UN Mt~SOSUCHIEN ZIPHODONTE DANS L't~OCIENE SUPI~RIEUR

DE LA LIVINI]~RE (HI~RAULT, FRANCE)

par

I~RIC BUFFETAUT *

RI~SUMIE ABSTRACT

Des restes de Crocodiliens r6colt6s au d6but du si~- cle dans le gisement bartonien inf6rieur de La Livi- nitre (H6rault) appartiennent ~t un M6sosuchien ziphodonte. I1 s'agit de dents comprim6es et cr6ne- Ides, de jugaux primitifs, de vert~bres amphicoeles, de plaques dermiques et d'os des membres gr~les et allong6s. La position syst6matique de cet animal est difficile ~t pr6ciser, mais il rappelle plus certaines for- mes du Cr6tac6 sup6rieur d 'Am6rique du Sud que les Sebecidae du Tertiaire. Peut-&re peut-il ~tre rappro- ch6 d'Iberosuchus, M6sosuchien z iphodonte de l't~oc~ne de la p6ninsule ib6rique. Ses os des membres particuliers confirment les moeurs terrestres des Cro- codiliens ziphodontes.

Crocodilian remains collected at the turn of the cen- tury in the early Bartonian locality of La Livini~re (H6rault, southern France) belong to a ziphodont mesosuchian. They include compressed, serrated teeth, primitive jugals, amphicoelous vertebrae, der- mal scutes, and elongated, slender limb bones. The systematic position of this animal is difficult to deter- mine, but it is more reminiscent of some forms from the upper Cretaceous of South America than of the Tertiary Sebecidae. It may be related to Iberosuchus, a ziphodont mesosuchian from the Eocene of the Ibe- rian peninsula. Its peculiar limb bones confirm the terrestrial habits of ziphodont crocodilians.

MOTS-CLI~S : CROCODYLIA, MESOSUCHIA, FRANCE, I~OCI~NE, DENTURE ZIPHODONTE, MOEURS TERRESTRES.

KEY-WORDS : CROCODYLIA, MESOSUCHIA, FRANCE, EOCENE, ZIPHODONT TEETH, TERRESTRIAL HABITS.

* UA 720 du CNRS, Laboratoire de Pal6ontologie des Vert6br6s, Universit6 Paris VI, 4 place Jussieu, 75230 Paris Cedex 05.

Geobios, n ° 19, fasc. 1 p. 101-108, 2 pl. Lyon, f6vrier 1986

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INTRODUCTION

Des restes de Crocodiliens m6sosuchiens de type ziphodonte (c'est-~-dire aux dents comprim6es lat6ra- lement et ~t tranchant cr6nel6) ont 6t6 signal6s dans de nombreuses r6gions du monde (Am6rique du Sud, Afrique, Europe, Asie, Australie). D'une fagon g6n6- rale, toutefois, ces animaux sont rares et souvent repr6sent6s par des sp6cimens tr6s incomplets. Cela est particuli6rement vrai en Europe, off, ~t l'exception de dents isol6es, d'ailleurs tr6s difficiles ~ distinguer de celles d'Eusuchiens ziphodontes, on ne conna~t de restes de ces Crocodiliens que dans un petit hombre de

gisements: Messel en Hesse (Allemagne), Vale Furado au Portugal, Tosalet del Morral en Catalogne (Espagne) et La Livini6re dans le Sud de la France (Buffetaut, 1982b). Le pr6sent article a pour but de d6crire les restes trouv6s h La Livini6re, dans l'H6rault, qui comprennent peu d'os cr~miens, mais un certain nombre de restes post-cr~miens d'un int~r~t particulier, car le squelette axial et appendiculaire des M6sosuchiens ziphodontes est encore extr~mement mal connu.

