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Article original Sur l’origine du genre Microceratina Swanson, 1980 (Ostracoda, Eucytherurinae) et sa présence téthysienne dès le Jurassique supérieur On the origin of the genus Microceratina Swanson, 1980 (Ostracoda, Eucytherurinae) and its Tethyan presence since the Upper Jurassic Jean-Paul Colin a, *, Bernard Andreu b , Jean Dejax c , Raymond Gèze d a 3, Impasse des Biroulayres, 33610 Cestas, France b Laboratoire des mécanismes de transfert en géologie (LMTG), université Paul-Sabatier–Toulouse-III, 39, allées Jules-Guesde, 31000 Toulouse, France c CNRS UMR 5143, département « Histoire de la Terre », USM 0203, muséum national d’histoire naturelle, « Paléobiodiversité », case postale 38, 57, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05, France d Faculté des sciences-II, Fanar, université libanaise, BP 90656, Jdeideth-El-Metn, Liban Résumé La découverte dans le Jurassique terminal du Liban d’une espèce du genre d’ostracode Microceratina Swanson, 1980 (Eucytherurinae), dont l’espèce la plus ancienne connue était jusqu’à présent d’âge maastrichtien, confirme l’origine téthysienne de ce genre. Deux espèces nouvelles sont créées : Microceratina bhannesensis nov. sp. du Jurassique supérieur (Kimméridgien) du Liban et Microceratina azazoulensis nov. sp. du Cénomanien du Maroc. Les genres Chapmanicytherura Weaver, 1982, et Erratacytheridea Herrig et al., 1997, sont considérés comme des synonymes probables de Microceratina. Une analyse bibliographique minutieuse a permis d’identifier plusieurs autres espèces crétacées qui pourraient être attribuées au genre Microceratina. © 2005 Elsevier SAS. Tous droits réservés. Abstract The discovery in the uppermost Jurassic of Lebanon of a species of the ostracod genus Microceratina Swanson, 1980 (Eucytherurinae), of which the oldest known species was until now of Maastrichtian age, confirms the Tethyan origin of this genus. Two new species are created: Microceratina bhannesensis nov. sp. from the Upper Jurassic (Kimmeridgian) of Lebanon, and Microceratina azazoulensis nov. sp. from the Cenomanian of Morocco. The genera Chapmanicytherura Weaver, 1982 and Erratacytheridea Herrig et al., 1997, are considered as probable junior synonyms of Microceratina. An exhaustive bibliographical analysis allowed to identifying several other Cretaceous species susceptible to be assigned to the genus Microceratina. © 2005 Elsevier SAS. Tous droits réservés. Mots clés : Ostracoda ; Jurassique ; Crétacé ; Liban ; Maroc ; Taxonomie ; Paléobiogéographie Keywords: Ostracoda; Jurassic; Cretaceous; Lebanon; Morocco; Systematics; Palaeobiogeography 1. Introduction Jusqu’à présent, le genre d’ostracode Microceratina Swan- son, 1980 (Eucytherurinae Puri, 1974 emend. Maddocks et Steineck, 1987) n’était connu que par une dizaine d’espèces pour la plupart d’âge compris entre le Miocène et l’Actuel (Mazzini et Gliozzi, 2000 ; Namiotko et al., 2004), l’espèce la plus ancienne, Microceratina aequabilis Herrig, 1991, datant du Maastrichtien. L’examen d’échantillons en prove- nance du Liban a permis de reconnaître ce genre dès le Juras- sique supérieur. Une révision taxonomique de matériel en pro- * Auteur correspondant. Adresse e-mail : [email protected] (J.-P. Colin). Revue de micropaléontologie 48 (2005) 15–24 http://france.elsevier.com/direct/REVMIC/ 0035-1598/$ - see front matter © 2005 Elsevier SAS. Tous droits réservés. doi:10.1016/j.revmic.2004.12.005

Sur l'origine du genre Microceratina Swanson, 1980 (Ostracoda, Eucytherurinae) et sa présence téthysienne dès le Jurassique supérieur

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Sur l’origine du genre Microceratina Swanson, 1980 (Ostracoda,Eucytherurinae) et sa présence téthysienne dès le Jurassique supérieur

On the origin of the genus Microceratina Swanson, 1980 (Ostracoda,Eucytherurinae) and its Tethyan presence since the Upper Jurassic

