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UNIVERSITEacute DU QUEacuteBEC Agrave MONTREacuteAL
PROGRAMME EXTENTIONNEacute Agrave
LUNIVERSITEacute DU QUEacuteBEC EN ABITfBI-TEacuteMISCAMINGUE
IMPACT PHYSIOLOGIQUE DES LIENS RACINAIRES CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE
(POPULUS TREMULOIDES MICHX)
MEacuteMOIRE
PREacuteSENTEacute
COMME EXIGENCE PARTIELLE
DE LA MAIcircTRISE EN BIOLOGIE
PAR
MATTHIEU BARET
AOUcircT 2009
UNIVERSITEacute DU QUEacuteBEC Agrave MOIJTREacuteAL Service des bibliothegraveques
Avertissement
La diffusion de ce meacutemoire se fait dans le respect des droits de son auteur qui a signeacute le formulaire Autorisation de reproduire et de diffuser un travail de recherche de cycles supeacuterieurs (SDU-522 - Reacutevuuml1-2uumluuml6) Cette autorisation stipule que laquoconformeacutement agrave larticle 11 du Regraveglement no 8 des eacutetudes de cycles supeacuterieurs [lauteur] concegravede agrave lUniversiteacute du Queacutebec agrave Montreacuteal une licence non exclusive dutilisation et de publication de la totaliteacute ou dune partie importante de [son] travail de recherche pour des fins peacutedagogiques et non commerciales Plus preacuteciseacutement [lauteur] autorise lUniversiteacute du Queacutebec agrave Montreacuteal agrave reproduire diffuser precircter distribuer ou vendre des copies de [son] travail de recherche agrave des fins non commerciales sur quelque support que ce soit y compris lInternet Cette licence et cette autorisation nentraicircnent pas une renonciation de [la] part [de lauteur] agrave [ses] droits moraux ni agrave [ses] droits de proprieacuteteacute intellectuelle Sauf entente contraire [lauteur] conserve la liberteacute de diffuser et de commercialiser ou non ce travail dont [il] possegravede un exemplaireraquo
REMERCIEMENTS
Je tiens agrave remercier tous ceux qui ont participeacute de pregraves ou de loin agrave ce projet Dans un premier
temps les aides de terrains Francesca Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine
Gueacutenette Camille Morin Philippe Larchevecircque et Benjamin Terrier pour leur aide preacutecieuse
lors des prises de mesures agrave leacuteteacute 2007 et 2008 Marc MazeroJJe professionnel de soutien
pour je CEF agrave lUniversiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue pour ses conseils en
statistiques et les eacutetudiants de lUQAT au campus dAmos Lahcen Benomar Jamal Ichaa et
Emilie Tarroux pour leurs conseils et leur amitieacute Ce projet naurait pas eacuteteacute possible sans le
soutien du CRSNG et bien sucircr Annie DesRochers dont les conseils et les encouragements
ont permis de mener agrave bien ce projet
TABLE DES MATIEgraveRES
LISTE DES FIGURES v
LISTE DES TABLEAUX vi
REacuteSUMEacute vii
CHAPITRE 1 INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE 1
11 Le drageonnement 2
12 Systegraveme racinaire partageacute 6
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-
tremble 8
lA Expeacuterimentation 9
15 Bibliographie II
CHAPITRE 2 REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE
CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TREMUWlDES MICHX) 15
21 Reacutesumeacute 16
22 Abstract 17
23 Introduction 18
204 Mateacuteriels et meacutethodes 21
241 Sites deacutetude 21
242 Deacutetection des ramets 21
2043 Mesures initiales 22
244 Mesures suivant la deacutefoliation 22
2045 Analyses en laboratoire 23
246 Analyses statistiques 23
IV
25 Reacutesultats 25
26 Discussion 33
27 Conclusion 38
28 Bibliographie 39
29 Remerciements 43
CHAPITRE III CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE 44
31 Bibliographie 47
LISTE DES FIGURES
Figures Page
11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement 5
2] Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 26
22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 27
23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave Jeacuteteacute 2008 (b) 28
24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) 30
25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave Jeacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) 31
26 Concentration en sucre des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) 32
LISTE DES TABLEAUX
Tableau Page
21 Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure 25
REacuteSUMEacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute manuellement deacutefol ieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesultats montrent que la deacutefoliation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SfS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteur Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement duuml agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
CHAPITRE 1
INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE
Le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) est lespegravece darbre la plus largement
distribueacutee et la plus importante en terme de biomasse de la forecirct boreacuteale canadierme
(Bradshaw et al 2000 Hogg et al 2002a) La biologie du peuplier a eacuteteacute intensivement
eacutetudieacutee (Bradshaw et al 1996) agrave cause de son importance eacutecologique et eacuteconomique En
effet la croissance rapide du peuplier faux-tremble lui confegravere un inteacuterecirct tregraves important dans
lindustrie du bois depuis ces 15 derniegraveres anneacutees (Peterson et Peterson 1992) Le peuplier
faux-tremble joue un rocircle crucial dans la recolonisation des territoires apregraves perturbation
gracircce agrave sa reacutegeacuteneacuteration rapide et dans le maintien de la diversiteacute des eacutecosystegravemes fournissant
habitats et nourriture pour de nombreuses espegraveces animales Le peuplier est aussi recormu
comme eacutetant un excellent modegravele expeacuterimental que ce soit en geacuteneacutetique en physiologie ou
encore dans les interactions hocirctes-pathogegravenes et hocirctes-insectes agrave cause de son mode de
propagation par drageormement qui peut produire de grands clones (peuplement dindividus
geacuteneacutetiquement identiques) (Bradshaw et al 1996)
Ce mode de reproduction veacutegeacutetative permet le deacuteveloppement de nouvelles tiges (ou ramets)
agrave partir dune racine megravere dun peuplement reacutesidueL assurant ainsi sa reacutegeacuteneacuteration rapide
Traditiormellement les arbres sont consideacutereacutes comme indeacutependants les uns des autres et sont
ainsi en compeacutetition pour les ressources Cependant gracircce agrave la racine megravere les drageons qui
se deacuteveloppent peuvent partager des eacuteleacutements tel que leau les eacuteleacutements mineacuteraux ou encore
les hydrates de carbone neacutecessaires agrave leur croissance initiale (Zahner et DeByle 1965) Si des
ramets partagent des substances ils pourraient donc communiquer entre eux et ne devraient
plus ecirctre consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes ougrave la compeacutetition pour leau et la lumiegravere
seraient par exemple le principal facteur affectant la dynamique de ces peuplements
2
11 Le drageonnement
Suite agrave llile perturbation majeure (feux coupe totale eacutepideacutemie dinsectes etc) le
drageonnement du systegraveme racinaire des arbres tueacutes par la perturbation sinitie rapidement et
abondamment Par exemple apregraves llile coupe totale dllil peuplement de peupliers de 7
hectares dans le sud-ouest du Colorado le drageonnement a permis dobserver seulement
apregraves 1 an llile densiteacute de 76 600 drageons par hectare alors que la densiteacute seacutelevait agrave 2500
drageons dans llil peuplement non coupeacute (Crouch 1983) Plusieurs eacutetudes ont ainsi confIrmeacute
ce drageonnement abondant qui peut former de 50 000 agrave 100 000 tiges par hectare (Bella
1986 Brais et al 2004) Les drageons qui se deacuteveloppent ont pour origine les primordia
(tissus cellulaires agrave leur premier stade de deacuteveloppement visible) qui sont formeacutes agrave partir des
cellules meacuteristeacutematiques de lassise subeacutero-phellodermique du cambium racinaire cambium
situeacute agrave la peacuteripheacuterie de la racine et responsable de la mise en place des tissus externes comme
le liegravege ou le phelloderme (Schier 1973) De nombreux progregraves ont eacuteteacute faits dans la
compreacutehension des facteurs physiologiques et environnementaux qui controcirclent la dynamique
du drageonnement de linitiation agrave la croissance des drageons (Frey et al 2003) Linitiation
des drageons est en partie sous controcircle hormonal reacuteguleacutee par le rapport de deux hormones
(Hicks 1972)
- lauxine produite par les tissus aeacuteriens (au niveau des bourgeons) qui a pour effet dinhiber
le drageonnement et dactiver la croissance racinaire Son action serait indirecte agissant en
interaction avec dautres hormones telles que leacutethylegravene (Ahmad et al 1987)
- La cytokinine produite aux extreacutemiteacutes des racines en croissance permet quant agrave elle
linitiation du deacuteveloppement de la partie aeacuterienne en contrecarrant leffet de lauxine
Les peuplements non perturbeacutes ne drageonnent pas ou presque jusquagrave ce que deux
processus importants favorisent linitiation des drageons (perala 1978) premiegraverement le
drageonnement est inhibeacute par la dominance apicale (Farmer 1962) processus physiologique
qui limite le deacuteveloppement des bourgeons lateacuteraux au profit du bourgeon apical de la tige
Or apregraves llile perturbation la dominance apicale est fortement reacuteduite La partie aeacuterienne
