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Khouader et al. J. Appl. Biosci. 2013. Étude de quelques Pucciniales lies aux plantes cultivees au Maroc 5869 Étude de quelques Pucciniales liés aux plantes cultivées au Maroc Mohammed Khouader, Rachid Benkirane, Amina Ouazzani Touhami & Allal Douira Laboratoire de Botanique et de Protection des Plantes, Université Ibn Tofail, Faculté des Sciences, B.P. 133, Kénitra, Maroc. Auteur correspondant : [email protected] Original submitted in on 17 th September 2013 Published online at www.m.elewa.org on 30 th December 2013. RÉSUMÉ Objectif : Le présent travail est une contribution à l’étude des champignons Pucciniales (Basidiomycètes) du Maroc. Méthodologie et Résultats : Des prospections effectuées au Nord-ouest du Maroc ont permis de collecter une dizaine d’espèces de plantes Allium sativum (Ail), Cicer arietinum (Pois Chiche), Mentha viridis (menthe), Phaseolus vulgaris (haricots) et Saccharum officinarum (la canne à sucre) infectées par des rouilles. Les différents symptômes observés ont été décrits au laboratoire et l’étude microscopique des spores ont permis d’identifier les pathogènes responsable de ces symptômes : Puccinia allii, Uromyces ciceris-arietini, Puccinia menthae, Uromyces appendiculatus et Puccinia melanocephala. Conclusion et application de la recherche : Les résultats obtenus peuvent contribuer à connaitre la diversification des hôtes des Puccinales et la description d’autres espèces nouvelles pour la diversité fongique du Maroc. Mots clés : Maroc, Plantes cultivées, Pucciniales, symptômes, description. ABSTRACT Study of some Pucciniales related to cultivated plants in Morocco. Objective: The present work is a contribution to the study of Pucciniales fungi (Basidiomycetes) of Morocco. Methodology and Results: Surveys conducted in the northwest of Morocco have collected a dozen species of plants Allium sativum (Garlic), Cicer arietinum (chickpea), Mentha viridis (spearmint), Phaseolus vulgaris (beans) and Saccharum officinarum (sugarcane) infected by rust. The different symptoms observed have been described in the laboratory and the microscopic study of spores have allowed the identification of pathogens responsible for these symptoms: Puccinia allii, Uromyces ciceris-arietini, Puccinia menthae, Uromyces appendiculatus and Puccinia melanocephala. Conclusion and implementation of the research: The results obtained may help to know the diversification of Puccinales hosts and the description of other new species for fungal diversity in Morocco. Keywords: Morocco, cultivated plants, Pucciniales, symptoms, description. INTRODUCTION Les Pucciniales, considérés comme des parasites obligatoires des plantes, sont représentés par plus de 7000 espèces (Courtecuisse et Duhem, 2000; Kirk, 2005 ; Aime, 2006). Le genre Puccinia Journal of Applied Biosciences 72:58695882 ISSN 1997–5902

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Khouader et al. J. Appl. Biosci. 2013. Étude de quelques Pucciniales lies aux plantes cultivees au Maroc

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Étude de quelques Pucciniales liés aux plantes cultivées au Maroc

