STABILITÉ DE LA HIÉRARCHIE SOCIALE CHEZ LES ......exemple, le test de groupe (Beilharz et Cox, 1967; Blackshaw et al., 1996), le test en paires (Brouns et Edwards, 1994; de Jonge

JEAN-PHILIPPE PARENT

STABILITÉ DE LA HIÉRARCHIE SOCIALE CHEZ

LES PORCS FEMELLES EN CROISSANCE ET LES

TRUIES GESTANTES

Mémoire présenté

à la Faculté des études supérieures et postdoctorales de l’Université Laval dans le cadre du programme de Maîtrise en sciences animales

pour l’obtention du grade de Maître ès sciences (M.Sc.)

DÉPARTEMENT DES SCIENCES ANIMALES

FACULTÉ DES SCIENCES DE L’AGRICULTURE ET DE L’ALIMENTATION UNIVERSITÉ LAVAL

QUÉBEC

2012

© Jean-Philippe Parent, 2012

i

Résumé

Des résultats conflictuels entre différentes méthodes pour mesurer la hiérarchie sociale chez

le porc et entre les répétitions de ces méthodes pourraient être causés par un manque de

stabilité de la hiérarchie. Cinq méthodes ont été comparées chez huit groupes de huit

femelles en croissance et huit groupes de six truies gestantes: test de groupe à une et à deux

auges, temps à la mangeoire pour le test de groupe à une et à deux auges et test dyadique.

La stabilité temporelle a été comparée pour les cinq méthodes aux semaines 1, 6 et 11 et 5,

9, 13 après le mélange pour les femelles en croissance et les truies, respectivement. Une

concordance entre les méthodes et une stabilité dans le temps plus élevées ont été observées

chez les truies comparativement aux femelles en croissance. Ces résultats suggèrent que les

femelles ont une hiérarchie plus stable lors de la gestation que lors de la croissance.

ii

Abstract

Conflicting results between methods to measure social hierarchy in pigs and between

repetitions of these methods could be caused by a lack of stability in the hierarchy. Five

methods have been compared for eight groups of eight growing females and eight groups of

six pregnant sows: group test with one and two troughs, total trough time in the group test

with one and two troughs and dyadic test. Temporal stability was compared for the five

methods at weeks 1, 6 and 11 and 5, 9, 13 after mixing for growing females and sows,

respectively. A higher concordance between methods and temporal stability was obtained

for sows compared to growing females. These results suggest that females have a more

stable hierarchy during gestation than during growth.

iii

Avant-Propos

Mes premiers remerciements vont à Renée Bergeron, ma directrice de maîtrise qui a cru en

mes capacités à accomplir ce projet. À toutes les fois où j’ai eu la chance de passer du

temps avec elle, je me suis retrouvé en présence d’une personne à l’esprit scientifique

remarquable.

Je tiens aussi à remercier Marie-Christine Meunier-Salaün qui m’a permis de réaliser mon

projet en m’offrant des installations disponibles en France. C’est aussi grâce à cette

collaboration que le volet « truie » a été ajouté à ce projet, un apport sans lequel mon projet

me semblerait incomplet maintenant.

Un merci tout particulier à Elsa. Elle m’a encouragé à présenter au meeting régional de

l’ISAE. Ce fut la poussée qui me donna la motivation de terminer ma maîtrise. Je dois aussi

la remercier pour son apport et son support constant et ce même dans les moments où je me

sentais le plus seul.

Je me dois de remercier Anne Marie de Passillé et Jeff Rushen pour m’avoir encouragé à

terminer cette maîtrise et pour leurs conseils pour mes présentations et mes discussions.

Je me dois aussi de remercier le personnel de soutien du centre de Saint-Gilles avec un

merci tout particulier à Carole Guérin et Michel Lefebvre.

Un remerciement tout particulier est destiné à ma famille, qui m’a toujours supporté et à

toujours été fière de moi. J’espère simplement avoir mérité leur fierté.

J’ai rédigé l’article inséré dans ce mémoire en tant qu’auteur principal. Les co-auteurs sont

les chercheurs ayant été impliqués dans mon travail de recherche et dans son analyse.

L’article faisant l’objet du Chapitre 2 sera soumis ultérieurement pour publication dans le

« Journal of Applied Animal Behaviour Science ».

iv

À ma famille, sans qui je ne serais qui je suis

v

Table des matières

Résumé..................................................................................................................................... i Abstract ................................................................................................................................... ii

Avant-Propos ......................................................................................................................... iii Table des matières................................................................................................................... v

Liste des tableaux.................................................................................................................. vii Liste des figures ....................................................................................................................viii Introduction .............................................................................................................................1

1.0 Revue des travaux antérieurs ............................................................................................3 1.1 Hiérarchies sociales chez les animaux de ferme ...............................................................3

1.1.1 Définitions et types de dominance .............................................................................3 1.1.2 Fonction évolutive de la hiérarchie sociale................................................................4

1.2 Impact des agressions lors du regroupement d’animaux étrangers ..................................5

1.2.1 Blessures au moment du regroupement .....................................................................5 1.2.2 Système immunitaire, santé et physiologie................................................................6

1.2.3 Performances..............................................................................................................8 1.3 Mesurer la hiérarchie chez le porc ....................................................................................8

1.3.1 Lors de l’établissement ..............................................................................................8

1.3.2 Après l’établissement .................................................................................................9 1.3.2.1 Tests de groupe ...................................................................................................9

1.3.2.2 Temps total à la mangeoire ...............................................................................10 1.3.2.3 Tests en paires ...................................................................................................12 1.3.2.4 Tube de dominance ...........................................................................................14

1.3.3 Calculs d’indices ......................................................................................................15 1.3.3.1 Indices de rangs hiérarchiques ..........................................................................15

1.3.3.2 Indices de linéarité de la hiérarchie...................................................................17 1.4 Relations entre les caractéristiques de l’animal et son rang social .................................17

1.4.1 Poids et performances de croissance........................................................................17

1.4.2 Épaisseur de gras dorsal ...........................................................................................20 1.4.3 Dimensions corporelles............................................................................................20

1.4.4 Âge ...........................................................................................................................21 1.4.5 Comportement..........................................................................................................21

1.5 Effets de facteurs externes sur la hiérarchie des animaux ..............................................22

1.5.1 Densité d’élevage .....................................................................................................22 1.5.2 Stabilité de la hiérarchie dans le temps ....................................................................22

Bibliographie.........................................................................................................................24 2.0 Stability of social hierarchy in growing female pigs and pregnant sows .......................29 2.1 Abstract ...........................................................................................................................29

2.1.1 Résumé.....................................................................................................................30 2.2 Introduction .....................................................................................................................31

2.3 Methodology ...................................................................................................................32 2.3.1 Animals ....................................................................................................................32

2.3.1.1 Growing females ...............................................................................................32

2.3.1.2 Pregnant sows ...................................................................................................33 2.3.2 Body measurements .................................................................................................33

vi

2.3.3 Lesions scores ..........................................................................................................33 2.3.4 Social rank measure .................................................................................................33 2.3.5 Dyadic test (D) .........................................................................................................34

2.3.5.1 Growing females ...............................................................................................34 2.3.5.2 Pregnant sows ...................................................................................................34

2.3.6 Group tests (G).........................................................................................................35 2.3.6.1 Growing females ...............................................................................................35 2.3.6.2 Pregnant sows ...................................................................................................35

2.3.7 Group test with two troughs (2T).............................................................................36 2.3.8 Determination of the total time spent at the trough in the Group test with one

trough (TTTG) and Group test with two troughs (TTT2T) ..............................................36 2.3.9 Scheduling and repetitions .......................................................................................36 2.3.10 Calculation of Dominance Value ...........................................................................37

2.3.11 Percentage of clearly established dominance rank relationships ...........................37 2.3.12 Statistics .................................................................................................................37

2.4 Results .............................................................................................................................38 2.4.1 Stability of dominance hierarchy results over time .................................................38 2.4.2 Concordance between methods applied to determine the social hierarchy .............40

2.4.3 Percentage of clearly established dominance rank relationships .............................44 2.4.4 Correlations between social ranks and individual characteristics............................46

2.5 Discussion .......................................................................................................................50 2.6 Conclusion ......................................................................................................................54 2.7 Acknowledgments...........................................................................................................54

References .............................................................................................................................55

vii

Liste des tableaux

Tableau 1.1 : Éthogramme des comportements de test de groupe........................................12 Tableau 1.2 : Indices de rang hiérarchique d’un animal en test de groupe ...........................16

Tableau 1.3 : Indices de linéarité ..........................................................................................17 Table 2.1 : Ethogram of aggressive behaviours measured during social rank tests .............35

Table 2.2 Average rank differences between each pair of repetitions of the five methods applied to determine the social hierarchy in growing females and pregnant sows (Kruskall-Wallis test) (Mean ± SD) ......................................................................................................39

Table 2.3 Spearman correlations between the social ranks obtained in growing females and pregnant sows for each pair of repetitions and for each of the five methods applied to

determine the social hierarchy ..............................................................................................40 Table 2.4 Spearman correlations between social ranks obtained in growing females and pregnant sows for each pair of methods and for each of the three repetitions......................44

Table 2.5 Percentage of dyads that have interacted in the G and 2T tests for growing females and pregnant sows (Mean ± SD) over three repetitions ..........................................45

Table 2.6 Percentage of clearly established dominance rank relationships in the G and 2T tests for growing females and pregnant sows (Mean ± SD) over three repetitions ..............45 Table 2.7 Spearman correlations between social ranks obtained with each of the five

methods and individual characteristics of growing females over three repetitions. .............48 Table 2.8 Spearman correlations between social ranks obtained with each of the five

methods and individual characteristics of pregnant sows over three repetitions. .................49

viii

Liste des figures

Figure 1.1 : Types de hiérarchies (Craig, 1986) .....................................................................4 Figure 2.1 Social rank differences obtained between each pair of methods used to determine

social hierarchy (Repetition 1) in growing females and pregnant sows (Mean ± SD) .........41 Figure 2.2 Social rank differences obtained between each pair of methods used to determine

social hierarchy (Repetition 2) in growing females and pregnant sows (Mean ± SD) .........42 Figure 2.3 Social rank differences obtained between each pair of methods used to determine social hierarchy (Repetition 3) in growing females and pregnant sows (Mean ± SD) .........43

Figure 2.4 Average number of body injuries in growing females and pregnant sows recorded after all tests for each repetition (average ± SD; NS P > 0.05)..............................47

1

Introduction

Dans l’industrie porcine, le mélange des animaux est une pratique courante et il résulte

généralement en une augmentation de l’agression associée à l’établissement de la hiérarchie

de dominance (Meese et Ewbank, 1973). Cette organisation sociale a pour avantage de

diminuer les risques de blessures, puisque la majorité des conflits sont résolus par des

menaces et des évitements plutôt que par des combats (Beilharz et Cox, 1967). La

hiérarchie de dominance chez les groupes de porcs et de truies a aussi d’autres impacts. Des

études précédentes ont démontré qu’elle affectait le gain de poids (Tan et Shackleton, 1990;

Hicks et al., 1998), l’apport alimentaire (Hansen et al., 1982; Hsia et Wood-Gush, 1984;

Place et al., 1995; Levasseur et al., 1996), le patron alimentaire (Place et al., 1995;

Levasseur et al., 1996) et le comportement sexuel (Pedersen et al., 1993).

Plusieurs méthodes ont été utilisées pour déterminer le rang social individuel dans un

groupe de porcs, sans établir de consensus pour une seule méthode (Craig, 1986). Par

exemple, le test de groupe (Beilharz et Cox, 1967; Blackshaw et al., 1996), le test en paires

(Brouns et Edwards, 1994; de Jonge et al., 1996) ainsi que le temps total à la mangeoire (de

Jonge et al., 1996; O’Connell et Beattie, 1999) ont été utilisés pour déterminer le rang

social. Peu d’études ont investigué la concordance entre les résultats obtenus par différentes

méthodes, ainsi que leur stabilité dans le temps et les résultats rapportés dans la littérature

ne pointent pas tous dans la même direction. Meese et Ewbank (1972) ont trouvé que

lorsqu’on répétait un test de groupe à 24 heures d’intervalle pour des groupes de porcs

ayant entre 10 et 30 semaines d’âges, les résultats n’étaient pas stables, suggérant que le

rang social des porcs peut changer sans raison apparente. Par contre, Place et al. (1995) ont

trouvé que chez des groupes de porcs en croissance testés avec le test de groupe à trois

reprises, à trois semaines d’intervalle, les résultats étaient significativement corrélés entre

les répétitions. Lafrance (2010) a étudié les corrélations entre les rangs obtenus par des tests

paires et par des tests de groupe et a démontré que très peu des ces corrélations étaient

significatives. Pour leur part, de Jonge et al. (1996) ont testé des paires de cochettes à deux

reprises à 40 semaines d’intervalle et n’ont trouvé qu’une seule différence pour l’ensemble

des paires testées. Enfin, Brouns et Edwards (1994) ont trouvé une corrélation positive et

2

significative entre les rangs assignés lors d’un test de groupe et d’un test en paires chez des

truies.

