NOTES

Un indice de pr6f6rence normalis6 pour la mesure des choix alimentaires individuels

JEAN-PIERRE DESPORTES ET ALAIN GALLO Centre de recherche en biologie du comportement, Centre national de la recherche scientij?que, Unitk de recherche

us.socike no 664 et Universitk Paul Sabatier, 118, route de Narbonne, 31 062 Toulouse Ckdex, France

FRANK CEZILLY Stution biologique de la Tour du Valat, Le Sambuc, 13 200 Arles, France

R e p le 1 9 mai 1993 Accept6 le 10 janvier 1994

DESPORTES, J.-P., GALLO, A., et CEZILLY, F. 1994. Un indice de preference normalis6 pour la mesure des choix alimentaires individuels. Can. J. Zool. 72 : 552-555.

Pour dCterminer et analyser les pr6f6rences alimentaires individuelles au cours de tests de choix entre A types d'aliments disponibles en N items totalement consommables lors de tests individuels pour chacun des types d'aliments, nous proposons l'utilisation d'indices I normalisCs. Pour chaque type d'aliment, I est le rapport de l'aire cumul6e sous la courbe de la proportion d'items consommCs en fonction de l'ordre d'occurrence de la consommation des A-N items B la somme des aires pour les A types d'aliments. I varie de 0 (pour tout type d'aliment dont aucun item n'est consomm6) B 1 (pour un type d'aliment consomm6 exclusivement); I = 11A pour A types d'aliments entre lesquels il n'y a pas de prdfdrence, et la somme des I pour les A types d'aliments est toujours 1 d'un test B l'autre. Ces indices normalis6s ont CtC utilis6s dans des tests avec des tourterelles de Barbarie (Streptopelia risoria) pour 6tudier la cohCrence intra-individuelle et la concordance inter-individuelle des pr6f6rences pour l'alpiste (Phalaris canariensis L.), l'avoine (Avena sativa L.), le bl6 (Triticum vulgare Vill.), le chanvre commun (Cannabis sativa L.) et le millet (Panicum miliaceum L.).

DESPORTES, J.-P., GALLO, A., and CEZILLY, F. 1994. Un indice de pr6f6rence normalis6 pour la mesure des choix alimentaires individuels. Can. J. Zool. 72: 552-555.

Standardized indices (I) have been created to determine and analyze individual food preferences in choice tests between A types of food presented in the form of N items entirely consumable within the course of one test. For each food type, 1

- represents the ratio between the cumulative area under the curve of the proportion of items consumed as a function of the order in which are consumed the A-N items, and the sum of the areas for all A items. I varies from 0 (for food in which no item is consumed) to 1 (for food items consumed exclusively); I = 11A for A types of food for which there is no preference; the sum of all indices (I) for all A foods equals 1 in all tests. These standardized indices have been used in tests on Barbary doves (Streptopelia risoria) to study intra-individual coherence and interindividual correspondance in reference to preferences for canary grass (Phalaris canariensis L.), oats (Avena sativa L.), wheat (Triticum vulgare Vill.), hemp (Cannabis sativa L.), and millet (Panicum miliaceum L.).

[Translated by the Journal]

Introduction La theorie de l'approvisionnement optimal pose le pro-

blkme de la rationalite des choix alimentaires des animaux (McFarland et Houston 198 1). La coherence intra- individuelle et la concordance inter-individuelle des choix sont des mesures de cette rationalit6. Ces mesures, encore peu ktudikes, sont tributaires de la mktrologie mise en oeuvre.

La mesures de la coherence et de la concordance des choix entre des aliments disponibles simultanement depend des indices de preference utilis6s (Krebs 1989). Par exemple, pour un aliment donn6, la proportion totale consommee au cours d'un test (Sugden et Clark 1988) neglige l'ordre et la vitesse de consommation. Un indice de pr6f6rence relative bas6 sur la mesure discontinue de la proportion consomm6e de chaque aliment est sensible a l'ordre et la vitesse de consommation ainsi qu'a la proportion consommee au terme d'intervalles de temps, mais insensible a ces parametres pendant chaque intervalle (Rodgers 1990). L'indice vaut, par convention, 1 pour l'aliment prefer6 (dont l'aire cumulee sous la courbe des proportions consomm~es en fonction du temps est la plus