Mohammed Khouader, Rachid Benkirane, Amina Ouazzani Touhami & Allal Douira Laboratoire de Botanique et de Protection des Plantes, Université Ibn Tofail, Faculté des Sciences, B.P. 133, Kénitra, Maroc. Auteur correspondant : [email protected] Original submitted in on 17th September 2013 Published online at www.m.elewa.org on 30th December 2013. RÉSUMÉ Objectif : Le présent travail est une contribution à l’étude des champignons Pucciniales (Basidiomycètes) du Maroc. Méthodologie et Résultats : Des prospections effectuées au Nord-ouest du Maroc ont permis de collecter une dizaine d’espèces de plantes Allium sativum (Ail), Cicer arietinum (Pois Chiche), Mentha viridis (menthe), Phaseolus vulgaris (haricots) et Saccharum officinarum (la canne à sucre) infectées par des rouilles. Les différents symptômes observés ont été décrits au laboratoire et l’étude microscopique des spores ont permis d’identifier les pathogènes responsable de ces symptômes : Puccinia allii, Uromyces ciceris-arietini, Puccinia menthae, Uromyces appendiculatus et Puccinia melanocephala. Conclusion et application de la recherche : Les résultats obtenus peuvent contribuer à connaitre la diversification des hôtes des Puccinales et la description d’autres espèces nouvelles pour la diversité fongique du Maroc. Mots clés : Maroc, Plantes cultivées, Pucciniales, symptômes, description. ABSTRACT Study of some Pucciniales related to cultivated plants in Morocco. Objective: The present work is a contribution to the study of Pucciniales fungi (Basidiomycetes) of Morocco. Methodology and Results: Surveys conducted in the northwest of Morocco have collected a dozen species of plants Allium sativum (Garlic), Cicer arietinum (chickpea), Mentha viridis (spearmint), Phaseolus vulgaris (beans) and Saccharum officinarum (sugarcane) infected by rust. The different symptoms observed have been described in the laboratory and the microscopic study of spores have allowed the identification of pathogens responsible for these symptoms: Puccinia allii, Uromyces ciceris-arietini, Puccinia menthae, Uromyces appendiculatus and Puccinia melanocephala. Conclusion and implementation of the research: The results obtained may help to know the diversification of Puccinales hosts and the description of other new species for fungal diversity in Morocco. Keywords: Morocco, cultivated plants, Pucciniales, symptoms, description. INTRODUCTION Les Pucciniales, considérés comme des parasites obligatoires des plantes, sont représentés par plus

de 7000 espèces (Courtecuisse et Duhem, 2000; Kirk, 2005 ; Aime, 2006). Le genre Puccinia

Journal of Applied Biosciences 72:5869– 5882

ISSN 1997–5902

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comporte 4877 espèces (Kirk, 2005) très répandues dans toutes les régions du monde, dont 650 espèces sont pathogènes sur les Graminées (Abbasi, 1996) et les autres sont pathogènes sur les Liliacées, Ombellifères et Composées (Saveluscu, 1953). La plupart de ces espèces sont hétéroxènes, en particulier celles qui parasitent les Graminées (Saveluscu, 1953). Au Maroc, le genre Puccinia est représenté par 250 espèces (Khouader et al., 2012a et 2012b) qui parasitent différentes espèces végétales. Des prospections effectuées à Oued El Makhazine et Oued Loukkos près de la ville de Ksar

El Kebir (Nord-ouest du Maroc), nous ont permis de récolter 05 plantes cultivées (Allium sativum, Cicer arietinum, Mentha viridis, Phaseolus vulgaris, et Saccharum officinarum) infectées par 05 espèces des champignons responsables des rouilles (Puccinia allii, Uromyces ciceris-arietini, Puccinia menthae, Uromyces appendiculatus et Puccinia melanocephala). Dans cette étude, les symptômes sur les hôtes ainsi que les caractères morphologiques et structuraux de ces cinq champignons sont discutés.

MATERIEL ET METHODES Des prospections effectuées à Oued El Makhazine et Oued Loukkos près de la ville de Ksar El Kebir (Nord-ouest du Maroc), durant la période allant de 29 Mai 2010 jusque 04 Juillet 2011, ont permis de collecter une dizaine de plantes cultivées malades : Allium sativum, Cicer arietinum, Mentha viridis, Phaseolus vulgaris et Saccharum officinarum. Les symptômes sont observés sur différentes parties des ces esèces hôtes. La description des symptômes, sur les hôtes, a été effectuée par le biais de l’utilisation d’une loupe de poche ou d’une loupe binoculaire permettant de mieux visualiser les pustules observées sur les différentes parties des plantes cultivées. Pour étudier le champignon, un grattage a été effectué au niveau des pustules développées sur les feuilles, les tiges et les gousses des plantes hôtes. Des préparations ont été réalisées pour observer, grâce au microscope optique (X 400), les urédospores et surtout les téleutospores, car c’est l’aspect de celles-ci qui