eacutetant supprimeacutee (tueacutee) un deacuteseacutequilibre hormonal se produit le taux dauxine diminue par
rapport au taux de cytokinine initiant ainsi le processus de drageonnement Le second facteur
qui favorise linitiation des drageons est la tempeacuterature du sol qui augmente geacuteneacuteralement
apregraves llile perturbation (Frey et al 2003) favorisant la deacutegradation de lauxine (Scmer et al
3
1985) et la production de la cytokinine au niveau des racines (Hungerford 1988) Ainsi le
deacuteseacutequilibre du rapport auxinecytokinine est accentueacute par laugmentation de la tempeacuterature
du sol permettant linitiation des drageons
La croissance des drageons nouvellement formeacutes va eacutegalement deacutependre de nombreux
facteurs physiologiques et environnementaux
- La tempeacuterature du sol est un facteur deacuteterminant dans les premiegraveres phases de la croissance
(Schier et Zasada 1973) Une faible tempeacuterature diminue la capaciteacute racinaire agrave puiser leau
(Wan et al 1999) et reacuteduit la croissance des jeunes peupliers
- Les nutriments dont la disponibiliteacute pour les ramets augmente apregraves un feu Le feu permet
en effet dacceacuteleacuterer le recyclage des nutriments (les matiegraveres fibreuses du bois se
deacutecomposent lentement les cendres contiennent les eacuteleacutements nutritifs neacutecessaires agrave la
croissance des ramets) Chez le peuplier faux-tremble le calcium est le nutriment qui a reccedilu
le plus dattention (Frey et al 2003) Le peuplier accumule une grande quantiteacute de calcium
dans sa biomasse (Alban 1982) et est plus productif sur un sol riche en calcium (Perala
1990)
- Les hydrates de carbone non structuraux (RCNS) reacuteserves de glucides repreacutesentent au
niveau des racines leacutenergie disponible pour la croissance de la plante mais ninterviennent
pas dans linitiation des drageons (Tew 1970) II ny a par contre aucun doute quant agrave leur
rocircle sur le deacuteveloppement de ceux-ci leur croissance est fortement correacuteleacutee avec la
concentration en hydrates de carbone de la racine parentale (Landhausser et Lieffers 2002)
La concentration en hydrates de carbone des racines peut varier en fonction des clones des
sites et de lacircge du peuplement (Schier et Johnston 1971) Cette concentration varie
eacutegalement tout au long de lanneacutee reacuteguleacutee par les changements de saison (Land hausser et
Lieffers 2003) la distribution et lutilisation des meacutetabolites issus de la photosynthegravese pour
la croissance (Hansen 1967 Larson et Gordon 1969) et par la respiration racinaire
(DesRochers et al 2002) plus ou moins importante selon les saisons Au printemps et tocirct
dans leacuteteacute les reacuteserves en hydrates de carbone sont utiliseacutees pour la croissance des tiges et
des feuilles une faible concentration est ainsi observeacutee dans les racines (DesRochers et al
2002) La concentration en hydrates de carbone augmente au cours de leacuteteacute (le pic de
1erHCNS observeacute dans les racines se situe aux alentours du septembre) ducirc agrave larrecirct de
4
leacutelongation de la partie aeacuterienne et des feuilles Une fois ce pic observeacute la concentration en
RCNS diminue agrave cause de la croissance des racines en automne (DesRochers et al 2002
Landhausser et Lieffers 2003) Chez le peuplier faux-tremble la variation de la
concentration en hydrates de carbone selon les peacuteriodes de lanneacutee diffegravere du scheacutema
classique des espegraveces agrave feuilles caduques ougrave la concentration est maximale en automne et
minimale apregraves leacuteclosion des bourgeons (Siminovitch 1981) La faible concentration
observeacutee en automne serait due agrave la croissance racinaire et agrave un fort taux de respiration
racinaire (DesRochers et al 2002)
Les hydrates de carbone preacutesents dans la racine megravere permettent aux drageons dassurer leur
croissance initiale ceux-ci deacutependent donc fortement de la racine parentale pour leur
croissance et cela au moins pendant 25 ans apregraves le drageonnement (Zahner et DeByle
1965) Contrairement agrave Sandberg (1951 dans Scmer 1982) qui suggeacutereait quau bout dune
saison de croissance les drageons neacutetaient plus deacutependants de la racine parentale agrave cause du
deacuteveloppement de racines indeacutependantes la racine parentale continue agrave jouer un rocircle tout au
long de la vie du peuplier faux-tremble En effet les connexions racinaires ne disparaissent
pas avec lacircge (DeByle 1964 DesRochers et Lieffers 2001a) et mecircme apregraves avoir
deacuteveloppeacute leur propres racines les peupliers faux-trembles restent connecteacutes agrave la racine
parentale et sont toujours interconnecteacutes entre eux (DesRochers et Lieffers 200 la)
Cependant limportance la racine parentale pour la croissance diminuerait agrave mesure que de
nouvelles racines sont produites et que les plus grosses racines meurent (Zahner et DeByle
1965)
Les drageons qui se deacuteveloppent sur la racine megravere alimentent la racine megravere qui continue de
sallonger (figure 11)
5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
6
12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
28 Bibliographie
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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REMERCIEMENTS
Je tiens agrave remercier tous ceux qui ont participeacute de pregraves ou de loin agrave ce projet Dans un premier
temps les aides de terrains Francesca Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine
Gueacutenette Camille Morin Philippe Larchevecircque et Benjamin Terrier pour leur aide preacutecieuse
lors des prises de mesures agrave leacuteteacute 2007 et 2008 Marc MazeroJJe professionnel de soutien
pour je CEF agrave lUniversiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue pour ses conseils en
statistiques et les eacutetudiants de lUQAT au campus dAmos Lahcen Benomar Jamal Ichaa et
Emilie Tarroux pour leurs conseils et leur amitieacute Ce projet naurait pas eacuteteacute possible sans le
soutien du CRSNG et bien sucircr Annie DesRochers dont les conseils et les encouragements
ont permis de mener agrave bien ce projet
TABLE DES MATIEgraveRES
LISTE DES FIGURES v
LISTE DES TABLEAUX vi
REacuteSUMEacute vii
CHAPITRE 1 INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE 1
11 Le drageonnement 2
12 Systegraveme racinaire partageacute 6
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-
tremble 8
lA Expeacuterimentation 9
15 Bibliographie II
CHAPITRE 2 REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE
CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TREMUWlDES MICHX) 15
21 Reacutesumeacute 16
22 Abstract 17
23 Introduction 18
204 Mateacuteriels et meacutethodes 21
241 Sites deacutetude 21
242 Deacutetection des ramets 21
2043 Mesures initiales 22
244 Mesures suivant la deacutefoliation 22
2045 Analyses en laboratoire 23
246 Analyses statistiques 23
IV
25 Reacutesultats 25
26 Discussion 33
27 Conclusion 38
28 Bibliographie 39
29 Remerciements 43
CHAPITRE III CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE 44
31 Bibliographie 47
LISTE DES FIGURES
Figures Page
11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement 5
2] Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 26
22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 27
23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave Jeacuteteacute 2008 (b) 28
24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) 30
25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave Jeacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) 31
26 Concentration en sucre des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) 32
LISTE DES TABLEAUX
Tableau Page
21 Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure 25
REacuteSUMEacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute manuellement deacutefol ieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesultats montrent que la deacutefoliation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SfS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteur Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement duuml agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
CHAPITRE 1
INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE
Le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) est lespegravece darbre la plus largement
distribueacutee et la plus importante en terme de biomasse de la forecirct boreacuteale canadierme
(Bradshaw et al 2000 Hogg et al 2002a) La biologie du peuplier a eacuteteacute intensivement
eacutetudieacutee (Bradshaw et al 1996) agrave cause de son importance eacutecologique et eacuteconomique En
effet la croissance rapide du peuplier faux-tremble lui confegravere un inteacuterecirct tregraves important dans
lindustrie du bois depuis ces 15 derniegraveres anneacutees (Peterson et Peterson 1992) Le peuplier
faux-tremble joue un rocircle crucial dans la recolonisation des territoires apregraves perturbation
gracircce agrave sa reacutegeacuteneacuteration rapide et dans le maintien de la diversiteacute des eacutecosystegravemes fournissant
habitats et nourriture pour de nombreuses espegraveces animales Le peuplier est aussi recormu
comme eacutetant un excellent modegravele expeacuterimental que ce soit en geacuteneacutetique en physiologie ou
encore dans les interactions hocirctes-pathogegravenes et hocirctes-insectes agrave cause de son mode de
propagation par drageormement qui peut produire de grands clones (peuplement dindividus