grande). L'indice pour chacun des autres aliments est le rapport de son aire cumul6e sous la courbe des proportions consomm6es en fonction du temps a l'aire correspondante pour l'aliment pr6f6r6. L'indice vaut 1 pour une infinit6 de configurations des parametres de consommation de l'aliment pr6f6r6. 11 vaut aussi I pour chacun des aliments, si ceux-ci sont tous consomm6s en proportions 6gales au cours des intervalles successifs. Pour chacun des aliments autres que l'aliment pr6fer6, l'indice peut &re identique pour une infinit6 de valeurs de l'aire curnulee sous la courbe des proportions consomm6es en fonction du temps et de l'aire correspondante pour l'aliment pr6f6r6. Enfin, les indices pour un meme sujet au cours de tests successifs ou pour plusieurs sujets au cours de tests simultan6s ne sont pas immkdiatement comparables (leur somme n'etant pas constante entre tests pour un meme nombre d'aliments).

Afin de r6duire la perte d'information ainsi que l'ambiguit6 et la complexit6 dans la mesure et l'analyse des prkfkrences, nous proposons un indice normalis6 (I) de pr6f6rence absolue pour un test de choix simultanes entre A types d'aliments

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TABLEAU 1. Mkdianes, par ordre dkcroissant, des indices de prkfkrence des sujets (S 1 4 6 ) pour 1' alpiste (AL), 1' avoine (AV), le blk (BL), le chanvre (CH) et le millet (MI)

S 1 S 2 S 3 S4 S 5 S6

Aliment I Aliment I Aliment I Aliment I Aliment I Aliment I

CH AL MI AV BL

n Tc (z) 0,660 Tc(m) (z) 0,660

NOTA : Les coefficients de corrClation de Kendall moyen, Tc et Tc(m), donnent respectivement la cohrence intra-individuelle des prCfCrences pour n tests et la concordance des prkfkrences par sujet avec les mCdianes gCnCrales des indices (tests z : *, P , 0,050).

disponibles en N items totalement consommables lors de tests individuels pour chacun des types d'aliments. On dktermine, pour chaque item, l'ordre d'occurrence de sa consommation, i, qui varie de 1 a A N. Pour chacun des types d'aliments, I, est le rapport de son aire curnulee sous la courbe de la proportion d'items consommks en fonction de l'ordre i a la somme des aires pour les A types d'aliments. I varie de 0 (pour tout aliment non consomme) a 1 (pour un aliment consommk exclusivement); I 2 1IA pour A types d'aliments entre lesquels il n'y a pas de preference, et la somme des I est 1.

Nous utilisons cet indice pour determiner les prkfkrences de la tourterelle de Barbarie entre l'alpiste, l'avoine, le blk, le chanvre commun et le millet, et pour analyser la coherence et la concordance des prkfkrences.

Mkthodes Six tourterelles adultes bagukes (Sl-S6), vivant depuis 20 mois

dans une volikre extkrieure (3 X 2 X 2 m) et disposant, ad libitum, d'eau, de matikes minkrales et d'un mklange de graines (alpiste, avoine, blk, chanvre et millet) ont kt6 utiliskes lors des tests.

Un dispositif sur cadre de bois (60 X 30 X 30 cm), dont le sol, les c8tks et l'arrikre ktaient en polystyrkne et le plafond ouvrant grillagk, a Ctk install6 dans une salle proche de la volikre.

Les sujets onr kt6 privks de nourriture 24 h avant le dkbut de l'expkrience. Une session d'habituation a kt6 rkaliske le matin (AM) h partir de 1000 (temps universel), et l'aprks-midi (PM) h partir de 1500 pendant 3 jours. Au cours d'une session, un sujet disposait, pendant 5 min, du mklange de graines remplissant cinq alvkoles (2 X 0,5 cm) creuskes h intervalles rkguliers (3 cm entre les centres d'alvkoles voisines) dans une rkglette de bois (16 X 3 X 2 cm) poske le long de la vitre. Au terme des habituations, les tests ktaient rkalisks h partir de 1000 et de 1500 pendant 5 jours (Jl-J5). Au cours d'un test, chaque sujet disposait, pendant 5 min, d'alpiste, d'avoine, de blk, de chanvre et de millet : chaque alvkole contenait cinq graines d'un aliment (des permutations au hasard, toutes diffkrentes, des aliments dans les alvkoles ont kt6 utiliskes). L'ordre dans lequel les sujets ktaient habituks ou testks au cours des sessions ktait dktermink par tirage alkatoire. Chaque jour, les sujets Ctaient nourris trois fois dans la volike pendant 10 min avec le mklange de graines, de 0550 h 0600 et h la fin de chaque session (habituation ou test).