CADRE GEOLOGIQUE

Les restes de Crocodiliens d6crits ici proviennent du gisement classique de La Livini6re, dans la r6gion du Minervois (H6rault). Ce gisement a 6t6 signal6 pour la premi6re fois par J. Miquel (1896, p. 32), qui pr6cise au sujet des marnes bartoniennes qu'~ au tombeau d'Alaric, elles renferment un v6ritable ossuaire de ver- t6br6s, off la tradition avait vu un cimeti6re de Wisi- goths vaincus )). D'apr~s les indications de M. Richard (1948), le gisement se trouve h 1,5 km ~t l'Ouest du village de La Livini6re, sur les rives du ruis- seau de l'Ognon. Au d6but du vingti6me si~cle, C. Dep6ret y fit pratiquer des fouilles m6thodiques qui livr6rent de nombreux restes de Lophiodon. Dans sa monographie sur ces sp6cimens, off curieusement le nom de La Livini6re n'appara~t jamais, Dep6ret

(1903, p. 6) indique que le gisement a aussi fourni t~ des pi6ces int6ressantes d'Artiodactyles, de Cr6o- dontes et de Crocodiliens, qui seront l'objet de publi- cations ult6rieures )). En fait, les restes de Crocodi- liens trouv6s ~ La Livini~re n'ont jamais 6t6 d6crits.

Les restes de Vert6br6s de La Livini6re proviennent de niveaux marneux intercal6s dans une s6rie gr~seuse que Miquel (1896) appelait les Gr6s ~t Lophiodon et attribuait d6j~t au Bartonien. Dep6ret, en 1899, attri- bue ces gr~s (Gr~s d'Aigne ou de Cesseras) ~t la pattie inf6rieure du Bartonien, opinion reprise en 1948 par Richard. Russell & alii (1982) prennent La Livini~re comme localit6-type d'un niveau de l'Auversien (Bar- tonien inf6rieur), situ6 entre le niveau de Lissieu et celui de Robiac qui marque le d6but du Marin6sien.

DESCRIPTION

Les restes de Crocodiliens de La Livini6re sont con- serv6s dans les collections pal6ontologiques du D6par- tement des Sciences de la Terre de l'Universit6 Claude Bernard (Lyon I). Les 6tiquettes les accompagnant ne laissent aucun doute quant ~ leur provenance. I1 s'agit de dents et d'os isol6s (bien qu'il y ait des chances pour que certaines pi6ces proviennent d'un m~me individu). On peut ais6ment reconnaStre la pr6sence de deux formes bien diff6rentes : un M6sosuchien, indiqu6 par des vert6bres amphicoeles et des jugaux de type primitif, et auquel je rapporte aussi des dents

de type ziphodonte et des os des membres ~ la mor- phologie particuli~re et un Eusuchien, repr6sent6 par des vert6bres procoeles, et auquel se rapportent sans doute des dents coniques de type crocodilien banal. En outre, certaines pi6ces peu caract6ristiques, telles que des plaques dermiques, sont d'attribution incer- taine. Les sp6cimens appartenant ~t des Eusuchiens sont trop fragmentaires pour permettre une identifi- cation pr6cise et ne pr6sentent pas d'int6r~t particu- lier. C'est pourquoi seuls les restes attribuables ~ des M6sosuchiens ziphodontes seront d6crits ici.

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DENTS (pl. 1)

Un certain nombre de dents trouv6es it La Livini~re (FSL 330 059 A FSL 330 073) appartiennent au type dit << ziphodonte ~> : elles pr6sentent une compression lat6rale plus ou moins marqu6e, et leurs car~nes sont cr6nel6es. L'6tat dc conservation de ces dents est g6n6- ralement m6diocre, l'6mail 6tant endommag6, ce qui rend souvent l'observation des cr6nelures difficile. Sur certaines dents/l l'apex peu pointu, qui viennent probablement de la partie post6rieure des m,~choires (FSL 330 061, FSL 330 062, notamment), ces cr6nelu- res sont en fait la continuation sur les car~nes d'une ridulation de l'6mail qui donne it la surface dentaire un aspect guilloch6. On connait une telle ornementa- tion des dems post6rieures chez un M6sosuchien, le Trematochampsid6 Trematochampsa taqueti, du S6nonien du Niger (Buffetaut, 1976a), chez Itasuchus jesuinoi, Crocodilien m6sosuchien du Cr6tac6 sup6- rieur du Br6sil d6crit par Price (1955) qui, d'aprbs mes observations r6centes, est certainernent un Tremato- champsid6 (Buffetaut, 1985), ainsi que chez le M6so- suchien ziphodonte r6cemment d6couvert dans l'l~oc~ne inf6rieur d'El Kohol, en Alg6rie (Buffetaut, 1982a, 1982b). La compression lat6rale des dents pro- venant de La Livini~re est mod6r6e par rapport ~ ce que l'on connait chez d'autres Crocodiliens ziphodon- tes (notamrnent Pristichampsus, Eusuchicn de l']~oc~ne d'Europe, d'Asie et d'Am6rique du Nord, et Sebecus M6sosuchien, du Tertiaire sud-am6ricain). Certains sp6cimens ont une section transversale peu comprim6e, mais n'en montrent pas moins des cr6ne- lures bien nettes sur leurs car~ncs, qui sont nettement marqu6es. Cette compression mod6r6e des dents sem- ble fr6quente chez les M6sosuchiens ziphodontes (on l'observe chez des formes sud-am6ricaincs, comme Peirosaurus torminni PRICE, du Cr~tac6 sup6rieur du Br6sil et d'Argentine, r6cemment red6crit par Gaspa- rini (1982) et Ayllusuehusfernandezi, d6crit par Gas- parini (1984) de 1'I~oc6n¢ d'Argentine ; elle est aussi visible sur les m~choires d'E1 Kohol et de Catalogne).

