Sur l’origine bactérienne et fongique de la pigmentation de l’Ammonitico Rosso (Jurassique, région de Vérone, Italie du nord)

Article original

Sur l’origine bactérienne et fongique de la pigmentationde l’Ammonitico Rosso (Jurassique, région de Vérone, Italie du nord)

On the bacterial and fungal origin of theAmmonitico Rosso redpigmentation (Jurassic, Verone area, northern Italy)

Bernard Mamet, Alain Préat *

Laboratoire ass. géologie, département des sciences de la terre et de l’environnement, université libre de Bruxelles, CP160/02,50, avenue Franklin-Delano-Roosevelt, 1050, Bruxelles, Belgique

Résumé

L’étude de 14 coupes de l’Ammonitico Rosso Veronese (Callovien à Tithonique) du plateau de Trente montre une très grande variété defaciès allant du pélagique à la plate-forme. Malgré cette grande diversité dans les bathymétries, les faciès rouges s’observent à plusieursniveaux. Les microfaciès sont fort semblables à ceux observés dans d’autres calcaires rouges du Paléozoïque et Mésozoïque avec uneabondance de bioconstructions hématitiques. Nous pensons donc que l’origine de la pigmentation de ces faciès est semblable et l’attribuons àla présence de ferrobactéries. Deux différences notables sont toutefois observées : la présence ici de manganèse en quantité non négligeable etl’existence de mattes bactériennes et deFungi imperfecti in situ préservés dans les matrices. Ces mattes représenteraient un volumeappréciable, voisin de 20 %. Leur excellent état de préservation serait lié au faible taux de sédimentation, tant des faciès pélagiques que desniveaux de hardgrounds.

© 2003 Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Abstract

Fourteen sections in theAmmonitico Rosso Veronese (Callovian to Tithonian, Trento altipiano) disclose the presence of diverse faciesranging from pelagic to outer platform. In spite of this diversity, red limestones are present at different levels. Many microfacies are similar tothose observed in other Paleozoic and Mesozoic red carbonates with an abundance of hematitic bioconstructions. We therefore postulate thatthe origin of the pigmentation is similar in all the studied cases and due to the activity of iron-oxidizing bacteria. Nevertheless, 2 notabledifferences are observed: the presence in theAmmonitico Rosso of manganese and the existence of in situ bacterial-fungal mats in the matrix.These “algal” mats can represent up to 20% of the sediment. Their excellent preservation (absence of packing down or crushing) is due to theslow sedimentation rate of the pelagic sediments or of the hardgrounds.

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Mots clés : Biogéochimie ; Pigmentation rougeâtre ; Ferrobactéries/fungi ; Jurassique

Keywords: Geobiochemistry; Red pigment; Iron-oxidizing bacteria/fungi; Jurassic

1. Introduction

L’ Ammonitico Rosso est un de ces niveaux stratigraphi-ques jurassiques supérieurs célèbres qui a intrigué les géolo-gues depuis l’aube de la stratigraphie. Comme beaucoup

d’autres calcaires de couleur rouge, il a été employé depuisl’Antiquité à des fins de construction et de décoration. De trèsnombreux travaux de biostratigraphie, souvent fort précis, luiont été consacrés et l’historique des travaux sur les ammoni-tes est résumé dans Sturani (1964). Si malgré la complexitéde la biostratigraphie de l’Ammonitico Rosso, celle-ci estbien connue, en revanche, l’aspect sédimentologique l’estbeaucoup moins. L’origine de sa formation est en effet restée

* Auteur correspondant.Adresse e-mail : [email protected] (A. Préat).

Revue de micropaléontologie 46 (2003) 35–46

www.elsevier.com/locate/revmic

© 2003 Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés.DOI: 1 0 . 1 0 1 6 / S 0 0 3 5 - 1 5 9 8 ( 0 3 ) 0 0 0 0 6 - 0

pendant longtemps un sujet de controverse. Il y a peu detemps encore (Colloque de Rome, édité par Farinacci etElmi, 1981) les opinions les plus divergentes ont été présen-tées depuis des faciès pélagiques profonds (opinion influen-cée par l’article d’Aubouin, 1964) jusqu’à des milieux deplate-forme exondée (Elmi, 1981). Il semble que tout lemonde ait finalement raison, car l’Ammonitico Rosso est plusemployé en Italie comme un niveau cartographiable, d’âgevariable et provenant de milieux très différents, qu’une unitésédimentologique bien déterminée. Cette formation semblesédimentologiquement assez mal définie. Le travail de Mar-tire (1996) montre en effet que sous la dénomination d’Am-monitico Rosso Veronese, de très nombreux faciès sont pré-sents qui s’étendent depuis le domaine pélagique francjusqu’à des plate-formes.

Quant à la pigmentation rouge qui est la caractéristique laplus évidente de cette formation Ammonitico Rosso, il existeun silence curieux. Ainsi dans les 602 pages du symposiummentionné ci-dessus, aucune allusion, ni explication ne sontproposées pour cette couleur si caractéristique. L’objet decette note est de tenter d’apporter une réponse àce problème.

2. Cadre géologique

L’Ammonitico Rosso Veronese affleure dans le plateau deTrente, une unité paléogéographique bordant la marge pas-sive des Alpes du sud. Cette marge fut envahie par un bras dela Téthys à partir du Jurassique moyen. Les échantillons quiont fourni les meilleurs microfaciès proviennent de 14 cou-pes que nous avons eu l’occasion d’étudier grâce à l’amabi-lité du Docteur Martire de l’université de Turin qui nous aguidé sur le terrain et que nous remercions avec plaisir.

