S T R A T I ~ G I E A D A P T A T I V E D E S B R Y O Z O A I R E S C H E I L O S T O M E S A B Y S S A U X

par

Louis DAVID * & SIMONE POUYET *

RI~SUMI~

Cent trente-neuf bryozoaires cheilostomes sont actuellement rdpertori6s dans le domaine abyssal; 70 % appartiennent a 6 families primitives (5 Anasca, 1 Ascophora) et prdsentent une r6elle diversification sp6cifique.

La spdciation peut ~tre coneue comme la migration vers la profondeur de populations issues du domaine ndritique. Les populations de migrants ~voluent vers des sous-esp6ces et des esl~ces scion une v,~ritable << sp6ciation bathym6trique )). En milieu abyssal, soit les esp6ces disparaissent lentement, soit elles se diver- sifient par sdlection dcologique.

I1 existe aussi une sl~ciation g~ographique en domaine profond.

ABSTRACT

One hundred and thirty-nine species of Bryozoa Cheilostomata are recorded from the deep sea; seventy per cent are included in six primitive families (5 Anasca, 1 Ascophora) and show a great specific diversification.

The speciation can be imagined as the migration of neritic populations towards the deep sea. Then, these populations advance to subspecies and species accor- ding to a << bathymetric speciation )). In deep sea, either the species become extinct slowly, either they diversify by ecological selection.

There is also a geographical speciation in bathyal and abyssal zones.

MOTS-CLI~S : BRYOZOAIRES, CHEILOSTOMES, ABYSSAUX, SPl~CIATION, ~VOLUTION, ]~COLOGIE.

KEY-WORDS : BRYOZOA, CHEILOSTOMATA, DEEP-SEA, SPECIATION, EVOLUTION, ECOLOGY.

* Centre de Palc}ontologie stratigraphique et Pal6ocologie de l'Universit6 Claude-Bernard Lyon,assock} au CNRS (LA 11), D6partement des Sciences de la Terre, 69622, Villeurbanne, France.

Geobios, M6m. Sl~cial n ~ 8 p. 373-378, 3 fig. Lyon, 1984

- - 3 7 4 - -

La connaissance des Bryozoaires abyssaux est sous la stricte d~pendance des campagnes oc~anographi- ques et de leurs dragages en milieu profond. En 1951, Silen recensait 46 taxons d'ordre Sl~Cifique au- del~ de 3000 m ; en 1981, Hayward dressait une liste de 82

Anasca et 32 Ascophora (114 esl~ces) trouv~s ~ plus de 2000 m, liste compl~t~e par d'Hondt qui, en 1982, d~nombrait 102 Anasca et 37 Ascophora (139 esp~ces dont 13 douteuses).

RI~PARTITION SYSTI~MATIQUE

Les Cyclostomes sont extr~mement rares en milieu abyssal bien que l'origine du groupe remonte/~ l'~re primaire ; les Ct~nostomes sont fr6quents, mais ce sont les Cheilostomes qui repr~sentent la grande majorit6 de la faune.

Les Anasca (73,4 07o) dominent largement les Asco- phora (26,6 %). Les Anasca sont repr~sent~s en majo- rit~ par 4 families de Cellularina et par 1 famille de Pseudostega : Farciminariidae, Bugulidae, Bicellarii- dae, Scrupocellariidae et Cellariidae; au total 86 esl~ces correspondent A 75,5 070 des Anasca. Chez les Ascophora la seule famille des Bifaxariidae est repr~- sent6e par 10 esl~ces ; 16 autres families se partagent le reste des taxons Sl~Cifiques, soit une ou deux eSl~- ces par famille (trois pour les Setosellinidae) (fig. 1).

Lorsqu'on tente d'analyser les peuplements des milieux profonds, bathyal et abyssal, on constate que le hombre d'esl~ces diminue avec la profondeur mais non pas le nombre de colonies (Cook, 1981) qui reste cependant beaucoup moins grand qu'en milieu n~riti- que : les moyens de dragage ne sont pas suffisants pour assurer une bonne approche quantitative. D'apr~s Schopf (1968), chaque station du milieu n~ri- tique, de 0 ~ 200 m, regroupe de 30 b I00 esl~ces ; ces chiffres restent comparables de 200/t 600 m ; au- del~ de 1000 m, il n'y a plus que I0 esl~ces par station et 5 seulement au-del/l de 2000 m.

