Université de Rennes 1

UFR Sciences de la Vie et de l ’Environnement

Répartition spatiale de la tique

Ixodes ricinus Approches observationnelle et modélisatrice

Etude réalisée pour l’Institut Nationale de la Recherche Agronomique

Sous la direction de M. Thierry Hoch, Ingénieur de l’UMR Bio-Agression, Epidémiologie, et Analyse

des Risques, INRA-ONIRIS de Nantes

Masson Solène

Master 2 Ecologie Fonctionnelle, Comportementale et Evolutive

Promotion 2009/2010

Remerciements

Tout d’abord, je remercie Thierry Hoch, mon maître de stage, de m’avoir encadrée

durant cette étude, d’avoir trouvé le temps de discuter et de travailler avec moi.

Merci aussi à Gwenael Vourec’h et Patrick Gasqui pour m’avoir reçue sur le site de

Theix et fourni les données nécessaires à la réalisation de ce projet.

Je remercie aussi Olivier Plantard, pour le souci du détail, Albert Agoulon, pour son

aide lors de mes travaux sur le paysage et Yann Rantier pour le service après vente d’ArcGis.

Un remerciement spécial à Suzanne Bastian, pour SIG mais surtout pour avoir été là quand

j’ai eu besoin d’un briefing complet sur les abeilles et leur déclin !

Je remercie tous les thésards, enfin surtout les thésardes, pour les conseils et leur

écoute. Merci à Jennifer, pour le temps passé à mes côtés ! Merci aux stagiaires pour les bons

moments, à Seb pour les fous rires et la programmation, à Lamia pour la compagnie lors des

trajets quotidiens Rennes-Nantes, à Julie pour le DVD de « la princesse et la grenouille », à

Sim, Anne Frieda, Rim, Ouafae, Nawel, Fabrice, Pricilla…. Merci aussi à mon acolyte pour

les dodos nantais !

Un grand merci à mes parents, mon frère et ma sœur, sans qui je ne serai plus là

aujourd’hui ! (merci aussi pour la voiture qui est arrivée au poil) !

Enfin merci à Julien, pour tout !

SOMMAIRE

I. INTRODUCTION 1

II. MATERIEL ET METHODE 4

II.1. Espèce étudiée 4

II.2. Cadre et lieu de l’étude 4

II.3. Le modèle de dynamique de population de la tique 5 II.3.1. Structure générale du modèle 5 II.3.2. Processus pris en compte dans le modèle 6 II.3.3. Cas du modèle multi-habitat 7

II.4.Calibration et validation du modèle 9 II.4.1. Détermination des habitats et des densités de tiques en milieu naturel 9 II.4.2. Simulations 10

III. RESULTATS 12

III.1. Détermination des habitats et des densités de tiques en milieu naturel 12 III.1.1.Localisation des tranches 12 III.1.2. Occupation du sol 12 III.1.3. Densité de tiques 13 III.1.4. Choix de la pâture référence 13

III.2. Résultats des simulations 14 III.2.1. Modèle aspatial 14 III.2.2. Modèle multi-habitat 15

IV. DISCUSSION 19

V. CONCLUSION 23

REFERENCES 24

ANNEXES 26

RESUME 30

1

I. Introduction

Vecteur d’une large gamme de pathogènes et capables d’infecter aussi bien l’Homme

que les animaux, les tiques, acariens hématophages, sont à l’origine d’un grand nombre de

maladies telles que la maladie de Lyme, la babésiose, l’encéphalite virale à tiques ou encore la

fièvre boutonneuse méditerranéenne. Au cours des dernières années, les foyers de maladies

liées à ce vecteur n’ont cessé de se multiplier (CDC, 1997 ; McQuiston et al., 1999) passant,

en France, de 7200 cas de maladies de Lyme en 1995 à 12000 voire 15000, selon les régions

françaises, en 2010 (Site web Institut Pasteur, 2010). L’émergence ou la recrudescence de ces

maladies dans les régions de l’hémisphère nord semblent être principalement liées aux

changements climatiques actuels ainsi qu’à la gestion des milieux forestiers, impliquant le

reboisement et les conditions favorables à l’augmentation des populations de cervidés (cerfs

et chevreuils) et de micromammifères (petits rongeurs), hôtes de ce vecteur (Scharlemann et

al., 2008 ; Rizzoli et al., 2009). Leur impact sur la santé animale et humaine les place donc

au centre des enjeux de santé publique. Etudier l’écologie des tiques ainsi que leurs

interactions avec leur environnement naturel est fondamental pour évaluer les risques

d’infection liées aux tiques (Randolph, 2008).

En France, parmi les 41 espèces de tiques identifiées (Guiguen et Degeilh, 2001),

Ixodes ricinus, tique dite dure, est l’espèce la plus représentée. Espèce inféodée aux milieux

boisés (Gilot et al., 1975), I.ricinus est cependant présente sur des prairies, situées dans un

paysage bocager (présentant des bois, des pâtures aux contours parsemés de haies, talus ou

arbustes) (L’Hostis et al., 1995 ; Boyard, 2007a). Connectées au milieu forestier, ces pâtures

peuvent donc devenir un lieu d’échange entre faune sauvage et faune domestique permettant

le transfert des tiques d’un habitat à un autre, ainsi que d’un hôte à l’autre. Ces lieux sont

donc très importants pour appréhender la répartition spatiale de cette espèce, sa circulation,

ainsi que celles des pathogènes, afin de prédire les risques de propagations des maladies,

notamment à la faune domestique et à l’Homme.

Afin de mieux comprendre les relations entre hôtes, vecteurs, pathogènes et

environnement, l’étude de la dynamique de population par modélisation semble donc

indispensable. Un modèle de dynamique de population de tiques permet en effet, de prédire

les facteurs de risques liés aux maladies vectorisées par la tique, telle que la distribution

spatiale des tiques, leur abondance, la dynamique saisonnière ainsi que les relations entre

2

tiques et hôtes (Randolph, 2008). De plus, la modélisation permet de tester différentes

hypothèses, de prédire des scénarios et de définir des stratégies de lutte contre les épidémies.

Cependant, modéliser l’environnement d’I.ricinus est une étude complexe de par les

difficultés à appréhender les comportements des individus au sein d’une structure de paysage

particulière (Witt, 1994). Un paysage est un système d’organisation écologique, caractérisé

par son hétérogénéité et une dynamique régie par les activités anthropiques (Burel et al.,

1998).

Les principaux modèles de dynamique des populations de tiques ont été réalisés à

partir de données de la tique Ixodes scapularis, localisée principalement en Amérique du

nord. La proximité entre les deux espèces (Xu et al., 2003) a permis d’adapter un grand

nombre de paramètres et d’équations au modèle de dynamique des populations d’I.ricinus.

Les premiers travaux réalisés sur I.ricinus par Gardiner et al. (1981, 1983), améliorés en 1986

(Gardiner et Gray), ont concerné un modèle dans lequel seule la température était considérée

comme intervenant sur le cycle de vie de la tique, en particulier sur la vitesse de

développement.

A partir d’études statistiques et observationnelles, Estrada-Peña (2002, 2003 et 2004) a

mis en évidence le rôle de la structure du paysage dans la circulation de tiques. L’influence de

la connectivité, ainsi que du degré de fragmentation du paysage sur les mouvements et la

survie des populations de tiques ont été démontrés. De ce fait, lorsque la distance entre le

patch de départ et le patch d’arrivée est grande, la capacité d’installation des tiques dans le

nouveau milieu est faible. De plus, le patch d’accueil doit avoir une taille suffisante pour

pouvoir permettre le maintien de la population migrant (Verboom et al., 2001). Les études de

L’Hostis et al. (1995) et Boyard et al. (2007b) soulignent l’importance de la présence d’un

bois dans le paysage. La présence d’un bois à proximité directe d’un pâturage influence les

densités de tiques retrouvées dans les bordures de cette pâture. Ces densités sont d’autant plus

fortes que les densités de tiques dans le bois sont importantes et que la distance entre bois et

pâture est faible. Les tiques ne se déplaçant à l’état libre que sur de petites distances, la

relation entre abondance des tiques et structure du paysage est donc fortement liée à la

disponibilité des hôtes pour les tiques (Estrada-Peña, 2002). En effet, les déplacements des

tiques semblent influencer par les variations saisonnières des densités d’hôtes ainsi que par la

végétation qui influencent les conditions microclimatiques (Gaff et Gross, 2007).