Jean-Paul Colin a,*, Bernard Andreu b, Jean Dejax c, Raymond Gèze d

a 3, Impasse des Biroulayres, 33610 Cestas, Franceb Laboratoire des mécanismes de transfert en géologie (LMTG), université Paul-Sabatier–Toulouse-III, 39, allées Jules-Guesde, 31000 Toulouse, Francec CNRS UMR 5143, département « Histoire de la Terre », USM 0203, muséum national d’histoire naturelle, « Paléobiodiversité », case postale 38, 57,

rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05, Franced Faculté des sciences-II, Fanar, université libanaise, BP 90656, Jdeideth-El-Metn, Liban

Résumé

La découverte dans le Jurassique terminal du Liban d’une espèce du genre d’ostracode Microceratina Swanson, 1980 (Eucytherurinae),dont l’espèce la plus ancienne connue était jusqu’à présent d’âge maastrichtien, confirme l’origine téthysienne de ce genre. Deux espècesnouvelles sont créées : Microceratina bhannesensis nov. sp. du Jurassique supérieur (Kimméridgien) du Liban et Microceratina azazoulensisnov. sp. du Cénomanien du Maroc. Les genres Chapmanicytherura Weaver, 1982, et Erratacytheridea Herrig et al., 1997, sont considéréscomme des synonymes probables de Microceratina. Une analyse bibliographique minutieuse a permis d’identifier plusieurs autres espècescrétacées qui pourraient être attribuées au genre Microceratina.© 2005 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Abstract

The discovery in the uppermost Jurassic of Lebanon of a species of the ostracod genus Microceratina Swanson, 1980 (Eucytherurinae), ofwhich the oldest known species was until now of Maastrichtian age, confirms the Tethyan origin of this genus. Two new species are created:Microceratina bhannesensis nov. sp. from the Upper Jurassic (Kimmeridgian) of Lebanon, and Microceratina azazoulensis nov. sp. from theCenomanian of Morocco. The genera Chapmanicytherura Weaver, 1982 and Erratacytheridea Herrig et al., 1997, are considered as probablejunior synonyms of Microceratina. An exhaustive bibliographical analysis allowed to identifying several other Cretaceous species susceptibleto be assigned to the genus Microceratina.© 2005 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Ostracoda ; Jurassique ; Crétacé ; Liban ; Maroc ; Taxonomie ; Paléobiogéographie

Keywords: Ostracoda; Jurassic; Cretaceous; Lebanon; Morocco; Systematics; Palaeobiogeography

1. Introduction

Jusqu’à présent, le genre d’ostracode Microceratina Swan-son, 1980 (Eucytherurinae Puri, 1974 emend. Maddocks et

Steineck, 1987) n’était connu que par une dizaine d’espècespour la plupart d’âge compris entre le Miocène et l’Actuel(Mazzini et Gliozzi, 2000 ; Namiotko et al., 2004), l’espècela plus ancienne, Microceratina aequabilis Herrig, 1991,datant du Maastrichtien. L’examen d’échantillons en prove-nance du Liban a permis de reconnaître ce genre dès le Juras-sique supérieur. Une révision taxonomique de matériel en pro-

* Auteur correspondant.Adresse e-mail : [email protected] (J.-P. Colin).

Revue de micropaléontologie 48 (2005) 15–24

http://france.elsevier.com/direct/REVMIC/

0035-1598/$ - see front matter © 2005 Elsevier SAS. Tous droits réservés.doi:10.1016/j.revmic.2004.12.005

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venance du Maroc (Andreu, 1991) a aussi permis d’identifierla présence de Microceratina dans le Cénomanien. D’autresespèces du Crétacé européen (Barrémien à Maastrichtien),originellement attribuées aux genres PseudomonoceratinaGründel et Kozur, 1972, Eucytherura Müller, 1893, Paracy-theridea (Hemiparacytheridea) Herrig, 1963, Chapmanicy-therura Weaver, 1982 et Erratacytherura Herrig et al., 1997,sont aussi tentativement rattachées au genre Microceratina.

2. Le genre Microceratina

Le genre Microceratina a été décrit par Swanson (1980)avec comme espèce type, Microceratina quadrata Swanson,1980, provenant de la plateforme d’Otage en Nouvelle-Zélande. Ce genre était placé avec doute par l’auteur dans lafamille des Bythocytheridae Sars, 1926. Plus tard, Mazzini etGliozzi (2000), confirmant la suggestion faite par Maddockset Steineck (1987) et suivie par Namiotko et al. (2004), pla-cent le genre Microceratina dans la sous-famille des Eucy-therurinae Puri, 1974 (emend. Maddocks et Steineck, 1987).Selon Mazzini et Gliozzi (2000), les caractères diagnosti-ques de ce genre sont :• Contour : allongé, subrectangulaire avec les extrémités

antérieures et postérieures arrondies.• Ornementation : réticulations polygonales plus ou moins