La liste syst6matique des es~ces doit etre dress~e avec prudence : quelques colonies peuvent avoir ~t~ entratn~es en milieu profond. Lagaaij (1973) citait des d~placements de plusieurs centaines de kilom~tres en distance et de plusieurs milliers de m~tres en profon- deur. IIne faut donc tenir compte que des es~ces r~colt~es en nombre suffisant et surtout de fa~;on r~l~t~e ; on peut ~galement s'assurer du caract~re vivant des colonies.

Les listes donn~es par les divers auteurs ne corres- pondent pas aux m8mes tranches bathymgtriques : elles ne sont donc pas directement comparables entre elles. En 1968, Schopf ~crivait que 55 070 des stations Bryozoaires sont localisges dans l'Atlantique nord

alors que cette zone g6ographique ne repr~sente que 20 070 de l'oc~an ,nondial ; cette constatation r~sultait du fait que les explorations ~taient en grande majorit~ atlantiques. Depuis, les campagnes se sont multipli6es et la r~partition des stations s'est 6tendue, cependant les r~sultats demeurent toujours provisoires.

I I

2-

3 -

4-

5-

6"

ANASCA

0 I

200;

I

1

ASCOPHORA

13

Fig. 1 - - R~panit ion bathym~trique des diff}rentes families de Cheilostomes. Les profondeurs sont indiqu~es par inter- vaIles de 10(30 m.

Bathymetric distribution of different families of Chei- lostomata. Depth intervals = 1000 m.

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FORMES ZOARIALES

La majorit6 des esp6ces abyssales a des squelettes peu ou pas calcifi6s ; quelques-unes ont cependant une calcification aussi importante qu'en milieu n~riti- que. Ovicelles et aviculaires sont aussi fr6quents que chez les formes superficielles.

La nature du substrat limite la diversit6 des formes zoariales : seuls les types morphologiques ayant une fixation par rhizo'ides, adapt6e aux grains de sable et aux foraminif6res, aux nodules m6talliques ou aux argiles, colonisent le milieu abyssal (fig. 2). I1 y a

convergence avec les peuplements de milieux vaseux super ficiels (Schopf 1968, 1969, Cook 1981, Hayward 1981). Quelques colonisateurs secondaires peuvent trouver un support sur d'autres bryozoaires, ce qui explique la pr6sence de rares membraniporiformes/~ encroQtement r6duit.

Nous avons pu constater que les bryozoaires pou- vaient encroQter directement les roches basaltiques des dorsales oc6aniques mais les moyens actuels de dragages ne permettent pas de les &udier.

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1000

2000

3000

4000

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Profondeur

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Fig. 2 - - Quelques-uns des principaux morphotypes de Bryozoaires Cheilostomes adapt~s aux substrats/t grain fin et leur r6partition bathy- m~trique (d'apr~s Cook, 1981, fig. 1). Some principal morphotypes of Bryozoa Cheilostomata adapted to fine grained substrats and their bathymetric range (after Cook, 1981, fig. 1). AN = Anasca, AS = Ascophora.

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SP~CIATION

L'examen des esp~ces conduit i~ envisager deux cat6- gories syst6matiques :

1 - les taxons isol6s dans une multitude de families, sans lien phylog6n~tique entre eux : on peut les consi- d6rer comme des migrants qui,/~ partir des zones n6ri- tiques et bathyales, gagnent la profondeur. Darts cette hypoth~se, leur migration serait r6cente car les popu- lations abyssales monosp6cifiques subsisteraient plus ou moins longtemps avant de disparaItre. La structure des populations de tels migrants peu correspondre soit

une variation par clines, soit ~t une chaine de sous- esp~ces mais il est fort difficile de l'analyser. On peut admettre que certaines esp~ces /~ large r~partition bathym~trique correspondent/t ce type de migration : Tessarodoma boreale, Pseudoflustra aviculata, Eucratea loricata, Setosella vulnerata... D'autres sont localis6es en milieu profond doric auraient migr~ depuis longtemps et perdu le contact avec la popula- tion d'origine : Setosellina goezi, Cookinella flustroi. des...