Le rang social peut être affecté par les caractéristiques individuelles des animaux, mais les

études sont contradictoires sur ce point. Des études ont trouvé une corrélation entre le rang

social et le poids vif (Beilharz et Cox, 1967; O’Connell et Beattie, 1999) alors que d’autres

n’ont trouvé aucune corrélation entre ces paramètres (Meese et Ewbank, 1973; Fraser,

1974, Nielsen et al., 1995; Place et al., 1995; Heo et al., 2005).

Le but de ce présent travail est de vérifier, dans une seule et même expérience, la

concordance et la stabilité dans le temps de cinq méthodes pour mesurer le rang social,

appliquées à des groupes de porcs femelles et de truies en gestation. L’hypothèse est que

les truies gestantes, plus âgées et plus matures, auront une hiérarchie sociale plus stable

dans le temps que les porcs femelles en croissance.

3

1.0 Revue des travaux antérieurs

1.1 Hiérarchies sociales chez les animaux de ferme

Au cours du processus de domestication, les animaux de ferme ont été sélectionnés pour

plusieurs traits. Un des traits de sélection à la base du processus de domestication a été la

sociabilité des animaux, par souci de pouvoir les garder en groupes dans un espace restreint

(Price, 2002). Price (1984) a énuméré trois caractéristiques du comportement social

favorisant la domestication : des groupes sociaux de taille importante, la cohabitation des

mâles et des femelles, et la formation d’une hiérarchie sociale. Le phénomène de hiérarchie

sociale a en effet été démontré pour l’ensemble des animaux de ferme (Guhl, 1962).

1.1.1 Définitions et types de dominance

Selon Drews (1993), la dominance serait un attribut du patron répété d’interactions

agonistiques entre deux individus, caractérisé par un résultat constant en faveur du même

individu de la paire ainsi qu’une réponse d’évitement par défaut chez le perdant plutôt

qu’une escalade des hostilités. L’animal gagnant a un statut de dominant, tandis que le

perdant a un statut de subordonné. La hiérarchie de dominance se forme donc à travers une

suite de rencontres successives entre des paires d’individus du groupe social (Chase et al.,

2003).

Il y a plusieurs types de liens dans les hiérarchies sociales (Figure 1.1). Les relations

peuvent être linéaires ou transitives lorsqu’elles sont bout à bout (A domine B et B domine

C donc A domine C), ce qui est généralement rapporté chez les animaux de rente comme

les volailles (Chase et al., 2003), les bovins (Schein et Fohrman, 1955) et les porcs (Craig,

1986). Les relations contre-hiérarchiques sont les relations où A domine B et B domine C,

mais C domine A (Appleby, 1982). Les relations bidirectionnelles sont caractérisées par

des interactions agressives entre A et B, où le titre de dominance est obtenu par A grâce à

son plus grand nombre de victoires (Craig, 1986). Chez la poule (Chase et al., 2003) et la

vache (Schein et Fohrman, 1955), les hiérarchies ont tendance à être unidirectionnelles, i.e.

les animaux subordonnés ne répliquent pas lors de menaces ou d’attaques par un dominant.

4

Pourtant, l’étude de Val-Laillet et al (2008) a rapporté que la hiérarchie des vaches testées

était quasi linéaire et que 52,0 ± 5,9 % des relations étaient bidirectionnelles, c'est-à-dire

que les animaux dits subordonnés pouvaient répliquer. Chez le porc, les hiérarchies ont

plutôt tendance à être bidirectionnelles. Le dernier type de relations est la relation

triangulaire où A, B et C s’entre dominent tous et aucun des trois individus n’est clairement

défini comme dominant ou subordonné (Craig, 1986). Ce type de relation a été rapporté

chez les porcs (Bousquet, 2001).

Transitive Contre-hiérarchie Bidirectionnelle Triangulaire

Figure 1.1 : Types de hiérarchies (Craig, 1986)

1.1.2 Fonction évolutive de la hiérarchie sociale

La vie sociale chez les animaux de ferme offre différents avantages. En milieu naturel, la

vie sociale amène une diminution du risque de prédation grâce à l’effet de dilution (plus de

proies en groupe diminue la possibilité d’être la proie attrapée par le prédateur)

(Beauchamp, 2003) et à la capacité augmentée de détection de prédateurs (Krause et

Ruxton, 2002). La vie en groupe permet aussi de diminuer la néophobie (peur de la

nouveauté) (Henry et al., 2005) et peut faciliter la thermorégulation grâce au contact

physique entre les individus (Andersen et al., 2000).

La proximité entre les individus peut néanmoins entraîner des conséquences négatives.

Lorsque des ressources deviennent limitées (nourriture, espace, partenaires sexuels, etc.), il

peut y avoir de la compétition (Barrette et Vandal, 1986). Cette compétition peut entraîner

des conflits, des blessures, jusqu’à la mort en situation extrême lors de la défense de la

ressource (McGlone, 1985). Pour diminuer les coûts de la vie sociale tout en conservant les

5

avantages, les individus ont intérêt à trouver une méthode pour réduire les conflits et les

agressions.

L’existence d’une structure hiérarchique au sein des groupes sociaux peut minimiser les

conséquences d’une telle compétition (Estevez et al., 2007). Une hiérarchie de dominance

se fonde sur des menaces et des évitements plutôt que sur des combats lorsque l’accès à une

ressource devient limité (Lindberg, 2001). Les animaux subordonnés évitent les conflits

avec les animaux dominants puisqu’ils risquent de se blesser et de perdre. Les dominants,

quant à eux, n’ont pas à se battre à chaque fois qu’ils veulent déplacer un animal (Fournier

et Fiesta-Bianchet, 1995).

1.2 Impact des agressions lors du regroupement d’animaux

étrangers

1.2.1 Blessures au moment du regroupement

Les comportements agressifs sont un problème de bien-être majeur en productions

animales. Une meilleure compréhension de la hiérarchie permettrait d’améliorer la gestion

d’élevage, en diminuant les effets négatifs résultant des agressions entres les individus

(Kondo et Hurnik, 1990).

En milieu semi-naturel, les rencontres entre les porcelets d’une même portée et d’autres

individus ont lieu environ 10 jours après la naissance, lorsque le nid a été abandonné et que

la truie et sa portée rejoignent le groupe des autres femelles (Jensen et Yngvesson, 1998).

L’agression observée chez les jeunes est associée au jeu : les simulacres d’interactions et de

combats contribuent à la construction d’un comportement agressif adulte (Petersen et al.,

1989).

Dans les élevages commerciaux de porcs, les mélanges répétés d’animaux non familiers

associés à la constitution de groupes d’animaux au sevrage (4 semaines de vie), en début de

la phase d’engraissement (9 semaines de vie) ou en début de gestation, entraînent

l’établissement de nouvelles hiérarchies dans les groupes constitués (Fraser et Rushen,

6

1987) avec pour conséquence un potentiel élevé de blessures suite aux agressions qui

s’ensuivent (Puppe et al., 2008). Un niveau élevé d’agression, comme celui observé lors du

regroupement de porcs, peut aussi mener à des difficultés d’accès à l’aliment, à l’eau et au

lieu de repos, ainsi qu’à une réduction du temps de repos (Andersen, 2008). Les

regroupements réalisés au moment du transport peuvent aussi générer des combats à

l’origine de lésions corporelles visibles sur la carcasse. Les dommages observés ne sont pas

nécessairement suffisants pour déclasser la carcasse, mais ils peuvent tout de même

engendrer des conséquences par une dépréciation économique (Warriss et Brown, 1985).

Par ailleurs, les combats lors des regroupements peu de temps avant l’abattage entraînent

une accumulation d’acide lactique au niveau du muscle menant à une chute rapide du pH

après l’abattage et à une augmentation de la probabilité de produire de la viande pâle, molle

et exsudative dite PSE (Pale Soft Exudative) (Fernandez et al., 1994). De plus, Lundstroem

et al. (1987) ont déterminé que le mélange des animaux et les agressions qui en découlent

mènent à un épuisement des réserves de glycogène, un pH qui demeure élevé après

l’abattage, et à une plus grande incidence de viande foncée, dure et sèche dite DFD (Dark,

Firm and Dry) pour le jambon.

1.2.2 Système immunitaire, santé et physiologie

Plus que par les simples blessures, les regroupements peuvent aussi affecter la santé des

porcs. En effet, Meese et Ewbank (1972) ont trouvé que le stress associé au regroupement

prédispose les porcs aux maladies, aux infections, voire à la mort de l’animal. Hessing et al.

(1994) ont montré que les porcs subordonnés avait un taux significativement plus élevé de

mortalité et de morbidité que les dominants lors d’une infection au virus de la maladie

d’Aujeszky (ADV) (mortalité : 21,6 % comparativement à 6,3 %; morbidité : 70,3 %

comparativement à 32,0 %). de Groot et al., (2001) ont rapporté une diminution de la

réponse immunitaire à un vaccin viral suite au regroupement de porcs. Le statut

hiérarchique de l’animal peut également conditionner la réponse immunitaire des porcs.

Une prolifération plus faible des lymphocytes ex vivo a été observée après une vaccination

chez des animaux dominants qui ont été mélangés comparativement à des animaux

dominants d’un groupe stable, tandis qu’aucune différence n’est apparue chez les porcs

intermédiaires et subordonnés. Sutherland et al. (2007) ont démontré que lors d’une

7

infection avec le virus du syndrome reproductif et respiratoire porcin (PRRS), le rang social

a eu un effet sur la réponse immunitaire. Les dominants ont montré une concentration

sanguine de globules blancs significativement plus élevée que les subordonnés (2,9 x 107

cellules / ml comparativement à 2,6 x 107 cellules / ml), un pourcentage de macrophages de

classes 1 et 2 plus élevé (44,2 % comparativement à 23,3 %) et une cytotoxicité des cellules

natural killers inférieure (70,0 % comparativement à 87,0 %).

Tuchscherer et al. (1998) ont montré que le rang social avait un effet sur la prolifération des

lymphocytes en réponse à différents mitogènes, tels que la concavanaline A (ConA, la

phytohémaglutinine (PHA), et le pokeweed (PWM). Les porcs dominants ont montré une

prolifération de leurs lymphocytes significativement plus élevée que les subordonnés. De

plus, la prolifération de lymphocytes en réponse au mitogène pokeweed (PWM) est apparue

significativement plus élevée chez les porcs de rangs intermédiaires que chez les dominants

et les subordonnés (Morrow-Tesch et al., 1994). Tuchscherer et al. (1998) ont aussi trouvé

que, suite au mélange, la prolifération des lymphocytes en réponse aux mitogènes ainsi que

la concentration totale d’IgG sérique étaient plus élevées chez les animaux dominants que

chez les subordonnés. Sutherland et al. (2007) ont montré que les dominants avaient un

pourcentage de lymphocytes significativement supérieur et moins de macrophages de classe

5 que les subordonnés (% lymphocytes : 68,0 % comparativement à 64,5 % ; macrophages

classe 5 : 10,5 % comparativement à 10,9 %).

Hicks et al. (1998) ont démontré que le statut social déterminé lors du mélange post-

sevrage avait un effet sur la concentration de globulines sériques qui était plus basse chez

les animaux dominants que chez les animaux de statuts sociaux intermédiaire et

subordonné. Ils ont aussi démontré que la concentration de cortisol plasmatique était plus

élevé chez les animaux de statuts social subordonné que chez les animaux intermédiaires,

mais qu’il n’y avait pas de différences significatives entre la concentration des animaux

dominant et des animaux ou subordonnés ou intermédiaires. Par contre, Tuchscherer et al.