3

Dans ce contexte, l’UMR INRA-ONIRIS BioEpAR (Bioagression, Epidémiologie et

Analyse de Risque) en Santé Animale, ainsi que l’unité d’Epidémiologie Animale de l’INRA

de Clermont-Ferrand Theix ont mis en place une étude de dynamique de population de la

tique I.ricinus à partir d’analyses observationnelle et modélisatrice. L’enjeu d’une telle étude

est de permettre d’estimer et d’évaluer, à terme, le risque de transmission de maladies

vectorisées par les tiques à partir d’une meilleure connaissance de la dynamique des

populations.

Hoch et al. (sous presse) ont élaboré un modèle de dynamique de population, à partir

des données récoltées dans la littérature sur I.ricinus, mais aussi à partir de données sur

I.scapularis. Dans ce modèle, les processus intervenant dans le cycle de vie de la tique sont

représentés. Dans un premier temps, ce modèle est appliqué à un milieu homogène, appelé

« modèle aspatial ». Ce modèle permet de mettre en évidence les variations liées à la

température ou encore au nombre d’hôtes. Dans un deuxième temps, le modèle, dit « multi-

habitat », intègre la notion d’hétérogénéité des habitats et de métapopulation des tiques, soit

une population séparée dans l’espace mais interconnectée par des flux d’individus. Dans ce

modèle, trois habitats sont considérés : le bois, le centre de la pâture et l’écotone, zone

interface entre bois et pâture. Les premiers résultats de ce modèle, en concordance avec les

résultats de l’étude de Boyard (2007b) suggèrent une influence de la surface des zones boisées

sur les densités de tiques retrouvées en bordure de pâtures situées à proximité directe du bois.

Afin de valider les résultats obtenus par simulations, l’utilisation de données obtenues

grâce à des études effectuées sur le terrain a été nécessaire. Des compagnes de récoltes de

tiques, dans les Combrailles, région d’élevages bovins allaitants située en Auvergne, réalisées

par l’INRA de Clermont-Ferrand Theix, ont permis de créer une base de données permettant

de valider ou non le modèle.

Le premier but de cette étude a été de valider le modèle aspatial, à partir des densités

de tiques retrouvées dans le bois et l’écotone en milieu naturel. D’après Hoch et al. (sous

presse), les mouvements des hôtes (micromammifères, notés mM et macromammifères, notés

MM) entre le bois, la pâture et l’écotone permettent la présence de tiques en bordure de zone

pâturée. Le second objectif de cette étude a été de calibrer les taux de migration dans le

modèle multi-habitat entre écotone et bois ainsi qu’entre écotone et centre de la pâture. Enfin

le dernier objectif a consisté à vérifier l’influence de la taille de la zone boisée sur

l’abondance des tiques retrouvées en bordure de la zone pâturée, soit à l’écotone.

4

II. Matériel et méthode

II.1. Espèce étudiée

Pour plus d’informations, se reporter à l’étude bibliographique réalisée en amont de cette étude.

Appartenant à l’embranchement des arthropodes, à la classe des Arachnida, à la sous

classe des acariens à l’ordre des Ixodida, sous-ordre Ixodina, Ixodes ricinus est la tique,

espèce hématophage, la plus fréquemment retrouvée en Europe (Randolph et al., 2002). Les

milieux colonisés par cette espèce varient d’une région à l’autre. Bien qu’inféodée aux zones

boisées, humides et tempérées, les tiques se répartissent dans l’environnement en fonction de

la présence des hôtes et des conditions microclimatiques leur permettant une bonne

hydratation : l’humidité de l’air doit être maintenue à 80% (pour des températures de 10 à 30

°C ; Boyard, 2007a).

Le cycle de vie d’I.ricinus, d’une durée moyenne allant de 2 à 6 ans (Sonenshine,

1993), est composé de 3 stades : larves, nymphes et adultes. A chaque stade correspond

différentes phases : une phase de développement, une phase de recherche d’hôte et une phase

d’alimentation (Figure 1). La phase de recherche d’hôte est entrecoupée de périodes

pendant lesquelles la tique à l’affût d’un hôte grimpe dans la végétation, et de périodes de

repos où la tique retourne au sol pour s’hydrater (Gray, 1998).

II.2. Cadre et lieu de l’étude

Cette étude fait suite aux travaux réalisés par Boyard (2007a) axés sur la présence des

tiques en milieu pâturé. L’Auvergne, région présentant des foyers de maladies liées à la tique,

a été choisie comme milieu d’expérimentation. Les travaux de Boyard sont portés sur une

zone-pilote du Puy de Dôme, les Combrailles. Dans cette zone rurale, où l’élevage de bovins

tient une place importante, de nombreux cas de piroplasmose bovine et de maladie de Lyme

ont été détectés (Arzouni, 1990).

Le choix des parcelles étudiées a été réalisé par tirage au sort parmi un panel

d’élevages de plus de 30 bovins. A partir de 2003, sur les 61 pâtures sélectionnées, des

campagnes de récoltes de tiques (nymphes et adultes) ont été réalisées une fois par an au

printemps autour des pâtures et dans le bois le plus proche de la parcelle par la méthode du

drapeau. Cette méthode consiste à tirer sur le sol un drap d’1 m2 sur une surface faisant 10 m

2,

appelée tranche. Chaque tranche était séparée d’une distance de 20 m. Cette technique protège

5

le préleveur. Cependant, seules environ 10% des tiques présentes dans le milieu sont récoltées

(Daniels et al., 2000).

En 2005, la récolte des tiques ne s’est faite que sur 4 pâtures (les pâtures 27, 43, 25 et

53), une fois par mois d’avril à novembre. Le choix des parcelles s’est fait selon différents

critères, tels que la présence d’un bois adjacent à la pâture, l’absence d’engrais et de

marécages. Les densités de tiques récoltées les années précédentes ont aussi été prises en

compte afin d’avoir un échantillon bien représentatif. Ainsi deux parcelles devaient présenter

des fortes densités de tiques, une parcelle une densité intermédiaire et la dernière une faible

densité. Sur ces parcelles, les récoltes de tiques ont été réalisées par la méthode du drapeau

sur les contours intérieurs et extérieurs de la parcelle, ainsi qu’au centre de la pâture et dans le

bois adjacent.

Les données récoltées lors de la campagne 2005 ont servi à valider le modèle aspatial

et à calibrer le modèle multi-habitat, celles des campagnes 2003, 2004 à valider l’hypothèse

de l’influence de la taille du bois sur l’abondance des tiques.

II.3. Le modèle de dynamique de population de la tique

II.3.1. Structure générale du modèle

Le modèle, réalisé par Hoch et al. (sous presse), sous le logiciel Scilab®, est un

modèle déterministe strict en temps discret, à pas de temps journalier. Il permet d’évaluer la

densité (en nombre d’individus pour 100 m2) à différentes stades de vie. Dans une première

approche, le modèle ne prend en compte qu’un milieu homogène, et ne fait intervenir que la

température comme paramètre influençant la dynamique de la tique. Nous parlons alors de

modèle aspatial. Puis dans la seconde approche, le modèle intègre les notions d’hétérogénéité

de l’environnement, de métapopulation de tiques ainsi que des migrations liées aux hôtes. Le

modèle est alors dit multi-habitat.

Les paramètres utilisés dans ce modèle ont été définis grâce aux données de la

littérature concernant I.ricinus, à l’exception des paramètres de mortalité des hôtes et de la

fécondité qui ont été déterminés grâce aux études sur I.scapularis (Ogden et al., 2005). La

structure du modèle est basée sur quatre stades de développement : œuf, larve, nymphe et

adulte pour lesquels, à l’exception des œufs, trois phases sont considérées : le développement,

la recherche d’hôte et l’alimentation (Figure 1). Il a été considéré que les larves et les

nymphes se nourrissent majoritairement sur des micromammifères (mM), tels que les

6

rongeurs et que les individus adultes se nourrissent exclusivement sur les macromammifères

(MM, e.g. chevreuils, bovins).

Figure 1. Structure du modèle de population de la tique

I.ricinus.

Ce schéma est le même pour les stades larves, nymphes et adultes, stade

auquel se rajoute la ponte donnant les œufs qui après éclosion donnent

naissance aux larves.