2 - les esp~ces largement diversifi6es mais rassembl6es dans les 6 families majoritaires d6finies ci-dessus, montrent, en milieu profond, un ph6nom~ne de sp6- ciation en tous points comparable/~ celui des milieux superficiels. Ceci laisse supposer que le milieu pro- fond, malgr~ son apparente homog~n6it6, assure une importante pression de s~lection et offre donc une s6rie de niches 6cologiques vari6es.

La colonisation du milieu abyssal suit une voie uni- que pour aboutir/~ l'un des deux groupes analys6s ci- dessus. A partir du milieu n6ritique, une population de migrants gagne le milieu bathyal ou le milieu abys- sal (fig. 3).

Le d~placement des aires d'habitat est bien 6videm- ment le fait des larves. Les dur6es de vie larvaires ne sont que rarement connues pour les esl~ces n6ritiques et pratiquement jamais pour celles d'eau profonde. Les larves peuvent donc gagner la profondeur soit de proche en proche, soit en passant du milieu superficiel au milieu bathyal puis abyssal, soit en allant directe- merit au milieu abyssal. I1 faut, pour les deux derniers cas surtout, qu'elles ne soient pas arrSt6es par des bar- ri~res physiques (chute brutale de temperature, absence de lumi~re...) et aussi que les conditions de milieu/~ l'arriv~e permettent l'installation d'un nou- veau peuplement (nourriture, substrat...).

La seule condition de survie pour une population migrante est l'adaptation/~ un milieu progressivement

tr~s different du milieu originel, tant par les facteurs physico-chimiques que par les facteurs trophiques. Le mode de nutrition est notamment tr~s different. En milieu superficiel la nourriture des bryozoaires est constitu6e essentiellement par des diatom6es et des flagell~s (r~gime suspensivore) ; en 6tage abyssal, la nourriture est encore malconnue mais on peut suppo- ser qu'il s'agit principalement de microorganismes, de d6bris organiques divers, voire de substances dissou- tes (r6gime suspensivore et osmivore).

Les ~changes g~n~tiques sont fort r6duits selon la verticale, ce qni amen~ d'Hondt (1982) /~ parler ~ d'end6misme bathym~trique ~. I1 en r~sulte donc que les populations ~chelonn6es du n~ritique ~ l'abys- sal correspondent tr~s vite tt des sous-esp~ces et, /~ terme, a des esp~ces autonomes, meme sila morpho- logie est encore tr~s semblable. IIne faut pas oublier que la dispersion des esl~ces s'effectue sur de grandes distances horizontales en suivant les courants alors que les ~changes verticaux sont plus r~dnits et plus lents. I1 existe pour les Bryozoaires une v6ritable ~ sp~ciation bathym~trique ~.

3 -Dans le cas d'une colonisation par expansion pro- gressive, il est difficile de s6parer les populations sub- sp6cifiques ou sp6cifiques. D~s 1951, Silen 6mettait l'id~e que les esp~ces n~ritiques et abyssales n'6taient pas identiques, opinion partag6e par Cook (1981). En cas d'identit~ morphologique, 1r syst~maticien devrait attirer l'attention sur la parent~ g~n~tique des popula- tions et sur leur diff6rence biologique en cr6ant des sous-esp~ces, ~tant entendu qu'il peut d~j/~ s'agir d'esp~ces vraies, esp~ces jumelles de biotopes diff6- rents en la circonstance (fig. 3, I). A la longue, les populations interm6diaires, par exemple du milieu bathyal, peuvent parfois dispara~tre : il ne subsiste alors qu'une esp~ce superficielle et une esp~ce abys- sale dont les aires d'habitat sont disjointes ( fig. 3, II). Encore plus tard, l'esl~ce-souche peut dispara~tre son tour du milieu n6ritique : il subsiste seulement une esp~ce profonde 1/~ oth le milieu est le plus stable (fig. 3, III).