(1998) ont trouvé que la diminution de la concentration de cortisol et de phosphatase

alcaline ainsi que l’augmentation des concentrations de glucose et de protéines totales suite

au mélange sont indépendantes du rang social des animaux.

8

1.2.3 Performances

Les regroupements peuvent aussi affecter les performances des animaux, par une réduction

de la prise alimentaire et du gain moyen quotidien (Stookey et Gonyou, 1994), de la

conversion alimentaire (Ewbank, 1976) et de la croissance (Graves et al, 1978). Les

performances diminuées des animaux peuvent entrainer un apport additionnel en nourriture

et en travail ainsi que des dépenses plus élevées associées à une durée prolongée

d’engraissement (Tan et al., 1991).

Le mélange d’animaux non familiers et les agressions consécutives au mélange peuvent

aussi mener à une diminution du succès reproducteur (Mendl et al., 1992). Ceci se traduit

par la réduction du taux de conception et de la taille de la portée suite au stress du

regroupement au moment de l’implantation embryonnaire (Van der Lende et al., 1993), et

par une diminution de la taille de portée (-0,6 porcelets) chez des truies regroupées lors du

sevrage comparativement à des truies regroupées quatre semaines après (Danske Slagterier,

1995). Bokma (1990) a également rapporté un taux de retour en chaleur doublé lorsque les

truies sont introduites entre un et huit jours après la fécondation comparativement à des

animaux témoins. Le comportement reproducteur est également affecté par le statut

hiérarchique. Pedersen (1993) a décrit moins de comportements sociaux chez les truies

subordonnées, ce qui expliquerait une détection de l’œstrus plus difficile chez ces animaux.

Arey et Edwards (1998) ont trouvé que le regroupement entraîne des problèmes de

reproduction. Par contre, Den Hartog et al. (1996) n’ont trouvé aucune différence entre la

taille de portée et le taux de reproduction chez des truies élevées en groupe

comparativement à des truies élevées en isolement. Cependant, d’autres études sur la truie

n’ont pas trouvé de relation entre l’agression lors du mélange et le succès reproducteur

(Jarvis et al., 2006; Kongsted, 2006).

1.3 Mesurer la hiérarchie chez le porc

1.3.1 Lors de l’établissement

Les interactions lors du regroupement ont été utilisées par McGlone (1986) pour déterminer

le rang social de porcs. Dans son étude, les porcs étaient logés par groupes de quatre. Un

9

des porcs était enlevé du groupe et un nouveau qui n’avait jamais rencontré les autres était

ajouté. Les animaux n’étaient pas mis à jeun avant le test. Un observateur enregistrait

ensuite la durée des attaques données et reçues pour chacun des quatre porcs du groupe.

L’enregistrement des données se faisait pendant les 8 heures suivant le regroupement.

Cette méthode pour déterminer le rang hiérarchique a l’avantage d’examiner

l’établissement de la hiérarchie. De plus, puisque les animaux ne sont pas mis à jeun, le

niveau d’agression n’est pas artificiellement gonflé par la faim (Lindberg, 2001).

Calculer le rang social d’un animal lors de l’établissement de la hiérarchie amène

cependant un problème de logistique : puisque la hiérarchie n’est pas établie, le rang social

d’un porc a le temps et la possibilité de changer si le test est fait avant la fin de

l’établissement qui peut prendre jusqu’à 48 h (Meese et Ewbank, 1973; Olesen et al. 1996).

1.3.2 Après l’établissement

La hiérarchie s’exprime toujours même une fois qu’elle est établie; par contre, son

expression est plus subtile et fonctionne sur des principes d’évitement (Jensen, 1982/83).

Les tests pour déterminer la hiérarchie consistent à mesurer les interactions agonistiques et

l’accès à la mangeoire d’un groupe d’animaux. Les comportements agressifs associés à la

hiérarchie sont plus fréquents lorsque les animaux sont mis en compétition pour une

ressource alimentaire (Duncan et Wood-Gush, 1971). Il est donc pratique commune de

mettre à jeun les animaux et de leur offrir une ressource alimentaire limitée (Ewbank et

Bryant, 1972; Graves et al., 1978) et défendable (Schnebel et Griswold, 1983; Fraser et al.,

1995) pour les tester.

1.3.2.1 Tests de groupe

Typiquement, les porcs sont testés dans leur propre enclos. Le test de groupe a été réalisé

dans des groupes d’animaux dont la taille variait entre 5 (Beilharz et Cox, 1967) et 16

(Stookey et Gonyou, 1994). Cependant, Pedersen et al. (1993) ont utilisé un test dont les

caractéristiques sont celles d’un test de groupe alors que les groupes n’étaient formés que

de deux truies. Les animaux sont mis à jeun pour une durée de 12 h (Beilharz et Cox, 1967)

à 18 h avant le test (O’Connell et Beattie, 1999) ou à « un moment la veille du test » sans

10

être plus précis (Blackshaw et al., 1996). Suite à ce jeûne, les animaux se font compétition

pour s’alimenter dans une mangeoire à accès unique. La fin du test peut être déterminée par

le temps écoulé, soit de 15 min (O’Connell et Beattie, 1999), 20 min (Hansen et al., 1982),

30 min (Beilharz et Cox, 1967; Tan et Shackleton, 1990; Lafrance, 2010), ou 4 h (Bornett

et al., 2000), ou par la cessation des tentatives d’accès à la mangeoire, signalant un manque

d’appétit (Blackshaw et al., 1996). Tout le long du test, les interactions agressives (voir

Tableau 1.1) ainsi que l’identité de l’agresseur et de l’agressé sont enregistrées.

Le test de groupe a comme avantages de ne pas isoler les animaux lors du test, permettant

ainsi de reproduire une situation naturelle où des comportements sociaux plus complexes

comme la coopération et les alliances sociales sont exprimés (Craig, 1986; Lindberg, 2001).

Il peut être fait de façon plus rapide que le test en paires lorsque la taille du groupe est

importante. En effet, le test de groupe peut avoir une durée fixe (Blackshaw et al., 1996)

tandis que pour le test en paires, le nombre de paires à tester augmente exponentiellement

avec l’augmentation du nombre d’animaux dans le groupe, ce qui augmente la durée du test

(Craig, 1986).

Les tests de groupe ont par contre des défauts. Il est parfois difficile d’observer l’ensemble

des animaux à la fois. On peut ainsi perdre de l’information ou manquer des interactions

plus subtiles comme les évitements (Jensen, 1980).

1.3.2.2 Temps total à la mangeoire

Lors du test de groupe, une autre mesure que le comportement agressif peut être utilisée

pour déterminer le rang d’un animal : le temps total pendant lequel un animal occupe la

mangeoire. La mesure est appelée temps total à la mangeoire. Cette mesure a été adaptée de

De Jonge et al. (1996) et O’Connell et Beattie (1999) par Lafrance (2010). Le temps passé

à la mangeoire pour chaque individu est mesuré lors de tests de groupe de 30 min. Cette

valeur individuelle est un indicateur du rang social. Les animaux passant le plus de temps à

la mangeoire seraient les plus dominants (De Jonge et al., 1996; O’Connell et Beattie,

1999; Lafrance, 2010). O’Connell et Beattie (1999) ont aussi regardé le temps moyen à la

mangeoire et la fréquence de combats suite au déplacement d’un individu de la mangeoire.

11

Cependant, ils n’ont pu utiliser ces autres mesures dans leur analyse, puisque ce ne sont pas

tous les animaux qui ont réussi à accéder à la mangeoire lors du test.

O’Connell et Beattie (1999) ont rapporté, chez des porcs en croissance logés dans des

environnements pauvres en stimulations, que le temps passé à la mangeoire lors de tests de

compétition alimentaire était positivement corrélé à la fréquence des combats durant les

confrontations sociales (r = 0,18; P < 0,05) et négativement corrélé avec le score de

dominance (un score plus élevé pour un animal plus dominant) (r = -0,23; P < 0,005). Lors

de la même expérience, mais dans un environnement enrichi, les auteurs ont démontré une

corrélation positive entre la fréquence des combats durant les confrontations sociales lors

de test de compétition alimentaire et le temps passé à la mangeoire (r = 0,15; P < 0,05),

mais il n’y a pas eu de corrélation entre le score de dominance et le temps à la mangeoire.

McGlone (1986) pour sa part, n’a pas trouvé de corrélation significative lorsqu’il a

investigué la relation entre la valeur de dominance et le temps passé à la mangeoire

(r = 0,058).

12

Tableau 1.1 : Éthogramme des comportements de test de groupe

Comportements Définitions

1. Morsure

Ouvrir et fermer la bouche sur ou près d’un autre porc (Kelley et al.,

1980; Tan et al., 1991)

Morsure directe au niveau de la tête, du cou et des oreilles (Vargas et al., 1987)

Morsure de 2 types : au niveau de la tête; ailleurs sur le corps (Andersen et al., 2000)

2. Combat

Deux porcs interagissent avec des contacts agressifs (morsures, coups de tête ou poussées parallèles ou parallèles inversées des épaules) (Jensen,

1982/83; Vargas et al., 1987; Andersen et al., 2000; Bornett et al., 2000)

3. Coup de tête

Coups de tête rapides, ascendants, latéraux et orientés vers le cou, la tête et les oreilles de l’opposant (Vargas et al., 1987; Bornett et al., 2000)

Coup de tête contre la tête ou le corps de l’opposant (Tan et al., 1991)

4. Poursuite Porc court après un autre porc de façon menaçante (Bornett et al., 2000)

Porc court rapidement après un autre porc (Andersen et al., 2000)

5. Déplacement

Un porc déplace physiquement un ou plusieurs porcs de la mangeoire (Kelley et al., 1980; Vargas et al., 1987; Otten et al., 1997)

Un porc déplace, avec ou sans succès, un autre porc de la mangeoire avec des morsures, des poussées, des coups de tête (Bornett et al., 2000)

6. Menace Interactions agressives sans contact physique (Kelley et al., 1980;

Vargas et al., 1987; Bornett et al., 2000)

7. Évitement Éloigner la tête ou le corps en réponse ou par anticipation à un acte

agressif venant d’un autre porc (Bousquet, 2001)

8. Fuite Courir en s’éloignant du porc attaquant (Andersen et al., 2000;

Bousquet, 2001)

1.3.2.3 Tests en paires

Les tests en paires consistent à isoler tour à tour l’ensemble des paires possibles d’un

groupe et à les placer en présence d’une petite quantité de nourriture dans un endroit à

accès limité (Craig, 1986).

13

La méthodologie des tests en paires varie selon les auteurs, tant sur la composition des

paires testées que sur le déroulement ou la localisation du test. Ainsi, Brouns et Edwards

(1994) ont fait un test en paires chez des truies dans un parc expérimental où se trouvait une

mangeoire avec 100 g de nourriture habituelle. L’observateur enregistrait l’ensemble des

comportements agressifs et des déplacements de la mangeoire. Deux ordres hiérarchiques

étaient établis : l’ordre de dominance et l’ordre à la mangeoire. Pour l’ordre de dominance,

le dominant était l’animal qui avait donné au moins deux actes agressifs de plus qu’il en

avait reçues. Pour l’ordre à la mangeoire, le vainqueur était l’animal qui avait déplacé

l’autre animal, gagnant ainsi accès à la nourriture. Le perdant était l’animal déplacé et qui

n’avait pas accès à l’aliment. Pour confirmer le résultat, le test était répété en donnant un

accès prioritaire au perdant du test précédent.

Le test réalisé par De Jonge et al. (1996) avait lieu dans le parc habituel des truies. La

nourriture (200 g) était mise dans l’une des deux mangeoires. L’observateur enregistrait le

temps passé à la mangeoire. Le test durait environ 4 min, soit le temps nécessaire pour

manger 200 g. Le vainqueur était le premier animal qui passait plus de 85 % du temps à la

mangeoire pendant quatre tests consécutifs. Le perdant était l’animal qui passait moins de

15 % à la mangeoire. Le test avait lieu à 30 – 31 semaines d’âge. Il était répété à 70

semaines d’âge pour confirmer les résultats. Dans leur cas, il n’y eut qu’un seul

changement de rang social qui ne semblait pas être la conséquence d’un changement

d’ordre hiérarchique, mais bien causé par une préférence pour une mangeoire particulière

développée chez une paire de truies.