marquées avec solum ponctué.• Tubercule oculaire : absent.• Empreintes musculaires : au nombre de quatre, alignées.• Tubercule musculaire : absent.• Charnière : mérodonte antimérodonte.• Canaux de pores marginaux : peu nombreux, simples,

droits.• Canaux de pores normaux : pores simples sur les parois

(muri) ou sur le plancher (solum) de mailles de la réticu-lation ou en forme de pore-conuli. Groupes (clusters) depores en meurtrières (« loopholes ») ou en fentes (« slit-types ») dans chaque maille (Fig. 1). Ce dernier caractère(canaux de pores normaux) a été désigné par les auteurscomme le caractère diagnostique (diagnose émendée) per-mettant de différencier ce genre des autres genres d’Eucy-

therurinae. La possible signification de ces pores (absorp-tion de matière organique dissoute ou d’oxygène ?) a étédiscutée et analysée par van Harten (1993).Il faut rajouter à ces caractères la taille comprise entre

0,28 et 0,51 mm.Selon Mazzini et Gliozzi (2000) et Namiotko et al. (2004),

dix espèces sont attribuables au genre Microceratina. Neufd’entre elles sont d’âge Miocène à Actuel et seulement uneespèce est connue dans le Crétacé supérieur, Microceratinaaequabilis Herrig, 1991, du Maastrichtien de Rügen (Alle-magne du Nord) [Planche 1, Fig. 5].

À l’occasion de la découverte dans le Jurassique supérieurdu Liban d’une espèce appartenant très certainement à cegenre, Microceratina bhannesensis nov. sp. Colin, Dejax etGèze, une analyse bibliographique minutieuse a été entre-

Planche 1. C = carapace ; VD = valve droite ; VG = valve gauche. Fig. 1. Erratacytheridea procera Herrig et al., 1997. C (juvénile ?), vue latérale droite, × 225(d’après Herrig et al., 1997, avec permission). Fig. 2. Paracytheridea (Hemiparacytheridea) n. sp. Clarke, 1983, VG, vue latérale, × 300 (d’après Clarke, 1983,avec permission). Figs. 3,6. Chapmanicytherura chatamensis Weaver, 1982. 3. C, vue latérale gauche, × 190. 6. C, vue dorsale, × 190 (d’après Weaver, 1982avec permission de la Palaeontographical Society). Fig. 4. Eucytherura aff. nuda Kaye sensu Colin (1974), VG, vue latérale, × 250. Fig. 5. Microceratinaaequabilis Herrig, 1991, VG, vue latérale, × 150 (d’après Herrig, 1993 avec permission). Figs. 7,8. Microceratina amfibola (Barbeito-Gonzalez, 1971). 7. VG,vue dorsale, × 168. 8. VG, vue latérale, × 168 (d’après Bonaduce et al., 1975, avec permission). Fig. 9. Erratacytheridea procera Herrig et al., 1997, VG, vuelatérale, × 226 (d’après Herrig et al., 1997, avec permission). Fig. 10. Microceratina reticulata (Bonaduce et al, 1975). VG, vue latérale, × 196 (d’aprèsBonaduce et al., 1975 avec permission).Plate 1. C = carapace; RV = right valve; LV = left valve. Fig. 1. Erratacytheridea procera Herrig and al., 1997, C (juvenile ?), right lateral view, × 225 (fromHerrig et al., 1997, with permission). Fig. 2. Paracytheridea (Hemiparacytheridea) n. sp. Clarke, 1983, LV, lateral view, × 300 (from Clarke, 1983, withpermission). Figs. 3,6. Chapmanicytherura chatamensis Weaver, 1982. 3. C, left lateral view, × 190. 6. C, dorsal view, × 190 (from Weaver, 1982, withpermission of the Palaeontographical Society). Fig. 4. Eucytherura aff. nuda Kaye sensu Colin (1974), LV, lateral view, × 250. Fig. 5. Microceratina aequa-bilis Herrig, 1991, LV, lateral view, × 150 (from Herrig, 1993, with permission). Figs. 7,8. Microceratina amfibola (Barbeito-Gonzalez, 1971). 7. LV, dorsalview, × 168. 8. LV, lateral view, × 168 (from Bonaduce et al., 1975, with permission). Fig. 9. Erratacytheridea procera Herrig and al., 1997, LV, lateral view,× 226 (from Herrig et al., 1997, with permission). Fig. 10. Microceratina reticulata (Bonaduce and al., 1975), LV, lateral view, × 196 (from Bonaduce et al.,1975, with permission).

