PLATYHELMINTHES

1. Présentation du groupe

· Métazoaires, triploblastiques, acoelomates

· À symétrie bilatérale

· Protostomiens

· Corps aplati, avec une partie antérieure (tête) enrichie en structures

nerveuses et sensorielles

· Cavité gastro-vasculaire ouverte sur l’extérieur par la bouche, assurant les

fonctions digestive et circulatoire, absente chez certaines formes

parasites

· Système d’excrétion différencié, à protonéphridies

· Système nerveux formé d’une double chaîne ventrale, avec des parties

plus développées (cerveaux) dans la partie antérieure

· Reproduction sexuée et asexuée (fission, bourgeonnement)

· Hermaphrodites, avec des systèmes reproducteurs complexes

· Marins, dulçaquicoles, ou terrestres

· Libres ou parasites

Figure PL1.1. : Un ver solitaire enroulé sur une plaque de verre

Figure PL 1.2. Une planaire marine

Comme leur nom le suggère, le groupe des platyhelminthes rassemble les vers au corps

aplati dorso-ventralement. Ils sont généralement de petite taille, de 1 à 3 cm de long,

bien que certaines formes parasites, comme les Taenia, puissent mesurer plusieurs

mètres. Celui-ci a été extrait de l’intestin d’un homme, et enroulé sur une plaque.

Les formes libres, comme les planaires, sont principalement aquatiques, habitant les

eaux douces ou marines. Certains sont richement colorés et arborent des expansions de

leur surface corporelle. Les formes libres se déplacent essentiellement sur leur surface

ventrale, et peu sont capables de nager en pleine eau. Les platyhelminthes terrestres

sont rares, et confinés à des milieux très humides, comme ce ver coloré vivant dans les

forêts tropicales humides.

Figure PL 1.3. Une planaire de forêt tropicale

2. Exemple(s)-type(s) (organisme à voir au TP) : description et physiologie

21.. La planaire, Dendrocoelum lacteum

2.1.1. Examen externe

La planaire est un ver plat de 1 à 2 cm de long, de couleur blanchâtre. Il présente une

symétrie bilatérale de part et d’autre d’un axe longitudinal antéro-postérieur. Sa partie

antérieure est élargie par deux petits lobes latéraux et porte ventralement un appareil

adhésif (ventouse) et, dorsalement, deux taches pigmentées, les yeux.

Figure PL 2.1. La planaire Dendrocoelum lacteum avec ses organes internes vus par

transparence des téguments

Figure PL 2.2. La partie antérieure d’une planaire, vue par transparence

Figure PL 2.3. Examen externe d’une planaire

Sur la face dorsale, on peut observer des paires d’orifices excréteurs. La faible épaisseur

du corps permet de voir des structures internes par transparence. La bouche n’est pas

située dans la partie antérieure du corps, mais dans la partie médiane de la face

ventrale du corps. Un peu plus en arrière, on observe un orifice génital communiquant

avec les organes génitaux de la planaire.

2.1.2 Examen interne

Figure PL 2.4. Examen interne d’une planaire

Cette planaire est découpée pour que nous y voyions les différents feuillets cellulaires.

Nous pouvons en observer trois. En plus de l'ectoderme, coloré ici en bleu, et de

l'endoderme, coloré en jaune, présents chez les Cœlentérés, un feuillet intermédiaire

est inséré entre les deux précédents. C’est le mésoderme, coloré ici en rouge. A partir

d’ici, nous conserverons ce code couleur pour indiquer l’origine mésoderme des tissus

adultes. Au centre, la cavité gastro-vasculaire, entourée d’endoderme, est laissée

blanche. Sur cet autre schéma présentant une coupe transversale, on voit bien la

structure triploblastique du corps.

2.1.3 Tégument

Figure PL 2.5. Schéma présentant l’organisation des tissus internes de la planaire, depuis

l’extérieur du corps jusqu’à la paroi de la cavité gastrovasculaire

Le tégument comporte un épiderme reposant sur une lame basale épaisse et des

couches musculaires. L’épiderme est de type unistratifié et présente des cellules ciliées

et des cellules glandulaires. Celles-ci déversent leur sécrétion muqueuse à la surface du

corps qui est dépourvu de cuticule. Des cellules nerveuses sensorielles y sont également

présentes. Sous l’épiderme, une lame basale épaisse confère une certaine rigidité au

tégument. Sous cette dernière, une couche musculeuse formée de cellules musculaires

lisses agencées de manière assez peu organisée, dont l'orientation est principalement

circulaire à l’extérieur et longitudinale à l’intérieur. Des cellules musculaires orientées

obliquement joignent ces deux couches. Ces muscles permettent la déformation du

corps.