du pilier postorbitaire, l'autre (FSL 330 037) est la partie post6rieure d'un jugal gauche, cass6 juste en avant du pilier postorbitaire. Ces deux sp6cimens ont la mSme morphologie et proviennent indubitablement de la m~me forme, mais probablement pas du m~me individu (FSL 330 038 est 16g~rement plus grand que FSL 330 037). Le caract~re le plus important de ces os est l'implantation tout it fait dorsale du pilier postor- bitaire, qui n'est pas d6plac6 vers l'int6rieur ; il s'agit l& d'un caractbre primitif fr6quent chez les M6sosu- chiens, mais tout it fait exceptionnel chez les Eusu- chiens, le seul cas connu 6tant celui d'un Crocodilien du Quaternaire de Nouvelle-Cal6donie (Buffetaut, 1983), qui s'est r6v616 ~tre un Eusuchien aberrant (Balouet & Buffetaut, en pr6paration). Le pilier pos- torbitaire, dont seule la base est visible, est massif. Sa face m6diale montre une surface de suture pour le transverse qui se prolonge sur le corps de l'os. Cette surface est limit6e ventralement par une forte ar~te osseuse. Sur le sp6cimen le plus complet, on voit aussi, toujours sur la face m6diale mais post6rieure- ment, une surface d'insertion triangulaire pour le quadratojugal. La face lat6rale du jugal est fortement orn6e, avec surtout un profond sillon longitudinal s6parant une surface ventrale couverte de petites fos- settes et de courts sillons irr6guliers d'une surface dor- sale it l'ornementation moins dense. Le bord ventral de l'os est ondul6. I1 n'est malheureusement pas possi- ble de faire des comparaisons avec les M6sosuchiens ziphodontes d'Europe et d'Afrique, chez lesquels le jugal n'est pas connu. Parmi les formes sud- am6ricaines, Baurusuchus pachecoi, du Cr~tac6 sup6- rieur du Br6sil, a un jugal de forme et d'ornementa- tion bien diff6rentes (cf. Price, 1945) ; les ressemblan- ces avec Sebecus (sp6cimens du Pal6oc~ne d'Itaborai Br6sil, et de i l'l~,oc~ne de Patagonie) ne sont pas non plus tr~s marqu6es (cf. Colbert, 1946, pour S. icaeo- rhinus) : dans ce genre, la partie post6rieure du jugal est plus mince, plus 61ev6e et plus courte. A cet 6gard, l'animal de~ La Livini~re rappellerait davantage les Trematochampsidae.

RESTES CRANIENS (pl. 1)

Le crane n'est malheureusement repr6sent6 que par quelques d6bris. Certaines pi~ces it la surface sculpt6e (FSL 330 079) sont si fragmentaires qu'on ne peut gu~re d6terminer s'il s'agit d'os cr,~niens ou de pla- ques dermiques. Toutefois, deux jugaux incomplets sont ais6ment reconnaissables. L'un (FSL 330 038) vient du c6t6 droit et se r6duit it la r6gion de la base

V E R T E B R E S ( p l . 1)

Di'x-sept centres vert6braux de Crocodiliens trouv6s it La Livini~re (FSL 330 042 it FSL 330 059) se signa- lent par leur structure amphicoele, les deux extr6mit6s articulaires 6tant nettement concaves. Parmi ces vert~- bres, certaines sont des cervicales, d'autres des dorsa- les, d'autres encore des caudales. Les cervicales (comme FSL 330 042) montrent une hypapophyse assez