geacuteneacutetiquement identiques) (Bradshaw et al 1996)
Ce mode de reproduction veacutegeacutetative permet le deacuteveloppement de nouvelles tiges (ou ramets)
agrave partir dune racine megravere dun peuplement reacutesidueL assurant ainsi sa reacutegeacuteneacuteration rapide
Traditiormellement les arbres sont consideacutereacutes comme indeacutependants les uns des autres et sont
ainsi en compeacutetition pour les ressources Cependant gracircce agrave la racine megravere les drageons qui
se deacuteveloppent peuvent partager des eacuteleacutements tel que leau les eacuteleacutements mineacuteraux ou encore
les hydrates de carbone neacutecessaires agrave leur croissance initiale (Zahner et DeByle 1965) Si des
ramets partagent des substances ils pourraient donc communiquer entre eux et ne devraient
plus ecirctre consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes ougrave la compeacutetition pour leau et la lumiegravere
seraient par exemple le principal facteur affectant la dynamique de ces peuplements
2
11 Le drageonnement
Suite agrave llile perturbation majeure (feux coupe totale eacutepideacutemie dinsectes etc) le
drageonnement du systegraveme racinaire des arbres tueacutes par la perturbation sinitie rapidement et
abondamment Par exemple apregraves llile coupe totale dllil peuplement de peupliers de 7
hectares dans le sud-ouest du Colorado le drageonnement a permis dobserver seulement
apregraves 1 an llile densiteacute de 76 600 drageons par hectare alors que la densiteacute seacutelevait agrave 2500
drageons dans llil peuplement non coupeacute (Crouch 1983) Plusieurs eacutetudes ont ainsi confIrmeacute
ce drageonnement abondant qui peut former de 50 000 agrave 100 000 tiges par hectare (Bella
1986 Brais et al 2004) Les drageons qui se deacuteveloppent ont pour origine les primordia
(tissus cellulaires agrave leur premier stade de deacuteveloppement visible) qui sont formeacutes agrave partir des
cellules meacuteristeacutematiques de lassise subeacutero-phellodermique du cambium racinaire cambium
situeacute agrave la peacuteripheacuterie de la racine et responsable de la mise en place des tissus externes comme
le liegravege ou le phelloderme (Schier 1973) De nombreux progregraves ont eacuteteacute faits dans la
compreacutehension des facteurs physiologiques et environnementaux qui controcirclent la dynamique
du drageonnement de linitiation agrave la croissance des drageons (Frey et al 2003) Linitiation
des drageons est en partie sous controcircle hormonal reacuteguleacutee par le rapport de deux hormones
(Hicks 1972)
- lauxine produite par les tissus aeacuteriens (au niveau des bourgeons) qui a pour effet dinhiber
le drageonnement et dactiver la croissance racinaire Son action serait indirecte agissant en
interaction avec dautres hormones telles que leacutethylegravene (Ahmad et al 1987)
- La cytokinine produite aux extreacutemiteacutes des racines en croissance permet quant agrave elle
linitiation du deacuteveloppement de la partie aeacuterienne en contrecarrant leffet de lauxine
Les peuplements non perturbeacutes ne drageonnent pas ou presque jusquagrave ce que deux
processus importants favorisent linitiation des drageons (perala 1978) premiegraverement le
drageonnement est inhibeacute par la dominance apicale (Farmer 1962) processus physiologique
qui limite le deacuteveloppement des bourgeons lateacuteraux au profit du bourgeon apical de la tige
Or apregraves llile perturbation la dominance apicale est fortement reacuteduite La partie aeacuterienne
eacutetant supprimeacutee (tueacutee) un deacuteseacutequilibre hormonal se produit le taux dauxine diminue par
rapport au taux de cytokinine initiant ainsi le processus de drageonnement Le second facteur
qui favorise linitiation des drageons est la tempeacuterature du sol qui augmente geacuteneacuteralement
apregraves llile perturbation (Frey et al 2003) favorisant la deacutegradation de lauxine (Scmer et al
3
1985) et la production de la cytokinine au niveau des racines (Hungerford 1988) Ainsi le
deacuteseacutequilibre du rapport auxinecytokinine est accentueacute par laugmentation de la tempeacuterature
du sol permettant linitiation des drageons
La croissance des drageons nouvellement formeacutes va eacutegalement deacutependre de nombreux
facteurs physiologiques et environnementaux
- La tempeacuterature du sol est un facteur deacuteterminant dans les premiegraveres phases de la croissance
(Schier et Zasada 1973) Une faible tempeacuterature diminue la capaciteacute racinaire agrave puiser leau
(Wan et al 1999) et reacuteduit la croissance des jeunes peupliers
- Les nutriments dont la disponibiliteacute pour les ramets augmente apregraves un feu Le feu permet
en effet dacceacuteleacuterer le recyclage des nutriments (les matiegraveres fibreuses du bois se
deacutecomposent lentement les cendres contiennent les eacuteleacutements nutritifs neacutecessaires agrave la
croissance des ramets) Chez le peuplier faux-tremble le calcium est le nutriment qui a reccedilu
le plus dattention (Frey et al 2003) Le peuplier accumule une grande quantiteacute de calcium
dans sa biomasse (Alban 1982) et est plus productif sur un sol riche en calcium (Perala
1990)
- Les hydrates de carbone non structuraux (RCNS) reacuteserves de glucides repreacutesentent au
niveau des racines leacutenergie disponible pour la croissance de la plante mais ninterviennent
pas dans linitiation des drageons (Tew 1970) II ny a par contre aucun doute quant agrave leur
rocircle sur le deacuteveloppement de ceux-ci leur croissance est fortement correacuteleacutee avec la
concentration en hydrates de carbone de la racine parentale (Landhausser et Lieffers 2002)
La concentration en hydrates de carbone des racines peut varier en fonction des clones des
sites et de lacircge du peuplement (Schier et Johnston 1971) Cette concentration varie
eacutegalement tout au long de lanneacutee reacuteguleacutee par les changements de saison (Land hausser et
Lieffers 2003) la distribution et lutilisation des meacutetabolites issus de la photosynthegravese pour
la croissance (Hansen 1967 Larson et Gordon 1969) et par la respiration racinaire
(DesRochers et al 2002) plus ou moins importante selon les saisons Au printemps et tocirct
dans leacuteteacute les reacuteserves en hydrates de carbone sont utiliseacutees pour la croissance des tiges et
des feuilles une faible concentration est ainsi observeacutee dans les racines (DesRochers et al
2002) La concentration en hydrates de carbone augmente au cours de leacuteteacute (le pic de
1erHCNS observeacute dans les racines se situe aux alentours du septembre) ducirc agrave larrecirct de
4
leacutelongation de la partie aeacuterienne et des feuilles Une fois ce pic observeacute la concentration en
RCNS diminue agrave cause de la croissance des racines en automne (DesRochers et al 2002
Landhausser et Lieffers 2003) Chez le peuplier faux-tremble la variation de la
concentration en hydrates de carbone selon les peacuteriodes de lanneacutee diffegravere du scheacutema
classique des espegraveces agrave feuilles caduques ougrave la concentration est maximale en automne et
minimale apregraves leacuteclosion des bourgeons (Siminovitch 1981) La faible concentration
observeacutee en automne serait due agrave la croissance racinaire et agrave un fort taux de respiration
racinaire (DesRochers et al 2002)
Les hydrates de carbone preacutesents dans la racine megravere permettent aux drageons dassurer leur
croissance initiale ceux-ci deacutependent donc fortement de la racine parentale pour leur
croissance et cela au moins pendant 25 ans apregraves le drageonnement (Zahner et DeByle
1965) Contrairement agrave Sandberg (1951 dans Scmer 1982) qui suggeacutereait quau bout dune
saison de croissance les drageons neacutetaient plus deacutependants de la racine parentale agrave cause du
deacuteveloppement de racines indeacutependantes la racine parentale continue agrave jouer un rocircle tout au
long de la vie du peuplier faux-tremble En effet les connexions racinaires ne disparaissent
pas avec lacircge (DeByle 1964 DesRochers et Lieffers 2001a) et mecircme apregraves avoir
deacuteveloppeacute leur propres racines les peupliers faux-trembles restent connecteacutes agrave la racine
parentale et sont toujours interconnecteacutes entre eux (DesRochers et Lieffers 200 la)
Cependant limportance la racine parentale pour la croissance diminuerait agrave mesure que de
nouvelles racines sont produites et que les plus grosses racines meurent (Zahner et DeByle
1965)
Les drageons qui se deacuteveloppent sur la racine megravere alimentent la racine megravere qui continue de
sallonger (figure 11)
5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
6
12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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42
Zahner R et NV DeByle 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology voL 46 p 373-375
43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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Zahner R et NV DeByJe 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology vol 46 p 373-375
REMERCIEMENTS
Je tiens agrave remercier tous ceux qui ont participeacute de pregraves ou de loin agrave ce projet Dans un premier
temps les aides de terrains Francesca Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine
Gueacutenette Camille Morin Philippe Larchevecircque et Benjamin Terrier pour leur aide preacutecieuse
lors des prises de mesures agrave leacuteteacute 2007 et 2008 Marc MazeroJJe professionnel de soutien