2.1.4. Mésenchyme

Figure PL 2.6. Mésenchyme de la planaire

L’espace compris entre les téguments et la cavité digestive est remplie d’un tissu

constitué de cellules diverses, certaines libres, d’autres immobilisées, agencées en un

parenchyme lâche présentant des espaces (lacunes) contenant du liquide interstitiel. Ce

mésenchyme est issu du mésoderme, ce qui le différencie de la mésoglée des

Cœlentérés, cette dernière étant principalement d’origine ectodermique. La densité

cellulaire y est nettement plus importante que dans la mésoglée des cnidaires, qui ne

contenait que des cellules éparses dans une matrice fibreuse. Ces cellules sont

impliquées dans le soutien et la mobilité du corps, et le stockage de réserves

énergétiques. Certaines cellules de ce mésenchyme conservent la capacité de se

différencier en un grand nombre de types cellulaires, et sont à l’origine de la grande

capacité de régénération tissulaire chez ces vers. Nous verrons cela plus en détails dans

la partie consacrée à la reproduction.

2.1.5.. Système locomoteur

Figure PL 2.7. Cellules glandulaires et musculaires de la planaire

La planaire se déplace principalement par glissement à l’aide des cellules ciliées

recouvrant sa surface ventrale. Le mucus déchargé par les cellules glandulaires sur cette

même surface procure une lubrification facilitant le glissement de l’animal et un milieu

visqueux contre lequel peuvent agir les cils. Elle utilise également les contractions de ses

cellules musculaires pour modifier la forme de son corps et ainsi changer d’orientation.

Cette musculature est également utile pour modifier l’épaisseur corporelle, lui

permettant de s’insinuer dans des interstices du substrat.

2. 1.6. Système digestif.

Cette petite séquence vidéo vous montre une planaire placée dans une boîte de Pétri

dans laquelle on dépose un morceau de viande. Observez le comportement de la

planaire.

Figure PL 2.8 Le système digestif de la planaire

La planaire, comme de nombreux platyhelminthes libres, est carnivore. L’animal

possède des récepteurs sensoriels capables de détecter des molécules dissoutes dans

l’eau. C’est ce qui se produit lorsque le morceau de chair est déposé. Des molécules

diffusent dans l’eau, la planaire les perçoit et se dirige vers leur source. Ensuite, un

renflement apparaît à la surface ventrale du corps, à mi-chemin de l’axe antéro-

postérieur de l’animal. Là se situe une bouche prolongée par un pharynx musculeux

blanchâtre et évaginable. Cet organe est capable d’aspirer des proies. D’origine

ectodermique, le pharynx est cilié et muqueux comme les téguments; il mène à un

intestin ou enteron, formé d’endoderme. Celui-ci n’est ouvert que par l'extrémité

buccale, et on ne parlera pas donc d’un véritable tube digestif, mais d’une cavité gastro-

vasculaire, comme chez les Cœlentérés.

Figure PL 2.9. Disposition de la bouche et du pharynx chez la planaire

La digestion est initiée à l’extérieur du corps, par la libération d’enzymes protéolytiques,

dans la cavité formée par le pharynx. La proie est ainsi partiellement digérée et réduite

en un liquide avant son aspiration aux muscles pharyngiens.

La cavité gastro-vasculaire forme des extensions qui s’insinuent vers l’avant et l’arrière

du corps, dans le parenchyme. Sa paroi est formée de cellules glandulaires, qui

déversent des enzymes digestifs, et de cellules absorbantes qui phagocytent les

particules alimentaires et terminent le processus digestif grâce aux enzymes

lysosomiales, après fusions des phagosomes avec des lysosomes.

Le matériel non digéré est éliminé par expulsion au niveau du pharynx. Les

ramifications de la cavité gastro-vasculaire servent à accroître la surface digestive et

absorbante.