Rksultats Pour l'ensemble des 55 tests qui permettent de calculer

l'indice I de prkfkrence de chaque sujet pour chaque type d'aliment (aucune graine n'a et6 consommke au cours de 5 des 60 tests rkalisks : en JlAM et J2AM par S2 et S6, en J3PM par S2), les mkdianes gknerales des I sont 0,297 pour

le chanvre, 0,251 pour l'alpiste, 0,202 pour le millet, 0,135 pour l'avoine et 0,115 pour le ble. Le coefficient de correlation de Kendall moyen Tc de l'ordre dkcroissant des I par sujet et par test pour les cinq aliments, avec l'ordre dkcroissant des medianes gknkrales pris comme critkre des prkfkrences (Siegel et Castellan 1988), est significatif : Tc = 0,416 (z = 7,524; P < 0,050). Ce rksultat global peut s'analyser en relation avec la coherence et la concordance des indices :

(i) Pour S1, S2, S3, S4 et S6, les corrklations Tc de l'ordre des I par test pour les cinq types d'aliments, avec l'ordre des mkdianes individuelles des I (tableau l), montrent que les indices ont une coherence intra-individuelle significative (P < 0,050). Les corrklations Tc de l'ordre des I de chaque sujet par test pour les cinq aliments, avec l 'ordre des mkdianes gknkraPIes des I par aliment, sont aussi sig- n i f ica t ive~ (P < 0,050) pour S1, S2, S3 et S4.

(ii) En J1 AM, JIPM, J2PM, J3AM, J3PM, J4AM, J4PM et JSAM, les corrklations Tc de l'ordre des I par sujet pour les cinq types d'aliments, avec l'ordre des medianes par session des I (tableau 2), montrent que les indices ont une concordance inter-individuelle significative (P < 0,050). Les correlations Tc de l'ordre des I de chaque session de tests par sujet pour les cinq aliments, avec l'ordre des mkdianes genkrales des I par aliment, sont aussi significatives (P < 0,050) en J lAM, JlPM, J2PM, J3AM, J4AM, J4PM et J5AM.

Toutes sessions de tests confondues, il n'existe de diffkrence significative globale entre les indices des sujets (P < 0,050), test de Kruskal-Wallis (KW) (Siegel et Castellan 1988), dl = 5) que pour le ble et le millet (KW = 27,551 et 9,862, respectivement). Pour l'alpiste, l'avoine et le chanvre, les valeurs non significatives (P < 0,050) de KW sont, dans l'ordre, 0,390, 4,789 et 7,742. Les comparaisons des indices entre sujets diffkrencient significativement (tests z, P < 0,050) S5 et S6 de S2 et S4 pour le bl6, et S4 de S6 pour le millet (tableau 1).

Discussion Nous avons klabore un indice de preference normalis6 pour

un test de choix simultanks entre plusieurs aliments, chacun ktant disponible sous forme d'items individualisks. Cet indice utilisk pour des choix entre l'alpiste, l'avoine, le ble, le chanvre et le millet, permet de dkterminer et d'analyser les prkfkrences de six tourterelles de Barbarie au cours de 10 sessions de tests. Globalement, les sujets prefkrent le

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chanvre, puis l'alpiste, le millet, l'avoine et le blk. Le chanvre n'est pas dkcortiquk par les tourterelles pendant les tests alors que dans la volikre, il l'est; cet ajustement permet un temps de manipulation plus court et rksulte possiblement de l'kvaluation, par les sujets, de la rkduction du temps dont ils disposent pour se nourrir (Ckzilly 1989; Swennen et al. 1989). Cinq sujets ont des indices cohkrents. La cohkrence peut rksulter de prk-informations sur la rentabilitk knergktique des graines (Stephens et Krebs 1986; Turpin et Johnston 1991 ; Valone 1991) dont pourraient disposer des sujets nourris depuis des mois avec des aliments. Pour huit sessions, il y a concordance inter-individuelle des prkfkrences. La con- cordance est certainement like i l'absence de compktition dans la volikre (les aliments ktant disponibles ad libitum) alors qu'une compktition pourrait induire une partition des ressources entre individus (Inman et al. 1987) et donc des prkfkrences contrastkes pendant les tests.