Le test en paires a ses avantages. Il permet d’avoir des données pour l’ensemble des

animaux et ainsi de connaître la relation entre toutes les paires d’animaux. Dans les petits

groupes, il peut accélérer le processus de détermination de la hiérarchie sociale (Craig,

1986). De plus, il permet d’éviter l’impact psychologique que peut avoir un environnement

plus familier pour l’un des individus puisqu’il a lieu dans un environnement neutre.

Le test en paires a par contre ses limites. Par sa conception, les animaux isolés se trouvent

hors du contexte des interactions sociales de l’ensemble du groupe social (Chase et al.,

14

2003). De plus, le test est hautement artificiel (Craig, 1986), par le fait d’amener les

animaux dans un environnement nouveau. Cette situation est anxiogène le plus souvent, ce

qui peut affecter les animaux testés dans leurs réponses au test. Cette limitation peut

toutefois être évitée en permettant une période d’accoutumance au nouvel environnement.

Une autre solution a été amenée par De Jonge et al. (1996), qui ont fait le test dans le parc

habituel des animaux. Le test en paires nécessite aussi plus de manipulations par l’homme,

ce qui peut causer de la peur chez le porc et ainsi conditionner la suite du test. Enfin, le test

ne peut pas tenir compte des relations sociales plus complexes comme les alliances, par

exemple lorsque A domine B seulement en présence de C, mêmes si elles sont rares selon

Craig (1986) et Bousquet (2001). En présence de grands groupes, le test en paires peut

nécessiter plus de temps que le test de groupe. En effet, pour un groupe de 8 animaux, on

doit faire 28 paires pour avoir l’ensemble des interactions. Si on estime le temps d’effectuer

le test pour une paire à 5 min (expérience personnelle), il faut 2 h 10 min pour compléter le

test contre 30 à 60 min pour un test en groupe.

1.3.2.4 Tube de dominance

Le test du tube de dominance a été développé chez la souris par Lindzey et al. (1961). Le

test consiste à placer deux animaux aux extrémités d’un corridor étroit. L’animal qui force

l’autre à reculer est considéré comme dominant. Székely et al. (1982/83) ont adapté ce test

pour déterminer le rang social de porcelets.

Ce test a comme avantage de ne pas mettre à jeun les animaux, diminuant ainsi le risque de

réactions extrêmes engendrées par une trop forte motivation.

Par contre, le test du tube de dominance est tout de même stressant et nécessite un

déplacement dans un environnement étranger. De plus, comme pour le test en paires, la

totalité des paires doivent être testées, nécessitant un temps considérable pour de grands

groupes.

15

1.3.3 Calculs d’indices

1.3.3.1 Indices de rangs hiérarchiques

La détermination du statut hiérarchique s’appuie sur les comportements agonistiques et le

comportement alimentaire dans le cas d’une compétition alimentaire ou plus généralement

pour l’accès à une ressource qui est limitée.

A partir des données obtenues de différents types de tests, le statut est caractérisé par un

indice dont le calcul peut différer selon les auteurs, comme l’illustre le Tableau 1.2.

Une fois les indices ou mesures de rang calculés, le statut de « dominant » ou de

« subordonné » peut être attribué de différentes manières. Il peut être associé à la valeur

proprement dite de l’indice ou du rang de l’animal. Il peut aussi être attribué en comparant

la valeur de l’indice ou du rang de l’animal à un seuil défini. Dans l’étude de Place et al.

(1995), avec un rang déterminé suite à un test de groupe, le seuil a été fixé sur la base d’une

courbe de Gauss après vérification de la distribution normale des données, l’indice variant

entre 0 et 1. Pour un indice plus grand ou égal à 0,75, l’animal a été considéré dominant. Si

l’index était plus petit ou égal à 0,25, l’animal était considéré comme subordonné. Entre ces

deux valeurs, les animaux étaient considérés comme intermédiaires.

Dans l’étude de Bousquet (2001), une méthode pour calculer le pourcentage de relations

clairement définies a été utilisée. Si la différence entre les actes agressifs et les actes de

subordination était plus grande ou égale à 3, le gagnant se voyait attribuer un score de 1,

tandis que le perdant recevait un score de 0. Il s’agissait donc d’une relation clairement

établie. Si l’indice était plus petit ou égal à 2, chacun des animaux se voyait attribuer un

score de 0,5, signe d’une relation qui n’était pas clairement établie. Le nombre de relations

clairement établies était ensuite divisé par le nombre maximal théorique de relations dans le

groupe (N * (N-1) / 2 où N = nombre d’animaux dans le groupe) puis multiplié par 100.

16

Tableau 1.2 : Indices de rang hiérarchique d’un animal en test de groupe

Indices Formule Symboles

Indice d’agression

(Lehmann 2006)

A = somme de tous les actes agressifs donnés par un individu

N = nombre d’animaux du groupe

Indice d’agression

spécifique

(Lehmann 2006)

A = somme de tous les actes agressifs donnés par un individu

N = nombre d’animaux du groupe ayant subi des agressions

Valeur de dominance I

(Beilharz et Cox 1967; Stricklin 1985;

Craig 1986; Tuchscherer et al. 1998)

X = nombre d’animaux ayant majoritairement reçu des actes agressifs par

un individu

Valeur de dominance II

(Craig 1986)

A = somme de tous les actes agressifs donnés par un individu S = somme de tous les actes agressifs reçus

par l’individu

Valeur de dominance III

(Bousquet, 2001;

Lafrance, 2010)

A = actes agressifs de l’animal 1 dirigés contre 2 B = actes agressifs de l’animal 2 dirigés

contre 1

Indice de rang social

(Nielsen 1995;

Bornett et al. 2000; Lehmann 2006)

D = nombre d’animaux qui ont en majorité reçu des actes agressifs par l’individu

S = nombre d’animaux qui ont en majorité donné des actes agressifs à l’individu N = nombre d’animaux du groupe

Rang de dominance (Brouns & Edwards 1994)

Nd Nd = nombre d’animaux dont la différence entre les actes agressifs reçus et donnés est supérieur à 2 en faveur de l’individu

Indice de hiérarchie

(Place et al. 1995)

A = note pour la différence entre les actes agressifs donnés et reçus où A= 1 lorsque la différence est > 2

A= 0 lorsque la différence est de < -2 A= 0,5 lorsque la différence est entre -2 et 2 N = nombre d’animaux ayant interagi avec

l’individu

17

1.3.3.2 Indices de linéarité de la hiérarchie

Les relations de dominance sont plutôt transitives dans les groupes de porcs, bien que

puissent apparaître des relations contre-hiérarchiques et triangulaires (Bousquet, 2001).

Pour tester la linéarité de la hiérarchie, des indices de linéarité ont été proposés par

plusieurs auteurs (Tableau 1.3).

Tableau 1.3 : Indices de linéarité

Indices Formule Symboles

Linéarité de Kendall

impair

(Fournier et Fiesta-Bianchet 1995;

Puppe et al., 2008)

d = nombre de triades circulaires N = nombre d’animaux du groupe

Linéarité de Kendall

pair

(Fournier et Fiesta-Bianchet 1995;

Puppe et al., 2008)

d = nombre de triades circulaires N = nombre d’animaux du groupe

Linéarité de Landau

(de Vries, 1995; Puppe et al., 2008)

N = nombre d’animaux du groupe

S = nombre d’animaux dominés par l’animal i

Linéarité de Landau

amélioré

(de Vries, 1995;

Puppe et al., 2008)

h = indice de landau N = nombre d’animaux

du groupe

1.4 Relations entre les caractéristiques de l’animal et son rang

social

1.4.1 Poids et performances de croissance

La relation entre le poids d’un porc et son rang social est controversée. Plusieurs études ont

trouvé que le poids du porc peut conditionner son rang social. Par exemple, Beilharz et Cox

(1967) ont mesuré la relation entre le poids à différents âges et le statut de dominance. La

18

corrélation entre le poids et la valeur de dominance était de 0,34 à la naissance, 0,47 à 21

jours, 0,50 à 42 jours d’âge, 0,50 à 98 jours d’âge et 0,46 à 154 jours d’âge (P < 0,01).

O’Connell et Beattie (1999) ont trouvé, pour les porcs en croissance élevés dans un milieu

enrichi, une corrélation entre le poids et le rang social (-0,24; P < 0,01). La corrélation

négative présentée est explicable par le fait que l’animal le plus dominant à la plus petite

valeur (rang 1) tandis que le plus subordonné à la plus grande valeur (rang 8), ce qui

signifie que les auteurs ont trouvé que les animaux les plus dominants étaient les plus

lourds dans un milieu enrichi. Ils ont aussi testé la corrélation entre le poids des animaux à

différents âges et le statut hiérarchique mesuré lors d’un test de compétition alimentaire

réalisé à 12 semaines d’âge. La corrélation était de -0,21 pour le poids à 4 semaines, -0,22 à

7 semaines et -0,23 à 15 semaines (P < 0,01 pour toutes les corrélations). Bien que ces

corrélations soient significatives, elles ne sont pas très élevées et les auteurs n’ont pas émis

d’hypothèse sur ces résultats. Selon McBride et al. (1964), la corrélation entre le rang et le

poids est plus importante lorsque la variation de poids entre les individus est plus grande.

Meese et Ewbank (1973) n’ont pas réussi à trouver une corrélation entre le rang et le poids

chez les porcs en croissance et les cochettes nourries ad libitum. Lors de tests en paires

chez des animaux nourris à volonté, Fraser (1974) a démontré que les animaux dominants

pour lesquels les combats étaient plus vigoureux étaient aussi significativement plus lourds

(t = 2,27; D.F. = 12; P < 0,05). Cependant, la différence de poids entre les porcs dominants

en moyenne plus lourds, et les subordonnés, n’était pas significative (t = 1,93; D.F. = 19;

0,05 < P < 0,10). Otten et al. (1997) ont comparé, chez des animaux nourris à volonté, le

poids des sujets extrêmes, c'est-à-dire ceux catégorisés dominants comparativement à ceux

catégorisés subordonnés. Ils n’ont pas trouvé de différences significatives (33,6 ± 2,8 kg

comparativement à 31,2 ± 2,4 kg; t = 0,63). L’absence de différences pourrait être

expliquée dans ce cas-ci par l’utilisation d’animaux aux poids homogènes. Tan et

Shackleton (1990) ont trouvé une corrélation significative entre le gain de poids et le rang

social pour un seul des mélanges (trois animaux contre trois autres) et pour la première

semaine (corrélation de rang de Kendall, z = -0,25; D.F. = 52), chez des animaux nourris un

maximum de 3.1 kg par jour par porc en deux repas. Nielsen et al. (1995) n’ont trouvé

aucune corrélation entre le rang social établi par interaction entre paires et des mesures de

19

production, telles que la prise alimentaire quotidienne, le gain moyen quotidien et le taux

de conversion alimentaire chez des animaux nourris à volonté. Aucune relation n’a été

trouvée entre la dominance et le taux de croissance (Blackshaw et al., 1994; 1997) et le

poids (r = 0,05, P < 0,10) (Place et al., 1995) chez des animaux nourris à volonté, et entre la

dominance et le gain de poids chez des animaux restreints (Brouns et Edwards, 1994). La

seule relation trouvée par Brouns et Edwards (1994) est que chez les truies nourries à même

le sol, les plus subordonnées avaient un gain de poids vif significativement inférieur à celui

des plus dominantes (28,3 kg et 22,4 kg comparativement 46,3 kg et 44,9 kg; P < 0,03).

Aucune différence n’a été observée chez les truies nourries ad libitum. Heo et al. (2005)

n’ont pas trouvé de différence entre le poids (SEM 1,1) ou le GMQ (SEM 0,06) des

animaux dominants et celui des intermédiaires et des subordonnés.

La relation semble plus claire chez le porcelet. Hicks et al. (1998) ont trouvé que les

dominants (Dom) étaient significativement plus lourds que les intermédiaires (Int) et

subordonnés (Sub) et ce, que ce soit au sevrage (moyenne ± écart type; Dom = 7,8 ± 0,26

kg; Int = 6,8 ± 0,26 kg; Sub = 6,9 ± 0,26 kg; P < 0,02) ou à la fin de l’expérience, 20 jours

plus tard (Dom = 12,0 ± 0,39 kg; Int = 10,4 ± 0,39 kg; Sub = 10,4 ± 0,39 kg; P < 0,004). Ils

ont aussi démontré que le GMQ était significativement supérieur (P < 0,03) chez les

dominants (0,40 ± 0,02 kg) que chez les intermédiaires (0,31 ± 0,02 kg) et les subordonnés

(0,35 ± 0,02 kg). Hessing et al. (1994) ont rapporté chez les porcelets une relation positive

et significative entre le poids à la naissance et le statut social déterminé par le test de paires

(rpearson = 0,47; P < 0,01). Ils ont aussi montré que le poids à la naissance était responsable

de 22 % de la variation du statut social d’un individu (r2 = 0,221; P < 0,05). Hicks et al.