2.1.7.. Système respiratoire

Figure PL 2.10. Le système respiratoire de la planaire

Par sa forme aplatie et sa petite taille, la planaire dispose d’une grande surface

corporelle par rapport au volume de ses tissus. En outre, la distance de diffusion des gaz

respiratoires entre les cellules et le milieu extérieur demeure faible. Couplées à une

activité métabolique qui reste limitée, ces caractéristiques permettent d’assurer un

échange des gaz suffisamment rapide par rapport aux besoins de la planaire. Aussi, la

planaire ne dispose-t-elle d’aucun organe respiratoire spécialisé.

2.1.8. Système circulatoire

Figure PL 2.11. Le système circulatoire de la planaire

On l’a vu, la cavité gastro-vasculaire s’insinue vers l’avant et l’arrière du corps, au sein

du parenchyme. Si cette complexité procure une extension de la surface intestinale

propice à une digestion rapide, elle permet également la distribution des nutriments

issus de la digestion dans l’ensemble du corps. Cette distribution est facilitée par les

mouvements corporels. Il n’y a donc pas de système circulatoire différencié.

2.1.9. Système excréteur

Une des caractéristiques importantes des platyhelminthes est le développement de

véritables organes excréteurs, les protonéphridies. Celles-ci sont formées de bulbes

creux et ciliés. Chaque bulbe est formé d’une cellule creusée d’une cavité.

Figure PL 2.12. Système excréteur de la planaire

Par leur battement au sein de la cavité, les cils créent un flux d’eau qui transite depuis le

mésenchyme vers l’intérieur de la protonéphridie au travers des cellules délimitant

cette dernière. Disposées dans l’ensemble du parenchyme, les protonéphridies

déversent leur liquide dans un réseau de canaux ciliés qui communiquent avec

l’extérieur du corps par des pores, les néphridiopores. Notons que les déchets du

métabolisme azoté, sont éliminés sous forme d'ammoniaque diffusant librement au

travers des téguments, et non par les néphridiopores. Les protonéphridies ont

essentiellement une fonction osmorégulatrice, visant à éliminer l’excédent d’eau douce

qui pénètre en masse dans le corps de la planaire.

2.1.10. Système nerveux

Figure PL 2.13. Mise en évidence des cellules nerveuses de la planaire

Le système nerveux de la planaire a évolué avec la symétrie bilatérale et l’adoption

d’une locomotion unidirectionnelle. Le système nerveux est constitué de deux cordons

nerveux ventraux longitudinaux, reliés entre eux par des anastomoses, formant une

sorte d’échelle alignée selon l’axe antéro-postérieur du corps. On les voit clairement sur

cette image réalisée au microscope à fluorescence du turbellarié Macrostomum lignano,

dans laquelle les cellules nerveuses sont mises en évidence grâce à des anticorps

spécifiques de ces cellules et unis par un lien covalent à un composé fluorescent. Ces

anticorps ont été obtenus en injectant des protéines qui ne sont présentes que sur les

cellules nerveuses à des lapins, dont les cellules immunitaires (lymphocytes B) ont

produits des anticorps capables de se fixer sur ces protéines. Après purification de ces

anticorps, ceux-ci ont été fusionnés de manière covalente à des molécules

fluorescentes. Ensuite, les planaires ont été sacrifiées et immergées dans une solution

contenant l’anticorps devenu fluorescent. Une fois l’anticorps fixé, la préparation est

rincée de manière à éliminer les molécules d’anticorps qui ne se sont pas liées, puis

placée sous un microscope capable de mettre en évidence la fluorescence des

anticorps.

De cette double chaîne émanent des ramifications cellulaires qui irradient dans

l’ensemble du corps.

Figure PL 2.14. Le système nerveux de la planaire

La concentration en cellules nerveuses et sensorielles est plus grande dans la partie

antérieure du corps, notamment dans les deux lobes latéraux de la tête. Dans la tête,

les cellules nerveuses forment deux masses, les ganglions cérébraux, qui contiennent

une quantité importante de corps cellulaires (péricaryons). Parmi les récepteurs

sensoriels, des cellules sensibles aux stimuli tactiles qui permettent à l’animal de

percevoir la présence d’obstacles. Ils sont disposés sur l’ensemble du corps, avec une

densité plus élevée au niveau de la tête et du pharynx. On trouve également des

récepteurs aux substances chimiques présentes dans l’environnement

(chémorécepteurs), particulièrement abondants sur les expansions latérales de la tête.