Fig. 1. Schémas montrant la morphologie des groupements de pores. a–c :type en « meurtrière » chez Microceratina reticulata (Bonaduce et al, 1975) ;d–f : type en fente chez Microceratina pseudoamfibola (Barbeito-Gonzalez,1971) (d’après Mazzini et Gliozzi, 2000 avec permission).Fig. 1. Schematic drawings showing pore clusters morphology. a–c: loo-phole type in Microceratina reticulata (Bonaduce and al, 1975); d–f: slit-type in Microceratina pseudoamfibola (Barbeito-Gonzalez, 1971) (after Maz-zini and Gliozzi, 2000; with permission).

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prise afin d’essayer de trouver d’autres espèces pouvant êtreattribuées à ce genre dans les séries mésozoïques. Cette ana-lyse nous a permis d’attribuer ou de rapprocher du genreMicroceratina les espèces suivantes :• Microceratina azazoulensis Andreu et Colin nov. sp. :

Cénomanien du Maroc (Planche 2, Figs. 2–8).• Microceratina sp. (Andreu, 1991) : Cénomanien du Maroc

(Planche 2, Fig. 1).• Erratacytheridea procera Herrig et al., 1997, du Campa-

nien supérieur de Rügen, Allemagne du Nord (Planche 1,Figs. 1,9). Il est fort probable que le genre Erratacytheri-dea Herrig, et al., 1997, soit synonyme de Microceratina.En effet, l’espèce type, Erratacytheridea procera, du Cam-panien supérieur de Rügen (Allemagne du Nord) est mor-phologiquement très proche de l’espèce pléistocène-actuelle Microceratina reticulata (Bonaduce et al., 1975)[Planche 1, Fig. 10, et voir en particulier les illustrationsin Mostafawi, 1989]. La forme considérée comme un indi-vidu juvénile d’Erratacytheridea procera, du Campaniensupérieur de Rügen (Planche 1, Fig. 1), pourrait aussiappartenir au genre Microceratina. Cette espèce possèdeun sulcus anteroventral comme les espèces actuelles Micro-ceratina amfibola (Barbeito-Gonzales, 1971) [Planche 1,Figs. 7,8] et Microceratina quadratamicroreticulata Yas-sini et Jones, 1995 (Planche 3, Fig. 1). En revanche, l’attri-bution de la troisième espèce, Erratacytheridea spinulosaHerrig et al., 1997, au genre Microceratina est discutable.Herrig et al. (1997) attribuent aussi au genre Erratacythe-ridea, Eucytherura ? longa Bonnema, 1941, du Sénoniendes Pays-Bas, mais l’illustration de Bonnema ne permetpas de conclure. Gründel (1981) attribuait cette espèce sousréserve au genre Tumidocytherura Gründel, 1981.

• Eucytherura nuda Kaye, 1964, du Barrémien de Grande-Bretagne. Eucytherura (Vesticytherura) aff. nuda in Oertli,1989, de l’Hauterivien du Jura suisse n’appartient certai-nement pas au genre Microceratina. Gründel (1981) placeavec doute cette espèce dans le genre Tumidocytherura, etWeaver (1982) l’attribue au genre Champanicytherura.

• Eucytherura aff. nuda Kaye, 1964 (Kaye, 1965), del’Albien supérieur de Grande-Bretagne.

• Eucytherura aff. nuda Kaye (Colin, 1974) du Cénoma-nien de Dordogne, SO France (Planche 1, Fig. 4). Ces deuxdernières espèces ont été attribuées au genre Erratacythe-ridea par Herrig et al. (1997).

• Paracytheridea (Hemiparacytheridea) n. sp. Clarke, 1983,du Maastrichtien supérieur d’Allemagne (Planche 1,Fig. 2), morphologiquement très proche d’Erratacytheri-dea procera et d’ailleurs rattachée au genre Erratacythe-ridea par Herrig et al. (1997).

• Chapmanicytherura chatamensis Weaver, 1982 du Céno-manien supérieur de Grande-Bretagne (Planche 1,Figs. 3,6). Le genre Chapmanicytherura Weaver, 1982,serait donc synonyme de Microceratina. L’autre espècedécrite par Weaver, Chapmanicytherura kayei en revan-che, ornée de plusieurs nodosités bulbeuses (« bulbousnodes »), n’appartiendrait pas à ce genre. En vue dorsaleparticulièrement, Chapmanicytherura chatamensis (Plan-che 1, Fig. 6) est très proche de l’espèce actuelle Microce-ratina amfibola (Planche 1, Fig. 7).Chapmanicytherura amoriensis (Rosenfeld et Raab, 1984)

sensu Bassiouni (2002) de l’Albo-Cénomanien d’Égypteappartient certainement au genre Eucytherura. En ce quiconcerne Chapmanicytherura aff. chatamensis Weaver, 1982in Bassiouni (2002) et ? Chapmanicytherura n. sp. A Bas-siouni, 2002, aussi de l’Albo-Cénomanien d’Égypte, les illus-trations et la description ne donnent aucune indication sur laréticulation secondaire permettant d’attribuer ces espèces augenre Microceratina.