(1998) ont démontré que le statut social déterminé lors du mélange post-sevrage avait un

effet sur le poids corporel et le changement de poids. Les porcs dominants étaient plus

lourds que les porcs intermédiaires et subordonnés au sevrage.

Hansen et al. (1982) ont trouvé une corrélation négative entre le rang social et l’activité

alimentaire de r = -0,41 (P < 0,0001) dans le cas d’une situation de forte compétition chez

le porc. Dans ce cas-ci, les rangs étaient déterminés lors d’un test de groupe. Hsia et Wood-

Gush (1984) ont démontré que les porcs dominants mangeaient plus que les subordonnés

20

dans des tests de paires pendant 30 min lors de l’introduction d’un animal affamé (0,86 kg

comparativement à 0,55 kg). Ils ont aussi trouvé dans cette situation que les dominants

mangeaient significativement plus que les subordonnés (P < 0,005). Place et al. (1995) ont

étudié l’impact du rang social sur l’expression du comportement alimentaire des porcs en

croissance. Ils ont trouvé que les porcs dominants font des repas 30 % plus petits, plus

nombreux (+ 2) et 20 % plus longs comparativement aux subordonnés. De plus ils ingèrent

plus d’aliment par jour (+ 100 g) et ingèrent à une vitesse plus lente (2 g/min). Le même

type de résultats a été rapporté par Levasseur et al. (1996), dans une étude comparant des

animaux nourris à volonté à des animaux rationnés. En situation ad libitum, les

subordonnés faisaient 12 % moins de repas et ingéraient 33 % plus d’aliment par repas que

les dominants. La situation s’inversait dans les groupes de porcs rationnés : les dominants

faisaient 35 % moins de repas et ingéraient 31 % plus d’aliment par repas.

1.4.2 Épaisseur de gras dorsal

Beilharz et Cox (1967) ont trouvé une corrélation positive de r = 0,34 (P < 0,01) entre

l’épaisseur de gras dorsal et le rang social. Ils ont obtenu une corrélation positive de r =

0,46 (P < 0.01) entre le poids et le rang social. La corrélation entre le rang social et

l’épaisseur de gras dorsal serait donc expliquée par la corrélation entre le poids et

l’épaisseur de gras dorsal.

1.4.3 Dimensions corporelles

Selon Brouns et Edwards (1994), il n’y a pas de lien clair entre les dimensions corporelles

et le rang social. Par contre, chez la vache laitière, les animaux dominants sont plus grands

(Arave et Albright, 1975). Il est important de noter que les dimensions ainsi que le poids

d’un animal peuvent être la cause, mais il est possible qu’elles soient la conséquence du

rang social, comme chez le cerf élaphe (Appleby, 1982) et chez le saumon atlantique

(Huntingford et al, 1990).

21

1.4.4 Âge

Peu d’études ont cherché à voir le lien entre l’âge et la dominance. Brouns et Edwards

(1994) ont trouvé une corrélation entre la parité et le rang social déterminé lors d’un test en

paires dans trois groupes de truies sur quatre, bien qu’ils n’aient pas indiqué pas la valeur

du coefficient. Ils ont expliqué l’absence de corrélation dans le quatrième groupe entre la

parité et le rang social déterminé lors d’un test en paires par une plus grande homogénéité

des parités. Par contre, il n’y avait pas eu de corrélation entre la parité et le rang social

déterminé par un test en groupe pour les mêmes groupes de truies.

1.4.5 Comportement

Le comportement sexuel d’une truie est affecté par son rang social. Pedersen et al. (1993)

ont démontré que les truies dominantes, comparativement aux subordonnées, passaient

significativement plus de temps à proximité du verrat lorsqu’il se trouvait dans la cage

adjacente, passaient plus de temps debout et en position de reproduction lors de l’œstrus, et

se sauvaient moins lors du test de réceptivité (0 % contre 40 %).

Blackshaw et al. (1994) ont trouvé que le rang social (établi lors d’un test de groupe) d’un

porc était positivement mais faiblement corrélé au leadership d’un animal (r = 0,140; P <

0,05), défini ici comme la volonté d’un porc à emprunter, parmi les premiers, un corridor

entre deux espaces. Blackshaw et al. (1997) n’ont pas trouvé de corrélation entre le rang

social et la latence à toucher un nouvel objet chez le porc.

Lors de situations de regroupement, les animaux qui sont dominants ou subordonnés après

l’établissement de la hiérarchie décrivent des profils de réponses différents dans le cas

d’une réintroduction dans leurs groupes après une période d’absence. Ainsi Otten et al.

(2002) ont étudié l’effet des expériences de victoire ou de défaite chez des porcs dominants

retirés du groupe puis réintroduits. Les porcs subissant une majorité de défaites lors de la

réintroduction montraient des concentrations d’adrénaline et de noradrénaline plasmatiques

plus basses que ceux ayant une majorité de victoires (P < 0,01 et P < 0,01). Les animaux

subissant plus de défaites montraient aussi moins de locomotion (F(1,11) = 4,95; P < 0,05),

passaient plus de temps couchés (F(19,209) = 1,88; P < 0,05) et faisaient moins

22

d’exploration (F(1,10) = 13,70; P < 0,01). Selon Otten et al. (2002), les animaux ayant été

dominants et qui subissent des défaites démontreraient plus de comportements de

soumission et de stimulation hormonale, potentiellement liés à une détresse.

1.5 Effets de facteurs externes sur la hiérarchie des animaux

1.5.1 Densité d’élevage

En situation de densité élevée, les animaux subordonnés éprouvent des problèmes à

exprimer les comportements de soumission qui réduiraient les comportements agressifs des

dominants (Turner et al., 2000). Ils ont aussi plus de difficultés à fuir les animaux

dominants. Les animaux dominants éprouvent aussi certaines difficultés lorsque la densité

est élevée. Il leur est plus difficile de bien se positionner pour combattre, c'est-à-dire

épaule-à-épaule (Lindberg, 2001). Lorsque la densité est plus faible, les animaux ont moins

de lésions cutanées puisque les comportements de menace, de fuite et d’évitement sont

privilégiés (Turner et al., 2000).

1.5.2 Stabilité de la hiérarchie dans le temps

Wilson (1975) a suggéré que la formation d’une hiérarchie linéaire impliquait un ordre

social stable. Pourtant, peu d’études se sont intéressées à la stabilité de la hiérarchie. Meese

et Ewbank (1972) ont trouvé qu’elle pouvait subir de fréquentes altérations chez des

groupes de mâles castrés et femelles entre 10 et 30 semaines. En 24 h, les animaux peuvent

changer de rang et ce, sans raison apparente. Pour quatre groupes de huit porcs, il y a eu

deux animaux qui ont changé de rang dans le premier groupe, trois dans le deuxième et

quatre dans le troisième et quatrième. La corrélation entre les résultats pris à 24 h

d’intervalle était de 0,98, 0,93, 0,86 et 0,83 (P < 0,05) pour les quatre groupes

respectivement. Les changements semblent affecter principalement les animaux

intermédiaires et subordonnées. Les animaux les plus dominants semblent davantage à

l’abri des modifications de l’ordre social. De Jonge et al. (1996) ont regardé la hiérarchie

établie par des tests en paires à 30 et 70 semaines chez des cochettes. Ils n’ont trouvé

qu’une seule différence temporelle, c'est-à-dire une seule paire d’animaux dont le rang

social a changé, pour l’ensemble des résultats. Place et al. (1995) ont démontré une certaine

23

stabilité de la hiérarchie chez des groupes de porcs en croissance-finition, soumis à trois

tests de compétition alimentaire dans leur parc de croissance, le premier réalisé une

semaine après l’entrée dans le bâtiment d’engraissement. En effet, les résultats décrivent

une corrélation de 0,57 (P < 0,001) entre les premiers et deuxièmes tests (trois semaines

plus tard) et une corrélation de 0,55 (P < 0,001) entre les premiers et troisièmes tests (six

semaines plus tard). La répétabilité du test de tube de dominance s’est aussi montrée très

élevée chez les porcelets. En effet, la corrélation entre deux répétitions à 24 h de différence

s’est située entre 0,68 et 0,98 (Székely et al (1982/83).

24

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29

2.0 Stability of social hierarchy in growing female pigs and

pregnant sows

Jean-Philippe Parenta*, Marie-Christine Meunier-Salaünb, Elsa Vasseurc and Renée Bergerond a Département des sciences animales, Université Laval, Québec, Qc, Canada, G1K 7P4, [email protected] b Agro Campus Ouest INRA-UMR SENAH, Saint-Gilles, 35590, France,

c PARC-Agassiz, Agriculture and Agri-Food Canada, Agassiz, BC, Canada, V0M 1A0

d Université de Guelph-Campus d’Alfred, Alfred, ON, Canada, K0B 1A0

2.1 Abstract

Conflicting results between dominance tests and repetitions of these tests over time in pigs

may be related with the lack of stability of their social hierarchy. The objectives of this

study were to compare five methods to measure social hierarchy and to examine the

stability of test results over time in groups of growing females and pregnant sows. Three

dominance tests based on food competition were performed on groups of growing and

pregnant females: group test with one trough (G), group test with two troughs (2T) and

dyadic test (D). Two measures of time spent at the feeder (total trough time) were also done

during the group tests with one (TTTG) and two troughs (TTT2T). Tests and time at feeder

measurements were performed at three different times (Rep 1, Rep 2, Rep 3) during the

growing and pregnancy period. Eight groups of eight growing Pietrain x Large White

females were tested at week 1 (Rep 1; weight, Mean±SD: 39.5±5.6 kg), week 6 (Rep 2;

66.4±8.1 kg) and week 11 after mixing (Rep 3; 95.9±10.3 kg), while eight groups of six

Large White x Landrace pregnant sows were tested at week 5 (Rep 1; weight, Mean±SD:

239±33 kg), week 9 (Rep 2; 255±32 kg) and week 13 after mixing (Rep 3; 271±32kg). The

concordance of the five methods was higher for pregnant sows (average rank difference

ranging between 0.53 ± 0.10 and 1.43 ± 0.19; rspearman ranging between 0.36 and 0.86) than

for growing females (average rank difference ranging between 1.30 ± 0.16 and 3.13 ± 0.26;

rspearman ranging between -0.33 and 0.68). The temporal stability of the results of the five

methods was higher for pregnant sows (average rank difference ranging between 0.34 ±

0.07 and 1.18 ± 0.20; rspearman ranging between 0.46 and 0.89) than for growing females

mailto:[email protected]

30

(average rank difference ranging between 1.20 ± 0.19 and 2.28 ± 0.19; rspearman ranging

between 0.20 and 0.65). These results suggest that females have a more stable hierarchy

over time during pregnancy than during the growing period, and that the social hierarchy is

not clearly established in groups of younger females.

2.1.1 Résumé

Des résultats conflictuels entre les tests de dominance et les répétitions de ces tests à travers

le temps chez les porcs pourraient être causés par un manque de stabilité de la hiérarchie

sociale. Les objectifs de la présente étude étaient de comparer cinq méthodes pour mesurer

la hiérarchie sociale et d’examiner la stabilité des résultats des méthodes à travers le temps

chez les femelles en croissance et les truies gestantes. Trois tests de dominance basés sur la

compétition alimentaire ont été faits sur des femelles en croissance et gestantes : test de

groupe à une auge (G), test de groupe à deux auges (2T) et le test en paires (D). Deux

mesures du temps passé à la mangeoire ont été faites lors du test de groupe à une (TTTG) et

deux auges (TTT2T). Les cinq méthodes ont été répétées à trois reprises (Rép 1, Rép 2 et

Rép 3) durant la croissance et la gestation. Huit groupes de huit femelles en croissance

Pietrain x Large White ont été testés lors de la première (Rép 1; poids, moyenne ± ÉT :

39,5 ± 5,6 kg), sixième (Rép 2; poids : 66,4 ± 8,1 kg) et onzième semaine (Rép 3 : 95,9 ±

10,3 kg) suite au mélange. Huit groupes de six truies gestantes Large White x Landrace ont

été testés lors de la cinquième (Rép 1; poids, moyenne ± ÉT : 239 ± 33 kg), neuvième (Rép

2; poids: 255 ± 32 kg) et treizième semaine (Rép 3; poids: 271 ± 32 kg) suite au mélange.