Lorsqu’elle chasse, la planaire va faire osciller sa tête, balayant l’environnement

chimique, de manière à percevoir d’éventuels gradients de substances qui lui

permettraient de détecter des proies. Ce sont eux qui permettent à la planaire de

s’orienter vers la source de nourriture dans la séquence vidéo que vous avez visionnée

plus haut.

Figure 2.15. Coupe transversale dans une ocelle de planaire

La planaire possède également deux photorécepteurs assez complexes, appelés ocelles,

placés sous l’épiderme, de part et d’autre de la ligne médiane de la tête. Ceux-ci sont

constitués d’une cupule de cellules pigmentaires au sein de laquelle s’insinuent des

cellules photoréceptrices dont la partie sensible est accolée de la couche pigmentée.

Cette disposition est proche de celle que l’on retrouve dans l’œil (dit inversé) des

vertébrés. Ces cellules vont faire synapse avec des cellules nerveuses des ganglions

cérébraux. De telles structures photoréceptrices sont incapables de former de véritables

images. Leur rôle est plutôt de percevoir la direction d’une source lumineuse et de ses

variations d’intensité. Selon l’origine du faisceau lumineux, la zone éclairée du fond de

l’ocelle sera différente. Ce ne serait pas le cas si l’ocelle était une surface plane

totalement accessible à la lumière. La planaire est un animal présentant un

phototactisme négatif: elle va fuir les sources de lumière, préférant les endroits

sombres où elle sera moins visible pour d’éventuels prédateurs.

2.1.11. Système reproducteur

Figure PL 2.16. Le système reproducteur de la planaire

La planaire est hermaphrodite. Le système reproducteur, mâle et femelle, occupe un

large volume. La partie mâle est constituée de nombreuses masses testiculaires

dispersées au sein du mésenchyme. Ces testicules sont reliés à des tubules qui confluent

en deux spermiductes qui se réunissent dans le plan médian, en une vésicule séminale,

connectée au pénis logé dans une chambre musculeuse, l’atrium génital. Les organes

génitaux femelles sont composés de deux masses latérales, les ovaires, logés dans la

partie antérieure du mésenchyme. Les cellules germinales qu’ils produisent transitent

par deux tubes, les oviductes, dans lesquels des glandes vitellogènes déversent leur

production de vitellus; les oviductes confluent en un utérus unique, connecté à l’atrium

génital. Bien que ces animaux soient hermaphrodites, il y a accouplement, donc

fécondation croisée, et non auto-fécondation.

Les spermatozoïdes sont déposés par le pénis d'un individu dans l'atrium génital de son

partenaire; ils remontent les oviductes jusqu'aux ovaires, où se fait la fécondation.

Les œufs fécondés descendent les oviductes, sont entourés au passage de cellules

vitellines produites par les glandes vitellogènes, et débouchent dans l'atrium génital, où

ils sont entourés d'une substance produite par l'utérus. Cette substance durcit et forme

des cocons rigides, qui sont pondus par le pore génital.

Dans le cocon, les oeufs se développent et donnent en 2-3 semaines des petits vers

semblables à leurs parents.

Les planaires peuvent aussi se reproduire de manière asexuée. Une constriction apparaît

spontanément derrière le pharynx, et aboutit finalement à la séparation de deux

individus complets. Ce phénomène est assez proche de celui de la régénération qui

permet de restaurer une partie du corps ou d'un organe perdu accidentellement. La

capacité de régénération de la planaire est exceptionnelle: en 1898, Morgan a montré

qu’un 279ème d’une planaire était capable de régénérer un animal entier!

Figure PL 2.17. Reproduction asexuée chez la planaire

Procédons à une expérience. De multiples sections transversales sont réalisées au

travers toute la longueur du corps d’une planaire.

Figure PL 2.18. Expérience de régénération lors de coupes transversales d’une planaire

1. Décrivez ensuite vos observations et tentez de répondre aux questions suivantes..

Question 1. Les segments conservent-ils la polarité originale?

Oui, les segments conservent la polarité antéro-postérieure qu’ils avaient dans le corps

de l’individu. En effet, pour chaque segment, le bord qui se trouvait du côté de la tête

régénère une tête, tandis que le bord qui se trouvait du côté de la queue régénère une

queue.

Question 2. La capacité de régénération est-elle la même de la tête à la queue?