pour je CEF agrave lUniversiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue pour ses conseils en
statistiques et les eacutetudiants de lUQAT au campus dAmos Lahcen Benomar Jamal Ichaa et
Emilie Tarroux pour leurs conseils et leur amitieacute Ce projet naurait pas eacuteteacute possible sans le
soutien du CRSNG et bien sucircr Annie DesRochers dont les conseils et les encouragements
ont permis de mener agrave bien ce projet
TABLE DES MATIEgraveRES
LISTE DES FIGURES v
LISTE DES TABLEAUX vi
REacuteSUMEacute vii
CHAPITRE 1 INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE 1
11 Le drageonnement 2
12 Systegraveme racinaire partageacute 6
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-
tremble 8
lA Expeacuterimentation 9
15 Bibliographie II
CHAPITRE 2 REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE
CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TREMUWlDES MICHX) 15
21 Reacutesumeacute 16
22 Abstract 17
23 Introduction 18
204 Mateacuteriels et meacutethodes 21
241 Sites deacutetude 21
242 Deacutetection des ramets 21
2043 Mesures initiales 22
244 Mesures suivant la deacutefoliation 22
2045 Analyses en laboratoire 23
246 Analyses statistiques 23
IV
25 Reacutesultats 25
26 Discussion 33
27 Conclusion 38
28 Bibliographie 39
29 Remerciements 43
CHAPITRE III CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE 44
31 Bibliographie 47
LISTE DES FIGURES
Figures Page
11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement 5
2] Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 26
22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 27
23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave Jeacuteteacute 2008 (b) 28
24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) 30
25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave Jeacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) 31
26 Concentration en sucre des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) 32
LISTE DES TABLEAUX
Tableau Page
21 Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure 25
REacuteSUMEacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute manuellement deacutefol ieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesultats montrent que la deacutefoliation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SfS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteur Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement duuml agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
CHAPITRE 1
INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE
Le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) est lespegravece darbre la plus largement
distribueacutee et la plus importante en terme de biomasse de la forecirct boreacuteale canadierme
(Bradshaw et al 2000 Hogg et al 2002a) La biologie du peuplier a eacuteteacute intensivement
eacutetudieacutee (Bradshaw et al 1996) agrave cause de son importance eacutecologique et eacuteconomique En
effet la croissance rapide du peuplier faux-tremble lui confegravere un inteacuterecirct tregraves important dans
lindustrie du bois depuis ces 15 derniegraveres anneacutees (Peterson et Peterson 1992) Le peuplier
faux-tremble joue un rocircle crucial dans la recolonisation des territoires apregraves perturbation
gracircce agrave sa reacutegeacuteneacuteration rapide et dans le maintien de la diversiteacute des eacutecosystegravemes fournissant
habitats et nourriture pour de nombreuses espegraveces animales Le peuplier est aussi recormu
comme eacutetant un excellent modegravele expeacuterimental que ce soit en geacuteneacutetique en physiologie ou
encore dans les interactions hocirctes-pathogegravenes et hocirctes-insectes agrave cause de son mode de
propagation par drageormement qui peut produire de grands clones (peuplement dindividus
geacuteneacutetiquement identiques) (Bradshaw et al 1996)
Ce mode de reproduction veacutegeacutetative permet le deacuteveloppement de nouvelles tiges (ou ramets)
agrave partir dune racine megravere dun peuplement reacutesidueL assurant ainsi sa reacutegeacuteneacuteration rapide
Traditiormellement les arbres sont consideacutereacutes comme indeacutependants les uns des autres et sont
ainsi en compeacutetition pour les ressources Cependant gracircce agrave la racine megravere les drageons qui
se deacuteveloppent peuvent partager des eacuteleacutements tel que leau les eacuteleacutements mineacuteraux ou encore
les hydrates de carbone neacutecessaires agrave leur croissance initiale (Zahner et DeByle 1965) Si des
ramets partagent des substances ils pourraient donc communiquer entre eux et ne devraient
plus ecirctre consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes ougrave la compeacutetition pour leau et la lumiegravere
seraient par exemple le principal facteur affectant la dynamique de ces peuplements
2
11 Le drageonnement
Suite agrave llile perturbation majeure (feux coupe totale eacutepideacutemie dinsectes etc) le
drageonnement du systegraveme racinaire des arbres tueacutes par la perturbation sinitie rapidement et
abondamment Par exemple apregraves llile coupe totale dllil peuplement de peupliers de 7
hectares dans le sud-ouest du Colorado le drageonnement a permis dobserver seulement
apregraves 1 an llile densiteacute de 76 600 drageons par hectare alors que la densiteacute seacutelevait agrave 2500
drageons dans llil peuplement non coupeacute (Crouch 1983) Plusieurs eacutetudes ont ainsi confIrmeacute
ce drageonnement abondant qui peut former de 50 000 agrave 100 000 tiges par hectare (Bella
1986 Brais et al 2004) Les drageons qui se deacuteveloppent ont pour origine les primordia
(tissus cellulaires agrave leur premier stade de deacuteveloppement visible) qui sont formeacutes agrave partir des
cellules meacuteristeacutematiques de lassise subeacutero-phellodermique du cambium racinaire cambium
situeacute agrave la peacuteripheacuterie de la racine et responsable de la mise en place des tissus externes comme
le liegravege ou le phelloderme (Schier 1973) De nombreux progregraves ont eacuteteacute faits dans la
compreacutehension des facteurs physiologiques et environnementaux qui controcirclent la dynamique
du drageonnement de linitiation agrave la croissance des drageons (Frey et al 2003) Linitiation
des drageons est en partie sous controcircle hormonal reacuteguleacutee par le rapport de deux hormones
(Hicks 1972)
- lauxine produite par les tissus aeacuteriens (au niveau des bourgeons) qui a pour effet dinhiber
le drageonnement et dactiver la croissance racinaire Son action serait indirecte agissant en
interaction avec dautres hormones telles que leacutethylegravene (Ahmad et al 1987)
- La cytokinine produite aux extreacutemiteacutes des racines en croissance permet quant agrave elle
linitiation du deacuteveloppement de la partie aeacuterienne en contrecarrant leffet de lauxine
Les peuplements non perturbeacutes ne drageonnent pas ou presque jusquagrave ce que deux
processus importants favorisent linitiation des drageons (perala 1978) premiegraverement le
drageonnement est inhibeacute par la dominance apicale (Farmer 1962) processus physiologique
qui limite le deacuteveloppement des bourgeons lateacuteraux au profit du bourgeon apical de la tige
Or apregraves llile perturbation la dominance apicale est fortement reacuteduite La partie aeacuterienne
eacutetant supprimeacutee (tueacutee) un deacuteseacutequilibre hormonal se produit le taux dauxine diminue par
rapport au taux de cytokinine initiant ainsi le processus de drageonnement Le second facteur
qui favorise linitiation des drageons est la tempeacuterature du sol qui augmente geacuteneacuteralement
apregraves llile perturbation (Frey et al 2003) favorisant la deacutegradation de lauxine (Scmer et al
3
1985) et la production de la cytokinine au niveau des racines (Hungerford 1988) Ainsi le
deacuteseacutequilibre du rapport auxinecytokinine est accentueacute par laugmentation de la tempeacuterature
du sol permettant linitiation des drageons
La croissance des drageons nouvellement formeacutes va eacutegalement deacutependre de nombreux
facteurs physiologiques et environnementaux
- La tempeacuterature du sol est un facteur deacuteterminant dans les premiegraveres phases de la croissance
(Schier et Zasada 1973) Une faible tempeacuterature diminue la capaciteacute racinaire agrave puiser leau
(Wan et al 1999) et reacuteduit la croissance des jeunes peupliers
- Les nutriments dont la disponibiliteacute pour les ramets augmente apregraves un feu Le feu permet
en effet dacceacuteleacuterer le recyclage des nutriments (les matiegraveres fibreuses du bois se
deacutecomposent lentement les cendres contiennent les eacuteleacutements nutritifs neacutecessaires agrave la
croissance des ramets) Chez le peuplier faux-tremble le calcium est le nutriment qui a reccedilu
le plus dattention (Frey et al 2003) Le peuplier accumule une grande quantiteacute de calcium
dans sa biomasse (Alban 1982) et est plus productif sur un sol riche en calcium (Perala
1990)
- Les hydrates de carbone non structuraux (RCNS) reacuteserves de glucides repreacutesentent au
niveau des racines leacutenergie disponible pour la croissance de la plante mais ninterviennent
pas dans linitiation des drageons (Tew 1970) II ny a par contre aucun doute quant agrave leur
rocircle sur le deacuteveloppement de ceux-ci leur croissance est fortement correacuteleacutee avec la
concentration en hydrates de carbone de la racine parentale (Landhausser et Lieffers 2002)
La concentration en hydrates de carbone des racines peut varier en fonction des clones des