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faible et des diapophyses et parapophyses bien d6ve- lopp6es. Les dorsales ont peu de caract&es distinctifs, sinon l'expansion notable des surfaces articulaires (surtout la surface ant6rieure) par rapport ~t la pattie moyenne du centrum, qui a pour r6sultat une nette constriction ~ ce niveau. Les caudales se caract6risent par une forte compression lat6rale et par le grand d6veloppement des facettes articulalres pour les os chevrons (la partie post6roventrale du centre vert6bral faisant nettement saillie vers le bas). La pr&ence de vert6bres amphicoeles indique un Crocodilien de type assez primitif (les Eusuchiens poss6dent, on le sait, des vert6bres procoeles). Les caudales (FSL 330 046, FSL 330 056, FSL 330 058) rappellent fortement par leur forme celles de Trematochampsa taqueti (cf. Buf- fetaut, 1976a), d'Itasuchus jesuinoi, de Peirosaurus torminni, des Sebecus d'Itaborai, et du M6sosuchien ziphodonte d'E1 Kohol, ainsi qu'une vert~bre de l'l~oc6ne inf6rieur d'Argentine rapport6e par Gaspa- rini (1984) ~t un Sebecosuchien ind6termin6. Elles sont aussi morphologiquement tr6s proches d'une vert6bre caudale amphicoele du gisement than&ien de Vinal- mont (Province de Li6ge, Belgique) d6crite par Groessens-Van Dyck (1982). Ceci conforte l'opinion de Groessens-Van Dyck, qui rapproche ce sp6cimen de Vinalmont des M6sosuchiens ziphodontes 6oc6nes d'Allemagne et du Portugal.

PLAQUES DERMIQUES (pl. 1)

Quelques plaques dermiques mal conserv&s (FSL 330 080, FSL 330 081), portant une ornementation de cupules tr& irr6guli~res, appartiennent probablement au M6sosuchien du gisement. Elles diff6rent nette- ment d'une autre plaque (FSL 330 078), car6n6e et portant des cupules plus vastes et mieux d61imit6es, qui pourrait provenir d'un Eusuchien.

HUMI~RUS (pl. 2)

L'hum6rus est connu par un sp6cimen incomplet (FSL 330 040) auquel manque l'extr6mit6 distale, et par une extr6mit6 distale s6par6e (FSL 330 041) ; ~ en juger par les dimensions, ces pi6ces, correspondant toutes deux ~ un hum6rus gauche, pourraient bien appartenir au m~me os, mais il n'est pas possible de les raccorder. Ces fragments d'hum6rus, bien que n'6tant pas extr~mement diff6rents des parties corres- pondantes d'un hurr/6rus d'Eusuchien actuel, pr&en- tent quelques particularit6s qui sugg6rent qu'ils

appartiennent au M6sosuchien du gisement. L'extr6- mit6 proximale forme sur la face dorsale une t~te arti- culaire plus massive et arrondie que chez un Crocodi- lien actuel. La cr~te deltopectorale est bien marqu6e, mais moins recourb6e vers le c6t6 interne que chez les Eusuchiens utilis6s pour la comparaison. Par rapport ~t ceux-ci, en outre, la diaphyse para~t plus rectiligne ; ceci se retrouve chez Peirosaurus torminni et les Sebe- cidae d'Itaborai. L'extr6mit6 distale se distingue de celle d'un Eusuchien surtout par un d6veloppement diff6rent des condyles articulaires, le condyle externe 6tant nettement moins d6velopp6 sur la face ventrale. Ceci sugg6re que les possibilit6s de flexion au niveau du coude 6taient peut-~tre plus r6duites que chez les Eusuchiens actuels, ce qui pourrait indiquer un mem- bre tenu plus g6n6ralement en extension - comme chez les Crocodiliens actuels lorsqu'ils pratiquent ce que Cott (1961) a appel6 le ~ high walk )>, c'est-~-dire lorsqu'ils se d6placent rapidement sur la terre ferme en tenant le corps 61ev6 au-dessus du sol. La diaphyse plus droite pourrait aussi ~tre interpr6t6e comme indi- quant un mode de vie plus terrestre que celui de la plu- part des Crocodiliens.

