 s e x e s .

B : s t i m u l a t i o n e x e r e 6 e s u r l e s p a r les n ,Ao tdn iques d e s

2 s e x e s .

S : l i g n e s d p a r a n t l e s r d s u l t a t s s i g n i - f l e a t i f s ( a u - d e s s u s ) d e s r 6 s u l t a t s n o n s i g n i f i e a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

On note ra , d ' a u t r e pa r t , que les mfiles exereent une s t i m u l a t i o n semblab le h celle des femel les , s au l en g roupe de 20 off l eur ac t ion est t o u j o u r s p lus for te (fig. 79).

I1 existe done, en t re les r e p r o d u e t e u r s n~ot~niques, une i n t e r a t t r a e - t ion assez for te et de m~me i m p o r t a n c e , quel que soit le sexe des a n i m a u x pr is c o m m e source a t t r ac t ive ou c o m m e r6ae teurs .

STIMULI CHIMIQUES ET ATTI/ACTION SOCIALE 293

B.t~SUM~ ( t a b l e J ) .

Les rel)roducteurs ndotSniques exercent, sur les larves, une s t imula t ion relative- ment faible et de m~me importance pour les deux sexes.

Ils ont une action un pen plus forte sur les nymphes du dernier stade, mais la diff6renee n 'est pas signifleative. Comme dans le eas des larves, le sexe des animaux composant la source attractive n ' in terv ient pas de fagon visible (fig. 80).

200_

Fro. 80. ]

S l i m u t ( t t i o n exercde par les n 6 o t d n i q u e s sur d i l f~ren tes c~tsles. 15o

En o,'do~mde : le nolnbre tie passages effectuds p'lr les r,3aeteurs.

En abscisse : densitd du groul)e s t imulant . 1o~J l L : s t imula t ion exere6e sur les ]arves. N : s t imula t ion exerede sur ]es nymphes. Nt : s t imulat ion exercde sur les miot6niques.

S : ligne sdparant les rdsultats signitlcatifs 50] - (au-dessus) des rdsultats non signifieatifs [ (au-dessous).

t

N

"1 5 'tO 15 20

Entre eux, ils exercent une intera t t raet ion assez forte qui, lfl encore, semble dgale pour les deux sexes.

Quand on compare la s t imulnt ion exerc,3e par les reproducteurs nOotdniques et les imagos, on constate que tes premiers ont une action plus forte sur Ies Inrves et les nyml)hes (tig. 75 et 78). L 'at t raet ion entre reprodueteurs varie avec l ' importance lie la source s t imulante pour les n&)tdni(lues, alors qu'elle ne se manifes te que pour un seul individu chez les imagos.

5 ~ S t i m u l a t i o n e x e r c ~ . e p a r l e s s o l d a t s .

L ' a c t i o n d e s s o l d a t s a 6t6 6 t u d i d e s u r l es l a r v e s , l e s n y m p h e s d u

d e r n i e r s t a d e e t l e s r e p r 6 s e n t a n t s de l e a r p r o p r e c a t 6 g o r i e .

1 ~ S t i m u l a t i o n e x e r c 6 e s u r / e s l a r v e s . - - L e s s o l d a t s n ' e x e r c e n t

q u ' u n e f a i b l e s t i m u l a t i o n s u r l es l a r v e s . I1 f a u t , e n e f f e t , u n g r o u p e

d e 15 i n d i v i d u s p o u r p r o d u i r e u n e r 6 a c t i v i t 6 q u i n ' e s t s i g n i f i c a t i v e

q u ' a u s e u i l de P - - - - . 0 5 . Ce r 6 s u l t a t n e v a r i e p a s s e n s i b l e m e n t a v e c

u n e s o u r c e a t t r a c t i v e c o m p o s d e d e 20 a n i m a u x ( t a b l e a u 77) .

TABLEA U 77

DE,~SITr,'. DU GROUPE I STIt~IULANT : 5 10 15 I 20

SOLDATS

NOMBRE DE PASSAGES EFFECTU~.S 85 (N. S.) 90 (N. S.) 102 (P ---- .05) 89 (P = .10) PAR LES R~AETEURS :

LA ws i i ,!