Non. Observez le fragment le plus antérieur. Celui-ci a régénéré une planaire complète,

aux yeux et pharynx bien formés; en revanche, le morceau le plus postérieur n'a pu

régénérer qu'une planaire informe, assez méconnaissable! Entre les deux extrémités, les

planaires régénérées sont plus ou moins complètes: l'avant-dernière par exemple, n'a

qu'un œil ...Cela indique que la capacité de régénération est plus grande du côté de la

région antérieure, et diminue progressivement en direction de l'extrémité postérieure.

Cela indique que les cellules de la partie antérieure du corps ont une pluripotence plus

développée, qui peut aller jusqu’à la totipotence.

2. Dans une dernière expérience, des entailles longitudinales sont réalisées au niveau

de la tête. Observez le résultat. Pensez-vous que l’individu qui résulte de cette

régénération soit aussi efficace qu’avant cette opération?

L’individu ainsi mutilé régénère souvent plusieurs têtes.. Vivre avec plusieurs têtes ne

doit pas constituer un avantage sélectif, bien au contraire! La capacité d’exploration du

milieu et de réaction par rapport à un danger éventuel doit s’en trouver perturbée…. En

fait, les expériences montrent que la régénération d’une partie perdue accidentellement

peut parfois s’avérer utile lorsque la régénération s’opère bien. Mais, elle est

problématique dans la plupart des cas! En fait, les chercheurs pensent que la capacité

de régénération va de pair avec la reproduction asexuée dont elle ne serait qu’un sous-

produit. Le coût associé à la formation d’individus aberrants serait largement compensé

par les bénéfices de la capacité de se multiplier par simple fission corporelle!

2.2. La douve hépatique, Fasciola hepatica

Comme on peut le voir dans la photo présentant une dissection du tube digestif d’un

mouton infesté par des douves hépatiques, ce platyhelminthe parasite les canaux

biliaires des Mammifères herbivores (mouton, vache,...). Elle peut parfois parasiter

l'homme, s'il mange du cresson infecté.

Figure PL 2.19. Canaux biliaires de mouton infesté

2.2.1. Examen externe

Figure PL 2.20. Une douve hépatique vue en totalité, pare transparence.

La Douve mesure 2 à 3 cm de long. Comme la planaire, le corps blanchâtre de la douve

est fortement aplati. La bouche s'ouvre à l'extrémité antérieure du corps, au niveau du

cône céphalique et est entourée d'une ventouse. Une seconde ventouse est présente

ventralement, à proximité de l’orifice génital. A l'extrémité postérieure du corps et

dorsalement, se trouve un pore excréteur. La minceur et la faible pigmentation des

téguments laissent entrevoir les organes internes de la douve.

Sur ce schéma, on peut retrouver l’ensemble de ces structures. L’orifice du canal de

Laurer, situé dorsalement, reçoit l’organe copulateur mâle lors de l’accouplement.

Figure PL 2.21. Caractéristiques externes d’une douve hépatique

2.2. Examen interne

Figure PL 2.22. Organes internes d’une douve hépatique

2.2.1. Tégument

Les téguments ne comportent pas un épiderme classique, comme chez la planaire. La

couverture externe est formée d’une couche de cytoplasme syncytial riche en

mitochondries et en vésicules de pinocytose. A sa surface, on remarque une absence

totale de cils, et la présence de replis irréguliers qui augmentent la surface d’échange.

Cette masse cytoplasmique est constituée d’expansions cytoplasmiques de cellules

mésenchymateuses dont les corps cellulaires sont situés sous la lame basale, au-delà

des couches de cellules musculaires. L’abondance de mitochondries et la présence de

nombreuses vésicules de pinocytose dans ces expansions cytoplasmiques révèlent

l’existence de transports actifs intenses, probablement de nutriments, prélevés chez

l’hôte parasité. Il est probable que cette disposition particulière participe également à la

protection de la douve contre les enzymes digestives et le système immunitaire de

l’hôte. A la surface du corps, on observe des épines qui sont insérées dans le cytoplasme

superficiel. Il est possible que ces structures servent à la libération de substances

assurant une défense chimique vis-à-vis de l’hôte.

Figure XXX. Tégument de la douve

2.2.2. Mésenchyme

Le mésenchyme est semblable à celui de la planaire, avec ici et là des cellules

musculaires lisses circulaires et longitudinales.