FEMUR (pl. 2)

Un f6mur droit complet bien conserv6 (FSL 330 039), long de 245 mm, pr&ente un certain nombre de caract~res particuliers, qui me conduisent ~ l'attribuer au M6sosuchien ziphodonte du gisement. C'est un os remarquablement gr~le par rapport ~ celui d'un Eusu- chien actuel : pour des dimensions semblables de la r6gion articulalre proximale, le f6mur de La Livini~re est plus long de presque 40 O7o que l'un des f6murs actuels utilis& pour la comparaison. Cet allongement relatif eonsid6rable se retrouve chez les Sebecidae d'Itaborai. La t~te articulaire proximale, arrondie, montre sur sa face post6rieure une d6pression assez accentu6e, que l'on n'observe pas chez les crocodiles actuels, mais qui a 6t6 signal& chez Trematochampsa taqueti (cf. Buffetaut, 1976a), et qui existe aussi chez Rasuchus jesuinoi et les Sebecidae d'Itaborai. La t~te articulaire proximale est s6par6e de la diaphyse par un col assez bien marqu6 ; Ace niveau, la torsion de l'os paralt plus forte que chez un Eusuchien. Le quatri~me trochanter n'est pas d6velopp6 de la m~me mani~re que chez les Eusuchiens actuels : il se trouve en posi- tion plus distale, et il forme une cuvette ovale au bord dorsal saillant, ce qui rappelle Trematochampsa taqueti et les Sebecidae d'Itaborai. Le quatri~me tro- chanter sert essentiellement ~t l'insertion de l'extr6mit6

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ant6rieure du muscle caudofemoralis, dont l'autre extr6mit6 s'ins~re sur les apophyses transverses et h6males des premi6res vert~bres caudales. Les diff6- rences observables entre le M6sosuchien de La Livi- ni6re et les Eusuchiens pourraient donc indiquer des mouvements diff6rents de la queue et de la jambe. La courbure sigmol'de de la diaphyse du sp6cimen de La Livini6re ne ,diff6re gu~re de ce que l'on observe chez les Eusuchiens actuels ou chez Itasuchus ; elle para~t un peu plus prononc6e que chez les Sebecidae d'Itabo-

rai. La r6gion articulaire distale se signale par le grand d6veloppement en direction post6rieure des condyles,

qui sont s6par6s par une gorge profonde, alors qu'ant6rieurement l'ensellure qui les s6pare est nette- ment moins accentu6e que chez un Eusuchien actuel. Le condyle externe est nettement plus d6velopp6 en direction distale que le condyle interne, ce qui n'est pas le cas chez les Crocodiliens actuels ; cette disposi- tion se retrouve chez ltasuchus jesuinoi.

AFFINITIES ET MODE DE VIE

I1 est difficile de pr6ciser la position syst6matique du M6sosuchien ziphodonte de La Livini~re, car, chez les autres M6sosuchiens ziphodontes, c'est surtout le cr~ne qui a 6t6 d6crit. L'appartenance au sous-ordre des M6sosuchiens est indiqu6e par l'amphicoelie des vert~bres et par l'aspect primitif du jugal. Cet os n'est malheureusement pas connu chez les autres M6sosu- chiens ziphodontes europ6ens. Parmi les formes sud- am6ricaines, Baurusuchus a un jugal nettement diff6- rent et Sebecus ne montre pas ~t cet 6gard de similari- t6s tr6s 6troites. C'est plut6t avec les Trematochamp- sidae africains et sud-am6ricains que l'on trouverait quelques ressemblances.

Les dents d'assez forte taille et relativement peu comprim6es trouv6es ~t La Livini~re rappellent plus, parmi les formes europ6ennes, lberosuchus macro- don, d6crit par Antunes (1975) de l'l~oc6ne du Portu- gal, que Bergisuchus dietrichbergi KUHN, de Messel (d6crit par Berg en 1966), dont la plupart des dents sont 6tonnamment petites. Le sp6cimen de Tosalet del Morral (qui semble proche d'lberosuchus, cf. Buffe- taut, 1982b) poss~de des dents peu comprim6es, mais l'aspect des couronnes n'est pas connu. I1 est tentant de rapprocher la forme de La Livini~re d'Iberosu- chus, mais en l'absence de restes cr~miens plus com- plets, ce rapprochement reste trbs hypoth6tique.