Ces 14 coupes (Fig. 1), bien qu’étant situées dans uneseule unité tectonosédimentaire et séparées de quelques di-zaines de kilomètre seulement, offrent des aspects extrême-ment différents les unes des autres, tant par les épaisseurs lesfaciès, et les âges. Martire (1996) avait déjà souligné cetaspect et reconnu 8 microfaciès délimitant 3 unités majeures :Rai (Ammonitico Rosso Inférieur), Ram (Ammonitico RossoMoyen) et Ras (Ammonitico Rosso Supérieur). Une autrecaractéristique évidente sur le terrain est la condensation decertains niveaux soulignés par des hardgrounds ferrugineux

Fig. 1. Localisation géographique des 14 coupes (affleurements et carrières)étudiées dans l’Ammonitico Rosso de Vérone (domaine structrural du Trentoaltipiano, Italie du Nord). Se reporter au texte pour les coordonnées exactes.Fig. 1. Geographical location of the 14 studied sections (outcrops andquarries) in the Ammonitico Rosso Veronese (structural domain of theTrento altipiano, Northern Italy). See text for exact coordinates.

Planche 1. Fig. 1, 2. Contact entre un packstone bioclastique àLamellibranches, Ostracodes, lumps, Crinoïdes, spicules d’Éponges, rares Foraminifères et d’unmudstone surincombant séparépar une mince surface ferruginisée contenant 2 types de filaments. Les plus gros, irréguliers avec boursouflures et dichotomiesgrossières sont attribuables àdes Fungi imperfecti (voir agrandissement de la Fig. 2), et les plus fins, réguliers, érigés et transperçant le mudstone sont bactériens.Cette paraconformitésépare 2 faciès complètement différents sans évidence de corrosion, ni d’érosion. AR100, respectivement ULB71/8-9-10 et 71/12, × 20 et× 50, carrière Voltascura, toit du « Calcare Grigi », Bajocien.Fig. 3, 4. Hardground ferruginisédans un wackestone àProtoglobigérines dissoutes, Échinodermes altérés, Lamellibranches et Éponges. Quelques piquants deRadiolaires. Remplissage hématitique des Protoglobigérines. La Fig. 3 montre un liséréstromatolithique continu au sommet du hardground. La Fig. 4 présenteune surface mamelonnée avec des traces d’effondrements et 2 types de filaments ferrugineux (Fungi imperfecti et bactéries) associés àdes sphères régulières de45 µm de diamètre. Comme les 2 hardgrounds sont superposés, la direction des filaments est aléatoire. Faciès hémipélagique. Respectivement AR138 et AR132,ULB73/25 et 73/4, × 20, Castelletto, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien.Fig. 5, 6, 7. Contact entre un packstone bioclastique (voir Fig. 1) et un mudstone pélagique. Deux types de filaments ferrugineux (Fungi imperfecti et bactéries)associés àdes sphères régulières de 45 µm de diamètre pénètrent dans le mudstone depuis la paraconformité séparant 2 faciès radicalement différents. AR102,respectivement 71/19-20, 71/21 et 71/22, × 20, × 20 et × 50, carrière Voltascura, sommet « Calcare Grigi », Bajocien.Plate 1. Figs. 1, 2. Contact between a bioclastic packstone (clams, ostracods, lumps, crinoids, sponge spicules, few foraminifers) and an overlying mudstone.The boundary is underlined by a thin ferruginous layer with 2 types of filaments. The thickest are irregular with swellings and coarse dichotomies indicatingFungi imperfecti (see enlargment of Fig. 2). The thinnest filaments, regular, erected and piercing the mudstone are formed by bacteria. This paraconformity thatseparates 2 widely different facies shows no trace of erosion or corrosion. AR00, respectively ULB71/8-9-10 and 71/12, ×20 and ×50, Voltascura quarry, top ofthe “Calcare Grigi” , Bajocian.Figs. 3, 4. Ferruginous hardground in a wackestone containing dissolved Protoglobigerines, altered echinoderms, clams and sponges. Few radiolarian spines.Some Protoglobigerines are filled by hematite. Fig. 3 shows a continuous stromatolitic layer at the top of the hardground. Fig. 4 shows an undulating surface withcollapsed structures and 2 types of ferruginous filaments (Fungi imperfecti and bacteria) associated with 45 µm spheres. As the 2 hardgrounds are superposed,the direction of the filaments is at ramdom. Hemipelagic facies. Respectively AR138 and AR132, ULB73/25 and 73/4, × 20, Castelletto, Upper AmmoniticoRosso, Kimmeridgian.Figs. 5, 6, 7. Contact between a bioclastic packstone (see Fig. 1) and a pelagic mudstone. Two types of ferruginous filaments (Fungi imperfecti and bacteria)are associated with 45 µm spheres and penetrate in the mudstone from the paraconformity separating 2 widely different facies. AR102, respectively 71/19–20,71/21 and 71/22, ×20, ×20 and ×50, Voltascura quarry, top of the “Calcare Grigi” , Bajocian.