2.2.2. Système locomoteur

Le système locomoteur des douves est réduit par rapport à une planaire. L’absence

totale de cils donne à la musculature un rôle prépondérant dans les déplacements qui

demeurent néanmoins très réduits, et qui bénéficient des mouvements des fluides

corporels de l’hôte. Une fois dans son hôte, la douve tend à bouger très peu, et s’arrime

par ses deux ventouses aux tissus de l’hôte.

2.2.3. Système digestif

La douve se nourrit par deux voies. La première, associée à une pinocytose active par

l’épithélium tégumentaire, a été décrite plus haut. La seconde consiste en un pompage

des liquides corporels de l’hôte par le pharynx situé dans la partie antérieure. Le liquide

ainsi absorbé va s’écouler via un court œsophage dans des diverticules, les caeca, dont

la paroi est constituée de cellules absorbantes (les phagocytes) et de cellules

glandulaires libérant des enzymes lytiques. La digestion est donc en partie

extracellulaire.

Ce schéma pourrait être repris pour illustrer les systèmes digestif, reproducteur et

excréteur.

2.2.4. Système respiratoire

La douve ne possède aucun système respiratoire propre. Les gaz respiratoires sont

échangés à tout endroit de la surface corporelle. Notez que la douve est capable de

survivre avec des quantités d’oxygène extrêmement faibles, voire nulles, comme cela

peut se produire localement dans les voies digestives de l'hôte. Dans ces circonstances,

elle dépend d’une alimentation énergétique basée sur la glycolyse anaérobie.

2.2.5. Système circulatoire

Comme mentionné dans la description du système digestif, la cavité gastro-vasculaire,

qui assure la fonction de système circulatoire pour les nutriments, est très réduite.

2.2.6. Système excréteur

Comme la planaire, la douve possède des protonéphridies, connectées à des tubules

confluant vers un pore excréteur unique. Elles interviendraient dans l’excrétion de

l’ammoniaque et l’osmorégulation.

2.2.7. Système nerveux

Le système nerveux de la douve est très proche de celui de la planaire, avec une double

chaîne nerveuse ventrale anastomosée. De nombreux récepteurs tactiles sont

concentrés autours des ventouses. En revanche, la douve ne possède pas d’ocelles.

2.2.8. Système reproducteur

Comme la planaire, la douve est hermaphrodite. Le système reproducteur, mâle et

femelle, occupe la majeure partie du corps. Deux masses testiculaires ramifiées

antérieure et postérieure sont placées au centre du corps et connectées par deux

spermiductes qui se déversent dans une vésicule séminale commune, associée à un

appareil copulatoire évaginable, le cirrus. Le système femelle comporte un seul ovaire,

connecté à un utérus contourné. De très nombreuses glandes vitellogènes sont

dispersées autours des masses testiculaires. Elles déversent leurs productions à la sortie

de l’ovaire, via deux canaux vitellins, à proximité de l’intersection de l’oviducte avec une

autre glande qui sécréterait un mucus utile à la lubrification de l’utérus.

Lors de l’accouplement, chaque partenaire introduit son cirrus dans l’orifice génital de

l’autre partenaire. Le sperme est amené dans un réceptacle séminal, connecté à

l’oviducte, et les deux partenaires se séparent. Ensuite, les ovocytes passent dans

l’oviducte où ils sont fertilisés par le sperme du réceptacle séminal, puis recouverts de

cellules vitellines, avant d’être recouvert d’une enveloppe et transférés dans l’utérus.

Une douve peut produire des quantités énormes d’œufs, jusqu’à plus de 100,000 fois la

quantité produite par une planaire!

La douve adulte, qui mesure quelques centimètres, vit dans les canaux biliaires d’un

mammifère, dont l’homme.

Lorsqu’elles sont nombreuses, elles peuvent causer de sérieux problèmes... Les œufs

qu’elles produisent vont être envoyés dans les voies digestives de l’hôte, et passer dans

les excréments de ce dernier. S’il atterrit dans l’eau, l’œuf éclot et forme une larve, le

miracidium (ou miracidie). Sur cette photo, on peut voir à droite, un œuf éclos, et trois

larves miracidies à gauche.