La complexitk d'une situation ou les aliments varient en fonction de multiples paramktres n'engendre pas i elle seule des prkfkrences idiosyncratiques, propres i chaque individu, chez des colombiformes. La variabilitk inter-individuelle des prkfkrences, observke lors de choix simultanks entre plusieurs aliments (Brown 1969; Moon et Zeigler 1979; Giraldeau et Lefebvre 1985; Shettleworth 1987) plut8t qu'au cours de choix skquentiels (Lea 1979; Snyderman 1983)' peut en effet &re produite tout aussi bien par la variabilitk inter-individuelle de l'histoire des sujets (Shettleworth 1987) que par celle de la morphologie du bec des individus (Brown 1969; Diaz 1990). I1 conviendrait donc de dkterminer l'apport en knergie mktabolisable E et la durke de manipulation D par item des divers types d'aliments pour approfondir l'analyse des prkfkrence3 en relation avec la rentabilitk knergktique (EID). Pour un m6me aliment, D ktant susceptible d'une variabilitk inter-individuelle like aux compktences acquises i manipuler les graines (Shettleworth 1987)' il est plausible qu'une variabilitk de la rentabilitk knergktique selon les individus puisse rendre compte de fluctuations, meme limitkes comme dans nos rksultats, de la concordance des prkfkrences.

Remerciement Nous remercions Quentin Desportes pour son aide i la

rkalisation des tests.

Brown, R.G.B. 1969. Seed selection by pigeons. Behaviour, 34 : 115-131.

Ckzilly, F. 1989. Time horizons and foraging decisions: reciprocal contributions from behavioral ecology and experimental psychology., Duns Ethoexperimental approaches to the study of behaviour, Editeurs : R.J. Blanchard, P.F. Brain, D.C. Blanchard et S. Parmigiani. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp. 78-86.

Diaz, M. 1990. Interspecific patterns of diet selection among granivorous passerines: effects of seed size, seed nutritive value and bird morphology. Ibis, 132 : 467-476.

Giraldeau, L.A., et Lefebvre, L. 1985. Individual feeding preferences in feral groups of rock doves. Can. J. Zool. 63 : 189-19 1.

Inman, A. J., Lefebvre, L., et Giraldeau, L.A. 1987. Individual diet differences in feral pigeons: evidence for resource partioning. Anim. Behav. 35 : 1902-1903.

Krebs, C.J. 1989. Ecological methodology. Harper and Row, New York.

Lea, S.E.G. 1979. Foraging and reinforcement schedules in the pigeons: optimal and non-optimal aspects of choices. Anim. Behav. 27 : 875-886.

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Rodgers, A.R. 1990. Evaluating preferences in laboratory studies of diet selection. Can. J. Zool. 68 : 188- 190.

Shettleworth, S.J. 1987. Individual differences in choice of food items by pigeons. Behav. Processes, 14 : 305-3 18.

Siegel, S., et Castellan, N.J. 1988. Nonparametric statistics for the behavioral sciences. McGraw-Hill, New York.

Snyderman, M. 1983. Optimal prey selection: the effects of food deprivation. Behav. Anal. Lett. 3 : 359-369.

Stephens, D.W., et Krebs, J.R. 1986. Foraging theory. Princeton University Press, Princeton, N.J.

Sugden, L.G., et Clark, R.G. 1988. Small grain selection by captive sandhill cranes. J. Wildl. Mange. 52 : 263-265.

Swennen, C., Leopold, M.F., et De Bruijn, L.L.M. 1989. Time- stressed oystercatchers, Haematopus ostralegus, can increase their intake rate. Anim. Behav. 38 : 8-22.