Pour la plupart des espèces citées, les illustrations ainsique la préservation (recristallisation et diagenèse) ne permet-tent pas d’observer avec certitude la présence de pores enmeurtrières (« loophole ») et en fentes (« slit-types ») dansles mailles de la réticulation secondaire. Seule une étude minu-tieuse au MEB de spécimens bien conservés permettrait deconfirmer ou non l’existence de ces pores.

L’origine du genre pourrait être dès le Trias (Carnien,Norien) avec le genre Grammicythere Kozur, 1972 (= Gra-mella Kozur, 1971 in Bunza et Kozur, 1971), considérécomme synonyme d’Eucytherura par Whatley et Boomer(2000). Selon ces derniers auteurs ce genre est caractérisépar une marge dorsale rectiligne, une surface latérale réticu-lée et l’absence de tubercule oculaire.

3. Description systématique

Les holotypes et paratypes de Microceratina azazoulensisnov. sp. et Microceratina bhannesensis nov. sp. sont dépo-sées respectivement dans les collections de l’Université PaulSabatier, Toulouse et du Muséum National d’Histoire Natu-relle, Paris.

Sous-classe OSTRACODA Latreille, 1806Ordre PODOCOPIDA G.W. Müller, 1894Sous-ordre PODOCOPINA Sars, 1866Super-famille CYTHEROIDEA Baird, 1850Famille CYTHERURIDAE G.W. Müller, 1894Sous-famille EUCYTHERURINAE Puri, 1974 emend.

Maddocks et Steineck, 1987

Planche 2. C = carapace. Fig. 1. Microceratina ? sp. (Andreu, 1991). C, vue latérale droite, × 200. Figs. 2–8. Microceratina azazoulensis nov. sp. Andreu etColin. 2. C, vue latérale droite, × 185. 3. C, vue latérale gauche, × 190. 4. C, holotype, vue latérale droite, × 195. 5. C, vue latérale droite, × 195. 6–8. Détails dela réticulation. 6, × 1000. 7, × 2400. 8, × 650.Plate 2. C = carapace. Fig. 1. Microceratina? sp. (Andreu, 1991). C, right lateral view, × 200. Figs. 2–8. Microceratina azazoulensis nov. sp. Andreu andColin. 2. C, right lateral view, × 185. 3. C, left lateral view, × 190. 4. C, holotype, right lateral view, × 195. 5. C, right lateral view, × 195. 6–8. Details of thereticulation. 6, × 1000. 7, × 2400. 8, × 650.

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Genre Microceratina Swanson, 1980Microceratina azazoulensis Andreu et Colin nov. sp.Planche 2, Figs. 2–8.1991. Pseudomonoceratina sp. 1 Andreu - Andreu, p. 502,

Planche 42, Fig. 3.1991. Pseudomonoceratina ? sp. 3 Andreu - Andreu,

p. 503, Planche 42, Figs. 5,6.Origine du nom : De la coupe d’Azazoul.Holotype : Une carapace (Planche 2, Fig. 4)Paratypes : Deux carapaces.Localité-type : Coupe d’Azazoul, proche de la localité de

Tarhzoute, en bordure de l’Océan Atlantique sur la route prin-cipale no 8 de Casablanca à Agadir (x = 9°44’50” W ;y = 30°34’503 N) Maroc. Formation d’Aït Lamine (Duffaudet al., 1966), Cénomanien moyen à supérieur (Andreu, 1991).

Diagnose : Espèce du genre Microceratina, de petite taille,caractérisée par la présence de deux lobes sur les flancs, sépa-rés par une dépression peu profonde en position antérieure,et ornée d’une double réticulation.