Cette larve, ciliée et nageuse et longue d’une centaine de micromètres, présente une

ébauche de système digestif, un système nerveux, des yeux, des muscles, et des amas

de cellules indifférenciées dans la partie postérieure. La larve doit rapidement trouver

un hôte, un mollusque de type limnée, et pénétrer dans son poumon pour continuer

son développement. Là, elle se transforme en un autre stade de développement, le

sporocyste. Ce stade est très simplifié: pas d’yeux, de cils, ni de tube digestif, mais un

grand nombre de cellules germinales qui, par multiplication, donnent naissance à des

larves rédies.

Une larve rédie, contenant des larves cercaires en formation.

Ces larves, pourvues cette fois d'un système digestif simple, et contenant encore des

cellules embryonnaires, elles crèvent le sporocyste, et migrent depuis le poumon vers la

glande digestive de leur hôte, où elles se nourrissent, grossissent, bourgeonnent pour

former de nouvelles générations de rédies. Puis après un certain nombre de

générations, les rédies forment en elles des cercaires. Ces douves miniatures de 300 µm,

possèdent un appendice caudal, leur procurant une certaine mobilité.

Des larves cercaires, avec leur appendice caudal.

Elles sortent du mollusque en perforant ses tissus et nagent vers une plante aquatique,

perdent leur queue, et sécrètent une enveloppe kystique. Ce stade enkysté est appelé

métacercaire. Ce stade ne continuera son développement que lorsque la métacercaire

sera avalée par un hôte convenable; à ce moment, la paroi du kyste est perdue, et la

jeune douve se développe dans le tube digestif de l’hôte définitif où elle gagne les

canaux biliaires et devient adulte.

Chaque œuf pondu par la Douve adulte pourrait donner naissance à des dizaines de

milliers de cercaires, étant donné la multiplication asexuée qui se produit dans le

sporocyste et la rédie. Or la Douve pond des milliers d'œufs par jour ! L’hôte

intermédiaire (mollusque) et les hôtes définitifs (mouton, vache, ... homme) se

retrouvant dans le monde entier, la douve est cosmopolite.

Les Douves irritent le foie, les canaux biliaires et produisent une atrophie hépatique. Le

bétail en est très affaibli et peut même en mourir. Chez l'homme, cette parasitose,

appelée distomatose, est redoutable par sa durée. Elle occasionne une fatigue, des

douleurs abdominales et une fièvre continue.

3. Origine, diversité et évolution du groupe

Quatre classes de platyhelminthes ont été identifiées. Les turbellariés, les trématodes,

les monogènes et les cestodes.

La planaire est représentative des turbellariés, qui comprend principalement des

formes aquatiques libres. La douve hépatique appartient elle à la classe des trématodes,

dont la plupart sont des endoparasites (qui vivent à l’intérieur de l’hôte). Les

monogènes sont des vers principalement parasites externes (ectoparasites) recouverts

d’un tégument semblable à celui de la douve. Enfin, les cestodes, dont le taenia est un

des représentants les plus connus, forment une troisième classe de vers plats

exclusivement endoparasites.

Décrivons rapidement la structure d’un cestode parasite de l’homme, le ver solitaire ou

taenia. Ce ver parasite l'intestin grêle de l'Homme à l'état adulte, et les muscles du

Cochon, à l'état larvaire. Il mesure 2-3 mètres de long mais n'atteint au maximum qu'un

cm de large. La partie antérieure est un petit renflement en massue, le scolex, gros

comme une tête d'épingle et muni au sommet d'une couronne de crochets rigides et de

4 ventouses latérales.

La partie antérieure du taenia, montrant le scolex et des proglottis.

Le reste du corps est composé d'environ un millier de segments identiques, les

proglottis, provenant d'un bourgeonnement continu du scolex. Le tégument, semblable

à celui de la douve, protège à la fois le ver des sucs digestifs de son hôte, et permet

l'absorption des nutriments. Des cellules musculaires sont présentes dans le

mésenchyme.

Le système nerveux comporte 2 ganglions cérébraux anastomosés dans le scolex,

prolongés par deux cordons nerveux latéraux qui font toute la longueur du corps. Ce

dernier ne présente aucune cavité gastrovasculaire. Un appareil excréteur formé de

protonéphridies associés à des canaux sont présentes dans chaque proglotti.

Le système génital hermaphrodite est construit selon un schéma semblable à celui de la

douve. Les organes des deux sexes sont bien développés dans les segments moyens; en

revanche, les proglottis antérieurs, plus jeunes, sont plutôt mâles; L'accouplement se

réalise entre des proglottis antérieurs fonctionnellement mâles et des moyens,

fonctionnellement femelles.