permet de déterminer le genre du champignon. Le liquide de montage est l’eau de robinet et parfois on ajoute à la préparation une goutte d’eau de Javel permettant l’éclaircissement de la paroi des spores. Les mesures des urédospores, des téleutospores (au moins 50 spores) et du pédicelle ont été effectuées à l’aide d’un micromètre oculaire. La détermination des espèces responsables des rouilles a été effectuée grâce à la consultation de différentes clés de détermination et aux données bibliographiques relatives à des études ponctuelles en Mycologie et en Phytopathologie (Gonzalez Fragoso, 1918; Unamuno, 1940a et 1940b; Saveluscu, 1953; Guyot et Malençon, 1963; Bailey, 1979 ; Boyer de la Giroday et al., 1979; Gjaerum, 1983; Ryan et Egan, 1989; Pande et Rao, 1998 ; Hennen et al., 2005; Iqbal et al., 2008; Kelly et al., 2009; Glynn et al., 2010; Stuteville et al., 2010).

RESULTATS ET DISCUSSION Puccinia allii Castagne & (DC.) Rud (1829) sur Allium sativum L., à Oued El Makhazine, près de la ville de Ksar El Kebir, récolte du 29 Mai 2010 : Allium sativum (Fig. 1A) provient à l’origine d’Asie centrale. Il y a environ 10 000 ans, il s’est répandu progressivement en Extrême- Orient, en Arabie, en Égypte et dans le Bassin méditerranéen, transporté par les marchands au gré des routes commerciales (Bachmann, 2008). Le bulbe de cette plante est sans doute l’un des légumes les plus anciennement cultivés par l’homme qui l’utilisait autant pour son alimentation que pour sa santé. Cependant, l’ail cultivé, Allium sativum, ne dérive pas directement des espèces sauvages, mais plutôt d’une très lente évolution génétique issue d’un travail de sélection par l’homme. Son nom viendrait du mot celtique « all » qui signifie

chaud, brûlant (Ouellet et al., 2010). Selon Ouellet et al. (2010), cette plante présente les propriétés suivantes: • Elle n'est pas très exigeante vis à vis du type de sol.

Néanmoins, il préfère les terres légères, sablonneuses, bien irriguées, de type argilo calcaire, peu caillouteuses, riches en matière organique et qui possèdent une bonne capacité à retenir les éléments nutritifs ainsi que l’humidité.

• Elle exige la présence dans le sol d’une large éventail d’éléments nutritifs disponibles tout au cours de la croissance. Le sol doit être amendé avec un compost mature bien équilibré en éléments majeurs (azote, phosphore et potassium).

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La rouille de l'ail, provoquée par Puccinia allii, apparaît le long des nervures sur les feuilles sous forme de pustules orangées et noires. Cette rouille se développe principalement en mai. Une attaque sévère peut faire mourir les feuilles. Des pluies ou rosées fréquentes s'accompagnant de températures qui varient entre 18 et 22 °C sont propices à l'apparition de cette maladie, mais les températures plus basses stoppent son développement (Anonyme, 1994). La rouille attaque surtout les cultures denses et où la fumure est excessive (Anonyme, 1994). Les téleutospores sont noirs, oblongs, anguleux, rarement arrondis, recouverts d’un épiderme, parallèles aux nervures, épars et confluents, se localisent au niveau des deux faces des feuilles vertes (Fig. 1B) et semi desséchées (Fig. 1C) et mesurent 0,5 à 1 mm en largeur et 2 à 3 mm en longueur. Les téleutospores (56,60 µm en longueur et 20 µm en largeur) sont