II.3.2. Processus pris en compte dans le modèle

Les équations et les valeurs des paramètres utilisées dans le modèle sont présentées dans l’annexe I.

La ponte

Dans le modèle, la ponte est définie comme dépendante des variations saisonnières

(maximale en mai, 2000 œufs et minimale en novembre, 1000 œufs) (Gardiner et Gettinby,

1983). Cependant, elle est aussi dépendante du nombre d’individus se nourrissant sur le même

hôte : plus les individus sont nombreux, moins la qualité du repas sera bonne, plus le nombre

d’œufs pondus sera faible (Ogden et al., 2005).

Le développement

Le modèle est considéré comme dépendant de la température. Les taux de

développement journalier étant fonction du mois et de la saison (Gardiner et Gray, 1986), à

chaque période, un taux de développement a été déterminé. Les équations considérées ont été

adaptées à partir de l’étude de Randolph et al. (2002) en abaissant la température seuil de

développement à 5°C (Gardiner et Gray, 1986). Le développement est considéré comme

terminé quand la somme des taux de développement journaliers, pour les individus d’une

même cohorte, est égale ou supérieure à 1.

La recherche d’hôte

D’après les travaux de Mount et al. (1997), la probabilité de rencontre de l’hôte est le

produit d’un taux de base, dépendant de la densité des mM et des MM et d’un effet lié à la

température, influençant la recherche de l’hôte et l’activité des tiques.

7

L’alimentation

Pour chaque stade de vie de la tique, un taux d’engorgement est défini comme étant

égal à l’inverse de la durée d’alimentation. A la suite de la phase d’alimentation commence la

phase de développement vers le stade suivant. La durée de la phase d’alimentation est

dépendante du stade de vie considéré (à noter que, chez les adultes, seules les femelles sont

concernées par cette phase d’alimentation).

La mortalité

Les taux de mortalité varient selon les périodes et les stades de vie. En été, les

conditions climatiques étant défavorables à la survie de la tique, le taux de mortalité des

individus en recherche d’hôtes est plus important qu’en hiver. Durant la phase d’alimentation,

le taux de mortalité est dépendant du nombre de tiques par hôte (Ogden et al., 2005).

II.3.3. Cas du modèle multi-habitat

Ce modèle considère 3 habitats en ligne pouvant être colonisés par la tique : le bois, la

pâture et l’écotone, zone intermédiaire entre les deux premiers (Figure 2). Dans cette

approche, les densités d’hôtes ainsi que les taux de migrations (notés « m » pour les

micromammifères et « M » pour les

macromammifères) ont été intégrés dans le modèle

comme étant des facteurs influençant la dynamique

de la tique. De plus, dans chaque habitat, le taux de

survie est différent. Les taux de mortalité pour les

individus en développement et en recherche d’hôtes

dans l’écotone et le centre de la pâture sont 1,23 et 4

fois plus importants que ceux du bois (Mount et al,

1997). Afin de pouvoir différencier les habitats,

chaque zone a été définie par un chiffre : bois=1,

écotone=2, pâture=3.

Figure 2. Schéma représentant

le modèle multi-habitat.

8

Densité d’hôtes

Le domaine vital des chevreuils étant vaste, des milieux boisés jusqu’aux milieux

ouverts, les densités de cette espèce sont considérées comme constantes dans le temps et d’un

habitat à l’autre. D’après l’étude de Boisaubert et Bautin de 1990, la densité moyenne a donc

été fixée à 0.1 ind.ha -1

(en France, les densités sont généralement comprises entre 0.03 et 0.2

ind.ha-1

). Les bovins étaient absents des pâtures étudiées en 2005. Afin d’avoir les mêmes

conditions initiales dans le modèle que dans le milieu naturel, leurs densités ont donc été

considérées comme nulles. Enfin pour les micromammifères, les densités, bien que subissant

des variations saisonnières, ont, elles aussi, été considérées comme constantes dans le temps.

L’étude de Boyard et al. (2008) a permis de déterminer que les densités de micromammifères

étaient plus importantes dans l’écotone. L’écotone, zone intermédiaire entre le bois et la

pâture, sert donc de corridor pour les populations, mais aussi de réservoir et de zone

d’échange de tiques. Les densités de micromammifères ont été fixées à 90 ind.ha-1

dans

l’écotone, 60 ind.ha-1

dans le bois et à 30 ind.ha-1

dans la pâture (Mermod et al., 1973).

Taux de migration

Les tiques ne se déplacent que sur de très faibles distances à l’état libre. Pour

considérer les déplacements de cette espèce dans l’environnement, il faut considérer les

mouvements des hôtes. Dans ce modèle, les migrations liées aux micromammifères (m21,

entre écotone et bois, et m23, entre écotone et pâture) ne concernent que les individus au stade

larvaire et nymphal tandis que les migrations liées aux macromammifères ne concernent que

les individus adultes. En considérant que le nombre d’hôtes est constant dans chaque milieu, à

chaque pas de temps, le nombre d’hôtes passant d’un milieu à l’autre est égal au nombre

d’hôtes passant entre les mêmes milieux dans le sens inverse. Le nombre d’hôtes migrants est

calculé en se basant sur le nombre d’hôtes migrants depuis l’écotone vers le bois et la pâture.

L’écotone, zone la plus étroite, est alors l’habitat le moins peuplé en terme d’effectifs absolus

de tiques. Les taux de migration correspondent à la proportion d’individus en fin de phase

d’alimentation passant quotidiennement de l’écotone au bois (m21 et M21) ou à la pâture

(m23 et M23). Pour obtenir les taux de migration dans le sens inverse, soit, par exemple, pour

obtenir m12 du bois vers l’écotone, il faut multiplier le taux de migration m21 (entre écotone

et bois) par le rapport de l’aire de l’écotone sur l’aire du bois et le rapport de la densité des

hôtes dans l’écotone sur celle dans le bois. Les taux de migration ont été initialement fixés,

par Hoch et al.(sous presse), à 0,2 j-1

pour tous les hôtes

9

II.4.Calibration et validation du modèle

II.4.1. Détermination des habitats et des densités de tiques en milieu naturel

Localisation des tranches

Afin d’utiliser les données fournies par l’unité EpiA (INRA de Theix), il a été

nécessaire de faire correspondre les tranches à une zone étudiée (bois, écotone ou pâture), afin

de pouvoir quantifier l’abondance des tiques (Cf. II.2). En effet, bien que pour certaines

tranches, l’appartenance à une zone d’habitat a pu être admise visuellement (cas du bois et du

centre de la pâture, Figure 3), les tranches des contours internes et externes de la pâture n’ont

pas pu l’être sans une étude approfondie. L’ambiguïté venait du fait de définir l’écotone,

l’interface bois-pâture. Pour cela, une étude statistique a été réalisée. A l’aide du logiciel R®,

le test de Wilcoxon (avec séries appariées) a été effectué afin de vérifier plusieurs hypothèses.

Cette étude a permis de tester dans un premier temps l’hypothèse nulle suivante : « il n’existe

pas de différences entre les tranches internes et externes de la parcelle, celles-ci peuvent donc

être considérées comme étant les tranches de l’écotone ». Puis, l’hypothèse nulle « il n’existe

pas de différences entre les tranches présentes dans le bois et celles du contour externe de la

pâture » a été testée.

Etude de l’occupation du sol

Après avoir localisé les tranches, une étude de l’occupation du sol a été réalisée, afin

de pouvoir déterminer les densités de tiques présentes dans chaque habitat considéré. Une

analyse en SIG (Système d’Information Géographique), réalisée à l’aide du logiciel ArcGis®

a permis, à partir de photographies satellites, de différencier quatre types d’habitat : le bois, la

pâture, l’écotone et les infrastructures dures. Cette étude a été réalisée sur les pâtures

échantillonnées durant l’année 2005, ainsi que sur celles adjacentes à un bois qui avaient fait

l’objet d’une récolte en 2003 et 2004. Au total, 19 pâtures ont donc été analysées en SIG. Le

pourcentage d’occupation de chaque habitat, ainsi que leur surface en m2, dans une surface

globale avoisinant les 100 ha (soit dans un rayon de 600m autour du centre de la pâture) ont

été déterminés. Le choix de la surface globale étudiée a été fait en tenant compte du domaine

vital du chevreuil.