L'aspect des dents trouv6es ~t La Livini~re r6v~le un M6sosuchien ziphodonte assez primitif. Chez les for- mes 6volu6es, comme Sebecus, les dents sont en effet plus comprim6es et leur 6mail est lisse (ces caractbres sont d6j~t pr6sents chez les Sebecidae pal6oc6nes d'Ita- borai). Peirosaurus torminni poss6de des dents encore peu comprim6es (Gasparini, 1982), mais ~t l'6mail

lisse (cf. Price, 1955). L'ornementation de l'6mail des dents de La Livini~re rappelle assez ce que l'on observe chez certains M6sosuchiens non ziphodontes, comme les Trematochampsidae. I1 est int6ressant de noter ~t ce propos que les restes crfmiens du Portugal et d'Espagne indiquent h certains 6gards des formes moins 6volu6es que les Sebecidae tertiaires sud- am6ricains, et 6voquant davantage certains Crocodi- liens cr6tac6s tels que Peirosaurus (mais pas Baurusu- chus, forme extr~mement sp6cialis6e qui n'est sans doute pas 6troitement apparent6e aux Peirosauridae et aux Sebecidae, ainsi que de r6centes observations me l'ont montr6). Les M6sosuchiens ziphodontes de l't~oc~ne europ6en paraissent donc plus proches de ceux du Cr&ac6 sup6rieur sud-am~ricain (ou m~me des Trematochampsidae) que de ceux du Tertiaire (du moins en ce qui concerne lberosuchus et les formes apparent6es, car Bergisuchus semble assez diff6rent). Ils pourraient aussi ~tre apparent6s ~ l'animal trouv6 ~t El Kohol, dont la denture est aussi relativement pri- mitive. Les ressemblances entre les vert~bres d'E1 Kohol et celles de La Livini~re peuvent ~tre rappel6es

ce propos, mais il ne faut pas oublier que plusieurs autres M6sosuchiens montrent une morphologie ver- t6brale similaire (voir plus haut). Dans la famille des Dyrosauridae, tr~s diff6rents des formes ziphodontes par leur adaptation ~t une vie tr~s aquatique, on trouve d'ailleurs aussi des vert6br6s caudales compri- m6es lat6ralement (Buffetaut, 1976b). Quant aux os des membres provenant de La Livini&e, ils 6voquent par divers caract~res ceux des Sebecidae d'Itaborai, mais aussi ~t certains 6gards Peirosaurus et les Trema- tochampsidae.

Pour ce qui est du mode de vie, les donn6es les plus importantes et les plus nouvelles sont fournies par les

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os des membres. Ceux-ci, on l'a vu, sont longs et gr~- les, et 6voquent un Crocodilien haut sur pattes, se d6plagant peut-~tre le plus souvent dans la position du ~ high walk )). Ces traits inhabituels m~nent & penser que ce M6sosuchien avait des moeurs plus franche- ment terrestres que celles de la plupart des autres Cro- codiliens. Des conclusions similaires avaient 6t6 tir6es de la morphologie cr~nienne de divers M6sosuchiens ziphodontes (voir Buffetaut, 1982c), mais il n'6tait gu6re possible de les confirmer d'apr+s le squelette appendiculaire, jusqu'ici fort mal connu (comme j'ai pu le constater r6cemment, le gisement br6silien

d'Itaborai a livr6 de nombreux restes post-cr~miens de Sebecidae, qui n'ont pas encore 6t4 d6crits ; ils indi- quent aussi des Crocodiliens aux moeurs terrestres). Des comparaisons pr6cises avec les Eusuchiens zipho- dontes seraient fort int6ressantes, mais elles ne sont malheureusement pas faciles, car le squelette post- cr~nien de ceux-ci n'a pas 6t6 d6crit en d~tail (bien qu'il existe un squelette complet de Pristichampsus, provenant du Geiseltal, bribvement d6crit par Kuhn en 1938, et qui indique aussi un mode de vie terrestre, avec notamment ses phalanges ungu6ales en forme de sabot).

CONCLUSIONS

Les restes du M6sosuchien ziphodonte de La Livi- ni6re, pour incomplets qu'ils soient, rev~tent une cer- taine importance. Ils confirment d'abord la pr6sence de M6sosuchiens ziphodontes dans l'l~oc6ne euro- p6en. En effet, les restes en provenance d'Europe jusqu'ici attribu6s ~ ce type de Crocodiliens 6taient des fragments de museaux, fort diff6rents des Eusu- chiens habituels, mais qui ne montraient pas vraiment de caract~res distinctifs des M6sosuchiens. Les jugaux primitifs et les vert6bres amphicoeles trouv6s ~ La Livini6re r6v61ent clairement la pr6sence d'un Croco- dilien archa'ique, mSme si la position des choanes, caract~re d'une importance particuli~re, n'est pas encore connue.