bicellulaires, rugueuses, ellipsoïdes à oblongues, pédicellées, jaunes orangées et pourvues d’un pore germinatif. Les deux loges d’une téleutospore sont légèrement étranglées en son milieu. La loge supérieure est pointue au sommet. La paroi est de couleur brun clair, lisse et épaisse (plus épaisse au sommet « 10 µm »). Le pédicelle est hyalin, mesure 1,65 à 4 µm en épaisseur et peut atteindre jusque 20 µm en longueur (Fig. 1D). Les urédospores sont épiphylles, circulaires, oblongs, rapprochés et confluents, de couleur jaune orangée, recouverts d’un épiderme et mesurent 0,5 à 2 mm en largeur et de 1 à 7 mm de longueur (Fig. 1B). Les urédospores (20 µm en largeur et 26,65 µm en longueur) sont jaune pâles, subglobuleuses à ovoïdes, verruqueuses-connexées et pourvues de 2 à 5 pores germinatifs. La paroi, 2,30 µm d’épaisseur, est colorée en brun (Fig. 1E).

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Fig. 1 : Aspect général d’Allium sativum (A). Symptômes (B et C), téleutospores (D) et urédospores (E) de Puccinia allii Castagne & (DC.) Rud (1829) prélevées à partir de Allium sativum (L.). Liquide de montage : l’eau de robinet javellisée. Grossissement : x400. Puccinia allii est une rouille autoïque et macrocyclique dont les pycnides, écidies, urédies, télies et basides ont été observées sur un seul hôte (Anikster et al., 2004). La position taxinomique de Puccinia allii est en discussion en raison à la variation de la gamme d'hôtes, des caractères morphologiques et de séquence d'ADN de ses isolats (Metcalf et Napier, 2002 ; Anikster et al., 2004; Lupien et al., 2004). Au Maroc, Puccinia allii a été rencontré sur Allium sp. (Unamuno, 1940a), Allium roseum dans les plantations d’Acacia et d’Eucalyptus à El Jadida (Guyot et Malençon, 1963), Allium album, A. ampeloprasum, A. cepa, A. paniculatum, A. roseum, A. sativum, A. sphaerocephalum, A. vineale (Rieuf, 1970), Eudarluca caricis, Satureja villosa, Satureja sp., S. vulgaris et S. grandiflora var.baborensis (Rieuf, 1971). Ce champignon n’a jamais été signalé auparavant au Maroc atlantique nord sur Allium sativum. A l’échelle mondiale, Puccinia allii a été rencontré sur plusieurs espèces appartenant au genre Allium comme: Allium angulosum en Pologne (Mulenko et al., 2008), A. sativum en Brésil (Hennen et al., 2005), A. pyrenaicum en Espagne (Gonzalez Fragoso, 1918) et A. nutans en Chine (Zhuang, 2005).Puccinia melanocephala Syd., sur Saccharum officinarum, dans un champ de la canne à sucre près de la ville de Ksar El Kebir, récolte du 30 Juillet 2011 : La Canne à sucre est cultivée dans la Basse-Moulouya, le périmètre du Gharb et du Loukkos; elle occupe une superficie d’environ 17 500 hectares répartis dans ces deux dernières zones de culture (Taleb et al., 1997; Mrhari et al., 2005). La canne à sucre, (Fig. 2A), est une plante pérenne de la famille des graminées qui est cultivée pour la production de sucre qu’elle accumule dans ses tiges. Au Maroc, elle a été introduite et cultivée à une échelle industrielle à la fin du 9éme siècle lors des conquêtes arabes, principalement dans la vallée du