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(Pl. 1). Les faciès noduleux sont également typiques et ac-compagnés de nombreuses Ammonites dissoutes (Bour-rouilh, 1981 ; Braga et al., 1981 ; Comas et al., 1981 ;Seyfried, 1981). Les 14 coupes étudiées sont les suivantes :

• 1. Acque Fredde 1 km au sud de Torri del Benaco aunord du lac de Garde. Description dans Sturani, 1964 :p. 11 (N 45 35 626, E 010 40 869) ;

• 2. Val di Sogno (Malcessine, entrée du village, borne80,1 km. Description dans Sturani, 1964 : p. 34 (N 45 44751, E 010 47 935) ;

• 3. Roveretto, Ossario Castel Dante (entre Madone delCampo et l’ossuaire), Sturani, 1964 : p. 16 (N 45 52 318,E 011 02 461) ;

• 4. Kaberlaba (carrière en activité, entre Canove etAsiago, Martire, 1996 : Figs. 3, 4, 6, N 45 50 674, E 01129 275) ;

• 5. Mezzaselva (carrière abandonnée àl’entrée du villagede Mezzaselva, N 45 52 172, E 011 25 373) ;

• 6. Roana (excavation nouvelle à l’entrée est du village,N 45 52 534, E 011 27 289) ;

• 7. Ponte Guelplach (route de Canove, direction Vi-cenza). Description dans Sturani, 1964 : p. 28 (N 45 51183, E 011 27 374) ;

• 8. Voltascura (grande carrière en activité près de PonteGuelplach. Martire 1996 :Figs. 3, 4-6, N 45 50 905,E 011 27 249) ;

• 9. Rabeskini (ancienne carrière et affleurement. Martire,1996 :Figs. 3, 4, N 45 51 845, E 011 26 307) ;

• 10. Castelletto (àla sortie du hameau, tournant numéroté16 de la route en lacets. Martire, 1996 : Figs. 3, 4, N 4551 334, E 011 22 466) ;

• 11. Chapelle de San Sisto (carrière abandonnée près dela chapelle au voisinage d’Asiago, N 45 51 266, E 01130 930) ;

• 12. Forte di Campo Luserna (Fort abandonné, altitude1546 m, dans les fossés entourant l’ouvrage. Descriptiondans Sturani, 1964 : p. 19 (N 45 55 605, E 010 20 174) ;

• 13. Serrada. Sortie du village, grande coupe longeant laroute vers Terragnolo, (N 45 53 271, E 011 09 074) ;

• 14. Ceniga. Affleurement naturel à la sortie du village(N 45 56 968, E 010 54 314).

3. Les bioconstructions hématitiques et manganésifères

Depuis une dizaine d’années nous nous sommes intéressésàune explication des constructions ferrugineuses de différents

Planche 2. Fig. 1. Exemple de dissolution et d’ infiltration par l’hématite du réseau original d’un Échinide. AR87, ULB70/28, × 70, carrière Voltascura, sommetAmmonitico Rosso Inférieur (à 2 m sous le niveau à cherts ou « Ram »), Callovien.Fig. 2. Fin liseré incomplet d’hématite recouvrant le sommet d’un fragment de Crinoïde qui est recouvert sur 3 faces. La base stratigraphique est en revanchetapissée d’un fin liseré de calcite. AR47, ULB69/22, × 28, ancienne carrière de Kaberlaba, Ammonitico Rosso Inférieur (0,5 m sous le faciès à Crinoïdes),Callovien.Fig. 3. Fin liseréincomplet d’hématite àla base d’un fragment de Bélemnite. Le fragment montre 3 types de perforations ferruginisées, la plus grosse attribuableà des Éponges, est postérieure au fin liseré. AR135, ULB73/17, × 28 Rabeschini, sommet Ammonitico Rosso Inférieur (2 m sous le «Ras »), Callovien.Fig. 4-10. Exemple de 4 types de filaments hématitisées rencontrées dans des débris de macrofaune (Bélemnite et Mollusque). Les perforations les plusgrossières et très irrégulières sont attribuables aux Éponges. Celles de taille moindre, mais montrant des boursouflures et irrégulières sont des contre-empreintesd’hyphes de Fungi imperfecti. Les bactéries sont représentées par 2 types de filament : des fins filaments micrométriques continus et dichotomiques et de finsalignements de microsphères micrométriques. Ces derniers filaments sont souvent irréguliers et flexueux (Fig. 4, centre gauche et Fig. 6). 4. AR188, ULB 74/11,× 70 Ceniga, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien. 5. AR63, ULB70/5, ×110, Mezzaselva, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien. 6. AR188,ULB 75/8, × 28 Ceniga, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien. 7. AR69, ULB 70/8, × 50, Roana, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien. 8.Agrandissement partie centrale Fig. 7, × 70. 9. AR142, ULB73/36, × 28 Castelletto, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien. 10. AR138, ULB 3/30, × 70Castelletto, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien.Fig. 11. Exemple d’ infiltration dans la paroi calcitique d’un Mollusque. L’ infiltration perfore les prismes ou suit leurs bordures. AR87, ULB70/23, × 70, carrièreVoltascura, sommet Ammonitico Rosso Inférieur (à 2 m sous le niveau à cherts ou « Ram »), Callovien.Fig. 12. Exemple de « bleb » informe contenant de la glauconie. Leur origine reste incertaine, bien qu’ ils soient communs. AR135, ULB73/13, × 28, Castelletto,Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien.Plate 2. Fig. 1. Dissolution and hematite infiltration in an echinid plate. AR87, ULB70/28, × 70, Voltascura quarry, top of Lower Ammonitico Rosso (2 m belowthe chert level or “Ram” ), Callovian.Fig. 2. Thin hematite coating on a crinoid fragment that is covered on 3 faces. The fourth face (base) has a calcite coating.AR47, ULB69/22, × 28, disused quarryof Kaberlaba, Lower Ammonitico Rosso (0.5 m below the crinoidal facies), Callovian.Fig. 3. Thin, uncomplete hematite coating at the base of a belemnite fragment. There are 3 types of ferruginous perforations, the bigger produced by sponges andposterior to the thin coating. AR135, ULB73/17, × 28 Rabeschini, top of Lower Ammonitico Rosso (2 m below “Ras” ), Callovian.Figs. 4–10. Four types of hematitized filaments observed in the macrofauna fragments (belemnites, mollusks). Big and irregular perforations are produced bysponges. Medium and irregular with numerous swellings are molds of Fungi imperfecti. Bacteria are represented by thin dichotomic, regular filaments, and finerows of sinuous microspheres (Fig. 4, left center, Fig. 6). 4. AR188, ULB 74/11, × 70 Ceniga, Upper Ammonitico Rosso, Kimmeridgian. 5. AR63, ULB70/5, ×110, Mezzaselva, Upper Ammonitico Rosso, Kimmeridgian. 6. AR188, ULB 75/8, × 28 Ceniga, Upper Ammonitico Rosso, Kimmeridgian. 7. AR69, ULB 70/8,× 50, Roana, Upper Ammonitico Rosso, Kimmeridgian. 8. Enlargment of central part of Fig. 7, × 70. 9. AR142, ULB73/36, × 28 Castelletto, Ammonitico UpperRosso, Kimmeridgian. 10. AR138, ULB 3/30, × 70 Castelletto, Ammonitico Upper Rosso, Kimmeridgian.Fig. 11. Hematite infiltration in a mollusk shell. Prisms are either perforated or coated. AR87, ULB70/23, × 70, Voltascura quarry, top of Lower AmmoniticoRosso (2 m below the chert level or “Ram” ), Callovian.Fig. 12. Shapeless “bleb” with glauconite grains. They are quite common but their origin is unclear. AR135, ULB73/13, × 28, Castelletto, Upper AmmoniticoRosso, Kimmeridgian.