Description : Bord dorsal rectiligne ; bord ventral subrec-tiligne à concave, présentant une inflexion convexe dans sapartie médiane ; les deux bords convergent peu vers l’arrière ;extrémité antérieure régulièrement arrondie et symétrique, sui-vie intérieurement par un sillon antérieur ; extrémité posté-rieure arrondie mais moins étalée en hauteur que l’anté-rieure, tournée plutôt vers le bord dorsal ; longueur maximaleà mi-hauteur et hauteur maximale à l’avant ; angles antéro- etpostérodorsal, antéro- et postéroventral et postérieur dis-tincts ; dépression centrodorsale verticale, au tiers antérieurde la carapace, descendant sur un tiers de la hauteur ; bom-bement ventral net particulièrement dans les zones centro- etpostéroventrale ; valves plus ou moins enflées de part etd’autre de la dépression centrodorsale verticale, subégales, etrecouvertes d’une double ornementation : réticulation de pre-mier ordre constituée de grandes mailles arrondies à penta-gonales, à muri relativement épais, s’alignant parallèlementaux bordures, et dont une dizaine montrent une surface moin-dre et constituent un motif en fleur centré sur l’emplacementdes empreintes musculaires internes subcentrales ; réticula-tion de deuxième ordre, affectant les soli des mailles de pre-mier ordre, et composée de ponctuations circulaires alignéesparallèlement aux muri ; quelques pores simples, circulaires,en position disjonctive et de tout petit diamètre, percent lesmuri ou les ponctuations ; absence de tubercule oculaire.

Dimensions : L = 0, 35 mm ; h = 0,15–0,20 mm.Affinités et différences : Cette espèce est très proche de

Microceratina aequabilis Herrig, 1991 du Maastrichtien de

Rügen (Allemagne du Nord) qui est de taille sensiblementplus grande (0,43–0,44 mm). L’espèce attribuée par Rossi(2004) à Pseudomonoceratina sp. 1 Andreu dans le Barré-mien du Maroc et très différente ; son appartenance au genreMicroceratina est très douteuse.

Répartition : Cénomanien moyen à supérieur de la régiond’Agadir, Maroc.

Microceratina bhannesensis nov. sp. Colin, Dejax et Gèze.Planche 3, Figs. 4,6,7.Origine du nom : De la Formation de Bhannès.Holotype : 1 carapace (Planche 3, Fig. 4).Paratypes : deux carapaces.Localité-type : Dahr-Es-Sawan, environ 15 km à l’Est de

Beyrouth, Liban Central, Formation de Bhannès (« marnesbrun Van Dyck » du « niveau volcanique de Bhannès »), unitéb J6 (Dubertret, 1951), Kimméridgien sur la base des grandsforaminifères (Noujaim Clark et Boudagher-Fadel, 2002).

Diagnose : Espèce du genre Microceratina, de petite taille,caractérisée par la présence de deux lobes sur les flancs, sépa-rés par une dépression peu profonde en position antérieure,et ornés d’une double réticulation.

Description : Carapace sub-rectangulaire en vue latéraledroite ; bord dorsal rectiligne ; bord ventral subrectiligne ; lesdeux bords convergent peu vers l’arrière ; extrémité anté-rieure régulièrement arrondie, aplatie latéralement et denti-culée à épineuse ; extrémité postérieure arrondie mais moinsétalée en hauteur que l’antérieure, tournée plutôt vers le borddorsal, à bordures denticulées ; longueur maximale à mi-hauteur et hauteur maximale à l’avant ; angles antéro- et pos-térodorsal, antéroventral et postérieur distincts ; dépressioncentrodorsale verticale, en arrière du tiers antérieur de la cara-pace, descendant sur toute la hauteur ; bombement ventral,particulièrement net dans la zone postéroventrale ; valves plusou moins enflées de part et d’autre de la dépression centro-dorsale verticale, subégales, et recouvertes d’une double orne-mentation : réticulation de premier ordre constituée de gran-des mailles arrondies à polygonales (pentagonales àhexagonales), s’alignant parallèlement aux bordures ; réticu-lation de deuxième ordre, affectant les soli des mailles depremier ordre, et composée de ponctuations circulaires.

Dimensions : L = 0,290 mm ; h = 0,125 mm.Affinités et différences : Microceratina aequabilis Her-

rig, 1991, du Maastrichtien d’Allemagne, est nettement plusgrande et moins allongée et semble dépourvue de dépressioncentrodorsale. Microceratina azazoulensis nov. sp. possèdeune extrémité postérieure nettement plus courte.

Répartition : Cénomanien du Maroc, région d’Agadir.