Dans cette première étude, l’indice d’hétérogénéité, la fragmentation et la connectivité

du milieu n’ont pas été pris en compte.

10

Calcul des densités de tiques

Grâce aux cartographies, les densités de tiques retrouvées sur les quatre parcelles

étudiées durant l’année 2005 ont été déterminées et assignées à chaque type d’habitat. D’après

les travaux réalisés par Boyard (2007a), le type de distribution qui s’applique à l’abondance

spatiale des tiques est une loi binomiale négative. La moyenne étant peu représentative, et

donnant trop de poids aux valeurs extrêmes d’une distribution, la médiane des tranches a été

utilisée pour estimer les densités de tiques. Les densités sont déterminées pour le stade

nymphal en phase de recherche d’hôte, stade représentant le plus grand risque d’infection

pour les hôtes et le plus représenté dans les collectes. La méthode du drapeau ne permettant de

ne récolter que 10% des tiques sur une surface de 10 m2, les densités ont été multipliées par

100 pour obtenir une abondance en nombre d’individus pour 100 m2.

A partir de ces densités de tiques, une pâture dite « référence » a été déterminée. Les données

récoltées sur cette pâture ont permis de tester la robustesse du modèle aspatial et de calibrer le

modèle multi-habitat.

II.4.2. Simulations

Modèle aspatial

En prenant en compte la température réelle sur le site d’étude en 2005, les densités

observées des tiques ont été intégrées dans le modèle aspatial afin de vérifier le bon

fonctionnement de ce modèle. Cette étude a été réalisée sur les densités de tiques retrouvées

dans le bois et celles retrouvées dans l’écotone de la pâture référence. Afin de lisser les

variations liées à la température et à l’activité des tiques lors de la simulation, les médianes

mensuelles des densités de tiques simulées ont été utilisées.

Modèle multi-habitat

Dans un premier temps, le but de l’étude était de calibrer le modèle à partir de données

observées sur le terrain. Dans chaque simulation, les valeurs des surfaces bois, pâture et

écotone correspondent aux valeurs retrouvées dans l’étude sur la pâture référence.

Dans ce modèle, l’influence des migrations a été étudiée. Pour ajuster le modèle aux

données réelles, et donc avoir la simulation la plus proche de la réalité, les taux de migrations

des hôtes ont été déduits de nos connaissances. Plusieurs essais ont été effectués. Afin de

tester l’influence de ces taux de migration, des analyses de sensibilité ont été réalisées.

11

Analyse de sensibilité

L’analyse de sensibilité permet de qualifier et/ou de quantifier l’influence des

variations en entrée du modèle sur les résultats de sortie.

Dans un premier temps une analyse de sensibilité OAT standard (« one-at-a-time) a été

effectuée. Elle a consisté à faire varier un taux de migration (les autres restant constants) à

partir d’une valeur référence, et de quantifier les variations des densités de nymphes dans le

bois, l’écotone et la pâture en sortie du modèle. Pour chaque simulation, un indice de

sensibilité a été exprimé en pourcentage de la valeur d’entrée (ou de sortie pour les densités

de tiques) par rapport à la valeur de référence (Saltelli et al., 2000). Les valeurs références

correspondaient aux valeurs nominales pour les taux et aux densités de tique simulées

correspondantes. Cela permet de définir un ensemble de valeurs cohérent et restreint pour les

paramètres considérés. Ce type d’analyse ne prend pas en compte les interactions entre

variables d’entrée.

La deuxième analyse de sensibilité effectuée était une approche ANOVA (Saltelli et

al., 2000). L’ANOVA classique permet de déterminer les effets de traitements sur une

variable de sortie. Dans une analyse de sensibilité, l’ANOVA est mise en œuvre pour

déterminer les paramètres les plus influents sur une variable. Dans cette étude, les variables à

expliquer étaient les densités maximales de nymphes dans les 3 habitats, les variables

explicatives étant les 4 taux de migration dont 3 niveaux sont utilisés (-20%, valeur nominal,

+20%). Pour chaque densité de nymphes, des indices de sensibilité ont été calculés en faisant

le rapport somme des carrés des écarts liée à la variable explicative (un taux de migration) sur

la somme totale des carrés des écarts. Contrairement à l’OAT, les interactions entre

paramètres explicatifs sont considérées dans cette analyse.

Influence de la taille du bois

D’après l’étude réalisée par Hoch et al. (sous presse), une augmentation de la

superficie du bois attenant à la pâture engendre une augmentation de la densité de tiques en

activité, pour une surface boisée ne dépassant pas 2000 m2. Grâce aux cartographies et à

l’étude d’occupation du sol, l’influence de la taille du bois sur la densité de tique présente

dans l’écotone a été testée.

12

III. Résultats

III.1. Détermination des habitats et des densités de tiques en milieu naturel

III.1.1.Localisation des tranches

Parmi les 4 parcelles étudiées en 2005, des

différences significatives sont retrouvées entre les

tranches du bois et les tranches internes du contour de

la pâture (à l’exception de la pâture 25,p-value =0.07)

ainsi qu’entre les tranches internes et externes du

contour de la pâture (à l’exception de la pâture 27,p-

value=0.4862). Lors de la comparaison des tranches

du bois et des tranches externes, les différences n’ont

cependant pas été significatives dans les 4 puisque

pour les parcelles 43 et 53, l’abondance des tiques

était supérieure dans le bois alors que pour les

parcelles 27 et 25, aucune différence n’a pu être

déterminée. Malgré ces résultats contrastés, les

tranches externes, situées à proximité de celles du bois

(Figure 3) sont définies comme appartenant au bois.

Seules les tranches internes du contour de la pâture

correspondent à l’écotone.

III.1.2. Occupation du sol

Parmi les 61 pâtures, 19 adjacentes à un bois,

ont été étudiées afin de déterminer l’occupation de sol

pour chaque habitat. Les pâtures présentent une

organisation de paysage différente (Annexe II).

Cependant, pour les 4 parcelles de 2005, le milieu

pâturé constitue plus de 50% du paysage, le bois

représente entre 20 et 38% alors que l’écotone ne

forme qu’une petite partie de la zone étudiée. La

figure 4 est le résultat d’une étude d’occupation du sol réalisée sur la pâture 43.

Figure 3. Localisation des tranches

Figure 4. Cartographie de l’occupation du

sol de la pâture 43. Le point noir indique le centre de

la pâture étudiée

13

III.1.3. Densité de tiques

L’étude d’occupation du sol ainsi que l’étude statistique ont permis de regrouper les

tranches dans un habitat et de déterminer la valeur médiane des densités de tiques pour chacun

de ces habitats, pour les 4 parcelles étudiées en 2005.

A l’exception de la pâture 27, les densités

de tiques sont fortes dans le bois, nulles au centre

des pâtures et prennent des valeurs intermédiaires

dans l’écotone (Figure 5), ce qui coïncident aux

données de la littérature (L’Hostis et al., 1995 ;

1996). Un pic d’abondance est observéau

printemps (mai-juin, en juillet pour la 43) pour les

densités des 4 bois. Bien que les 4 pâtures

présentent un schéma de dynamique de population

semblable, les densités retrouvées dans les pâtures

25 et 53 (dans les 3 habitats) sont très faibles (max

de 200 et 250 ind.100 m2), en comparaison à

celles des 2 autres pâtures (max de 650 ind.100 m2

en parcelle 43 et 1650 ind.100 m2 dans la 27).

III.1.4. Choix de la pâture référence

Le choix de la pâture référence a été fait parmi les 4 parcelles étudiées en 2005 (27,25,

43 et 53). Contrairement aux parcelles 25 et 53 très faiblement infestées par les tiques, les

données récoltées en parcelles 43 et 27 sont proches des valeurs retrouvées dans la littérature

(L’Hostis et al., 1996). La pâture 43 présente un profil classique, avec des densités dans les

bois supérieures à celles de l’écotone (Figure 5). La présence de deux bois distincts dans le

paysage de la pâture 27 peut rendre difficiles les interprétations. La pâture référence a donc

été définie comme étant la pâture 43.

Figure 5. Densités médianes des tiques

(ind.100m-2) durant l’année 2005 dans la

parcelle 43.