niveaux du Paléozoïque et du Mésozoïque. Une constante sedégage et semble être d’application dans tous les cas étudiés,qu’ il s’agisse du Praguien du Barrandium tchèque (Calcaire deSlivenec, Mamet et al., 1997), des marbres « rouges » duFrasnien du Synclinorium de Dinant (Monty et al., 1982 ;Boulvain, 1989, 1993 ; Mamet et Boulvain, 1988 ; Boulvainet al., 2001), des griottes givétiennes, frasniennes et famé-niennes de la Montagne Noire (Casier et Préat, 1996 ; Préat etal., 1998, 1999a,b), des griottes faméniennes des Pyrénées(Mamet et Perret, 1995), du Carbonifère inférieur des Astu-ries (Mamet et Boulvain, 1991) et de Belgique (De Putter etBoulvain, 1991), et du Bajocien de Normandie (Préat et al.,2000). Énumérons d’abord les principales caractéristiques detous ces calcaires rouges. Nous les comparerons ensuite àcelles que nous avons reconnues dans l’Ammonitico Rosso :

• tous ces faciès rouges ne sont pas très riches en fer (ordrede grandeur de 1 %) à l’opposé de l’opinion généra-lement admise qu’ il s’agit de concentrations de ferprovenant de l’altération continentale ;

• ces calcaires se sont déposés dans des milieux deplate-forme relativement profonde, généralement sousla zone d’action des vagues normales, dans desenvironnements dysaérobiques, où les faibles gradientsd’oxygène ont servi à la prolifération des microbes(ferrobactéries et Fungi) ;

• à l’échelle du microscope, s’observe une très grandeabondance de bioconstructions ferrugineuses et l’omni-présence de microstromatolithes. Les remplissagesferrugineux des bioperforations et les liserés autour descoquilles sont la règle ;