4 - Darts le cas d'une colonisation directe des milieux profonds c'est-/~-dire dans le cas de ce qu'on appelie commun~ment une expansion-invasion, les popula- tions sont d~s l'origine disjointes. On se trouve d~s le d~part au m~me point que le stade ultime de l'expan- sion simple: soit avec des aires d'habitat disconti- nues, soit avec une seule esp~ce abyssale. La s6para- tion bathym6trique des taxons est facile: leur

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d6finition au niveau sp~cifique risque cependant d'etre rendue difficile par une morphologie identique ou peu diff6rente.

Ensuite deux cas peuvent se d6velopper tlans le temps :

- l'esl~ce abyssale se maintient semblable ~ elle- m~me, ou elle 6volue lentement par anagen~se pen- dant un temps qu'il n'est pas possible d'6valuer au

seut vu des faunes actuelles. C'est le cas des 43 esp~ces dispers~es dans les 28 families 6voqu~es pr6c~dem- ment.

- l'esp~ce abyssale donne naissance, par cladoge- n~se, ou plus exactement par v6ritable radiation adap- tative, ~t plusieurs esl~ces apparent~es. C'est le cas des 96 esp~ces appartenant aux 6 families pr~pond6rantes dans le milieu profond.

province oc6anique province n~ritique

/ ~ , " ~ ,,.i,'~ ' ~ ' ~ ~'.lage littoral

end~misme ou sp~ciat~on bathym~trique/ / I ~] / ["

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Cornul , l l~ Sclerodomus

Fig. 3 - - Sch6ma th~orique illustrant le processus retenu pour expliquer la Sl~ciation bathym~trique chez les Bryozoaires de met profonde. (Schema de 3 genres abyssaux). I, If, I I l ; trois types de relation possible entre les populations.

Theoretical diagram showing the retained pattern to explain the bathymetric speciation in the Bryozoa of deep sea. (Sketch of three abyssal genera)�9

Ceci suppose que les groupes colonisateurs poss~- dent un degrd dlev6 d'adaptation : ce sont des groupes peu sp~cialisds appartenant ~ des phylums primitifs.

Cette multiplication des espc~ces dans le milieu abys- sal ddmontre qu'il est suffisamment diversifid pour que des niches ~cologiques vari6es puissent permettre une sl~ciation pouss6e, en tous points comparable t~ celle des milieux n~ritiques. C'est le r61e d'une impor- tante pression de s61ection 6cologique.

On peut remarquer que, chez les bryozoaires, la s61ection porte ~t la fois sur les individus et sur les colonies (Schopf, 1973). La forme coloniale est pres- que toujours une entit6 stable d6pendant du g~notype ; c'est elle qui r~pond en premier lieu ~ la pression de s~lection. C'est en m~me temps, et de fagon indissoluble, qu'intervient aussi la s~lection sur les ph6notypes expdm6s par les individus. A titre d'exemple, forme coloniale et physiologie des indivi- dus interviennent ensemble dans la nutrition.

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R]~PARTITION GI~OGRAPHIQUE ET I~VOLUTION

De la diversification sp6cifique r6sulte aussi une r6partition biog6ographique darts les divers bassins oc6aniques profonds. Il est logique de trouver les esp6ces issues des divers migrants, r~parties au hasard duns les grands fonds. Mais il est aussi normal que les esp6ces appartenant aux 6 familles dominantes aient ~t~ dispers~es par les courants et arr~t~es par les bar- ri6res physiques: leur sp6ciation est aussi d'ordre g6ographique duns un sens t ou t / l fait classique. La r6partition actuellement connue de telles esp6ces mon- tre bien qu'elles sont end~miques des divers grands bassins abyssaux et ceci n'est pas le reflet de lacunes duns nos connaissarices. Par exemple, les esp6ces abyssales du genre Sclerodomus (Cheilostomata, Ascophora) sont connues uniquement duns l'Oc6an indien.