sites et de lacircge du peuplement (Schier et Johnston 1971) Cette concentration varie
eacutegalement tout au long de lanneacutee reacuteguleacutee par les changements de saison (Land hausser et
Lieffers 2003) la distribution et lutilisation des meacutetabolites issus de la photosynthegravese pour
la croissance (Hansen 1967 Larson et Gordon 1969) et par la respiration racinaire
(DesRochers et al 2002) plus ou moins importante selon les saisons Au printemps et tocirct
dans leacuteteacute les reacuteserves en hydrates de carbone sont utiliseacutees pour la croissance des tiges et
des feuilles une faible concentration est ainsi observeacutee dans les racines (DesRochers et al
2002) La concentration en hydrates de carbone augmente au cours de leacuteteacute (le pic de
1erHCNS observeacute dans les racines se situe aux alentours du septembre) ducirc agrave larrecirct de
4
leacutelongation de la partie aeacuterienne et des feuilles Une fois ce pic observeacute la concentration en
RCNS diminue agrave cause de la croissance des racines en automne (DesRochers et al 2002
Landhausser et Lieffers 2003) Chez le peuplier faux-tremble la variation de la
concentration en hydrates de carbone selon les peacuteriodes de lanneacutee diffegravere du scheacutema
classique des espegraveces agrave feuilles caduques ougrave la concentration est maximale en automne et
minimale apregraves leacuteclosion des bourgeons (Siminovitch 1981) La faible concentration
observeacutee en automne serait due agrave la croissance racinaire et agrave un fort taux de respiration
racinaire (DesRochers et al 2002)
Les hydrates de carbone preacutesents dans la racine megravere permettent aux drageons dassurer leur
croissance initiale ceux-ci deacutependent donc fortement de la racine parentale pour leur
croissance et cela au moins pendant 25 ans apregraves le drageonnement (Zahner et DeByle
1965) Contrairement agrave Sandberg (1951 dans Scmer 1982) qui suggeacutereait quau bout dune
saison de croissance les drageons neacutetaient plus deacutependants de la racine parentale agrave cause du
deacuteveloppement de racines indeacutependantes la racine parentale continue agrave jouer un rocircle tout au
long de la vie du peuplier faux-tremble En effet les connexions racinaires ne disparaissent
pas avec lacircge (DeByle 1964 DesRochers et Lieffers 2001a) et mecircme apregraves avoir
deacuteveloppeacute leur propres racines les peupliers faux-trembles restent connecteacutes agrave la racine
parentale et sont toujours interconnecteacutes entre eux (DesRochers et Lieffers 200 la)
Cependant limportance la racine parentale pour la croissance diminuerait agrave mesure que de
nouvelles racines sont produites et que les plus grosses racines meurent (Zahner et DeByle
1965)
Les drageons qui se deacuteveloppent sur la racine megravere alimentent la racine megravere qui continue de
sallonger (figure 11)
5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
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12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
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arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
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arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
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La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
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feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
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21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
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dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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Zahner R et NV DeByJe 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology vol 46 p 373-375
TABLE DES MATIEgraveRES
LISTE DES FIGURES v
LISTE DES TABLEAUX vi
REacuteSUMEacute vii
CHAPITRE 1 INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE 1
11 Le drageonnement 2
12 Systegraveme racinaire partageacute 6
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-
tremble 8
lA Expeacuterimentation 9
15 Bibliographie II
CHAPITRE 2 REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE
CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TREMUWlDES MICHX) 15
21 Reacutesumeacute 16
22 Abstract 17
23 Introduction 18
204 Mateacuteriels et meacutethodes 21
241 Sites deacutetude 21
242 Deacutetection des ramets 21
2043 Mesures initiales 22
244 Mesures suivant la deacutefoliation 22
2045 Analyses en laboratoire 23
246 Analyses statistiques 23
IV
25 Reacutesultats 25
26 Discussion 33
27 Conclusion 38
28 Bibliographie 39
29 Remerciements 43
CHAPITRE III CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE 44
31 Bibliographie 47
LISTE DES FIGURES
Figures Page
11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement 5
2] Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 26
22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 27
23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave Jeacuteteacute 2008 (b) 28
24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) 30
25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave Jeacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) 31
26 Concentration en sucre des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) 32
LISTE DES TABLEAUX
Tableau Page
21 Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure 25
REacuteSUMEacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute manuellement deacutefol ieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesultats montrent que la deacutefoliation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SfS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteur Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement duuml agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
CHAPITRE 1
INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE
Le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) est lespegravece darbre la plus largement
distribueacutee et la plus importante en terme de biomasse de la forecirct boreacuteale canadierme
(Bradshaw et al 2000 Hogg et al 2002a) La biologie du peuplier a eacuteteacute intensivement
eacutetudieacutee (Bradshaw et al 1996) agrave cause de son importance eacutecologique et eacuteconomique En
effet la croissance rapide du peuplier faux-tremble lui confegravere un inteacuterecirct tregraves important dans
lindustrie du bois depuis ces 15 derniegraveres anneacutees (Peterson et Peterson 1992) Le peuplier
faux-tremble joue un rocircle crucial dans la recolonisation des territoires apregraves perturbation
gracircce agrave sa reacutegeacuteneacuteration rapide et dans le maintien de la diversiteacute des eacutecosystegravemes fournissant
habitats et nourriture pour de nombreuses espegraveces animales Le peuplier est aussi recormu
comme eacutetant un excellent modegravele expeacuterimental que ce soit en geacuteneacutetique en physiologie ou
encore dans les interactions hocirctes-pathogegravenes et hocirctes-insectes agrave cause de son mode de
propagation par drageormement qui peut produire de grands clones (peuplement dindividus
geacuteneacutetiquement identiques) (Bradshaw et al 1996)
Ce mode de reproduction veacutegeacutetative permet le deacuteveloppement de nouvelles tiges (ou ramets)
agrave partir dune racine megravere dun peuplement reacutesidueL assurant ainsi sa reacutegeacuteneacuteration rapide
Traditiormellement les arbres sont consideacutereacutes comme indeacutependants les uns des autres et sont
ainsi en compeacutetition pour les ressources Cependant gracircce agrave la racine megravere les drageons qui
se deacuteveloppent peuvent partager des eacuteleacutements tel que leau les eacuteleacutements mineacuteraux ou encore
les hydrates de carbone neacutecessaires agrave leur croissance initiale (Zahner et DeByle 1965) Si des
ramets partagent des substances ils pourraient donc communiquer entre eux et ne devraient
plus ecirctre consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes ougrave la compeacutetition pour leau et la lumiegravere
seraient par exemple le principal facteur affectant la dynamique de ces peuplements
2
11 Le drageonnement
Suite agrave llile perturbation majeure (feux coupe totale eacutepideacutemie dinsectes etc) le
drageonnement du systegraveme racinaire des arbres tueacutes par la perturbation sinitie rapidement et
abondamment Par exemple apregraves llile coupe totale dllil peuplement de peupliers de 7
hectares dans le sud-ouest du Colorado le drageonnement a permis dobserver seulement
apregraves 1 an llile densiteacute de 76 600 drageons par hectare alors que la densiteacute seacutelevait agrave 2500
drageons dans llil peuplement non coupeacute (Crouch 1983) Plusieurs eacutetudes ont ainsi confIrmeacute
ce drageonnement abondant qui peut former de 50 000 agrave 100 000 tiges par hectare (Bella
1986 Brais et al 2004) Les drageons qui se deacuteveloppent ont pour origine les primordia
(tissus cellulaires agrave leur premier stade de deacuteveloppement visible) qui sont formeacutes agrave partir des
cellules meacuteristeacutematiques de lassise subeacutero-phellodermique du cambium racinaire cambium
situeacute agrave la peacuteripheacuterie de la racine et responsable de la mise en place des tissus externes comme
le liegravege ou le phelloderme (Schier 1973) De nombreux progregraves ont eacuteteacute faits dans la
compreacutehension des facteurs physiologiques et environnementaux qui controcirclent la dynamique