D'autre part, les os des membres allong6s de cet ani- mal viennent confirmer les hypoth6ses sur le mode de vie surtout terrestre des M6sosuchiens ziphodontes, qui avaient 6t4 6chafaud6es sur la morphologie cr~- nienne.

D'un point de vue pal6obiog6ographique, le M6so- suchien ziphodonte de La Livini~re est d'interpr6ta- tion d61icate ~ cause de son caract6re fragmentaire. N6anmoins, comme on l'a vu, il semble exister des ressemblances, notamment dans la forme et l'orne- mentation des dents, entre cet animal et des M6sosu- chiens cr6tac6s d'Am6rique du Sud et d'Afrique, savoir les Trematochampsidae. Cette famille pourrait avoir 6t6 le groupe-souche dont sont issus divers grou- pes de M6sosuchiens ziphodontes (Peirosauridae sud- am4ricains, formes europ4ennes). La r6tention de caract~res dentaires plut6t primitifs chez le zipho- donte de La Livini~re sugg~re que s'il est issu de formes

gondwaniennes, la dispersion jusqu'en Europe a dfi se faire ~ une date ancienne, et qu'en tout cas on ne peut envisager une immigration pal6og~ne ~ partir de l'Am6rique du Sud : d6s le Pal6oc~ne sup6rieur, les M6sosuchien~ ziphodontes sud-am6ricains paraissent avoir 6t6 plus ~volu6s que ceux de l'l~oc6ne d'Europe. I1 demeure le probl6me du M6sosuchien ziphodonte de l't~oc~ne alg6rien, dont les dents et les vert~bres caudales rappellent fortement celles de La Livini~re. Ceci conduit ~ s'interroger sur la possibilit6 de rela- tions de parent6 6troites entre les m6sosuchiens zipho- dontes 6oc~nes d'Europe et d'Afrique, et ~ poser de nouveau le probl6me du r61e possible du continent africain en tant que voie d'6changes fauniques entre l'Europe et l'Am6rique du Sud (voir ~ ce sujet Mourer-Chauvir6, 1981, Buffetaut & Rage, 1982, Buffetaut, 1982a, 1982b). En ce qui concerne les M6sosuchiens ziphodontes, le r6examen de divers sp6- cimens sud-am6ricains, et leur comparaison avec les fossiles africains et europ6ens, devraient conduire une meilleure compr6hension de cette question (cela fera l'objet d'un article ult6rieur).

I1 faut enfin insister sur le fait que les M6sosuchiens ziphodontes de l'I~oc~ne europ6en sont 6tonnament rares dans les gisements. Cela correspond probable- ment ~ une adaptation ~t des habitats g6n6ralement peu propices ~t la conservation, plut6t qu'~t une v6rita- ble raret6 num4rique (~ l'6chelle mondiale, le seul gisement connu o4 les M6sosuchiens ziphodontes sont r6ellement abondants est le r6seau karstique fossile d'Itaborai). On peut d'ailleurs en dire autant de cer- tains Mammif~res contemporains, comme le X6nar- thre Eurotamandua joresi, d6crit par Storch (1981)

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Messel et non encore retrouv6 ailleurs. La (~ red6- couverte ~ des restes de M6sosuchiens z iphodontes de La Livini6re conf i rme en outre l 'int6r~t d ' u n r6exa- men des Crocodil iens tertiaires conserv6s dans d 'anciennes collections. De nombreux sp6cimens ont en effet 6t6 r6colt6s par des pal6ontologues int6ress6s

pr incipalement par les Mammif~res , et ils n ' o n t que rarement fait l 'ob je t de descriptions pr6cises. I1 n 'es t donc pas impossible que les mus6es europ6ens et am6- ricains r6servent dans ce domaine d' int6ressantes sur- prises.

R e m e r c i e m e n t s

Je tiens ~t remercier ici pour leur aide et leur amabilit6 Madame Sirven et Monsieur Prieur (Service des collections de l'Universit6 Claude-Bernard, Lyon I). L'examen des col- lections sud-am6ricaines de M6sosuchiens ziphodontes, dans le cadre de I 'ATP ~ Evolution ~ du CNRS, a pu se faire

dans les meilleures conditions gr,Sce h l'aide de Diogenes de Almeida Campos (Departamento Nacional da Produ~ao Mineral, Rio de Janeiro) et de Zulma B. de Gasparini (Museo de La Plata).