14

III.2. Résultats des simulations

III.2.1. Modèle aspatial

Les densités de tiques de la

pâture 43 ont été comparées aux

densités retrouvées après 10 années de

simulations. La température induit de

fortes variations liées à des fluctuations

du taux d’activité (Figures 6a et 6b).

Afin de lisser cet effet, les médianes

mensuelles des densités simulées ont été

calculées et représentées ainsi que

l’écart interquartile sous forme de box

plot (Figures 7a et 7b).

Dans le bois, le modèle reflète

globalement la dynamique d’évolution

des densités de tiques observées.

Cependant, un décalage est observé

pour le maximum de densités qui

apparaît en juin pour les données

simulées (aux alentours de 800

ind.100m2) et en juillet pour les

observées (650 ind.100m2). De plus, les

données observées de juin et août sont

nettement plus faibles que celles

simulées. A ces dates, les densités

observées de l’écotone semblent suivre

le même schéma puisqu’elles sont

toutes les 2 nulles. Dans cet habitat, en comparant avec la littérature (L’Hostis et al., 1996),

les données simulées sont nettement inférieures à ce qui est normalement retrouvé dans le

milieu naturel. Il existe donc un facteur influençant la présence des tiques dans l’écotone.

a) dans le bois

b) dans l’écotone

Figure 6. Comparaison entre les densités de tiques

(ind.100 m-2) observées (croix) et simulées (courbe)

dans le bois (a) et dans l’écotone (b) en fonction du

temps en jour.

15

Figure 7. Box plot des données simulées comparées aux données observées (ronds rouges), a)

pour les données dans le bois et b) pour les données de l’écotone.

III.2.2. Modèle multi-habitat

Calibration des taux de migration

Les premières simulations réalisées avec les taux de migration fixés par défaut ont

montré que si le modèle reflète de manière générale la dynamique de population des tiques

dans le milieu boisé (comme ce qui a été démontré avec le modèle aspatial), les simulations

dans l’écotone ne sont pas adaptées aux données observées (résultats non représentés).

Les taux de migration ont donc été modifiés. L’habitat privilégié des mM retrouvés sur

la pâture 43 étant le bois, les taux de migration entre l’écotone et le bois ont été supposés plus

forts que les taux de migration entre écotone et pâture. En revanche, en première

approximation, les taux de migration des MM ont été considérés comme étant égaux entre les

3 zones. Sur ces hypothèses, différents taux ont été testés. Le choix a ensuite été réalisé sur

comparaison visuelle entre les données observées et les données simulées.

Les taux ont donc été fixés à 0,3j-1

pour les mM entre l’écotone et le bois et à 0.1 j-1

entre écotone et pâture. Les taux des MM étaient égaux à 0.1 j-1

entre chaque habitat. Les

résultats sont présentés par les figures 8a et 8b. Afin de s’affranchir des variations trop

importantes liées à la température, les médianes des densités mensuelles, ainsi que leurs écarts

interquartiles ont aussi été calculés. Les résultats sont représentés par les figures 9a et 9b.

a) bois b) écotone

16

a) bois b) écotone

Figure 8. Comparaison des données simulées (courbe) avec les densités observées (points),

pour les nouveaux taux de migration, a) dans le bois et b) dans l’écotone.

a) bois b) écotone

Figure 9. Box plot des données simulées comparées aux données observées (ronds rouges), a)

dans le bois et b) dans l’écotone.

Dans le bois, la prise en compte des nouveaux taux de migration a légèrement

augmenté les densités simulées par rapport aux résultats obtenus avec les valeurs de taux

initiales. Le modèle reflète toujours la dynamique des tiques dans cette zone. Dans l’écotone,

les simulations tendent à se rapprocher des données observées. En effet, mis à part les densités

de juin et d’août, les données observées sont comprises dans l’écart interquartile. Les densités

du mois de mai et juillet sont de plus très proches des valeurs médianes.

17

Analyse de sensibilité

Les résultats de l’OAT (Figure 10) révèlent que les migrations des MM, M21 et M23

n’influencent pas les densités retrouvées dans les 3 habitats. En revanche, les migrations des

mM entre le bois et l’écotone (m21) semblent influencer les densités de nymphes retrouvées

dans la pâture et l’écotone. Les densités de nymphes retrouvées dans la pâture sont fortement

influencées par les migrations des mM entre l’écotone et la pâture (m23).

Figure 10. Pourcentage des densités de nymphes en fonction des pourcentages des taux de

migration, par rapport aux valeurs de référence.

L’approche ANOVA confirme les résultats de l’OAT (Figure 11). Les 4 taux de

migration ressortent comme étant des paramètres expliquant significativement la variabilité

des densités de tiques. Les interactions entre 2 taux de migration ne sont, en revanche, pas des

paramètres explicatifs. Comme dans l’OAT, m21 est le taux de migration contribuant à la

18

majorité de la variabilité des densités de

nymphes du bois et de l’écotone (68 et

77%). La variabilité de la densité

nymphes au centre de la pâture est, quant

à elle expliquée à 82% par m23. La

présence des tiques au centre de la pâture

semble donc due à ces migrations. Pour

les taux de migrations liés aux MM, il

s’avère que ces paramètres n’influencent

pas, ou très peu, la variabilité des densités

de tiques dans les 3 habitats.

Influence de la taille du bois

D’après les simulations du modèle

multi-habitat, la taille du bois semble

influencer les densités de nymphes dans

l’écotone (Figure 12). Cette hypothèse a

été testée à partir des données de densités

et de surfaces boisées récoltées en avril

2004 sur 19 parcelles sélectionnées

(Figure 13). Deux valeurs aberrantes

(16000 ind.100m-2

et 1600 ind.10m-2

) ont

été écartées de l’analyse. Les résultats ne

montrent pas de relation entre la surface

globale du bois et la densité de tiques

retrouvées dans le bois (R2 = 0.0114). A

l’exception de 3 valeurs fortes (16000,

1600 et 700 ind.100m2), les densités de

tiques sont comprises entre 0 et 200

ind.100m2 quelque soit la taille du bois.

Figure 12. Densités simulées de nymphes

(ind.100m-2

) en fonction de la surface boisée

(m2).

Figure 13. Densités de nymphes dans l’écotone

en avril 2004 (ind.100m-2

) en fonction de la

surface boisée (m2).

Figure 11. Contribution des taux de migration

à la variance des densités de nymphe (de

l’ordre de 5%).

19

IV. Discussion

Deux approches successives de modélisation ont été présentées, via la prise en compte

ou non de la dimension spatiale dans le modèle de dynamique de population. Le modèle

aspatial reflète de manière générale la dynamique des nymphes en recherche d’hôtes en milieu

boisé mais des différences entre données simulées et données observées sont visibles dans

l’écotone. Dans cet habitat, les données simulées sont nettement inférieures aux données

observées. D’après ce modèle, l’écotone ne semblait pas être un milieu permettant le maintien

d’importantes populations de tiques de par le fort taux de mortalité induit par les conditions

environnementales. En effet, un déficit de saturation, ainsi qu’une humidité relative basse liée

à de fortes températures influencent les variations d’activités (Perret et al., 2004). L’utilisation

des températures de l’air, plus faibles en hiver et plus fortes en été que les températures

retrouvées au sol, pourrait expliquer l’avancement du pic d’activités des simulations en été

dans le bois, ainsi que les variations retrouvées dans l’écotone (Randolph et al., 2002). Pour

les tiques en recherche d’hôtes se trouvant sur le sol, ou sur la végétation à faible hauteur, il

serait plus judicieux d’utiliser la température au sol.

Malgré les résultats du modèle aspatial, les tiques sont présentes dans l’écotone,

interface bois-pâture, d’après les données observées, ainsi que les données de la littérature

(L’Hostis et al., 1996). L’abondance des tiques serait davantage déterminée par des variations

d’effectifs et des migrations, que par le climat (Randolph, 2008).

Une grande variabilité de l’abondance des tiques est observée lors de la comparaison

d’habitats relativement semblables (Gray, 1998). La population de tiques doit alors être

considérée comme étant une métapopulation dans un milieu hétérogène, soit un ensemble de

populations locales de la même espèce où des échanges d’individus entre chaque population

sont possibles (Hanski et Simberloff, 1997).