souss où elle a été très prospère et très rentable (Berthier, 1966). Puccinia melanocephala développe des pustules sur la face supérieure des feuilles encore vertes du support, marron foncés, sous formes des stries parallèles aux nervures oblongues, rapprochés, confluents, recouverts par un épiderme puis éclatés, pulvérulents, forment un amas volumineux de 1,7 cm en longueur et de 3 à 5 mm en largeur. Les sores isolés mesurent 2 à 5 mm en longueur et 0,5 à 1 mm en largeur (Fig. 2B et 2C). Les urédospores, mesurent de 28,30 à 34,96 µm de longueur et de 19,98 à 26,65 µm de largeur, sont finement verruqueuses, densément échinulées, polymorphes (ovoïdes, ellipsoïdes, arrondies, subsphériques, oblongues, naviculaires), de couleur orangée brune, pourvues de 1 à 2 pores germinatifs qui sont nettement plus importants (la plupart des urédospores possèdent 2 pores germinatifs) et pourvues de 1 à 3 guttules arrondies et jaunâtres (Fig. 3B à 3G). La paroi, mesure 1 à 2 µm d’épaisseur (généralement égale), est échinulée et de teinte brune. Dans le cas de notre récolte marocaine, il survient le plus souvent chez ce champignon que les sores sont exclusivement urédosporifères, même dans les fructifications âgées des feuilles desséchées de l’année précédente. Les urédospores, formées sur les feuilles de Saccharum officinarum, peuvent initier une épidémie au niveau des parcelles de la canne à sucre si les conditions sont favorables. Cependant, les téleutospores n’ont pas été observées. Puccinia melanocephala diffère de Puccinia kuehnii, par la présence des urédospores présentant un épaississent apical qui est présent chez le second et fait défaut chez le premier. Au Maroc, Puccinia melanocephala n’a jamais été signalé auparavant ni sur la canne à sucre, ni sur d’autres plantes hôtes.

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Fig. 2 : Aspect général d’un champ de la Canne à sucre (A) et des urédospores (B et C) de Puccinia melanocephala Syd. & P. Syd (1907) sur Saccharum officinarum (L.).

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Fig. 3 : Urédospores (A à E) et urédospores en germination (F et G) de Puccinia melanocephala Syd. & P. Syd (1907) prélevées à partir de Saccharum officinarum (L.). Liquide de montage : l’eau de robinet javellisée. Grossissement : x400. P. melanocephala, agent causal de la rouille commune de la canne à sucre, Caus des pertes de rendement directs et des coûts économiques indirects dans diverses cultures de la canne à sucre du monde (Ryan et Egan, 1989). La manifestation de cette rouille exige un climat chaud et humide (Boyer de la Giroday et al., 1979) et parait induire des dégâts, plus particulièrement en

altitude, sur les variétés sensibles de la canne à sucre (Bailey, 1979). La forme de reproduction observée est le stade II de la maladie. A l’échelle mondiale, Puccinia melanocephala a été signalée sur Saccharum sp. en Afrique du Sud, Hawaï, Floride et la Louisiane (Koike, 1980; Comstock et al., 1982; Purdy et al., 1985; Comstock et Shine, 1992; Dixon et al., 2010), sur

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Saccharum spontaneum au Pakistan (Iqbal et al., 2008) et sur S. officinarum dans plusieurs pays comme l’Australie, le Brésil, l’Éthiopie et Uganda (Gjaerum, 1983; Kelly et al., 2009; Glynn et al., 2010). Puccinia menthae Pers. (1801) sur Mentha viridis Oil dans les champs avoisinant Oued Loukkos près de la ville de Kssar El Kebir, récolte du 27 Mai 2011 : Mentha viridis, herbacée vivace de la famille de Labiées, est l'une des plantes médicinales les plus célèbres. Elle aurait des vertus digestives, carminatives, antiseptiques, toniques et stimulantes. Elle participerait à l'équilibre digestif et améliorerait le tonus général. Elle est originaire de la méditerranée. Elle a été connue depuis longtemps au Maroc pour l'aromatisation du thé. Sa culture est localisée dans les ceintures vertes des villes qui donnent aux cultivars leur nom vernaculaire: “ menthe de Tiznit ”, “ menthe de Meknès ”, “ menthe de Brouj” etc. La culture est pratiquée partout au Maroc, sur de petites parcelles presque au niveau de toutes les exploitations agricoles (pour l'autoconsommation); on la trouve partout (Bamouh, 2008). La menthe est cultivée dans tous les types de sol y compris le «Tirs», surtout aux environs de Berrechid et d’Oulad Saïd sur des terrains plats présentant un sol argileux, fertile, dépourvu de cailloux et à forte rétention en eau. De même, l’eau dans ces régions est douce, abondante et accessible grâce à des puits qui ont en général 20 à 30 mètres de profondeur. Le sol «Bayad» est un sol blanchâtre, calcaire, généralement caillouteux, mais les producteurs font l’épierrage avant l’installation de la menthe. On le rencontre aux environs de Ben Ahmed, Guisser et El Brouj. Les 3 autres types de sol (Hrach, Rmel, Hamri) représentent environ le quart des situations dans cette enquête. Mais, il est clair que la menthe s’adapte aux différents sols existant dans la province, pourvu que l’eau douce soit disponible (Bamouh, 2008). Puccinia menthae développe des sores