Planche 3. Fig. 1-5,11. Stromatolithes ferrugineux à laminations de calcite granulaire. Ces Stromatolithes, qui n’ont jamais été rapportés dans la littérature, secaractérisent par le développement de couches de calcite granulaire d’épaisseur extrêmement variable, parfois étonnamment épaisses et également discontinues.Rien ne permet de suggérer la présence d’une diagenèse météorique, les faciès étant très profonds. Une autre caractéristique est la variation très rapide del’épaisseur de la couche hématitique. Il en résulte de très nombreuses discordances angulaires. Faciès à oncolithes minéralisés (Fe, Ca). 1. AR60, ULB72/28,× 50. 2. AR119, ULB72/12, × 50. 3. AR125, ULB73/1, × 20. 4. AR119, ULB72/21, × 50. 5. AR119, ULB72/12, × 50. 11. AR125, ULB72/36, × 20, Rabeschini,sommet Ammonitico Rosso Inférieur (2 m sous le « Ras »), Callovien.Fig. 6. Stromatolithe semblable aux formes de Rabeschini (figures précédentes) et montrant des discordances importantes entre les différentes laminations.Faciès à oncolithes minéralisés (Fe). AR43, ULB69/17, × 50, ancienne carrière de Kaberlaba, Ammonitico Rosso Inférieur (sous le faciès à Crinoïdes),Callovien.Fig. 7. Croissance de petits buissons ferrugineux dichotomiques. Leur morphologie rappelle celle de Frutexites (Paléozoïque). Les petits buissons sedéveloppent normalement sur une base bioclastique (Ostracode et Lamellibranche). Ils sont associés àdes microsphères ferrugineuses de 10 à40 µm de diamètreet de fins filaments dichotomiques de 5 µm de diamètre. Une de ces sphères conserve encore des fragments de bivalve enfoui dans le remplissage hématitique.Des grains micrométriques d’hématite sont répartis dans la masse de microspars. AR84, ULB70/21, × 50, carrière Voltascura, sommet Ammonitico RossoInférieur (à 2 m sous le niveau à cherts ou « Ram »), Callovien.Fig. 8. Oncolithe Fe/Mn. Des kystes algaires rappelant la morphologie d’ Aphralysia (Paléozoïque) sont remplis par de la calcite manganésifère qui passe àdela calcite granulaire. AR139, ULB73/31, × 8, Castelletto, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien.Fig. 9. Fissure dans un wakestone àProtoglobigérines partiellement infiltrées d’hématite et piquants de Radiolaires. La fissure renferme plusieurs générationsde fins liserés réguliers d’hématite qui se sont formés lors de l’ouverture progressive de la fissure. Ces liserés sont ensuite finement perforés. Des 2 côtés de lafissure se développent des microconstructions qui poussent symétriquement dans le sédiment qui devait être encore meuble. La dernière phase consiste en uneexpansion filamenteuse perpendiculaire à la fissure originale. Faciès hémipélagique. AR137, ULB73/19, × 20, Castelletto, Ammonitico Rosso Supérieur,Kimméridgien.Fig. 10. Bordure du cortex d’un oncolithe Fe/Mn à laminations subparallèles avec cassure synsédimentaire remplie de calcite. Faciès à oncolithes minéralisés(Fe, Mn). AR188a, ULB74/16, × 50, Ceniga, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien.Fig. 12. Bordure du cortex d’un oncolithe Fe/Mn silicifié àcrénulations avec petits buissons rappelant la croissance de Frutexites (Paléozoïque) dans la matricerecristallisée. Faciès à oncolithes minéralisés (Fe, Mn). AR188e, ULB74/25, × 80, Ceniga, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien.Plate 3. Figs. 1–5, 11. Ferruginous stromatolites with granular calcite laminations. These stromatolites, never reported in the literature, are characterized by thepresence of granular calcite layers of variable thicknesses, sometimes remarkably thick. They are sometimes discontinuous. Nothing in the deep sedimentationcontext permits to suggest a meteoritic diagenesis. Another puzzling characteristic is the thickness variations of the hematitic layers. They result in numerousangular disconformities. Facies of mineralized (Fe, Ca) oncolites. 1. AR60, ULB72/28, × 50. 2. AR119, ULB72/12, × 50. 3. AR125, ULB73/1, × 20. 4. AR119,ULB72/21, × 50. 5. AR119, ULB72/12, × 50. 11. AR125, ULB72/36, × 20, Rabeschini, top ot the Lower Ammonitico Rosso (2 m below the “Ras” ), Callovian.Fig. 6. Stromatolite similar to these observed at Rabeschini (previous figures) showing important angular disconformities between laminations. Facies ofmineralized (Fe) oncolites. AR43, ULB69/17, × 50, disused Kaberlaba quarry, Lower Ammonitico Rosso (below the crinoidal facies), Callovian.Fig. 7. Small dichotomic ferruginous bushes. They remind of Frutexites (Paleozoic). The constructions grow on a bioclastic base (ostracods, clams).Ferruginous microspheres (diameter of 10 to 40 µm) and thin dichotomic filaments (diameter, 5 µm) are associated. One of the spheres preserves bivalvefragments buried in the hematite infilling. Micrometric hematite grains are scattered in the microspar matrix. AR84, ULB70/21, × 50, Voltascura quarry, top ofLower Ammonitico Rosso (2 m below the chert level or “Ram” ), Callovian.Fig. 8. Fe/Mn oncolite. Algal kysts with morphologies similar to that of Aphralysia (Paleozoic) are filled by manganese rich calcite and granular calcite. AR139,ULB73/31, × 8, Castelletto, Upper Ammonitico Rosso, Kimmeridgian.Fig. 9. Fissure in a Protoglobigerines wackestone, with hematite infiltration and some radiolarian spines. The fissure contains discrete generation of thinhematite layers formed during the progressive opening of the fissure. These layers are finely perforated. Subsequently, on both sides of the fissure, symmetricalmicroconstructions grew within the soft sediment: the last phase is an hematite filamentous expansion that grew perpendicular to the fissure. Hemipelagic facies.AR137, ULB73/19, × 20, Castelletto, Upper Ammonitico Rosso, Kimmeridgian.Fig. 10. Cortex edge of a Fe/Mn oncolite. Subparallel laminations with a synsedimentary crack filled by calcite. Facies of mineralized (Fe, Mn) oncolites.AR188a, ULB74/16, × 50, Ceniga, Upper Ammonitico Rosso, Kimmeridgian.Fig. 12. Cortex edge of a silicified Fe/Mn oncolite. Crenulations with small bushes that remind of Frutexites (Paleozoic) in the recrystallized matrix (Fe/Mn).AR188e, ULB74/25, ×80, Ceniga, Upper Ammonitico Rosso, Kimmeridgian.