Le modèle multi-habitat permet d’intégrer les migrations liées aux hôtes et la notion

d’hétérogénéité du paysage. Le milieu est alors composé de 3 habitats : bois, pâture et

écotone, connectés entre eux par les migrations des hôtes. La population de tiques y est

considérée comme une métapopulation.

Lors des simulations, les valeurs des densités de nymphes en recherche d’hôtes

diminuent du bois vers la pâture, en passant par des valeurs intermédiaires dans l’écotone. Les

20

densités de nymphes en recherche d’hôtes simulées dans le modèle multi-habitat ainsi que les

données retrouvées dans la parcelle étudiée confirment les données de la littérature (L’Hostis

et al., 1996). Le modèle ainsi que les données retrouvées sur le terrain suggèrent que le bois

agirait comme une source de tiques par l’intermédiaire de l’écotone, pour le centre des

pâtures, cet habitat devenant alors un puits selon la théorie puits-source de Pulliam (1988). Il

existe donc une corrélation positive entre d’une part, les densités de tiques retrouvées dans les

bordures de pâturage et la présence d’un bois à proximité directe de la pâture et d’autre part,

les densités de tiques des bordures et les densités de tiques du bois (Boyard et al., 2007b).

L’utilisation des médianes dans la détermination des densités de nymphes a induit des valeurs

observées nulles dans le centre de la pâture. Or, durant le printemps et au début de l’automne,

quelques individus ont été récoltés sur le terrain au centre de la pâture. L’absence des bovins,

permettant les migrations des nymphes des bords de la pâture au centre, pourrait expliquer ces

faibles abondances de nymphes retrouvées dans les valeurs observées au centre de la pâture.

Cette étude souligne le rôle des migrations des hôtes entre les 3 habitats sur les

densités de nymphes en recherche d’hôtes particulièrement sur les densités simulées de

l’écotone. En effet, l’intégration des migrations a permis d’augmenter considérablement les

densités simulées retrouvées dans cette zone. Ces résultats corroborent l’étude d’Estrada-Peña

(2004, 2006) mettant en évidence, dans un modèle statistique, l’importance de la dispersion

des hôtes dans la survie des populations. En prenant en compte une migration plus forte des

micromammifères entre l’écotone et le bois, et en diminuant les autres, les variations des

densités de tiques observées sont similaires aux résultats obtenus par Gaff et Gross (2007).

Dans notre étude ainsi que dans celle de Gaff et Gross, une augmentation des densités de

tiques dans l’écotone était corrélée à une diminution des densités dans le bois.

La méthode utilisée pour fixer les taux de migration s’avère cependant empirique.

Dans un premier temps, une analyse par la méthode des moindres carrés avait été réalisée.

Cette analyse permettait de déterminer les taux pour lesquels la somme des écarts entre les

densités moyennes observées et les densités simulées était minimale. Néanmoins, cette

technique n’était pas adaptée à l’ajustement à partir de données non distribuées selon une loi

normale, avec beaucoup de valeurs nulles. L’estimation des taux a été réalisée visuellement et

à partir des connaissances sur les habitats privilégiés des hôtes considérés.

L’analyse de sensibilité a permis de démontrer que ce sont les micromammifères qui

expliquent 68% et 77% de la variabilité des densités de nymphes dans le bois et l’écotone.

Les densités de tiques retrouvées au centre de la pâture sont donc expliquées principalement

21

par les migrations des micromammifères entre l’écotone et le centre de la pâture. En effet, les

migrations des mM, considérés dans le modèle comme les hôtes principaux des larves et des

nymphes, permettent le transfert des tiques du bois, où les abondances sont très fortes vers

l’écotone. Les tiques se détachent alors de leurs hôtes dans l’écotone, qui s’enrichit alors que

le bois s’appauvrit. Le même phénomène est observé pour les mM migrant de l’écotone à la

pâture. L’analyse de sensibilité n’a pas révélé d’influence majeure des MM sur les densités de

nymphes retrouvées dans les 3 habitats.

Le dernier objectif de cette étude était de mettre en évidence la relation positive entre

la surface du bois et la présence de nymphes dans les bordures des pâturages. Hoch et al.

(sous presse) avaient suggéré dans une première approche que plus le bois était grand, plus les

densités de tiques en bord de pâtures étaient importantes. Un plateau était observé à partir

d’une surface boisée de 2000 m2. Les résultats de la présente étude sont en contradiction avec

cette hypothèse. En effet, aucune relation n’a pu être démontrée quant à l’influence de la

surface du bois sur l’abondance des nymphes dans cette zone. Les densités sont, de plus,

toujours comprises entre 0 et 200 ind.100m2 pour des surfaces de bois allant jusqu’à plus de

800000 m2. Ces résultats peuvent néanmoins être discutés. En effet, la surface du bois

considérée correspond à la surface totale du bois présent dans un rayon de 600 m autour du

centre de la pâture. Aucune notion de fragmentation du paysage et de connectivité n’ont pas

été prises en considération. Estrada-Peña (2003) a démontré que ce n’était pas la taille du bois

qui était le facteur influant sur les densités de tiques mais le degré de fragmentation du

paysage et la connectivité entre patchs, permettant les mouvements des hôtes et donc ceux des

tiques. Les patchs d’accueil des tiques doivent cependant être assez grand et présenter des

conditions abiotiques (humidité et luminosité) favorables pour permettre le maintien des

tiques dans le nouvel habitat (Verboom et al., 1991). L’écologie du paysage joue par

conséquent un rôle majeur dans la dynamique de population de la tique en régulant les

mouvements des hôtes.

Intégrer au modèle un schéma plus réaliste du paysage et prendre en compte ces

notions d’écologie du paysage sont des éléments essentiels pour obtenir un modèle

reproduisant la dynamique des tiques dans l’environnement naturel. En effet, dans le modèle,

le paysage est considéré comme une surface rectangulaire dans laquelle 3 habitats sont

différenciés (Figure 2). Or, en milieu naturel, la présence de haies, de corridors ou encore de

clôtures peut agir sur la dispersion des hôtes en la limitant ou au contraire en l’augmentant.

L’influence de l’écotone, zone de transfert dans le paysage a déjà été démontré pour un grand

22

nombre de maladies, telles que la fièvre jaune ou la malaria, ainsi que pour certaines maladies

liées à la tique telle que la maladie de Lyme (Despommiers et al., 2007). En effet, l’interface

faune sauvage-Homme-faune domestique qu’il représente le place au centre des mouvements

de tiques (Cleaveland et al ., 2001). Etudier l’écotone en tant que modèle dans la propagation

des agents pathogènes vectorisés par les tiques pourrait permettre de mettre en place des

moyens pour limiter les épidémies liées à ce vecteur.

De plus, la définition de l’écotone utilisée dans cette étude peut elle aussi être discutée.

L’écotone est à l’origine défini comme représentant un habitat, relativement stable, de

transition entre 2 types de couverts végétaux majeurs (Odum, 1971). Grâce à des études

empiriques et théoriques récentes, cette définition a évolué. L’écotone représente donc une

zone où les facteurs biophysiques, l’activité biologique, les processus écologiques évolutifs

sont concentrés et intenses (Fagan et al., 1999). A cette définition, s’ajoute la notion de

hiérarchie spatiale où l’écotone, allant d’une simple bordure de plantation jusqu’à une zone de

transition entre 2 biomes, est caractérisé par un microclimat, une faune et flore, des facteurs

biotiques et abiotiques qui lui sont propres (Despommiers et al., 2006). Dans cette étude,

l’écotone représentait une zone de transition entre 2 biomes, le bois et la pâture mais aucune

caractéristique de flore ou de microclimat n’ont été considérées. Afin de bien comprendre et

de bien définir la zone écotone, une étude des conditions environnementales, ainsi qu’un

relevé de la faune et de la flore dans cette zone seraient nécessaires.