urédosporifères, de couleur marron chocolat, épars, parfois subconfluents, recouverts d’un épiderme blanchâtre et se remarquent au niveau des feuilles et la tige. Les urédospores qui se développent sur la tige sont oblongs et comptent 0,5 à 2,5 mm de longueur et de 0,5 à 1 mm de largeur, mais ceux qui se trouvent sur les feuilles sont arrondis, occupent les espaces internervures et mesurent 0,25 à 1,5 mm de diamètre (Fig. 4A et 4B). Les urédospores (mesurent 28,30 µm en longueur et larges de 13,32 µm) sont rugueuses, échinulées, globuleuses, ellipsoïdes, oblongues, de couleur verte d’olivier à brunâtre. La paroi est pourvue de 1 à 2 pores germinatifs latéraux, réticulée et mesure 1,65 µm d’épaisseur. Les urédospores globuleuses mesurent de 15,30 à 23,30 µm d’épaisseur (Fig. 5A à 5D). Puccinia menthae est une rouille autoïque et macrocyclique (Baxter et Cummins, 1953; Edwards et al., 1998; Van Der Merwer et al., 2007). Cette rouille n’a jamais été signalée auparavant sur Mentha viridis (hôte nouvel) dans le Maroc. Au Maroc, Puccinia menthae Pers. (1801) a été rencontrée sur Mentha rotundifolia au lieu frais près d’Idni sur la route du Tizi n’Test (Haut Atlas), Satureja calamintha subsp. ascendes dans la pelouse au bord d’un oued, à 5 Km sous Taddert (Haut Atlas), S. vulgaris, en lisière de chênaie, au bas du Bou-Jirirt sur la route Ifrane-Azrou, à 6 Km d’Ifrane et Asperula hirsuta au Km 11 sur la route Ifrane-Boulmane (Moyen Atlas) (Guyot et Malençon, 1963). Sur Mentha longifolia, M. piperita, M. rotundifolia, M. sativa, Satureja atlantica, S. calminatha ssp. ascendens, S. calmintha var. calminthoide, S. grandiflora var. baborensis, S. rotundifolia, Satureja sp., S. vulgaris et S. vulgaris ssp. villosa (Rieuf, 1970), sur Eudarluca caricis, Satureja atlantica, S. calamintha var. calaminthoides, S. cheterotrich et S. rotundifolia (Rieuf, 1971) et Mentha sativa (Unamuno, 1940a).

Fig. 4 : Urédospores de Puccinia Menthae Pers. (1801) sur une feuille (A) et la tige (B) de Menthae viridis.