du drageonnement de linitiation agrave la croissance des drageons (Frey et al 2003) Linitiation
des drageons est en partie sous controcircle hormonal reacuteguleacutee par le rapport de deux hormones
(Hicks 1972)
- lauxine produite par les tissus aeacuteriens (au niveau des bourgeons) qui a pour effet dinhiber
le drageonnement et dactiver la croissance racinaire Son action serait indirecte agissant en
interaction avec dautres hormones telles que leacutethylegravene (Ahmad et al 1987)
- La cytokinine produite aux extreacutemiteacutes des racines en croissance permet quant agrave elle
linitiation du deacuteveloppement de la partie aeacuterienne en contrecarrant leffet de lauxine
Les peuplements non perturbeacutes ne drageonnent pas ou presque jusquagrave ce que deux
processus importants favorisent linitiation des drageons (perala 1978) premiegraverement le
drageonnement est inhibeacute par la dominance apicale (Farmer 1962) processus physiologique
qui limite le deacuteveloppement des bourgeons lateacuteraux au profit du bourgeon apical de la tige
Or apregraves llile perturbation la dominance apicale est fortement reacuteduite La partie aeacuterienne
eacutetant supprimeacutee (tueacutee) un deacuteseacutequilibre hormonal se produit le taux dauxine diminue par
rapport au taux de cytokinine initiant ainsi le processus de drageonnement Le second facteur
qui favorise linitiation des drageons est la tempeacuterature du sol qui augmente geacuteneacuteralement
apregraves llile perturbation (Frey et al 2003) favorisant la deacutegradation de lauxine (Scmer et al
3
1985) et la production de la cytokinine au niveau des racines (Hungerford 1988) Ainsi le
deacuteseacutequilibre du rapport auxinecytokinine est accentueacute par laugmentation de la tempeacuterature
du sol permettant linitiation des drageons
La croissance des drageons nouvellement formeacutes va eacutegalement deacutependre de nombreux
facteurs physiologiques et environnementaux
- La tempeacuterature du sol est un facteur deacuteterminant dans les premiegraveres phases de la croissance
(Schier et Zasada 1973) Une faible tempeacuterature diminue la capaciteacute racinaire agrave puiser leau
(Wan et al 1999) et reacuteduit la croissance des jeunes peupliers
- Les nutriments dont la disponibiliteacute pour les ramets augmente apregraves un feu Le feu permet
en effet dacceacuteleacuterer le recyclage des nutriments (les matiegraveres fibreuses du bois se
deacutecomposent lentement les cendres contiennent les eacuteleacutements nutritifs neacutecessaires agrave la
croissance des ramets) Chez le peuplier faux-tremble le calcium est le nutriment qui a reccedilu
le plus dattention (Frey et al 2003) Le peuplier accumule une grande quantiteacute de calcium
dans sa biomasse (Alban 1982) et est plus productif sur un sol riche en calcium (Perala
1990)
- Les hydrates de carbone non structuraux (RCNS) reacuteserves de glucides repreacutesentent au
niveau des racines leacutenergie disponible pour la croissance de la plante mais ninterviennent
pas dans linitiation des drageons (Tew 1970) II ny a par contre aucun doute quant agrave leur
rocircle sur le deacuteveloppement de ceux-ci leur croissance est fortement correacuteleacutee avec la
concentration en hydrates de carbone de la racine parentale (Landhausser et Lieffers 2002)
La concentration en hydrates de carbone des racines peut varier en fonction des clones des
sites et de lacircge du peuplement (Schier et Johnston 1971) Cette concentration varie
eacutegalement tout au long de lanneacutee reacuteguleacutee par les changements de saison (Land hausser et
Lieffers 2003) la distribution et lutilisation des meacutetabolites issus de la photosynthegravese pour
la croissance (Hansen 1967 Larson et Gordon 1969) et par la respiration racinaire
(DesRochers et al 2002) plus ou moins importante selon les saisons Au printemps et tocirct
dans leacuteteacute les reacuteserves en hydrates de carbone sont utiliseacutees pour la croissance des tiges et
des feuilles une faible concentration est ainsi observeacutee dans les racines (DesRochers et al
2002) La concentration en hydrates de carbone augmente au cours de leacuteteacute (le pic de
1erHCNS observeacute dans les racines se situe aux alentours du septembre) ducirc agrave larrecirct de
4
leacutelongation de la partie aeacuterienne et des feuilles Une fois ce pic observeacute la concentration en
RCNS diminue agrave cause de la croissance des racines en automne (DesRochers et al 2002
Landhausser et Lieffers 2003) Chez le peuplier faux-tremble la variation de la
concentration en hydrates de carbone selon les peacuteriodes de lanneacutee diffegravere du scheacutema
classique des espegraveces agrave feuilles caduques ougrave la concentration est maximale en automne et
minimale apregraves leacuteclosion des bourgeons (Siminovitch 1981) La faible concentration
observeacutee en automne serait due agrave la croissance racinaire et agrave un fort taux de respiration
racinaire (DesRochers et al 2002)
Les hydrates de carbone preacutesents dans la racine megravere permettent aux drageons dassurer leur
croissance initiale ceux-ci deacutependent donc fortement de la racine parentale pour leur
croissance et cela au moins pendant 25 ans apregraves le drageonnement (Zahner et DeByle
1965) Contrairement agrave Sandberg (1951 dans Scmer 1982) qui suggeacutereait quau bout dune
saison de croissance les drageons neacutetaient plus deacutependants de la racine parentale agrave cause du
deacuteveloppement de racines indeacutependantes la racine parentale continue agrave jouer un rocircle tout au
long de la vie du peuplier faux-tremble En effet les connexions racinaires ne disparaissent
pas avec lacircge (DeByle 1964 DesRochers et Lieffers 2001a) et mecircme apregraves avoir
deacuteveloppeacute leur propres racines les peupliers faux-trembles restent connecteacutes agrave la racine
parentale et sont toujours interconnecteacutes entre eux (DesRochers et Lieffers 200 la)
Cependant limportance la racine parentale pour la croissance diminuerait agrave mesure que de
nouvelles racines sont produites et que les plus grosses racines meurent (Zahner et DeByle
1965)
Les drageons qui se deacuteveloppent sur la racine megravere alimentent la racine megravere qui continue de
sallonger (figure 11)
5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
6
12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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IV
25 Reacutesultats 25
26 Discussion 33
27 Conclusion 38
28 Bibliographie 39
29 Remerciements 43
CHAPITRE III CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE 44
31 Bibliographie 47
LISTE DES FIGURES
Figures Page
11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement 5
2] Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 26
22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 27
23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave Jeacuteteacute 2008 (b) 28
24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) 30
25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave Jeacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) 31
26 Concentration en sucre des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) 32
LISTE DES TABLEAUX
Tableau Page
21 Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure 25
REacuteSUMEacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute manuellement deacutefol ieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesultats montrent que la deacutefoliation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SfS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteur Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement duuml agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
CHAPITRE 1
INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE
Le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) est lespegravece darbre la plus largement
distribueacutee et la plus importante en terme de biomasse de la forecirct boreacuteale canadierme
(Bradshaw et al 2000 Hogg et al 2002a) La biologie du peuplier a eacuteteacute intensivement
eacutetudieacutee (Bradshaw et al 1996) agrave cause de son importance eacutecologique et eacuteconomique En
effet la croissance rapide du peuplier faux-tremble lui confegravere un inteacuterecirct tregraves important dans
lindustrie du bois depuis ces 15 derniegraveres anneacutees (Peterson et Peterson 1992) Le peuplier
faux-tremble joue un rocircle crucial dans la recolonisation des territoires apregraves perturbation
gracircce agrave sa reacutegeacuteneacuteration rapide et dans le maintien de la diversiteacute des eacutecosystegravemes fournissant
habitats et nourriture pour de nombreuses espegraveces animales Le peuplier est aussi recormu
comme eacutetant un excellent modegravele expeacuterimental que ce soit en geacuteneacutetique en physiologie ou
encore dans les interactions hocirctes-pathogegravenes et hocirctes-insectes agrave cause de son mode de
propagation par drageormement qui peut produire de grands clones (peuplement dindividus
geacuteneacutetiquement identiques) (Bradshaw et al 1996)
Ce mode de reproduction veacutegeacutetative permet le deacuteveloppement de nouvelles tiges (ou ramets)
agrave partir dune racine megravere dun peuplement reacutesidueL assurant ainsi sa reacutegeacuteneacuteration rapide
Traditiormellement les arbres sont consideacutereacutes comme indeacutependants les uns des autres et sont
ainsi en compeacutetition pour les ressources Cependant gracircce agrave la racine megravere les drageons qui