La concordance entre les cinq méthodes était plus élevée pour les truies gestantes

(différence de rang entre 0,53 ± 0,10 et 1,43 ± 0,19; rspearman entre 0,36 et 0,86) que pour les

femelles en croissances (différence de rang entre 1,30 ± 0,16 et 3,13 ± 0,26; rspearman entre -

0,33 et 0,68). La stabilité temporelle des cinq méthodes était plus élevée pour les truies

gestantes (différence de rang entre 0,34 ± 0,07 et 1,18 ± 0,20; rspearman entre 0,46 et 0,89)

que pour les femelles en croissances (différence de rang entre 1,20 ± 0,19 et 2,28 ± 0,19;

rspearman entre 0,20 et 0,65). Ces résultats suggèrent que les femelles ont une hiérarchie

sociale plus stable à travers le temps durant la gestation que lors de la croissance et que la

hiérarchie sociale n’est pas clairement établie chez les groupes de jeunes femelles.

31

2.2 Introduction

Mixing animals is commonly practiced in pig production, but it leads to an increase in

aggression that is associated to the establishment of a dominance hierarchy (Meese and

Ewbank, 1973). The advantage of this social organization is that the risk of injuries is

reduced because most conflicts are resolved by threats and avoidance rather than by

fighting (Beilharz and Cox, 1967). The dominance hierarchy in groups of pigs and sows

also has other impacts. Studies have shown that dominance affects weight gain (Tan and

Shackleton, 1990; Hicks et al., 1998), feed intake (Hansen et al., 1982; Hsia and Wood-

Gush, 1984; Place et al., 1995; Levasseur et al., 1996), feeding pattern (Place et al., 1995;

Levasseur et al., 1996) and sexual behaviour (Pedersen et al., 1993).

Many methods have been used to determine individual social ranks in groups of pigs

without any agreement on a single one (Craig, 1986). For instance, group tests (Beilharz

and Cox, 1967; Blackshaw et al., 1996), dyadic tests (Brouns and Edwards, 1994; de Jonge

et al., 1996) and the total time spent at the trough (de Jonge et al., 1996; O’Connell and

Beattie, 1999) have been used to determine social ranks in groups that have been together

for some time. However, few studies have looked at the concordance of results obtained

with various methods and their stability over time. Meese and Ewbank (1972) found that

when they were repeating group tests at a 24 h-interval on groups of pigs between 10 to 30

weeks of age, results were not stable suggesting that social rank in pigs may change

without apparent reason. Place et al. (1995) found that in groups of pigs submitted to a

group test three times at three-week intervals during the growing period, results were

significantly correlated between repetitions (rspearman=0.57; P < 0.001 between rep1 and

rep2; rspearman=0.55; P < 0.001 between rep1 and rep3). Lafrance (2010) looked at

correlations between the group test, the dyadic test and the total time spent at the trough in

groups of growing pigs and only obtained 3 significant correlations out of the 27 possible

comparisons between tests. de Jonge et al. (1996) submitted a group of gilts to a dyadic test

twice at a 40-week interval and found that only one pair of animals changed rank among all

pairs that were tested. Brouns and Edwards (1994) found a positive and significant

correlation between ranks assigned in group test and in dyadic test for sows.

32

Social rank can be affected by individual characteristics, but results are contradictory. A

few studies have found a correlation between social rank and weight (Beilharz and Cox,

1967; O’Connell and Beattie, 1999), while others have found no correlations (Meese and

Ewbank, 1973; Fraser, 1974; Nielsen et al., 1995; Place et al., 1995; Heo et al., 2005).

The aim of the present study was to verify whether female pigs differ in the stability of

their social hierarchy according their physiological state and age. The hypothesis was that

pregnant sows, being older and more mature, will show a more stable hierarchy than

growing females. The first objective was to analyze concordance between five commonly

used methods to measure social ranks in pigs. The second objective was to evaluate, in both

growing females and pregnant sows, the stability of the social hierarchy over time by

repeating the same tests over several weeks.

2.3 Methodology

2.3.1 Animals

The experiment took place at the experimental farm of INRA St-Gilles (France) and was

performed according to current French legislation on experimental animal care

(authorization to experiment on living animals No. 04749 approved by the French Ministry

of Agriculture).

2.3.1.1 Growing females

Eight groups of eight Pietrain x Large White growing females (average weight ± SD: 39.6

± 4.2 kg, average age ± SD: 79 ± 3.3 d) were kept in pens (2.7 m by 2.4 m, full concrete

flooring, partly bedded with straw) equipped with individual troughs. The growing females

were fed a standard diet ad libitum (9.24 MJ/kg net energy and 172 g of protein per kg),

with fresh feed being offered twice a day at 8:00 and 15:00 h, and they had ad libitum

access to water.

33

2.3.1.2 Pregnant sows

Eight groups of six Large White x Landrace pregnant sows (average weight ± SD = 239 ±

22 kg, average age ± SD 794 ± 320 d) were kept in pens (3.7 m by 4.9 m, full concrete

flooring, straw bedding in the resting area) equipped with six individual lock-in feeding

stalls. Pregnant sows were fed a standard diet for pregnancy (2.9 kg/day, 8.84 MJ/kg net

energy and 133 g of protein per kg) twice a day at 8:00 and 15:00 h and had ad libitum

access to water.

2.3.2 Body measurements

Experimental animals were weighed and their body conformation measured with a

homemade measuring stick, the week before the social rank tests. The height at the

shoulder, the width of the shoulders and the length (distance between the ears to the base of

the tail) were measured. Pregnant sows’ back fat depth (BFD) was also measured

ultrasonically at 65 mm on both sides of the dorsal mid line at the last rib level the week

before the tests (Sonolayer SAL-32B, Toshiba, Tokyo, Japan).

2.3.3 Lesions scores

Right after the last test of the week, apparent lesions or scratches that were bright red were

counted on the entire body. A lesion score was given to every individual by summing the

number of scratches and lesions on the body of each animal.

2.3.4 Social rank measure

Growing females were fasted for 16 h before each test to ensure a high motivation for food.

Pregnant sows did not need to be fasted because they were already restricted-fed and were

strongly motivated for food. Three social rank tests were done: a dyadic test (D), a group

test with one trough (G), and a group test with two troughs (2T).

34

2.3.5 Dyadic test (D)


The dyadic tests took place between all possible pairs of animals (number of tests:

N*(N-1) /2, where N is the number of animals in a group). Growing females were moved

from their home pen to a test pen, which was adjacent to the home pen or located one pen

further. The test pen had a similar dimension and was visually isolated from the home pen.

The entire group was moved to the test pen 10 min prior to the tests to allow habituation to

the novel environment. After the habituation period, all growing females were moved back

to their home pen. The first pair was then brought to the test pen. The sound of food falling

in a metal scoop was used to catch the growing females’ attention. Once the two animals

were near the individual feeding space, approximately 100 g of the standard diet were

dropped in the trough. The first part of the test ended when one of the two animals

displaced the other from the trough. The animal that had gained access to the food the

longest and that was not displaced was considered as the winner. After 10 consecutive sec

of eating, the remaining food was vacuumed by the observer using a common portable

vacuum cleaner, to prevent reduction in feeding motivation. Approximately 100 g of food

was then offered to the loser in the same trough. If the winner displaced the loser again, the

winner was confirmed. If the winner did not displace the loser, the dyad was considered

equal. After the second part of the test, both animals were returned to their pen and a new

pair was tested. Half of all possible pairs were tested on the first day and the other half on

the second day. There were two restrictions to the randomization of the order of testing: all

individuals were tested for the first time against other individuals that were also being

tested for the first time, and no animal could be tested twice in a row.


The dyadic tests took place between all possible pairs of pregnant sows in their home pen.

All pregnant sows were locked in their individual feeding stalls, which were used as

waiting areas. The pregnant sows were then released or locked in as necessary. An

individual feeder was introduced into the pen. The first pair of pregnant sows was then

released and tested using the same procedure as described for the growing animals.

35

2.3.6 Group tests (G)


The group tests took place in the home pen. One of the individual feeders was filled with

approximately 3 kg of food at the beginning of the test. The growing females then started to

fight to access the food. Individual aggressive acts, as well as the initiator and receiver of

each interaction, were recorded by direct observation (Table 2.1). After 20 min of test, or

before if no food was left in the feeder, another small quantity was added to the feeder to

make sure there was enough to finish the test. The entire test lasted 30 min.

Table 2.1 : Ethogram of aggressive behaviours measured during social rank tests

Aggressive behaviours Definitions

Fight1 Vigorous reciprocated aggression (repeated biting and

pushing)

Bite2 Opening and closing mouth near or on part of another animal

Chase1 Running after another animal

Displacement1 Displacing another animal from feeder

Knock1 Knocking another animal with head or snout

1 Bornett et al., 2000;

2 Tan et al., 1991


The group test took place in the home pen. All pregnant sows were locked in their

individual feeding stalls, which were used as waiting areas. An individual feeder was

introduced into the pen. The feeder was filled with approximately 4 kg of food before the

test started. The animals were then released simultaneously from their individual feeding

stall, and the same procedure as described for growing females was used for the test.

36

2.3.7 Group test with two troughs (2T)

The group tests with two individual feeders took place in the home pen. The procedure was

similar to the group test with one feeder, for both growing females and pregnant sows,

except that two feeders were used instead of one, each filled with the same quantity of food

(3 kg for growing females, 4 kg for pregnant sows).

2.3.8 Determination of the total time spent at the trough in the

Group test with one trough (TTTG) and Group test with two

troughs (TTT2T)

Both tests carried out on growing females were videotaped via a camera (Panasonic PC25-

2230P dsVision, Brest, France) located above the pen and connected to a recorder

(Panasonic AG-TL500E VHS PAL, Panasonic, Osaka, Japan), to measure the time spent at

the feeder for each animal. The same procedure was used for the pregnant sows with two

cameras located near the ceiling.

2.3.9 Scheduling and repetitions

All three tests were done on the same weeks. The first test (either G or 2T) was done on

Monday, the second (2T if previous test was G or G if previous test was 2T) on Tuesday

and the third (D) on Thursday and Friday. This schedule was repeated three times during

the experiment, on weeks 1, 6 and 11 for growing females, and weeks 5, 9 and 13 for

pregnant sows; in both cases, mixing occurred on week 0. Growing females were tested on

these dates because they had to leave for the slaughterhouse on week 12. Sows were tested

on week 5 to avoid problem with uterine implantation and on week 13 because they were

getting too close to farrowing. A similar interval between repetitions between sows and

growing females was established. Average weight (±SD) of growing females was 39.5 ±

4.2, 66.6 ± 6.4 and 96.2 ± 7.6, respectively for repetition 1, 2 and 3; and pregnant sows

weighed on average 239 ± 22, 255 ± 20 and 271 ± 19 at repetition 1, 2, and 3, respectively.

37

2.3.10 Calculation of Dominance Value

A rank for every animal within the group was calculated with the Dominance Value: DV =

A / ( A + S ) where A is the number of aggressive interactions initiated and S the number of

aggressive interactions received (Craig, 1986).

2.3.11 Percentage of clearly established dominance rank

relationships

The percentage of clearly established dominance rank relationships was also determined in

G and 2T tests (Bousquet, 2001). The number of aggressive interactions delivered by one

animal to another was subtracted by the number of aggressive interactions received by the

same animal. When the differences were ≥ 3, the winner was given a coefficient of 1 and

the loser, 0; the dominance rank relationship was then considered clearly established. When

the differences were ≤ 2, a coefficient of 0.5 was attributed to both individuals and the

dominance rank relationship was not considered established. The percentage of clearly

established dominance rank relationships was then calculated by dividing the number of

dominance relationships established by the theoretical numbers of dyads in a group (N (N-

1)/2 where N = number of animals in a group) and then by multiplying it per 100.