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Fig. 5 : Urédospores (A à D) de Puccinia Menthae Pers. (1801) prélevées à partir de Menthae viridis. Liquide de montage : l’eau de robinet javellisée. Grossissement : x400. Uromyces appendiculatus (Pers.) Link. (1833) sur Phaseolus vulgaris L., à Oued El Makhazine près de la ville de Ksar El Kebir, récolte du 29 Mai 2011. : Les symptômes de Uromyces appendiculatus peuvent se produire sur la plupart des parties aériennes des plantes de Phaseolus vulgaris, mais ils sont plus souvent observés sur les feuilles (Fig. 6A à 6C). Ces symptômes surviennent également sur les gousses (Fig. 6D). Les symptômes les plus fréquemment observés sont des pustules de couleur rouille qui sont des urédospores contenant les urédospores. Ces urédospores sont pulvérulents, sphériques, oblongs, épars et confluentes, marrons foncés, se localisent dans les espaces internervures des feuilles vertes et semi desséchées et mesurent 0 ,25 à 1 mm de diamètre. Les urédospores (mesurent 26,65 µm de longueur et 19,95 µm de largeur), réticulées, rugueuses, arrondies et brunâtres, pourvues d’un à deux pores germinatifs (rarement trois pores germinatifs), uniguttulées, biguttulées et triguttulées (dans la plupart des cas uniguttulées) (Fig. 6E à 6G). Les

urédospores sont le type le plus couramment observé des spores d’Uromyces appendiculatus. Quelques urédospores sont observées en phase de germination (Fig. 6H). Uromyces appendiculatus, rencontré sur Phaseolus vulgaris, est une rouille autoïque (Harter & Zaumeyer, 1941) et macrocyclique produisant plusieurs types de spores incluant les urédospores, téliospores, basidiospores, pycnidiospores et écidiospores (Savulescu, 1953). U. appendiculatus a une large distribution dans la plupart des régions du monde (donc espèce cosmopolite) et plus particulièrement dans les endroits où les conditions climatiques sont favorables. Il se produit rarement dans des conditions sèches sous climats arides. Les conditions idéales pour cette rouille sont les zones fraîches à des températures modérées (17-22 °C) qui alternent avec une humidité élevée (> 95%). Ces conditions favorisent également la dispersion des spores (Harter et al., 1935; Stavely et Pastor-Corrales, 1989). Les périodes de rosée favorisent à la fois l'infection de Phaseolus vulgaris par Uromyces

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appendiculatus et la progression de la maladie. La résistance de cette plante hôte est la stratégie la plus efficace pour lutter contre U. appendiculatus. Cette résistance est contrôlée par une série de plusieurs gènes

qui sont uniques et dominantes (Kelly et al., 1996; Miklas et al., 2006). Au Maroc, U. appendiculatus a été signalé sur P. vulgaris à Ceuta (Unamuno, 1940a et 1940b; Rieuf, 1970 et 1971).

Fig. 6: Symptômes d’Uromyces appendiculatus (Pers.) Link. (1833) prélevées à partir des feuilles (A à C) et les gousses (D) de Phaseolus vulgaris L.; Urédospores (E à G) et une urédospore en germination (H). Les pores germinatifs (flèches). Liquide de montage: l’eau de robinet javellisée. Grossissement: x400. U. appendiculatus a été rencontré pour la première fois dans le Maroc atlantique nord (nord-ouest du Maroc) sur P.vulgaris. La récolte de cette rouille dans le nord-ouest

du Maroc permet d’élargir son aire de répartition géographique.

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Uromyces ciceris-arietini (Grognot) Jacz. & Boyd (1894) sur Cicer arietinum L., 1753 à Oued El Makhazine près de la ville de Ksar El Kebir, récolte du 04 Juillet 2011 : Le Pois chiche (Cicer arietinum) est, après le soja et le pois, la troisième plus importante des cultures de légumineuses à grains dans le monde (Dixon et Paiva, 1995; Armero, 1996). Cette plante est originaire de Syrie, du Sud-Est de la Turquie et autour du Bassin méditerranéen, et constitue une légumineuse très importante du Nord d’Afrique (Nene, 1982; Van Der Maessen, 1987). Cicer arietinum est capable de pousser dans des sols pauvres et peut donc être cultivée sur des terres marginales, où, en raison de sa capacité à fixer l'azote, elle améliore la fertilité du sol (Saxena, 1988). Cicer arietinum occupe plus de 10 millions d'hectares des terres cultivées dans le monde, avec une production totale d'environ 7 millions de tonnes et un rendement moyen de 700 kg / ha (Saxena et al., 1984; Saxena, 1990). Les faibles rendements sont étroitement liés aux différents facteurs, dont les attaques d’une rouille causée par Uromyces ciceris-arietini (Porta-Puglia et al., 1994). U. ciceris-arietini développe des sores qui se remarquent sur les gousses et la face inférieure des feuilles encore verte de Cicer arietinum (Fig. 7A à 7C). Ces sores