se deacuteveloppent peuvent partager des eacuteleacutements tel que leau les eacuteleacutements mineacuteraux ou encore
les hydrates de carbone neacutecessaires agrave leur croissance initiale (Zahner et DeByle 1965) Si des
ramets partagent des substances ils pourraient donc communiquer entre eux et ne devraient
plus ecirctre consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes ougrave la compeacutetition pour leau et la lumiegravere
seraient par exemple le principal facteur affectant la dynamique de ces peuplements
2
11 Le drageonnement
Suite agrave llile perturbation majeure (feux coupe totale eacutepideacutemie dinsectes etc) le
drageonnement du systegraveme racinaire des arbres tueacutes par la perturbation sinitie rapidement et
abondamment Par exemple apregraves llile coupe totale dllil peuplement de peupliers de 7
hectares dans le sud-ouest du Colorado le drageonnement a permis dobserver seulement
apregraves 1 an llile densiteacute de 76 600 drageons par hectare alors que la densiteacute seacutelevait agrave 2500
drageons dans llil peuplement non coupeacute (Crouch 1983) Plusieurs eacutetudes ont ainsi confIrmeacute
ce drageonnement abondant qui peut former de 50 000 agrave 100 000 tiges par hectare (Bella
1986 Brais et al 2004) Les drageons qui se deacuteveloppent ont pour origine les primordia
(tissus cellulaires agrave leur premier stade de deacuteveloppement visible) qui sont formeacutes agrave partir des
cellules meacuteristeacutematiques de lassise subeacutero-phellodermique du cambium racinaire cambium
situeacute agrave la peacuteripheacuterie de la racine et responsable de la mise en place des tissus externes comme
le liegravege ou le phelloderme (Schier 1973) De nombreux progregraves ont eacuteteacute faits dans la
compreacutehension des facteurs physiologiques et environnementaux qui controcirclent la dynamique
du drageonnement de linitiation agrave la croissance des drageons (Frey et al 2003) Linitiation
des drageons est en partie sous controcircle hormonal reacuteguleacutee par le rapport de deux hormones
(Hicks 1972)
- lauxine produite par les tissus aeacuteriens (au niveau des bourgeons) qui a pour effet dinhiber
le drageonnement et dactiver la croissance racinaire Son action serait indirecte agissant en
interaction avec dautres hormones telles que leacutethylegravene (Ahmad et al 1987)
- La cytokinine produite aux extreacutemiteacutes des racines en croissance permet quant agrave elle
linitiation du deacuteveloppement de la partie aeacuterienne en contrecarrant leffet de lauxine
Les peuplements non perturbeacutes ne drageonnent pas ou presque jusquagrave ce que deux
processus importants favorisent linitiation des drageons (perala 1978) premiegraverement le
drageonnement est inhibeacute par la dominance apicale (Farmer 1962) processus physiologique
qui limite le deacuteveloppement des bourgeons lateacuteraux au profit du bourgeon apical de la tige
Or apregraves llile perturbation la dominance apicale est fortement reacuteduite La partie aeacuterienne
eacutetant supprimeacutee (tueacutee) un deacuteseacutequilibre hormonal se produit le taux dauxine diminue par
rapport au taux de cytokinine initiant ainsi le processus de drageonnement Le second facteur
qui favorise linitiation des drageons est la tempeacuterature du sol qui augmente geacuteneacuteralement
apregraves llile perturbation (Frey et al 2003) favorisant la deacutegradation de lauxine (Scmer et al
3
1985) et la production de la cytokinine au niveau des racines (Hungerford 1988) Ainsi le
deacuteseacutequilibre du rapport auxinecytokinine est accentueacute par laugmentation de la tempeacuterature
du sol permettant linitiation des drageons
La croissance des drageons nouvellement formeacutes va eacutegalement deacutependre de nombreux
facteurs physiologiques et environnementaux
- La tempeacuterature du sol est un facteur deacuteterminant dans les premiegraveres phases de la croissance
(Schier et Zasada 1973) Une faible tempeacuterature diminue la capaciteacute racinaire agrave puiser leau
(Wan et al 1999) et reacuteduit la croissance des jeunes peupliers
- Les nutriments dont la disponibiliteacute pour les ramets augmente apregraves un feu Le feu permet
en effet dacceacuteleacuterer le recyclage des nutriments (les matiegraveres fibreuses du bois se
deacutecomposent lentement les cendres contiennent les eacuteleacutements nutritifs neacutecessaires agrave la
croissance des ramets) Chez le peuplier faux-tremble le calcium est le nutriment qui a reccedilu
le plus dattention (Frey et al 2003) Le peuplier accumule une grande quantiteacute de calcium
dans sa biomasse (Alban 1982) et est plus productif sur un sol riche en calcium (Perala
1990)
- Les hydrates de carbone non structuraux (RCNS) reacuteserves de glucides repreacutesentent au
niveau des racines leacutenergie disponible pour la croissance de la plante mais ninterviennent
pas dans linitiation des drageons (Tew 1970) II ny a par contre aucun doute quant agrave leur
rocircle sur le deacuteveloppement de ceux-ci leur croissance est fortement correacuteleacutee avec la
concentration en hydrates de carbone de la racine parentale (Landhausser et Lieffers 2002)
La concentration en hydrates de carbone des racines peut varier en fonction des clones des
sites et de lacircge du peuplement (Schier et Johnston 1971) Cette concentration varie
eacutegalement tout au long de lanneacutee reacuteguleacutee par les changements de saison (Land hausser et
Lieffers 2003) la distribution et lutilisation des meacutetabolites issus de la photosynthegravese pour
la croissance (Hansen 1967 Larson et Gordon 1969) et par la respiration racinaire
(DesRochers et al 2002) plus ou moins importante selon les saisons Au printemps et tocirct
dans leacuteteacute les reacuteserves en hydrates de carbone sont utiliseacutees pour la croissance des tiges et
des feuilles une faible concentration est ainsi observeacutee dans les racines (DesRochers et al
2002) La concentration en hydrates de carbone augmente au cours de leacuteteacute (le pic de
1erHCNS observeacute dans les racines se situe aux alentours du septembre) ducirc agrave larrecirct de
4
leacutelongation de la partie aeacuterienne et des feuilles Une fois ce pic observeacute la concentration en
RCNS diminue agrave cause de la croissance des racines en automne (DesRochers et al 2002
Landhausser et Lieffers 2003) Chez le peuplier faux-tremble la variation de la
concentration en hydrates de carbone selon les peacuteriodes de lanneacutee diffegravere du scheacutema
classique des espegraveces agrave feuilles caduques ougrave la concentration est maximale en automne et
minimale apregraves leacuteclosion des bourgeons (Siminovitch 1981) La faible concentration
observeacutee en automne serait due agrave la croissance racinaire et agrave un fort taux de respiration
racinaire (DesRochers et al 2002)
Les hydrates de carbone preacutesents dans la racine megravere permettent aux drageons dassurer leur
croissance initiale ceux-ci deacutependent donc fortement de la racine parentale pour leur
croissance et cela au moins pendant 25 ans apregraves le drageonnement (Zahner et DeByle
1965) Contrairement agrave Sandberg (1951 dans Scmer 1982) qui suggeacutereait quau bout dune
saison de croissance les drageons neacutetaient plus deacutependants de la racine parentale agrave cause du
deacuteveloppement de racines indeacutependantes la racine parentale continue agrave jouer un rocircle tout au
long de la vie du peuplier faux-tremble En effet les connexions racinaires ne disparaissent
pas avec lacircge (DeByle 1964 DesRochers et Lieffers 2001a) et mecircme apregraves avoir
deacuteveloppeacute leur propres racines les peupliers faux-trembles restent connecteacutes agrave la racine
parentale et sont toujours interconnecteacutes entre eux (DesRochers et Lieffers 200 la)
Cependant limportance la racine parentale pour la croissance diminuerait agrave mesure que de
nouvelles racines sont produites et que les plus grosses racines meurent (Zahner et DeByle
1965)
Les drageons qui se deacuteveloppent sur la racine megravere alimentent la racine megravere qui continue de
sallonger (figure 11)
5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
6
12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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Zahner R et NV DeByle 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology vol 46 p 373-375
CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
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21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
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22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
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23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
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Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
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une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
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milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
Bormann FH et BFJr Graham 1966 Natural root grafts The Botanical Review vol 32 p255-292
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Zahner R et NV DeByJe 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology vol 46 p 373-375
LISTE DES FIGURES
Figures Page
11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement 5
2] Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 26
22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 27