Le rôle des macromammifères n’a pas été mis en évidence dans cette étude. Ces hôtes

participent pourtant à la dispersion des tiques dans l’environnement. En effet, bien que les

adultes femelles ne s’alimentent que sur ces hôtes, les larves et les nymphes ont aussi la

possibilité de s’y fixer et donc de s’alimenter. Il est aussi supposé que les MM dispersent les

tiques sur de plus grandes distances que les mM. Il serait donc intéressant d’étudier les

mouvements des MM, les stades de tiques retrouvés sur ces hôtes ainsi que leur taux

d’infection afin de pouvoir estimer leur influence sur la dispersion des tiques et sur les

densités retrouvées dans les différents habitats. De plus, comme dans le modèle de Gaff et

Gross (2007), les équations déterminant les migrations des hôtes utilisent des taux fixes entre

les différents habitats. Les mouvements des hôtes ne sont donc pas représentés de manière

optimale. Développer des équations prenant en compte la distribution spatiale, les variations

saisonnières, le comportement et les mouvements des hôtes considérés est donc nécessaire

(Caraco et al., 2002). Il serait aussi intéressant d’étudier les mouvements et les distances de

déplacements des tiques à l’état libre (Gaff et Gross, 2007).

23

V. Conclusion

Pour conclure, cette étude a donc servi à établir une première calibration et validation

du modèle de dynamique des populations de tiques, à partir de données récoltées dans

l’environnement. D’après ce modèle, le schéma de dynamique de la population de tiques est

respecté de manière générale dans le bois. Dans l’écotone, le modèle souligne l’importance

des migrations dans le maintien des populations de tiques dans cette interface bois-pâture.

Bien que le modèle suggère une influence positive de la taille du bois sur les densités

retrouvées dans cet habitat, les résultats obtenus à partir des données observées n’ont pas

permis de confirmer cette hypothèse.

Des processus tels que les migrations des hôtes ou encore l’écologie du paysage sont

donc importants dans la dynamique de population d’Ixodes ricinus. Afin d’améliorer ce

modèle, il serait nécessaire d’étudier le comportement des hôtes, ainsi que leurs mouvements

et les distances sur lesquels ils peuvent disperser les tiques. La structure du paysage et les

interactions entre population de tiques et environnement sont aussi à prendre en compte.

24

Références

Arzouni, J.-P. (1990). Une enquête séro-

épidémiologique dans le Puy-de-Dôme, à propos de

trois maladies transmissibles par les tiques : la

maladie de Lyme, la fièvre boutonneuse

méditerranéenne, la fièvre Q. Doctorat en

médecine. Université Clermont-Ferrand I, France,

161 p.

Boisaubert, B., Boutin, J.M. (1990). Le chevreuil.

Hatier faune sauvage, Paris, France, 228p.

Boyard, C. (2007a). Facteurs environnementaux

de variation de l’abondance des tiques Ixodes

ricinus dans des zones d’étude modèles en

Auvergne. Thèse en Epidémiologie. Theix :

Université Blaise Pascal, Clermont-Ferrand.

Boyard, C., Barnouin, J., Gasqui, P., Vourc’h,

G. (2007b). Local environment factors

characterizing Ixodes ricinus nymph abundance in

grazed permanent pastures for cattle. Parasitology

134, 987-994.

Boyard, C., Vourc’h, G., Barnouin, J. (2008).

The relation between Ixodes ricinus and small

mammal species at the woodland-pasture interface.

Experimental and Applied Acarology 44, 61-76.

Burel, F., Baudry, J. (1999). Ecologie du

paysage : concepts, méthodes et applications.

Editions tec&Doc. 359p.

Caraco, T., Glavanokov, S., Chen, G., Flaherty,

J.E., Ohsumi, T.K., Szymanski, B.k. (2002).

Stage-structured infection transmission and a

spatial epidemic : a model for Lyme disease. Am.

Nat. 160, 348-359.

CDC. (1997). Demographic differences in

notifiable infectious disease morbidity. MMWR 46,

637-641.

Cleaveland, S., Laurenson, M.K., taylor, L.H.

(2001). Diseases of humans and their domestic

mammals: pathogens characteristics, host range and

the risk of emergence. Philosophical Transactions

of the Royal Society of London. Series B:Biological

Sciences 356, 991-999. doi:10.1098/rstb.2001.0889.

Daniels, T.J., Falco, R.C., Fish, D. (2000).

Estimating population size and drag sampling

efficiency for the blacklegged tick (Acari:Ixodidae).

Journal of Medical Entomology 37(3), 357-363.

Despommiers, D., Ellis, B.R., Wilcox, B.A.

(2007). The role of ecotones in emerging infectious

diseases. EcoHealth 3, 281-289. doi:

10.1007/s10393-006-0063-3.

Estrada-Peña, A., (2002). Understanding the

relationships between landscape connectivity and

abondance of Ixodes ricinus ticks. Experimental

And Applied Acarology 28:239-248.

Estrada-Peña, A., (2003). The relationships

between habitat topology, critical scales of

connectivity and tick abundance Ixodes ricinus in a

heterogeneous landscape in northern Spain.

Ecography 26, 661–671.

Estrada-Peña, A. (2004). Effects of habitat

suitability and the lansdcape patterns on tick

(Acarina) metapopulation processes. Landscape

Ecology 20, 529-541.

Estrada-Peña, A., Quilez, J., del cacho, E.,

Sanchez Acedo. (2006). A framework to map

abundance of tick metapopulations. Ecological

Modelling 93, 663-674.

Fagan, W.F., Cantrel,l R.S., Cosner, C. (1999)

How habitat edges change species interactions. The

American Naturalist 153,165–182.

Gaff, H.D., Gross, L.J. (2007). Modeling Tick-

Borne Disease: A Metapopulation Model. Bulletin

of Mathematical Biology 69, 265-288. doi:

10.1007/s11538-006-9125-5.

Gardiner, W.P., Gettinby, G., Gray, J.S. (1981).

Models based on weather for the development

phases of the sheep tick, Ixodes ricinus L.

Veterinary Parasitology 9(1), 75-86.

Gardiner, W.P., Gettinby, G. (1983). A weather-

based prediction model for the life cycle of the

sheep tick, Ixodes ricinus L. Veterinary

Parasitology 13(1), 77-84.

Gardiner, W.P., Gray, J.S. (1986). A computer

simulation of the effects of specific

environnemental factors on the development of the

sheep tick Ixodes ricinus L. Veterinary Parasitolog,

19:133-144.

Gilot, B., Pautou, G., Moncada, E. (1975).

L’analyse de la végétation appliquée à la détection

des populations de tiques exophiles dans le Sud-Est

de la France : l’exemple d’Ixodes ricinus (Linné

1798)(Acarina, Ixodoidea). Acta Tropica

Separatum 32 (4), 340-347.

Gray, J.S. (1998). Review : The ecology of ticks

transmissing Lyme borreliosis. Experimental and

Applied Acarology 22, 249-258.

Guiguen, C., Degeilh, B. (2001). Les tiques

d’intérêt médical : Rôle vecteur et diagnose de

laboratoire. Revue Française des Laboratoires 338,

49-57.

Hanski, I., Simberloff, D. (1997). The

metapopulation approach.In I. Hanski and M.E

Gilpin metapopulation biology, ecology, genetics

and evolution. Academic Press. London, 5-26.

Hoch, T., Monnet, Y., Agoulon, A. (sous presse).

Influence of host migration between woodland and

pasture on the population dynamics of the tick

Ixodes ricinus : a modelling approach.

Institut Pasteur. (2010). Maladie de Lyme. [En

ligne] http://www.pasteur.fr/ip/easysite/go/03b-

25

00000j-0hm/presse/fiches-sur-les-maladies-

infectieuses/maladie-de-lyme. Dernier

accès:05/06/2010.

L’Hostis, M., Diarra, H., Dorchies, B., Boisdron,

F., Gorenflot, A. (1995). Seasonal incidence and

ecology of the tick Ixodes ricinus (Acari :Ixodidae)

on grazing pastures in Western France.

Experimental and Applied Acarology 19, 211-220.

L’Hostis, M., Dumon, H., Fusade, A., Lazareff,

S., Gorenflot, A. (1996). Seasonal incidence of

Ixodes ricinus (acari :Ixodidae) on rodents in

western France. Experimental and Applied

Acarology 20, 359-368.

McQuiston, J.H., Paddock, C.D., Holman, R.C.,

Childs, J.E. (1999). The human ehrlichioses in

theunited states. Emerging Infectious Diseases 5,

635-642.

Mermod, C., Aeschlimann, A., Graf, J.F. (1973).

Ecologie et éthologie d’Ixodes ricinus Linné 1758,

en Suisse (Acarina, Ixodoidea). Première note :

fluctuations numériques. Acarologia, XV.

Mount, G.A., Haile, D.G., Daniels, E. (1997).