Planche 3. Fig. 1. C = carapace ; VD = valve droite ; VG = valve gauche. Microceratina quadrata Swanson, 1980. VG, vue latérale, × 156 (d’après Yassini etJones, 1995, avec permission). Figs. 2,3,5. Microceratina pseudoamfibola (Barbeito-Gonzalez, 1971). 2. VD, vue latérale, × 205. 3, VG, vue latérale, × 200. 5.Détails de l’ornementation, × 2900 (leg E. Gliozzi). Figs. 4,6,7. Microceratina bhannesensis nov. sp. Colin, Dejax et Gèze. 4. C, holotype, vue latéraledroite, × 275. 6, 7. Détails de l’ornementation, × 1100.Plate 3. Fig. 1. C = carapace; LV = left valve; RV = right valve. Microceratina quadrata Swanson, 1980. LV, lateral view, × 156 (fromYassini and Jones, 1995,with permission). Figs. 2,3,5. Microceratina pseudoamfibola (Barbeito-Gonzalez, 1971). 2. RV, lateral view; × 205. 3. LV, lateral view, × 200. 5. Detail of theornamentation, × 2900 (leg E. Gliozzi). Figs. 4,6,7. Microceratina bhannesensis nov. sp. Colin, Dejax and Gèze. 4. C, holotype, right lateral view, × 275. 6,7. Detail of the ornamentation, × 1100.

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4. Paléobiogéographie du genre Microceratinaet formes apparentées pendant le Mésozoïque

L’espèce la plus ancienne connue, Microceratina bhanne-sensis nov. sp. provient du Jurassique supérieur (Kimmérid-gien) terminal du Liban (Fig. 2).

Pendant le Crétacé inférieur (Fig. 3), ce genre serait connuen Grande-Bretagne dès le Barrémien avec Eucytherura nudaKaye, 1964, et à l’Albien avec Eucytherura aff. nuda Kaye,1964 in Kaye, 1965. Eucytherura (Vesticytherura) aff. nudaKaye 1964 in Oertli, 1989 ; de l’Hauterivien du Jura suissen’appartient probablement pas à Microceratina.

Au Crétacé moyen (Fig. 3), ce genre serait présent dans leCénomanien de Grande-Bretagne avec Chapmanicytherurachatamensis Weaver, 1982, du sud-ouest de la France (Dor-dogne), avec Eucytherura aff. nuda Kaye, 1964 in Colin,1974, et du Maroc (région d’Agadir) avec Microceratina aza-zoulensis nov. sp.

Microceratina aequabilis Herrig, 1991, Erratacytherideaprocera Herrig, et al, 1997, et Paracytheridea (Hemiparacy-theridea) n. sp. Clarke, 1983, proviennent du Maastrichtiend’Allemagne et Eucytherura longa Bonnema, 1971 du Séno-nien des Pays-Bas (Fig. 4).

Comme le font judicieusement remarquer Namiotko et al.(2004), aucune espèce de ce genre n’est connue dans le Paléo-gène. Il faut attendre le Miocène pour observer une vaste dis-tribution géographique : Microceratina sp. 2 Whatley et Dow-ning, 1983, du sud-est de l’Australie et Microceratinapoligonia (Ciampo, 1986) en Sicile et en Italie du Nord. Au

Pléistocène, plusieurs espèces ont été décrites : Microcera-tina poligonia en Italie du Sud (Colalongo et Pasini, 1980) etau large de l’Irlande (Coles et al., 1996), Microceratina foveo-lata et Microceratina pseudoamfibola en Italie du Sud, Micro-ceratina reticulata à Rhodes (Mostafawi, 1989).

Actuellement le genre Microceratina a une très vaste dis-tribution géographique suivant les côtes de l’ancienne Téthys(McKenzie, 1976) allant de l’Océan Pacifique (Nouvelle-Zélande et Australie), à l’Atlantique Nord (Îles Britanniques)et en passant par l’Océan Indien (Îles Christmas) et surtout laMéditerranée (Grèce, Italie) (Namiotko et al. 2004).

5. Paléoécologie

Bien que possédant les caractéristiques morphologiquesdes ostracodes Cytheroidea bathyaux (absence de tuberculeoculaire) et/ou stygobiontes (absence de structure oculaire,petite taille), les espèces actuelles du genre Microceratinasont présentes à des profondeurs, très variables, comprisesentre 20 et 750 m (Mazzini et Gliozzi, 2000 ; Namiotko et al.,2004). Les espèces néogènes et pliopléistocènes ont été trou-vées associées à des ostracodes bathyaux (Ciampo, 1976,

Fig. 2. Répartition paléogéographique du genre Microceratina au Jurassi-que supérieur. 1. Microceratina bhannesensis nov. sp. Colin, Dejax et Gèze,Kimméridgien du Liban (carte d’après Smith et Briden, 1977).Fig. 2. Palaeogeographical distribution of the genus Microceratina duringthe Upper Jurassic. 1. Microceratina bhannesensis nov. sp. Colin, Dejax andGèze, Kimmeridgian of Lebanon (map after Smith and Briden, 1977).