• à l’échelle du microscope à balayage, il y a omni-présence de filaments de différents diamètres et decoccoïdes ;

• dans plusieurs cas (Dévonien de Coumiac en MontagneNoire et Bajocien de Normandie) s’observent descondensations sédimentaires soulignées par des hard-grounds et des phénomènes de dissolution ;

• nous avons attribué la pigmentation rouge à la destruc-tion de buissons bactériens.

L’ensemble de ces phénomènes ne peut s’expliquer quepar l’action de ferrobactéries associées à des Fungi. Plusspécifiquement nous avons proposéle rôle de Beggiatoales etorganismes apparentés. Il est intéressant de souligner que cesobservations macroscopiques, microscopiques et ultrami-croscopiques s’appliquent à l’Ammonitico Rosso avec quel-ques variantes. C’est ce que nous allons développer en repre-nant les points précédents un par un :

• le fer est omniprésent, mais àun pourcentage très faibleà l’exception des niveaux de hardground (Pl. 1, Figs. 3,4, 5) et des « blebs » (Pl. 2, Fig. 12 ) sensu Mamet et al.,1997 (Pl. 3, Figs. 6–8). Pour la première fois dans nostravaux, s’observent des quantités appréciables de Mn(1/10 de celles du Fe, analyses semi-quantitatives à lamicrosonde, soit moins de 1 %), en particulier dans lesoncoïdes minéralisés (Pl. 3, Figs 6, 8, 10–12) ;

• dans l’Ammonitico Rosso s’observent pour la premièrefois des micro-organismes ferrugineux (cf. ci-dessous) àgrande profondeur ;

• les micro-organismes de l’Ammonitico Rosso traduisentégalement des micro-environnements dysaérobiques etle type de bioconstructions et structures qui en résulteest semblable àcelui déjàdécrit, c’est-à-dire remplissa-ges préférentiels de fossiles (ici, Protoglobigérines, oumicroperforations et liserés de Mollusques et Échino-dermes, Pl. 1, Figs. 1, 3–5). Un cas curieux de remplis-sage symétrique de fissure en plusieurs étapes est illustréà la (Pl. 4, Fig. 4). Les microstromatolithes Fe et/ou Mn,soit simples, soit à crénulations (Pl. 3, Figs. 1–12) sontégalement présents. Un type nouveau de microstroma-tolithe apparemment non encore décrit est représenté àla (Pl. 4, Figs. 1–3, 8). Ces microstromatolithes sontcaractérisés par des lamines Fe/Mn et des lamines decalcite sparitique très irrégulières en épaisseur, maisrelativement régulières en morphologie. Ce type de cal-cite granulaire est généralement attribué à l’actiond’eaux météoriques, hypothèse qui ne cadre pas avecl’environnement dans lequel ces nodules sont observés.Peut-être s’agit-il de processus de dissolution électro-chimique lié àla présence de Mn (Reitner et al., 2000).Or, cette hypothèse n’est guère convaincante vu la régu-

Planche 4. Fig. 1, 2–8. Recouvrement oncolithique partiellement ferrugineux et calcitique. Le nucléus de l’oncolithe est formé par un wackestone gréseux àgrains de glauconie. Les laminations sont régulières et montrent exceptionnellement quelques « discordances angulaires » (Fig. 8). Quelques perforations etfilaments de Fungi imperfecti et de bactéries sont présents. AR100, AR102, AR103, respectivement 71/17, 71/24 et 71/22, × 24, × 24 et × 60, carrière Voltascura,sommet du « Calcare Grigi », Bajocien. (Comparez à Pl. 1, Figs. 1, 2, 5–7).Fig. 3. Deux microstromatolithes ferrugineux poussant dans une cavité attribuable à un canal d’Éponge et remplie de calcite granulaire secondaire. Plancherferrugineux stratiforme sous les microstromatolithes. Les bords de la cavité soulignent la présence de péloïdes micritiques noyés dans la matrice. AR135,ULB73/16, × 24, Castelletto, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien.Fig. 4. Deux fissures ferruginisées dans un packstone recristallisé àLamellibranches et Ostracodes avec buissons ferrugineux poussant symétriquement des 2côtés dans la matrice. AR188e, ULB74/28, × 60, Ceniga, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien.Fig. 5. Encroûtement ferrugineux stromatolithique à crénulations sur une surface ferruginisée finement perforée avec filaments. Le centre du nodule est unpackstone péloïde à Bivalves. La base du nodule est parsemée de cloques ferrugineuses irrégulières. AR89, ULB73/33-34, × 24, carrière Voltascura, baseAmmonitico Rosso Inférieur, Callovien.Fig. 6. Encroûtement ferrugineux stromatolithique à crénulations suivi par des laminations subparallèles. Amas de cloques informes dans le packstone àglauconie. AR116, ULB71/33, × 24, carrière Voltascura, base Ammonitico Rosso Inférieur, Callovien.Fig. 7. Amas aciculaires d’hématite. Lorsqu’ ils ne sont pas orientés, ils ressemblent àceux du Frasnien de Belgique illustrépar Boulvain et al., 2001. Lorsqu’ ilssont disposés en sphérolithes radiaires ils ressemblent aux « hérissons » (hedgehogs) illustrés du Dévonien inférieur (Tchéquie) par Mamet et al. (1997 : Pl. 8,Figs. 11, 14, 15). AR188c, ULB74/31, × 60, Ceniga, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien.Plate 4. Figs. 1, 2–8. Ferruginous and calcitic oncolitic coating. A sandy wackestone with glauconite grains forms the nucleus. Laminae are quite regular buthave sometimes angular disconformities (Fig. 8). Presence of Fungi imperfecti and bacteria. AR100, AR102, AR103, respectivement 71/17, 71/24 and 71/22,× 24, × 24 and × 60, Voltascura quarry, top of the “Calcare Grigi” , Bajocian. (Compare with Pl. 1, Fig. 1, 2, 5–7).Fig. 3. Two ferruginous microstromatolites grow in a sponge canal now filled by granular calcite. A ferruginous stratiform layer is present under themicrostromatolites. The existence of micritic pellets hidden in the matrix is disclosed along the cavity boundary. AR135, ULB73/16, × 24, Castelletto, UpperAmmonitico Rosso, Kimmeridgian.Fig. 4. Two ferruginous fissures in a recrystallized clams-ostracods packstone. Ferruginous bushes grow symmetrically on both sides within the matrix. AR188e,ULB74/28, × 60, Ceniga, Upper Ammonitico Rosso, Kimmeridgian.Fig. 5. Crenulated ferruginous stromatolite on a ferruginous perforated surface with filaments. Center of nodule composed of clam peloid packstone. Base ofnodule with irregular blisters. AR89, ULB73/33-34, ×24, Voltascura quarry, base of Lower Ammonitico Rosso, Callovian.Fig. 6. Crenulated ferruginous stromatolite overlain by subparallel laminations. Shapeless blisters in the glauconitic packstone. AR116, ULB71/33, × 24,Voltascura quarry, base of Lower Ammonitico Rosso, Callovian.Fig. 7. Hematite acicular heaps. When needles are not oriented they are similar to those illustrated by Boulvain et al. (2001) in the Frasnian of Belgium. Whenthey are radially arranged they resemble the “hedgehogs” illustrated by Mamet et al. (1997: Pl. 8, Fig. 11, 14, 15). AR188c, ULB74/31, × 60, Ceniga, UpperAmmonitico Rosso, Kimmeridgian.