Simulation of Blacklegged tick (acari: Ixodidae)

population dynamics and transmission of Borrelia

burgdorferi. J. Med. Entomol. 34, 461-484.

Perret, J.-L., Rais, O., Gern, L. (2004). Inlfuence

of climate in the proportion of Ixodes ricinus

nymphs and adults questing in a tick population.

Journal of Medical Entomology 41(3), 361-365.

Pulliam, H.R. (1988). Sources, sinks, and

population regulation. Am.Nat. 132, 652-661.

Odum, E.P. (1971) Fundamentals of Ecology.

Philadelphia: Saunders.

Ogden, N.H., Bigras-Poulin, M., O’Callaghanc,

C.J., Barkerd, I.K., Lindsaye, L.R., Maarouff,

A., Smoyer-Tomi, K.E., Waltner-Toewsh, D.,

Charronb, D. (2005). A dynamic population model

to investigate effects of climate on geographic

range and seasonality of the tick Ixodes scapularis.

International Journal for Parasitology 35, 375-389.

Randolph, S.E., Green, R.M., Hoodless, A.N.,

Peacey, M.F. (2002). An empirical quantitative

framework for the seasonal population dynamics of

the tick Ixodes ricinus. International Journal for

Parasitology 32, 979-989.

Randolph, S.E. (2008). Tick-borne disease

systems. Review of science and technology off.

Epiz 27 (2), 00-00.

Rizzoli, A., Hauffe, H.C., Tagliapietra, V.,

Neteler, M., Rosa, R. (2009). Forest structure and

roe deer abundance predict tick-borne encephalitis

risk in Italy. PLoSONE 4, (2):e4336.

doi:10.1371/journal.pone.0004336.

Witt 1994

Saltelli, A., Chan, K.P.S., Scott, E.M. (2000).

Sensitivity Analysis. Wiley series in Probability ans

Statistics. Wiley.

Scharlemann, J.P.W, Johnson, P.J., Smith, A.A.,

Macdonald, D.W., Randolph, S.E. (2008). Trends

in ixodid tick abundance and distribution in Great

Britain. Medical and Veterinary Entomology 22,

238-247.

Sonenshine, D.E. (1993). Biology of ticks, Oxford

: Oxford University Press.

Verboom, J., Foppen, R., Chardon, P., Opdam,

P., Luttikhuizen, P. (2001). Introducing the key

patch approach for habitat networks with persistent

populations: an example for marshland birds.

Biological Conservation 100, 89-101.

Witt, K.A. (1994). Using fractal analysis to assess

how species perceive landscape structure.

Landscape ecology 9, 25-36.

Xu, G., Fang, Q.Q;, Keirans, J.E., Durden, L.A.

(2003). Modecular phylogenetic analyses indicate

that the Ixodes ricinus complex is a paraphyletic

group. Journal of Parasitology 89 (3), 452-457.

26

Annexes

Annexe I. Equations des paramètres considérés dans le modèle

Annexe II. Cartographies de l’occupation du sol pour les 4 parcelles étudiées en 2005

27

Annexe I. Equations des paramètres considérés dans le modèle

La ponte

L’équation permettant de déterminer le nombre maximal d’œufs pondus par adulte femelle est

une fonction sinusoïdale :

𝑚𝑎𝑥𝑒=𝑚𝑎𝑥𝑒0 +𝑚𝑎𝑥𝑒1 . sin(2𝜋

365𝑡 − 0,32𝜋)

maxe : nombre d’œufs maximal produit selon le stade

maxe0 et maxe1 : moyenne et amplitude de cette quantité

Cette équation est ajustée par le nombre d’individus attachés par hôte :

𝑓𝑡 = 1− 𝛼 + 𝛽. 𝑙𝑛 1 +𝐴𝑓

100.𝐻𝐷𝐿𝑀

Af : Densité d’adultes en alimentation

HDLM

: Densité de macromammifères

α, β : Paramètres de fécondité densité-dépendant (0,01 et 0,04, Ogden et al., 2005)

Le développement

L’équation suivante est un exemple du calcul du taux de développement au printemps pour les

nymphes :

𝐾𝑁 𝑇 = max( 4. 10−5𝑇2 + 0.0002.𝑇 − 0.0026𝜁 , 0)

(𝐾𝑁 𝑇 ) : Taux de développement journalier

𝜁 : Coefficient lié au stade et à la température (T).

La recherche d’hôte

La probabilité globale (P) est la somme des probabilités de rencontre des mM et des MM pour

la tique :

Avec

𝑒𝑇 = max −0.010526. 𝑇2 + 0.43158 − 3.4237 , 0

28

p : probabilité de rencontre d’un hôte

eT : un effet lié à la température

a, b : paramètres variant en fonction du stade de vie considéré et de la densité d’hôtes HD

L’alimentation

La durée d’alimentation est déterminée par une fonction exponentielle, avec une durée

moyenne de di, dépendante des différents stades de vie. Les tiques arrêtent leur alimentation

pour un taux de γi égal à :

γi = 1− 𝑒−1𝑑i

La mortalité

La mortalité est différente selon les stades de vie et les périodes du cycle. L’équation pour les

nymphes en recherche d’hôte est :

𝜇𝑁𝑗𝐴=𝜇𝑁𝑗𝐴0−𝜇𝐴1 + 𝜇𝐴2 . ln 100 +𝑁𝐴𝑗

𝐷𝐻𝑗

j : le type d’hôte

𝜇𝑗𝐴0 le taux de mortalité basal dépendant du stade et de l’hôte

𝜇𝐴1 𝑒𝑡 𝜇𝐴2 des paramètres de mortalité identiques pour tous les stades représentant le taux

minimum de mortalité en hiver et l’amplitude de ce taux

29

Annexe II. Cartographies de l’occupation du sol pour les 4 parcelles étudiées en 2005

Pâture 27

Pâture 25

Pâture 53

Pâture 43

30

Résumé

La présence d’I.ricinus, vecteur de nombreuses maladies, dans les pâtures a récemment été

démontrée. Les risques de contact entre vecteur, pathogène, faune et Homme ne cessent de

croître. Un modèle de dynamique de population de la tique a été développé pour établir des

stratégies limitant ces contacts. Le but de cette étude était de valider ce modèle à partir de

données récoltées dans les Combrailles (France). Dans un premier temps, le modèle était

appliqué à un milieu homogène. Les résultats ont montré que ce modèle reflète la dynamique

des tiques dans le bois. Dans un second temps, 3 habitats (bois, pâture, écotone) connectés par

des migrations d’hôtes ont été considérés. Après calibration des taux de migrations des hôtes,

le modèle reproduisait de manière générale le schéma de dynamique des tiques dans le bois et

l’écotone. Les densités de tiques dans l’écotone semblaient expliquer par les migrations des

hôtes. L’analyse de sensibilité a souligné l’influence des migrations des micromammifères sur

les densités de tiques. En revanche, aucune relation entre la taille du bois et les densités de

tiques à l’écotone n’a pu être mise en évidence. Cette étude confirme l’importance de

l’hétérogénéité du paysage et des migrations des hôtes sur la dynamique de population

d’I.ricinus.

Mots clés : Ixodes ricinus, modèle dynamique, bois, pâture, migrations des hôtes.

Abstrat

Recently, the presence of Ixodes ricinus, involved in a lot of vector-borne diseases, in pastures

has been demonstrated. Contacts between the pathogen, wildlife, domestic animals and

Human keep increasing. A model of tick population dynamics was developed to test

strategies to limit these contacts. The aim of this study was to validate this model using data

collected in the Combrailles (France). Initially, the model was applied to a homogeneous

environment. The results showed that the model reflects the dynamics of tick densities in

woodland. Then, three habitats (wood, ecotone and grassland), connected by host migrations

were considered. After calibrating the migration rate, the model reproduced the dynamics

patterns in woodland and ecotone. Tick densities in ecotone seem to be explained by host

migrations. Sensitivity analysis highlighted the influence of small mammal migrations in the

density of questing nymphs. However, no relationship between the size of the woodland and

ticks densities in ecotone could be found. This study confirms the importance of landscape

heterogeneity and host migrations on Ixodes ricinus population dynamics.

Key words : Ixodes ricinus, tick population dynamic, dynamic model, woodland, pasture,

host migrations.