Fig. 3. Répartition paléogéographique du genre Microceratina et formesapparentées au Crétacé inférieur et moyen. 1. Eucytherura nuda Kaye, 1964,Barrémien de Grande-Bretagne. 2. Eucytherura aff. nuda, Albien de Grande-Bretagne (Kaye, 1965). 3. Champanicytherura chatamensis Weaver, 1982.4. Eucytherura aff. nuda, Cénomanien de Dordogne, SO France (Colin,1974). 5. Microceratina azazoulensis nov. sp. Andreu et Colin, Cénomaniendu Maroc (carte d’après Smith et Briden, 1977).Fig. 3. Palaeogeographical distribution of the genus Microceratina and rela-ted forms during the Lower and Middle Cretaceous. 1. Eucytherura nudaKaye, 1964, Barremian of Great-Britain. 2. Eucytherura aff. nuda, Albian ofGreat-Britain (Kaye, 1965). 3. Champanicytherura chatamensis Weaver,1982. 4. Eucytherura aff. nuda, Cenomanian of Dordogne, SW France (Colin,1974). 5. Microceratina azazoulensis nov. sp. Andreu and Colin, Cenoma-nian of Morocco (map after Smith and Briden, 1977).

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1986 ; Colalongo et Pasini 1980). Deux espèces actuellesvivent dans des grottes anchialines : Microceratina pseudoam-fibola en Mer Tyrrhénienne (Mazzini et Gliozzi, 2000) etMicroceratina martensi Namiotko et al., 2004 dans les ÎlesChristmas (Océan Indien).

Dans le Kimméridgien du Liban, Microceratina bhanne-sensis nov. sp. provient d’un niveau marneux intercalé dansdes calcaires de plateforme récifale à grand foraminifères(Noujaim Clark et Boudagher-Fadel, 2002). Le milieu peuprofond de caractère tropical à subtropical est confirmé parl’abondance du genre Cytherelloidea (Cytherelloidea bik-fayensis Bischoff, 1964).

Dans le Cénomanien du Maroc, Microceratina azazoulen-sis nov. sp. a été trouvé dans des marnes vertes ou jaunes àforaminifères benthiques et planctoniques (rapports plancto-niques–benthiques compris entre 1 et 3) caractérisant unmilieu d’une plateforme moyenne, étage infralittoral plutôtouvert.

6. Conclusion

La découverte dès le Kimméridgien (Jurassique supé-rieur) d’une espèce attribuée au genre Microceratina Swan-son, 1980 permet de confirmer l’hypothèse avancée parNamiotko et al. (2004) de l’origine téthysienne de ce genre.Une analyse bibliographique a aussi permis d’identifier dans

le Crétacé un certain nombre d’espèces attribuées aux genresEucytherura, Paracytheridea, Erratacytheridea et Chapma-nicytherura qui pourraient probablement être rattachées augenre Microceratina. L’absence de données sur la présenceou non des canaux de pores en meurtrières (« loophole ») eten fentes (« slit-type ») dans les mailles secondaires de laréticulation, ne permet pas pour le moment d’attribuer cesespèces avec certitude au genre Microceratina bien que tousles autres caractères soient en accord avec la diagnose du genre(forme, petite taille, absence de tubercule oculaire, réticula-tion secondaire). Des études au MEB de matériel non affectépar la diagenèse (recristallisation) sont donc nécessaires pourlever cette ambiguïté.

Remerciements

Nous tenons à remercier tout particulièrement nos collè-gues D.L. Danielopol (Mondsee, Autriche), K. Wouters (Lou-vain, Belgique), E. Gliozzi (Rome, Italie), et T. Namiotko(Gdansk, Pologne) pour leur aide et remarques constructives.

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Fig. 4. Répartition paléogéographique du genre Microceratina et formesapparentées au Crétacé supérieur. 1. Erratacytheridea procera Herrig, Fren-zel et Reich, 1997, Maastrichtien d’Allemagne. 2. Eucytherura longa Bon-nema, 1941, Sénonien des Pays-Bas. 3. Paracytheridea (Hemiparacytheri-dea) n. sp. Clarke, 1983, Maastrichtien d’Allemagne (carte d’après Smith etBriden, 1977).Fig. 4. Palaeogeographical distribution of the genus Microceratina and rela-ted forms during the Upper Cretaceous. 1. Erratacytheridea procera Herrig,and al., 1997, Maastrichtian of Germany. 2. Eucytherura longa Bonnema,1941, Senonian of the Netherlands. 3. Paracytheridea (Hemiparacytheri-dea) n. sp. Clarke, 1983), Maastrichtian of Germany (map after Smith andBriden, 1977).

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