laritédes lamines de Fe. Le seul cas qui pourrait s’ inter-préter comme figure de dissolution est représenté à laFig. 2 de la Pl. 4. Ces ciments pourraient simplementrefléter une période de mer calcitique (Sanberg, 1983) ;

• exceptionnellement les filaments sont observables àl’échelle du microscope. La Pl. 1 montre des filamentsse développant àpartir de hardgrounds et pénétrant dansla boue micritique surincombante (Pl. 1, Figs. 1, 3, 5, 6,7) ou sous-jacente (Pl. 1, Fig. 4). Les filaments sont dediamètres et morphologies fort diverses, soit rectilignes,soit dichotomes, soit en forme de massue et souventassociés à des coccoïdes (Pl. 2, Figs. 4, 5, 6-9) ou à descloques (Pl. 4, Figs. 5, 6).

4. La matrice

L’analyse au microscope électronique des matrices del’Ammonitico Rosso montre un enchevêtrement de filamentsdichotomiques assez bien préservés. Cet enchevêtrementsuggère qu’ il s’agit vraiment de mattes bactériennes en placeassociées à des lichens (Pl. 5, Figs. 1–11). C’est la premièrefois que ceci s’observe dans les matrices rougeâtres où ellesoccupent un volume important estimé à10–20 %. Les fila-ments sont actuellement calcifiés, ont parfois encore unegaine hématitisée (originellement un hydroxyde de fer, Ehr-lich, 1990) et sont également entourés de calcite hématitisée.Cette dernière résulte probablement de la précipitation pas-sive d’hydroxydes de fer (Degens et Ittekot, 1982 ; Geesey etJang, 1989 ; Brierley, 1990 ; Crichton, 1991 ; Brock et al.,1994) et/ou de manganèse (Ghiorse, 1984 ; Staley, 1989) parles bactéries.

L’Ammonitico Rosso renferme de très nombreux niveauxde condensation, ce qui explique la très grande variation desunités dans la chronostratigraphie. La corrosion associée àces niveaux est erratique ce qui explique certaines excellen-tes conservations de filaments. Ces hardgrounds contiennentégalement des grains de glauconie fraîche ainsi que quelquesphosphates de Ca (analyse microsonde) qui tapissent desdébris de Lamellibranches.

La différence principale entre l’Ammonitico Rosso et lesautres séries précédemment étudiées réside dans la préserva-tion des filaments bactériens et d’hyphes dans la matrice. Nuln’est besoin d’ invoquer leur destruction pour expliquer lapigmentation hématitique, car ici les filaments bactérienssont encore en place. Ceci suggère que la diagenèse est restéetrès faible. En effet, le phénomène ne s’observe que dans lesboues hémipélagiques ou au niveau des hardgrounds indi-quant une sédimentation ralentie sans surcharge appréciable.Dans ces conditions les filaments n’ont pas été écrasés et ontpu être préservés en fantômes dans le sédiment qui se solidi-fiait. Notre hypothèse confirme la découverte dans l’Ammo-nitico Rosso d’acides aminés par Scuddeler-Bacelle et Nardi(1991) dans des encroûtements de type oncoïdique. Selon cesauteurs de tels acides aminés devaient traduire l’activité demicro-organismes bactériens.