2.3.12 Statistics

Statistical analyses were done using the SAS statistical package, version 9.2 (SAS 2010,

Institute Inc., Cary, NC). Differences in the social rank obtained between tests and

repetitions were analyzed by a Kruskal-Wallis procedure (PROC NPAR1WAY). The

difference between the ranks obtained in each pair of tests for the same repetition was used

to calculate the rank difference of an animal. The same procedure was used to calculate the

rank difference when comparing repetitions of the same test. Spearman correlations were

used (PROC CORR) to test the link between the ranks of the different tests and between

ranks and body measurements.

38

2.4 Results

2.4.1 Stability of dominance hierarchy results over time

The average rank differences between each pair of repetitions of the same methods were

always significantly lower for pregnant sows than for growing females, except for the

average rank differences between repetition 1 and 2 of the D test (Table 2.2).

Furthermore, the average rank differences between each pair of repetitions did not differ

significantly within the five methods applied in growing females and pregnant sows except

for the D test (Table 2.2).

The correlations between the social ranks obtained for each pair of repetitions and for each

of the five methods were all significant for growing and pregnant females (Table 2.3), but

correlation coefficients were consistently higher for mature pregnant sows than for growing

females, whatever the pair of repetitions and the test. In growing females, the correlation

coefficients were numerically lower between repetitions for the G and 2T tests (between

0.20 and 0.38), compared to coefficient obtained with the other methods (between 0.44 and

0.65). In pregnant sows, the correlations were numerically lower between repetitions for the

G test (between 0.46 and 0.62) compared to the other methods (between 0.61 and 0.93).

39

Table 2.2 Average rank differences between each pair of repetitions of the five methods

applied to determine the social hierarchy in growing females and pregnant sows (Kruskall-

Wallis test) (Mean ± SD)

Rep Physiological state Comparison

between

physiological

states

Comparison between

paired repetitions within

methods

Growing

Females

Pregnant

Sows

Growing

females

Pregnant

sows

Mean ± SD Mean ± SD χ2 P > χ

2 χ

2 P > χ

2 χ

2 P > χ

2

G

1 - 2 2.19 ± 0.24 1.00 ± 0.17 10.5 0.0012

1.52 0.47 0.96 0.62 2 - 3 1.98 ± 0.20 1.18 ± 0.20 7.6 0.0059

1 - 3 2.28 ± 0.19 1.17 ± 0.16 15.4 < 0.001

2T

1 - 2 2.06 ± 0.23 0.71 ± 0.14 18.3 < 0.001

0.16 0.92 5.03 0.08 2 - 3 2.08 ± 0.21 0.34 ± 0.07 33.3 < 0.001

1 - 3 2.08 ± 0.21 0.65 ± 0.11 23.8 < 0.001

D

1 - 2 1.20 ± 0.19 0.69 ± 0.13 2.2 0.14

5.20 0.07 9.83 0.01 2 - 3 1.46 ± 0.16 0.49 ± 0.12 20.3 < 0.001

1 - 3 1.75 ± 0.21 1.04 ± 0.15 4.7 0.03

TTTG

1 - 2 1.73 ± 0.19 0.73 ± 0.17 10.8 0.001

0.55 0.76 3.66 0.16 2 - 3 1.61 ± 0.16 0.85 ± 0.16 9.8 0.0018

1 - 3 1.84 ± 0.19 0.50 ± 0.16 18.7 < 0.001

TTT2T

1 - 2 1.61 ± 0.18 0.60 ± 0.13 12.5 0.0004

1.99 0.37 3.11 0.21 2 - 3 1.47 ± 0.18 0.71 ± 0.10 7.6 0.0059

1 - 3 1.82 ± 0.19 0.47 ± 0.11 22.0 < 0.001

G = Group test; 2T = Group test with 2 troughs; D = Dyadic test; TTTG = Total time spent

at the trough during group test; TTT2T = Total time spent at the trough during group test

with 2 troughs; in growing females, Rep 1, 2 and 3 correspond to weeks 1, 6, and 11 post

mixing; in pregnant sows, Rep 1, 2 and 3 correspond to weeks 5, 9, and 13 post mixing

40

Table 2.3 Spearman correlations between the social ranks obtained in growing females and

pregnant sows for each pair of repetitions and for each of the five methods applied to

determine the social hierarchy

Method Growing females Pregnant sows

Rep1 vs

Rep2

Rep2 vs

Rep3

Rep1 vs

Rep3

Rep1 vs

Rep2

Rep2 vs

Rep3

Rep1 vs

Rep3

G 0.20* 0.38** 0.28* 0.62*** 0.46** 0.56***

2T 0.28* 0.32* 0.33* 0.78*** 0.93*** 0.84***

D 0.65*** 0.65*** 0.45*** 0.80*** 0.86*** 0.67***

TTTG 0.50*** 0.57*** 0.44** 0.67*** 0.61*** 0.79***

TTT2T 0.56*** 0.59*** 0.46** 0.85*** 0.84*** 0.89***

G = Group test; 2T = Group test with two troughs; D = Dyadic test; TTTG = Total time

spent at the trough during group test; TTT2T = Total time spent at the trough during group

test with two troughs; in growing females, Rep 1, 2 and 3 correspond to weeks 1, 6, and 11

post mixing; in pregnant sows, Rep 1, 2 and 3 correspond to weeks 5, 9, and 13 post mixing

*P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

2.4.2 Concordance between methods applied to determine the

social hierarchy

The average rank differences between each pair of methods for the same repetition were

almost always significantly higher for growing females than for pregnant sows (Figure 2.1,

Figure 2.2 and Figure 2.3). The few exceptions where there were no significant differences

between growing females and pregnant sows were between D and TTTG for repetitions 1

and 3, between 2T and TTTG for repetition 2 and between TTTG and TTT2T for all

repetitions.

In growing females, several correlations between the ranks obtained with different tests

were not consistently significant, whereas all correlations were significant across

repetitions in pregnant sows (Table 2.4). The correlation coefficients between the ranks of

the D test and both TTTG and TTT2T as well as between TTTG and TTT2T were highly

and consistently significant (P<0.001) across repetitions (Table 2.4).

41

Almost all correlation coefficients were lower for growing females than for pregnant sows.

The only exceptions were for the correlations between the ranks of the TTTG test and the

ranks of the TTT2T test for all repetitions and between the ranks of the D test and the ranks

of the TTTG test for repetition 3 (Table 2.4).

Figure 2.1 Social rank differences obtained between each pair of methods used to

determine social hierarchy (Repetition 1) in growing females and pregnant sows (Mean ±

SD)



test with two troughs; NS P>0.05, *P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

42



SD)




43



SD)




44

Table 2.4 Spearman correlations between social ranks obtained in growing females and

pregnant sows for each pair of methods and for each of the three repetitions.

Methods Growing females Pregnant sows

Rep1 Rep2 Rep3 Rep1 Rep2 Rep3

G vs 2T 0,51*** 0,36** 0,24 0,72*** 0,60*** 0,72***

G vs D 0,10 0,22 0,15 0,68*** 0,73*** 0,64***

G vs TTTG -0,33** 0,02 -0,06 0.48** 0,63*** 0,54***

G vs TTT2T -0,10 0,09 0,18 0,52** 0,64*** 0,63***

2T vs D 0,17 0,37** 0,12 0,71*** 0,82*** 0,74***

2T vs TTTG -0,06 0,34** 0,22 0,53** 0,36* 0,58***

2T vs TTT2T 0,01 0,07 -0,02 0,86*** 0,73*** 0,86***

D vs TTTG 0,44*** 0,55*** 0,68*** 0,59*** 0,56*** 0,63***

D vs TTT2T 0,62*** 0,45*** 0,66*** 0,70*** 0,71*** 0,72***

TTTG vs TTT2T 0,57*** 0,50*** 0,62*** 0,51** 0,42** 0,51**



test with two troughs; in growing females, Rep 1, 2 and 3 correspond to weeks 1, 6, and 11

post mixing; in pregnant sows, Rep 1, 2 and 3 correspond to weeks 5, 9, and 13 post mixing

*P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

2.4.3 Percentage of clearly established dominance rank

relationships

The percentage of dyads that have interacted during the G and 2T was high (> 89%) (Table

2.5), regardless of physiological state and repetition. There were only two significant

differences between growing females and pregnant sows, at repetition 1 for the G test (χ2 =

5.48, P < 0.02) and repetition 2 for the 2T test (χ2 = 4.10, P < 0.04) (Table 2.5).

45

Table 2.5 Percentage of dyads that have interacted in the G and 2T tests for growing

females and pregnant sows (Mean ± SD) over three repetitions

Test Repetition Growing females

(%)

Pregnant sows

(%) χ2 P > χ2

G

1 96 ± 11 92 ± 6 5.48 0.02

2 96 ± 5 90 ± 7 3.11 0.08

3 94 ± 15 89 ± 7 3.49 0.06

2T

1 97 ± 7 91 ± 10 3.56 0.06

2 98 ± 3 94 ± 4 4.10 0.04

3 95 ± 9 90 ± 7 1.62 0.20

G = Group test; 2T = Group test with 2 troughs; in growing females, Rep 1, 2 and 3

correspond to weeks 1, 6, and 11 post mixing; in pregnant sows, Rep 1, 2 and 3 correspond

to weeks 5, 9, and 13 post mixing

The percentage of clearly established dominance rank relationships for the G and the 2T

tests did not exceed 66%, and there were no significant differences between growing

females and pregnant sows, regardless of the repetition and test considered (Table 2.6).

There were no significant differences between the number of clearly established dominance

rank relationships between repetitions of the same test for growing females and for

pregnant sows (Table 2.6).

Table 2.6 Percentage of clearly established dominance rank relationships in the G and 2T

tests for growing females and pregnant sows (Mean ± SD) over three repetitions

Test Repetition Growing females

(%)

Pregnant sows

(%) χ2 P > χ2

G

1 53 ± 10 55 ± 9 0.10 0.75

2 51 ± 13 45 ± 10 0.69 0.40

3 44 ± 17 44 ± 9 0.01 0.95

2T

1 40 ± 9 52 ± 23 1.48 0.22

2 52 ± 12 55 ± 14 0.04 0.85

3 49 ± 18 66 ± 21 2.57 0.11

G = Group test; 2T = Group test with 2 troughs; in growing females, Rep 1, 2 and 3

correspond to weeks 1, 6, and 11 post mixing; in pregnant sows, Rep 1, 2 and 3 correspond

to weeks 5, 9, and 13 post mixing

46

2.4.4 Correlations between social ranks and individual

characteristics

Both growing females and pregnant sows showed a significant decrease in the number of

injuries over time, with values above 25 in the first repetition while the level reached less

20 in the following two repetitions (Figure 2.4). There were no differences between the

average number of injuries between growing females and pregnant sows for any repetition

(growing females mean ± SD vs pregnant sows mean ± SD; Rep 1; 29.9 ± 4.0 vs 32.4 ±

6.3; Rep 2; 16.5 ± 1.9 vs 14.9 ± 1.7; Rep 3; 13.7 ± 1.5 vs 15.4 ± 2.0).

The correlation coefficients between the social ranks and the individual conformation

characteristics never exceeded the -0.5 to 0.5 range for growing females (Table 2.7) and for

pregnant sows (Table 2.8). Significant correlations were limited and concerned mainly the

weight, the width or injury criteria in both growing females and pregnant sows.

In growing females, body weight was only significantly correlated with the social ranks

obtained in the 2T test and the D test for repetition 1, the ranks obtained with the D test for

repetition 2 and the ranks obtained with the D test and TTTG test and the TTT2T test for

repetition 3. In all of these cases, the correlations were negative except for the TTTG and

the TTT2T for repetition 3. Body length was only significantly correlated with the social

ranks obtained with the 2T test for repetition 1. The correlations between shoulder height

and social ranks were never significant. Shoulder width was only significantly correlated

with the ranks obtained with the 2T test for repetition 1 and with the ranks of the D test and

TTTG test for repetition 2. The correlations between age and social ranks were only

significant for the D test for repetitions 2 and 3. The total number of injuries on a growing

female was only significantly correlated with social ranks obtained with the 2T test and D

test for repetition 2.