2 9 4 H . V E R R O N

r ~

z

�9 ,kl z

o~

a...

o

M ~

~ M

M

Z

M

D O

z

-,e *A

D Z

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O+

~o

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~A

o .

zL g

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g

,i li

*'o o+ v'o

�9 ~

c>+ *o O +

]l

~D

[I

oo

o +

S 'FIMULI C H I M I Q U E S ET A T T R A C T I O N S O C I A L E 295

2" S t i m u l a t i o n exerc6e s u r les n y m p h e s du d e r n l e r s t a d e . - - L'act ion produi te sur les n y m p h e s h longs f o u r r e a n x alaires s emble plus forte. D'une part, nne source s t i m u l a n t e de 10 indiv idus suffit pour obtenir un r6sultat s ignif icat i f au seuil de P - ~ - . 0 1 . D'autre part, la s t imula - t ion a u g m e n t e n e t t e m e n t quand on double l ' importance du groupe attract i f ( tableau 78).

T A B L E A U 78

I)ENSITI~ DU GROUPE STIMULANT : 5 10 15 21)

SOLDATS

NOMIIRE DE PASSAGF~S EFFEC'rUt~ S

PAR LES HI~ACTEUBS : 71 (N. S.) 106 (P = .01) 108 (P = .05) 146 (P ~ .01)

NYMPHES

Qnand on c o m p a r e la s t imula t ion exercde sur les larves e t s u r les n y m p h e s du dernier stade, on voit que les so ldats ont une act ion plus g r ande sur les secondes (fig. 81).

3 ~ S t i m u l a t i o n exerc6e sur l e s s o l d a t s . - - Sur les ind iv idus appar- tenant h leur propre caste, Fact ion des soldats est notre pour nne

200

FIa . 81. 150 S t i m u l a t i o n exerc~e par les s o l d a l s

s u r les l a r ve s et tes n g m p h e s du d e r n i e r sl~tde.

E n o r d o n n d e : le n o m b r e de passages effectufis p a r les rdqcteurs . 1oo

En absc i s se : dens i t6 du g ro u p e s t i m u l a n t , s L : s t i m u l a t i o n exerede sur les larves . N : s t i m u l a t i o n exercde sur les n y m p h e s .

S : l i gne s6parant les r~su l ta t s s ign i f i ca t i f s 5o ( a u - d e s s u s ) des r 6 s u l t a t s n o n s ign i f i ea t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

N

5 10 15 20

source s t i m u l a n t e de 10 sujets ; m a i s elle semble disparaitre pour des groupes p lus i m p o r t a n t s ( tableau 79). L ' interat tract ion ehez les so ldats parait done avoir un aspect part ieul ier . On re trouve ici un p h 6 n o m ~ n e ident ique h eelui qui a dt~ signald chez les i m a g o s r e p r o d u c t e u r s (p. 257).

H. V E R R O N

T A B L E A U 79

10 D E N S I T t ~ D U G R O U P E

S T I M U L A N T : S.r

N ( ) M B I 1 E DE P A S S A G E S E F F E C T U I ~ S

PA R L E S I tP~ACTEURS : S O L D A T S

5

107 (P = .01)

20

51 (N. S.)

2 9 6

1 2 3

Fro. 82.

S t i m u l a t i o n exercde par les so lda l s sur d i f f d ren le s castes.

E n . abse i s se : 1 : s t i m u l a t i o n e x e r e 6 e s u r l e s l a r v e s . 2 : s t i m u l a t i o n e x e r e S e s u r l e s n y m p h e s . 3 : s t i m u l a t i o n e x e r c 6 e s u r l e s s o l d a t s .

S : l i g n e s d p a r a n t l e s r 6 s u l t a t s s i g n i f i c a t i f s ( a u - d e s s u s ) d e s r 6 s u l t a t s n o n s i g n i f i e a t i f s ( a u - d e s s o u s ) .

I~ .~SUM~

L a s t i m u l a t m n e x e r c 6 e p a r l e s s o l d a t s e s t d o n e a s s e z f a i b l e s u r l e s l a r v e s e t s u r l e s s o l d a t s e u x - m ~ m e s . E l l e e s t p l u s n e t t e s u r l e s n y m p h e s d u d e r n i e r s t a d e off e l l e v a r i e a v e e l ' i m p o r t a n e e de l a s o u r c e s t i m u l a n t e (fig. 82).

P u b l i s h e d in France . Le Gdrant : G E o n 6 e s M A S S O N .

D d p 6 t l d g a l 1 9 6 3 - 4 ~ t r i m e s t r e - N ~ d ' o r d r e : 4 1 1 4 . - M A S S O N e t C ~, dd i t . , P a r i s .

I m p r i m 6 p a r S o u l i s s e e t C a s s e g r a i n , /t N i o r t ( D e u x - S b v r e s ) , F r a n c e . D 6 p 6 t 16gal 1963 - - 4 ~ t r i m e s t r e - - N" d ' o r d r e : 594.

Documents

Role des stimuli chimiques dans l'attraction sociale chezCalotermes flavicollis (Fabr.)