Rt~Ft~RENCES B I B L I O G R A P H I Q U E S

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Manusc r i t d6f ini t i f re~u le 08.01.1986

PLANCHES

P L A N C H E 1

Mdsosuchien ziphodonte du Bartonien de La Livini~re (Hdrault).

Collection du D6partement des Sciences de la Terre de l 'Universit~ Claude Bernard (Lyon I).

A,B : dent ant6rieure FSL 330 060 ; C,D : dent post6rieure FSL 330 061 ; E ,F ,G : dent post6rieure FSL 330 062 ; H : dent pos- t6rieure FSL 330 072 ; I ,J : jugal gauche FSL 330 037 en vues lat6rale (I) et m6diale (J) ; K : fragment de jugal droit FSL 330 038, vue lat6rale ; L : ost6oderme FSL 330 081 ; M,N : vert~bre cervicale FSL 330 042 en vues ant6rieure (M) et lat6rale gauche (N) ; O,P : vert~bre dorsale FSL 330 047 en vues post6rieure (O) et lat6rale droite (P) ; Q,R : vert6bre caudale FSL 330 057 en vues lat6rale droite (Q) et ventrale (R) ; S : ost6oderme FSL 330 080 ; T ,U : vert6bre caudale FSL 330 046 en vues post6rieure (T) et lat6rale droite (U) ; V,W : vert6bre dorsale (?) FSL 330 043 en vues ant6rieure (V) et lat6rale gauche (W) ; X,Y : vert~bre dorsale FSL 330 048 en vues ant6rieure (X) et lat6rale gauche (Y) ; Z : vert6bre dorsale FSL 330 045 en vue lat6rale gauche.

A/~ H : x 2. I ~ Z : x 1. Clich6s. C. Abrial.

Ziphodont mesosuchian from the Bartonian of La Livini~re (H6rault, southern France).

Collection of the D6partement des Sciences de la Terre, Universit6 Claude-Bernard (Lyon I).

A,B : anterior tooth ; C,D : posterior tooth ; E ,F ,G : posterior tooth ; H : posterior tooth ; I,J : left jugal in lateral (I) and medial (J) views ; K : fragment of right jugal, lateral view ; L : dermal scute ; M,N : cervical vertebra in anterior (M) and left lateral (N) views ; O,P : dorsal vertebra in posterior (O) and right lateral (P) views ; Q,R : caudal vertebra in right lateral (Q) and ventral (R) views ; S : dermal scute ; T ,U : caudal vertebra in posterior (T) and right lateral (U) views ; V,W : dorsal (?) vertebra in anterior (V) and left lateral (W) views ; X,Y : dorsal vertebra in anterior (X) and left lateral (Y) views ; Z : dorsal vertebra in left lateral view.

A to H : x 2. I to Z : x 1. Photographs by C. Abrial.

G e o b i o s

n ° 1 9 , f a s c . 1

PI . 1

E . B u f f e t a u t

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PLANCHE 2

Os des membres du M~sosuchien ziphodonte du Bartonien de La Livini~re (H~rault).

Collection du D6partement des Sciences de la Terre de l'Universit6 Claude Bernard (Lyon I).

A,B : partie proximale d'hum6rus gauche FSL 330 040 en vues dorsale (A) et ventrale (B) ; C,D : extr6mit6 distale d'hum~rus gauche FSL 330 041 en vues dorsale (C) et ventrale (D) ; E,F : f6mur droit FSL 330 039 en vues ant6rieure (E) et post~rieure (F).

Echelle : x 3/4. Clich6s : C. Abrial.

Limb bones of the ziphodont mesosuchian from the Bartonian of La Livini~re (H6rault).

Collection of the D6partement des Sciences de la Terre, Universit6 Claude Bernard (Lyon I).

A,B : proximal part of left humerus in dorsal (A) and ventral (B) views ; C,D : distal end of left humerus in dorsal (C) and ven- tral (D) views ; E,F : right femur in anterior (E) and posterior (F) views.

Scale : x 3/4. Photographs by C. Abrial.

Geobios

n ° 19, fasc. 1

Pl. 2

E. Buf fe t au t

C

E

B

D