(mesurent 0,2 à 1 mm de diamètre) sont arrondis ou ovales, épars, parfois confluents, pulvérulents donc éclatés et entourés par les débris blanchâtres de l’épiderme. Les urédospores sont rugueuses, échinulées, de couleur brunâtre, subglobuleuses ou ovoïdes et mesurent de 18,65 à 25,30 µm en longueur et 13,5 à 18 µm en largeur. La paroi est épaisse (2 µm) et percée de 3 à 5 pores germinatifs épars (Fig. 8A). Les téleutospores sont unicellulaires, pédicellées, ellipsoïdes, possèdent une couleur marron et mesurent en moyenne 21,65 µm en longueur et 15 µm en largeur. La paroi est épaisse (2,65 µm) et trouée d’un seul pore germinatif apical. Le pédicelle est hyalin, épais (4 µm) et court (8,35 µm) (Fig. 8B). Uromyces ciceris-arietini possède une gamme d’hôtes assez large, de sorte que ce champignon peut attaquer les espèces des genres Cicer, Vicia, Medicago et Mililotus (Stuteville et al., 2010; Pande et Rao, 1998). Le champignon est autoïque et macrocyclique (Anonyme, 1992; Stevenson, 1926). Cicer arietinum est un hôte nouvel pour Uromyces ciceris-arietini dans le Maroc atlantique nord (Oued El Makhazine). Les formes de reproduction observées sont les stades II et III de la maladie.

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Fig. 7 : Symptômes d’Uromyces ciceris-arietini (Grognot) Jacz. & Boyd (1894) sur les gousses (B) et les feuilles (A et C) de Cicer arietinum L., 1753.

A B

3,5 µm

Fig. 8 : Urédospores (A) et téleutospore (B) d’Uromyces ciceris-arietini (Grognot) Jacz. & Boyd (1894). Liquide de montage : l’eau de robinet javellisée. Grossissement : x400.

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Au Maroc, Uromyces ciceris-arietini a été mentionnée sur Cicer arietinum dans le Port-Lyautey (sans déscription ni des symptômes ni des structures morphologiques et structurales du cette rouille) (El Assfouri et al., 2003; Maire et Werner, 1937). Rieuf (1970) n’a que signalé ce champignon sur Cicer arietinum, mais sans faire la description des spores et sans signaler la localité de la

récolte. Donc, ce champignon est décrit pour la première fois au Maroc. A l’échelle mondiale, Uromyces ciceris-arietini a été rencontrée en Afrique (Kenya et Lybie), Asie (Inde et Pakistan), Europe, Amérique du nord et Amérique du sud (Guyot, 1957; Jostard, 1958; Punithalingam, 1968).

CONCLUSION L’étude de Cinq espèces de champignons responsables des rouilles, rencontrées sur cinq plantes cultivées, a permis de déduire que: * Puccinia melanocephala est rencontrée pour la première fois au Maroc sur Saccharum officinarum. Les urédospores, formées sur les feuilles, peuvent initier une épidémie au niveau des parcelles de la canne à sucre si les conditions sont favorables.

* Uromyces ciceris-arietini est décrite pour la première fois au Maroc sur Cicer arietinum. * Mentha viridis est un hôte nouvel, au Maroc, pour Puccinia menthae. * Allium sativum et Phaseolus vulgaris sont deux hôtes nouveaux, dans le Maroc atlantique nord (nord-ouest du Maroc), pour Puccinia allii et Uromyces appendiculatus.

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