Par cette disposition, les proglottis les plus postérieurs seront remplis d’oeufs. Ils

peuvent se détacher, et transiter avec le bol alimentaire vers l’anus. Une fois éliminés

dans les fèces, ces proglottis peuvent se désintégrer et libérer les oeufs, dont le

développement peut démarrer s’ils sont ingérés par un nouvel hôte.

Avant de poursuivre, faites l’exercice suivant: recherchez, chez le taenia, les

caractéristiques communes avec la planaire et la douve.

L’origine et l’évolution au sein du groupe des platyhelminthes sont sujettes à d’intenses

débats au sein de la communauté des biologistes. L’existence même d’un clade qui

rassemblerait tous les vers classés parmi les platyhelminthes est sujette à caution. En

effet, aucune synapomorphie autre que la forme aplatie du corps ne permettrait de les

distinguer des autres animaux triploblastiques!

Les platyhelminthes sont des animaux à symétrie bilatérale, appelés Bilateria. Celle

symétrie était déjà présente chez certains cœlentérés dérivés, comme les anthozoaires.

Les platyhelminthes présentent les synapomorphies propres aux animaux

triploblastiques: la présence du mésoderme, la céphalisation et la centralisation du

système nerveux, et la présence d’organes vrais.

Cependant, la simplicité morphologique de certains platyhelminthes, et la difficulté de

mettre en évidence des synapomorphies propres à tous les platyhelminthes soutient

l’idée que leur ancêtre serait à l’origine, non seulement de tous les platyhelminthes

actuels, mais aussi de tous les protostomes actuels. Dans ce cas, le phylum des

platyhelminthes serait un groupe paraphylétique, puisque leur phylum ne comprendrait

pas toutes les lignées de leur ancêtre.

Quelle pouvait être la structure de cet ancêtre?

Actuellement, deux théories s’affrontent pour expliquer les origines des triblastiques.

Selon la première théorie, l’absence de cavité corporelle pourrait être un caractère

primitif (plésiomorphie) présent chez les premiers animaux triploblastiques. Cet ancêtre

aurait donné naissance aux platyhelminthes modernes, ainsi qu’à tous les autres

organismes triploblastiques dont certains auraient acquis une cavité corporelle

coelomique.

Une autre théorie suggère que les premiers organismes triploblastiques possédaient

une cavité corporelle, le cœlome, creusée au sein du mésoderme. Nous en reparlerons

dans les chapitres suivants. Les platyhelminthes pourraient avoir perdu cette cavité et

adopté une forme aplatie. Nous verrons par la suite qu’une manière de perdre ce

cœlome serait de conserver des caractéristiques propres à la larve, dans un processus

qualifié de néoténie. Dans ce cas, l’absence de cavité serait une synapomorphie des

platyhelminthes qui ne serait plus paraphylétique.

L’absence de synapomorphies chez les turbellariés suggère que l’ancêtre des

platyhelminthes était un turbellarié, qui aurait, d’une part, mené aux turbellariés

actuels, et évolué, avec l’acquisition de nouveaux caractères (apomorphies), en

cestodes, monogènes et trématodes. Ces trois groupes auraient un ancêtre commun.

Dans le passé, un groupe supplémentaire était inclus dans le groupe platyhelminthes.

Celui des acoelomorphes. Les dernières analyses suggèrent que ce groupe, serait proche

des deutérostomes dont ils auraient perdu les cavités digestive et coelomique, ainsi que

les fentes branchiales et ne devrait donc pas être inclus dans les platyhelminthes!

Questions

1. De nombreux organismes d’eau douce limitent les problèmes d’entrée d’eau par une

réduction de la perméabilité des téguments. Pourquoi les platyhelminthes n’ont-ils

pas recouru à cette stratégie?

2. Les quelques espèces de platyheminthes terrestres sont confinés à des milieux

extrêmement humides. Quelles en seraient les raisons?

3. En comparant la planaire et la douve, identifiez les adaptations de la douve au

parasitisme.

4. Identifiez les avantages sélectifs, et les éventuels inconvénients, du cycle vital de la

douve hépatique

5. Chez les cestodes de petite taille, la fécondation croisée est la règle. Pas chez les

espèces de grande taille. Comment expliqueriez-vous cette différence?