Il est certain que les 6 families pr6pond~rantes cor- respondent ~ des phylums primitifs d'Anasca et, pour l 'une, d'Ascophora. On peut imaginer que darts les zones de remont6e des courants (upwelling), ainsi que lors des grandes r6gressions, des cha/nes de migrants aient pu se d6velopper en sens inverse : les familles abyssales servent alors de r%serve (groupe souche ?) et participent ~ une nouvelle colonisation des plateaux continentaux.

On salt que les faunes de Bryozoaires n6ritiques pr6- sentent une bipolarit6 marqu6e/~ l'6chelle du globe : les faunes arctiques et antarctiques sont fondamenta- lement diff6rentes. Ceci n'est logique que dans la mesure ot~ les faunes abyssales sont elles aussi non

homog6nes : les bassins oc6aniques et leurs courants sont bien d6limit6s et les 6changes entre eux aussi r6duits que ceux des zones superficielles.

Sur le plan de l'6volution il n'est pas possible de remonter raisonnablement au-del~ du Pal6og6ne, avant l'installation de la psychrosph6re, les courants jouant un r61e majeur duns la r6partition des peuple- ments.

La pal~ontologie montre comment, apr~s une p6riode d'6volution lente (Jurassique-Cr~tac6 inf6- rieur), les Cheilostomes ont pr6sent6 une gigantesque radiation au Cr6tac6 sup~rieur, suivie de quelques autres au cours du Tertiaire. Ces radiations qui ont donn6 naissance ~ des milliers d'esp6ces, ont eu lieu duns les mers 6picontinentales : en milieu n6ritique la diversit6 et le changement fr6quent des biotopes impose une pression adaptative considerable. C'est l'6tude des faunes vivantes actuelles qui permet de comprendre comment des esp6ces migrantes ont colo- nis~ les milieux bathyal et abyssal ; duns ce dernier, l 'adaptation est le fait d'esp~ces isoMes appurtenant de nombreux groupes mais la v6ritable colonisation n'est le propre que de 6 famiUes (5 Anasca, 1 Asco- phora). I1 s'agit de families primitives mais pour les- quelles la diversification sp~cifique aboutit/~ des for- mes relativement sp6cialis6es. Nous ne pouvons cons- tater ce ph6nom%ne 6volutif que duns les seules faunes actuelles puisqu'aucun fossile abyssal n'est disponi- hie.

CONCLUSION

L'absence de milieux abyssaux fossiles post-cr~tac6s accessibles ne laisse pus esp6rer une approche directe de l'6volution des Bryozoaires Cheilostomes de ces milieux. C'est pourquoi seule l'6tude des faunes

actuelles nous permet de comprendre, ou d'imaginer, les m6canismes d'adaptation, de sp~ciation et d'6vo- lution.

RI~FI~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES

COOK P.L. (1981) - The potential of minute bryozoan colonies in the analysis of deep sea sediments. Cab. Biol. Mar., Roscoff, 22, 89-106, 2 fig.

HAYWARD P.J. (1981) - The Cheilostomata (Bryozoa) of the Deep-Sea. Galathea Report, 15, 21-68, 29 fig., 5 pl. Scand. Sci. Press., Copenhagen.

D'HONDT J.L. (1982) - Les Bryozoalres eurystomes abys- saux. C.R. Soc. Biog4ogr., Paris, 58 (1), 30-48, 6 fig.

LAGAAIJ R. (1973) - Shallow-water Bryozoan from Deep- Sea Sands of the Principe channel, Gulf of Guinea, in Larwood G.P., Living and fossil Bryozoa, Academic Press, London, 139-151, 3 fig., 2 pl.

SCHOPF T. (1968) - Generalizations regarding the phylum Ectoprocta in the Deep-Sea (200-6000 m), Atti Soc. It. Sc. nat. e Museo Cir. St. Nat. Milano, (lst IBA conf.), 108, 152-154.

SCHOPF T. (1969) - Environmental versus genetic causes of morphologic variability in bryozoan colonies from the Deep- Sea. Paleobioiogy, USA, 2, 2, 156-165, 4 fig., 10 tabl.

SILEN L. (1951) - Bryozoa. Reports on the Swedish Deep- Sea expedition, !I, Zool., 5, 61-69.