Turpin, B., et Johnston, T.D. 1991. Paradoxical effects of experience with food size and flavour in golden hamsters, Mesocricetus auratus. Anim. Behav. 42 : 103-1 10.

Valone, T. J. 199 1. Bayesian and prescient assessment: foraging with pre-harvest information. Anim. Behav. 41 : 569-577.

Tag loss in grey seals (Halichoerus grypus) and potential effects on population estimates

WAYNE T. STOBO AND JOHN K. HORNE' Department of Fisheries and Oceans, Biological Sciences Branch, Marine Fish Division, P. 0 . Box 1006, Dartmouth,

% NS B2Y 4A2, Canada

Received February 8, 1993 Accepted December 14, 1993

STOBO, W.T., and HORNE, J.K. 1994. Tag loss in grey seals (Halichoerus grypus) and potential effects on population estimates. Can. J. Zool. 72: 555-561.

Cumulative tag loss among 4064 grey seal (Halichoerus grypus) pups observed on Sable Island was less than 1 % during the first 5 months of life, 13% by the end of the first year, and continued to increase with age. Cumulative tag loss among grey seals aged 6 and older was over 40.0%. A double-tagging study indicated that pre-punching of flippers, the colour of tags applied, and application to the left or right flipper significantly affected tag loss. The addition of a flag to the tag had no significant effect. A comparison of scientific observations of tag loss with commercial bounty return data indicated that casual observers probably missed tags on double-tagged animals. Overlooked tags in single-tagging experiments result in population overestimates. In double-tagging experiments, overlooked tags result in correction factor overestimates and population underestimates. Age-specific tag loss correction factors should be used if population estimates include more than one age group.

STOBO, W.T., et HORNE, J.K. 1994. Tag loss in grey seals (Halichoerus grypus) and potential effects on population estimates. Can. J. Zool. 72 : 555-561.

Le pourcentage cumulatif des pertes de marqueurs a CtC 6valuC B moins de 1 % chez 4064 petits du Phoque gris (Halichoerus grypus) au cours des 5 premiers mois de leur vie, B 13% B la fin de la premikre annCe et le pourcentage continuait d'augmenter avec l'bge. Le pourcentage cumulatif des pertes Ctait de plus de 40,0% chez les individus bgCs de 6 ans et plus. Une expCrience de marquage double a rCvClC que la perte des marqueurs Ctait significativement affectCe par le poin~onnage prCalable des nageoires, par la couleur des marqueurs utilisCs et par la position des marqueurs sur la nageoire droite ou la nageoire gauche. L'addition d'un fanion au marqueur n'avait pas d'effet significatif. La comparaison entre les rCsultats d'une Ctude scientifique de la perte des marqueurs et des donnCes obtenues par retour des marqueurs aprks des opCrations d'exploitation commerciale indique que des observateurs occasionnels peuvent facilement rater les marqueurs chez des animaux porteurs de deux marqueurs. Les marqueurs oubliCs au cours d'expkriences de marquage simple occasionnent des surestimations des populations. Dans les expkriences de marquage double, l'oubli d'un marqueur entraine la surestimation du facteur de correction et la sous-estimation des populations. Des facteurs de correction spCcifiques B l'bge devraient &re apportks B 1'Cvaluation des pertes de marqueurs si les estimations de population concernent plus d'un groupe d'bge.

[Traduit par la Redaction]

Introduction the Petersen Index and (or) Jolly-Seber models (Best and Population size, recruitment, and survival rates are Rand 1975; Eberhardt et al. 1979; Bowen and Sergeant 1983;

commonly estimated using mark-recapture methods. In Stobo and Zwanenburg 1990). These models assume random seal research, population estimates are usually made using dispersal, equal catchability, equal survival, and no tag loss.

However, tag loss is inherent in all tagging studies (Ichihara

'Present address: Ocean Sciences Centre and Department of 1972; Sergeant 1975; Eberhardt et al. 1979), and published Biology, Memorial University of Newfoundland, St. '~ohn's, NF accounts of tag loss for grey seals range from 0 to 33% AlC 5S7, Canada. (Natural Environment Research Council 1984). Uncorrected Printed in Canada I Imprime au Canada

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