In pregnant sows, body weight was only significantly correlated with the social ranks

obtained with the TTT2T test for repetition 3. Body length was only significantly correlated

with the social ranks obtained with the G test, the 2T test and D test for repetition 3. The

shoulder width was only significantly correlated with the social ranks obtained with the 2T

47

test, the D test, TTTG test and TTT2T test for repetition 3. The correlations between social

ranks and shoulder height, age, back fat thickness and parity were never significant. The

total number of injuries was only significantly correlated with the social ranks obtained

with the 2T test, D test and TTT2T test for repetition 3.

Figure 2.4 Average number of body injuries in growing females and pregnant sows

recorded after all tests for each repetition (average ± SD; NS P > 0.05)

48

Table 2.7 Spearman correlations between social ranks obtained with each of the five

methods and individual characteristics of growing females over three repetitions.



test with two troughs; *P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

Characteristics G 2T D TTTG TTT2T

Rep 1

Weight -0.08 -0.31** -0.27* 0.12 0.17

Length -0.16 -0.28* -0.11 -0.01 -0.04

Height 0.01 -0.16 -0.18 -0.03 0.01

Width -0.20 -0.34** -0.17 0.16 0.07

Age -0.05 -0.09 -0.10 0.13 0.06

Injuries 0.01 0.07 0.01 0.10 0.02

Rep 2

Weight -0.15 -0.16 -0.43** 0.17 0.14

Length -0.08 -0.17 -0.18 0.00 0.09

Height -0.02 -0.10 -0.23 0.14 0.00

Width 0.08 -0.13 -0.47** 0.32** 0.20

Age 0.03 -0.18 -0.29* 0.07 0.04

Injuries 0.01 0.35** 0.36** -0.08 -0.05

Rep 3

Weight -0.05 -0.06 -0.41** 0.30* 0.32**

Length -0.07 -0.13 -0.21 0.18 0.22

Height -0.08 -0.08 -0.23 0.22 0.21

Width 0.11 -0.01 -0.16 0.12 0.03

Age -0.12 -0.06 -0.28* 0.12 0.17

Injuries 0.05 0.16 0.06 -0.01 0.07

49

Table 2.8 Spearman correlations between social ranks obtained with each of the five

methods and individual characteristics of pregnant sows over three repetitions.

Characteristics G 2T D TTTG TTT2T

Rep 1

Weight -0.22 -0.23 -0.20 0.05 0.06

Length -0.34* -0.41** -0.35* 0.06 0.36

Height -0.09 -0.13 -0.12 0.24 0.02

Width -0.22 -0.20 -0.16 0.01 0.09

BFD right -0.14 -0.02 -0.03 -0.23 0.11

BFD left -0.16 -0.03 -0.05 -0.23 0.13

Age -0.14 -0.15 -0.12 0.09 0.04

Parity -0.15 -0.21 -0.15 0.13 0.14

Injuries -0.14 -0.02 -0.13 0.18 0.07

Rep 2

Weight -0.16 -0.28 -0.25 0.11 0.28

Length -0.20 -0.21 -0.28 0.18 0.27

Height 0.20 0.21 0.17 -0.07 0.00

Width -0.19 -0.17 -0.21 0.21 0.14

BFD right -0.15 -0.03 -0.01 -0.24 -0.05

BFD left -0.14 -0.09 -0.08 -0.19 -0.02

Age -0.03 -0.14 -0.15 0.06 0.13

Parity -0.06 -0.19 -0.22 0.09 0.18

Injuries 0.35 0.31 0.33 -0.21 -0.29

Rep 3

Weight -0.21 -0.31 -0.22 0.28 0.30*

Length -0.01 -0.06 -0.08 0.10 0.21

Height 0.06 0.16 0.19 -0.05 -0.11

Width -0.30 -0.39** -0.40** 0.33* 0.41**

BFD right -0.10 -0.10 -0.09 -0.05 0.08

BFD left -0.11 -0.12 -0.11 -0.04 0.11

Age -0.17 -0.17 -0.11 0.19 0.16

Parity -0.22 -0.24 -0.15 0.21 0.20

Injuries 0.16 0.33* 0.43** -0.37 -0.46**



test with two troughs; BFD = Back fat depth; *P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

50

2.5 Discussion

The results indicate that the five different methods used to measure the social hierarchy in

pigs were more consistent over time and concordant between methods for pregnant sows

than for growing females. This supports our initial hypothesis that sows have a more stable

hierarchy than growing females.

The correlation coefficients between repetitions of social rank measurements obtained for

growing females were lower than those reported by Meese and Ewbank (1972) and Place et

al. (1995), but longer intervals between repetitions (5 weeks) were used in the present

experiment compared to the previous studies (24h for Meese and Ewbank (1972), and 3

weeks for Place et al. (1995)). It could be argued that sows had more time to habituate to

their group because the test started at week 5, while tests for growing females started on

week 1. However, when Rep1 for pregnant sows (week 5) was compared with Rep 2 for

growing females (week 6) or when Rep 2 for pregnant sows (week 11) was compared with

Rep 3 for growing females (week 13), the majority of correlations were still higher for

sows than for growing females. The differences in social rank between repetitions of the

same method were smaller for pregnant sows than for growing females, indicating a higher

consistency over time for pregnant sows than for growing females. There was no

improvement in the consistency over time as the females grew older. Indeed, correlation

coefficients between repetition 2 and 3 were not consistently higher than between 1 and 2,

and average rank differences remained the same. In growing females, the higher

consistency over time for the D test, as indicated by the numerically higher correlation

coefficients between pairs of repetitions, could potentially be explained by the nature of the

D test, which forces interactions between all possible pairs of animals. This may increase

accuracy of the D test compared to the other methods in which several interactions between

animals were missing. Although the percentage of dyads that interacted in the G and 2T test

was on average near 100 % for both growing and mature females, it was not always

possible to clearly determine the outcome of these interactions, as indicated by the

percentages of clearly established dominance rank relationships ranging from 40 to 66%.

The range of percentages of clearly established dominance rank relationships in the G test

51

was similar to the range obtained by Bousquet (2001) (from 28.8 % to 53.3 %) and was

higher than the range obtained by Lafrance (2010) (from 15.1 % to 37.8 %) for groups of

growing pigs. Also, the percentage of clearly established dominance rank relationships in G

and 2T tests was not significantly different between growing females and mature pregnant

sows, suggesting that age differences observed in the concordance between the D test and

other methods were not due to differences in D test accuracy between growing and

pregnant females.

The concordance between the ranks obtained with different methods for the same repetition

was higher for pregnant sows than for growing females. Brouns and Edwards (1994)

reported similar correlation coefficients between social ranks measured with the dyadic test

and a group test in floor fed sows. Low correlation coefficients between test results in

growing pigs were also reported by Lafrance (2010).

This lower concordance between methods observed in growing females could be explained

in several ways. First, it can be argued that the methods used to measure social hierarchy

might be inappropriate for growing animals. Indeed, younger pigs might be more scared by

human presence, handling, or the novel environment than more mature animals (Craig

1986). This may have been especially true with the dyadic test, in which pigs were

separated from their group and placed in a novel environment. However, if such had been

the case, there would have been an improvement in result consistency over time, as

growing females habituated to the handler and the test situation.

A second possible explanation might be that the social hierarchy is less stable in younger

animals. The main difference between growing females and pregnant sows was their age

and their physiological state. Lindberg (2001) reported more social organization instability

in young pigs. Székely et al. (1982/83) also found a high level of instability in piglets’

hierarchy in some of their groups (average rank differences between 1.0 and 1.5). The

average rank differences between repetitions of methods for growing females in the present

experiment were higher than those reported by Székely et al. (1982/83), indicating an even

greater social instability after weaning. The lack of improvement in the stability over time

of test (repetition 1 vs 2 vs 3) would indicate that even at slaughter age, growing females

52

may not be old enough to form a stable hierarchy. Meese and Ewbank (1972, 1973)

reported that frequent social order changes may happen in pigs as old as 30 weeks,

especially in animals of intermediate rank.

A third explanation would be that pigs form a hierarchy based on “winner and loser effects”

as originally described by Landau, 1951 a, b. According to this theory, an animal’s decision

to engage in a combat would be determined by its assessment of its opponent’s fighting

abilities, also termed “resource-holding power” (RHP), as well as its own abilities. Winning

a fight or having an opponent retreat from an aggressive act would increase the animal’s

RHP (winner effect), thus increasing its probability of winning the next encounter, while

losing a fight or retreating from an aggressive act would decrease it (loser effect)

(Dugatkin, 1996). Ewbank and Meese (1974) and Meese and Baldwin (1975) showed

respectively that sight and smell had little to no effect on the establishment of a social

hierarchy. This is in accordance with Bonabeau et al. (1999) who suggested that individual

recognition is not a necessity for hierarchy establishment in a social order based on the

winner and loser effects. According to the model developed by Dugatkin’s (1997), the loser

effect alone creates hierarchies where the most dominant animal is easily identifiable and

the rest of the animals’ social ranks remain unclear, while the winner effect alone creates

hierarchies where a social rank can be assigned unambiguously to most animals. It may be

hypothesised that somehow, growing females show a stronger loser effect and, as they

grow older, the winner effect becomes more important. This could potentially explain the

more stable dominance relationships between pregnant sows and the lack of stability in

growing females, since the loser effect creates a situation where social ranks are not clearly

defined. The loser effect could also explain the low level of clearly established dominance

rank relationships in the G and 2T tests for the growing females.

The correlations between ranks and individual characteristics were for the most part not

significant. None of the individual characteristics measured in this experiment stands out to

be used as a reliable indicator to predict the rank of an animal, which is consistent with the

results of some previous studies (Meese and Ewbank 1973, Fraser 1974, Brouns and

Edwards 1994, Heo et al. 2005). There does not seem to be a consistent correlation between

53

rank and body weight. There were significant correlations between social rank measured

with the D test and weight for all 3 repetitions in growing females, but they were all quite

low. Some correlations were even negative, which is surprising because we would have

expected a positive correlation between size and social rank, as reported by Beilharz and

Cox (1967) and O’Connell and Beattie (1999). These correlations were never significant

for pregnant sows. A potential explanation for the lack of correlation between weight and

social rank is that animals are grouped according to their weight. McBride et al. (1964)

came to the conclusion that the correlation between rank and weight is more important

when there is more weight variation within the group. Brouns and Edwards (1994) noted

that a lack of correlation between weight and dominance happened when weight variation

was low. The weight variation in this experiment ranged between 10 and 12 %.

Experiments in which a significant link between weight and dominance was not found

shared a similar weight variation (Meese and Ewbank, 1973; 20%; Fraser, 1974; 0.2%; Heo

et al., 2005; 4%). The correlations obtained between the BFD and the social ranks, from

-0.24 to 0.13, although not significant, are lower in value than the positive correlation

obtained by Beilharz and Cox (1967) (r = 0.34). The lack of correlation between parity and

dominance was consistent with the results from Brouns and Edwards (1994), who found

that parity was not correlated to dominance in groups where the variation in parity was

small without clearly mentioning it. As for parity, a lack of correlation between age and

dominance has also been reported by Brouns and Edwards (1994). Again, this might be due

to the small age variation between individuals, similarly to weight and parity (Brouns and

Edwards, 1994).

54

2.6 Conclusion

The five methods used to measure social rank were found to be more strongly correlated

and to give more consistent results over time for pregnant sows than for growing females.

These results support our hypothesis that pregnant sows, being older and more mature,

show a more stable hierarchy than growing females. This suggests that the social hierarchy

in growing females is unstable throughout the growing period, or that the tests commonly

used are not appropriate for younger animals. Individual physical characteristics measured

in this experiment were poorly correlated with social rank in both growing females and

pregnant sows, most likely because there was little variation between animals in terms of

physical characteristics. Further experiments using young gilts and following them to

adulthood could help determine at what age the social hierarchy starts to become more

stable.

2.7 Acknowledgments

We would like to thank the Fonds Québécois de Recherche sur la Nature et les

Technologies (FQRNT, Québec, Canada) for their financial support. We would also like to

thank Carole Guérin and Michel Lefèbvre (UMR-SENAH, St-Gilles, France) for their

technical support and UMR-SENAH swine husbandry staff (St-Gilles, France) for their

help with the animals.

55

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Documents

STABILITÉ DE LA HIÉRARCHIE SOCIALE CHEZ LES ......exemple, le test de groupe (Beilharz et Cox, 1967; Blackshaw et al., 1996), le test en paires (Brouns et Edwards, 1994; de Jonge