5. Conclusion

Malgré une grande diversité de milieux, d’âges géologi-ques et de faciès, l’Ammonitico Rosso traduit un certainnombre de caractères qui paraissent constants et répétitifschez tous les calcaires rouges : dysaérobie, faible taux desédimentation et parfois condensation, et omniprésence des

Planche 5. Cette planche figure la difficultéde reconnaître au microscope classique la présence de filaments qui ne deviennent évidents que par le microscopeà balayage.Figs. 1–6. Scanning de la matrice rougeâtre qui montre l’extraordinaire prolifération de filaments (hyphes irréguliers et dichotomes de Fungi imperfecti etfilaments filiformes de ferrobactéries). Des petits coccoïdes sont également présents, mais mal reconnaissables à l’échelle des photos. Les sphères plusimportantes sont probablement des spores de champignons-lichens. L’ensemble forme une matte dont les éléments se touchent et qui forme une trame continue.La Fig. 6, montre la recristallisation et destruction progressives des filaments. Dans les cas les plus courants, l’oblitération des structures sera complète et lamatrice deviendra une « micrite » ou une microspar. Il n’y a pas de trace de tassement, ni d’écrasement, et les filaments sont in situ. Ceci exige une absence desurcharge sur la couche sédimentaire, ce qui ne peut se développer que dans un milieu hémipélagique, ou sous un hardground. 1, AR89, scan JAR8, × 850,carrière de Voltascura, sommet Ammonitico Rosso Inférieur, Callovien. 2, AR89, scan JAR13, × 510, comme Fig. 1. 3, AR188, scan JAR5, × 250, Ceniga,Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridgien. 4, AR100, scan JAR60, × 425, carrière de Voltascura, sommet du « Calcare Grigi », Bajocien. 5, AR100, scanJAR58, × 280, comme Fig. 4. 6, AR89, scan JAR15, × 210, comme Fig. 1.Figs. 7–11. Détails des filaments particulièrement bien préservés. 7, AR89, scan JAR9, × 135 Voltascura, comme Fig. 1. 8, AR89, scan JAR14, × 750, Voltascura,comme Fig. 1. 9, AR89, scan JAR9, × 1350, Voltascura, comme Fig. 1. 10, AR188, scan JAR4, × 1250, Ceniga, comme Fig. 3. 11, AR135, scan JAR39, × 1250,Castelletto, Ammonitico Rosso Supérieur, Kimméridigien.Plate 5. This plate illustrates the difficulty to recognize the filaments under a classical microscope. They are obvious under the scanning microscope.Figs. 1–6. Scanning of the red matrix that shows the extraordinary proliferation of filaments (irregular, thick, dichotomous hyphae of Fungi imperfecti, filiformfilaments of iron bacteria). Small coccoids are also present but hardly recognizable at the scale of the photo. Bigger spheres are probably spores ofmushrooms–lichens. The association forms a mat, all the elements are in contact and form a continuous network. There is no trace of packing down or crushingand the filaments are in situ. This indicates an absence of overloading, that can only occur in a pelagic environment or below a hardground. Fig. 6 shows aprogressive recrystallization and destruction of the filaments. In the most frequent cases, the obliteration of the structure will be complete and the matrixbecomes a “micrite” or microspar. 1, AR89, scan JAR8, × 850, Voltascura quarry, top of Lower Ammonitico Rosso, Callovian. 2, AR89, scan JAR13, × 510, asFig. 1. 3, AR188, scan JAR5, × 250, Ceniga, Upper Ammonitico Rosso, Kimmeridgian. 4, AR100, scan JAR60, × 425, quarry of Voltascura, top of the “CalcareGrigi” , Bajocian. 5, AR100, scan JAR58, × 280, as Fig. 4. 6, AR89, scan JAR15, × 210, as Fig. 1.Figs. 7–11. Details of particularly well-preserved filaments. 7, AR89, scan JAR9, × 135 Voltascura, as Fig. 1. 8, AR89, scan JAR14, × 750, Voltascura, as Fig.1. 9, AR89, scan JAR9, × 1350, Voltascura, as Fig. 1. 10, AR188, scan JAR4, × 1250, Ceniga, as Fig. 3. 11, AR135, scan JAR39, × 1250, Castelletto, UpperAmmonitico Rosso, Kimmeridigian.



bioconstructions attribuables aux ferrobactéries et Fungi.L’Ammonitico Rosso est particulièrement intéressant, car il apréservé les mattes bactériennes et les lichens en place dansla matrice. Pour expliquer cette préservation exceptionnelleil fallait une absence de surcharge sur ces matrices, ce quis’explique facilement par le faible taux de sédimentation tantdes faciès pélagiques que des niveaux de hardgrounds.

Remerciements

Nous tenons particulièrement àremercier le Dr Luca Mar-tire de l’université de Turin pour nous avoir guidé sur leterrain, le Dr David Gillan (biologie marine, université deBruxelles) pour les discussions concernant la morphologiedes micro-organismes et le Pr. Alain Bernard (université deBruxelles) pour l’accès au microscope électronique. Merciégalement à Christophe Durlet pour ses suggestions qui ontamélioré le texte. Cette étude a été réalisée dans le cadre duprojet FRFC no2-4515-99 du Fonds national de la recherchescientifique de Belgique.

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Sur l’origine bactérienne et fongique de la pigmentation de l’Ammonitico Rosso (Jurassique, région de Vérone, Italie du nord)