23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave Jeacuteteacute 2008 (b) 28
24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) 30
25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave Jeacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) 31
26 Concentration en sucre des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) 32
LISTE DES TABLEAUX
Tableau Page
21 Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure 25
REacuteSUMEacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute manuellement deacutefol ieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesultats montrent que la deacutefoliation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SfS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteur Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement duuml agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
CHAPITRE 1
INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE
Le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) est lespegravece darbre la plus largement
distribueacutee et la plus importante en terme de biomasse de la forecirct boreacuteale canadierme
(Bradshaw et al 2000 Hogg et al 2002a) La biologie du peuplier a eacuteteacute intensivement
eacutetudieacutee (Bradshaw et al 1996) agrave cause de son importance eacutecologique et eacuteconomique En
effet la croissance rapide du peuplier faux-tremble lui confegravere un inteacuterecirct tregraves important dans
lindustrie du bois depuis ces 15 derniegraveres anneacutees (Peterson et Peterson 1992) Le peuplier
faux-tremble joue un rocircle crucial dans la recolonisation des territoires apregraves perturbation
gracircce agrave sa reacutegeacuteneacuteration rapide et dans le maintien de la diversiteacute des eacutecosystegravemes fournissant
habitats et nourriture pour de nombreuses espegraveces animales Le peuplier est aussi recormu
comme eacutetant un excellent modegravele expeacuterimental que ce soit en geacuteneacutetique en physiologie ou
encore dans les interactions hocirctes-pathogegravenes et hocirctes-insectes agrave cause de son mode de
propagation par drageormement qui peut produire de grands clones (peuplement dindividus
geacuteneacutetiquement identiques) (Bradshaw et al 1996)
Ce mode de reproduction veacutegeacutetative permet le deacuteveloppement de nouvelles tiges (ou ramets)
agrave partir dune racine megravere dun peuplement reacutesidueL assurant ainsi sa reacutegeacuteneacuteration rapide
Traditiormellement les arbres sont consideacutereacutes comme indeacutependants les uns des autres et sont
ainsi en compeacutetition pour les ressources Cependant gracircce agrave la racine megravere les drageons qui
se deacuteveloppent peuvent partager des eacuteleacutements tel que leau les eacuteleacutements mineacuteraux ou encore
les hydrates de carbone neacutecessaires agrave leur croissance initiale (Zahner et DeByle 1965) Si des
ramets partagent des substances ils pourraient donc communiquer entre eux et ne devraient
plus ecirctre consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes ougrave la compeacutetition pour leau et la lumiegravere
seraient par exemple le principal facteur affectant la dynamique de ces peuplements
2
11 Le drageonnement
Suite agrave llile perturbation majeure (feux coupe totale eacutepideacutemie dinsectes etc) le
drageonnement du systegraveme racinaire des arbres tueacutes par la perturbation sinitie rapidement et
abondamment Par exemple apregraves llile coupe totale dllil peuplement de peupliers de 7
hectares dans le sud-ouest du Colorado le drageonnement a permis dobserver seulement
apregraves 1 an llile densiteacute de 76 600 drageons par hectare alors que la densiteacute seacutelevait agrave 2500
drageons dans llil peuplement non coupeacute (Crouch 1983) Plusieurs eacutetudes ont ainsi confIrmeacute
ce drageonnement abondant qui peut former de 50 000 agrave 100 000 tiges par hectare (Bella
1986 Brais et al 2004) Les drageons qui se deacuteveloppent ont pour origine les primordia
(tissus cellulaires agrave leur premier stade de deacuteveloppement visible) qui sont formeacutes agrave partir des
cellules meacuteristeacutematiques de lassise subeacutero-phellodermique du cambium racinaire cambium
situeacute agrave la peacuteripheacuterie de la racine et responsable de la mise en place des tissus externes comme
le liegravege ou le phelloderme (Schier 1973) De nombreux progregraves ont eacuteteacute faits dans la
compreacutehension des facteurs physiologiques et environnementaux qui controcirclent la dynamique
du drageonnement de linitiation agrave la croissance des drageons (Frey et al 2003) Linitiation
des drageons est en partie sous controcircle hormonal reacuteguleacutee par le rapport de deux hormones
(Hicks 1972)
- lauxine produite par les tissus aeacuteriens (au niveau des bourgeons) qui a pour effet dinhiber
le drageonnement et dactiver la croissance racinaire Son action serait indirecte agissant en
interaction avec dautres hormones telles que leacutethylegravene (Ahmad et al 1987)
- La cytokinine produite aux extreacutemiteacutes des racines en croissance permet quant agrave elle
linitiation du deacuteveloppement de la partie aeacuterienne en contrecarrant leffet de lauxine
Les peuplements non perturbeacutes ne drageonnent pas ou presque jusquagrave ce que deux
processus importants favorisent linitiation des drageons (perala 1978) premiegraverement le
drageonnement est inhibeacute par la dominance apicale (Farmer 1962) processus physiologique
qui limite le deacuteveloppement des bourgeons lateacuteraux au profit du bourgeon apical de la tige
Or apregraves llile perturbation la dominance apicale est fortement reacuteduite La partie aeacuterienne
eacutetant supprimeacutee (tueacutee) un deacuteseacutequilibre hormonal se produit le taux dauxine diminue par
rapport au taux de cytokinine initiant ainsi le processus de drageonnement Le second facteur
qui favorise linitiation des drageons est la tempeacuterature du sol qui augmente geacuteneacuteralement
apregraves llile perturbation (Frey et al 2003) favorisant la deacutegradation de lauxine (Scmer et al
3
1985) et la production de la cytokinine au niveau des racines (Hungerford 1988) Ainsi le
deacuteseacutequilibre du rapport auxinecytokinine est accentueacute par laugmentation de la tempeacuterature
du sol permettant linitiation des drageons
La croissance des drageons nouvellement formeacutes va eacutegalement deacutependre de nombreux
facteurs physiologiques et environnementaux
- La tempeacuterature du sol est un facteur deacuteterminant dans les premiegraveres phases de la croissance
(Schier et Zasada 1973) Une faible tempeacuterature diminue la capaciteacute racinaire agrave puiser leau
(Wan et al 1999) et reacuteduit la croissance des jeunes peupliers
- Les nutriments dont la disponibiliteacute pour les ramets augmente apregraves un feu Le feu permet
en effet dacceacuteleacuterer le recyclage des nutriments (les matiegraveres fibreuses du bois se
deacutecomposent lentement les cendres contiennent les eacuteleacutements nutritifs neacutecessaires agrave la
croissance des ramets) Chez le peuplier faux-tremble le calcium est le nutriment qui a reccedilu
le plus dattention (Frey et al 2003) Le peuplier accumule une grande quantiteacute de calcium
dans sa biomasse (Alban 1982) et est plus productif sur un sol riche en calcium (Perala
1990)
- Les hydrates de carbone non structuraux (RCNS) reacuteserves de glucides repreacutesentent au
niveau des racines leacutenergie disponible pour la croissance de la plante mais ninterviennent
pas dans linitiation des drageons (Tew 1970) II ny a par contre aucun doute quant agrave leur
rocircle sur le deacuteveloppement de ceux-ci leur croissance est fortement correacuteleacutee avec la
concentration en hydrates de carbone de la racine parentale (Landhausser et Lieffers 2002)
La concentration en hydrates de carbone des racines peut varier en fonction des clones des
sites et de lacircge du peuplement (Schier et Johnston 1971) Cette concentration varie
eacutegalement tout au long de lanneacutee reacuteguleacutee par les changements de saison (Land hausser et
Lieffers 2003) la distribution et lutilisation des meacutetabolites issus de la photosynthegravese pour
la croissance (Hansen 1967 Larson et Gordon 1969) et par la respiration racinaire
(DesRochers et al 2002) plus ou moins importante selon les saisons Au printemps et tocirct
dans leacuteteacute les reacuteserves en hydrates de carbone sont utiliseacutees pour la croissance des tiges et
des feuilles une faible concentration est ainsi observeacutee dans les racines (DesRochers et al
2002) La concentration en hydrates de carbone augmente au cours de leacuteteacute (le pic de
1erHCNS observeacute dans les racines se situe aux alentours du septembre) ducirc agrave larrecirct de
4
leacutelongation de la partie aeacuterienne et des feuilles Une fois ce pic observeacute la concentration en
RCNS diminue agrave cause de la croissance des racines en automne (DesRochers et al 2002
Landhausser et Lieffers 2003) Chez le peuplier faux-tremble la variation de la
concentration en hydrates de carbone selon les peacuteriodes de lanneacutee diffegravere du scheacutema
classique des espegraveces agrave feuilles caduques ougrave la concentration est maximale en automne et
minimale apregraves leacuteclosion des bourgeons (Siminovitch 1981) La faible concentration
observeacutee en automne serait due agrave la croissance racinaire et agrave un fort taux de respiration
racinaire (DesRochers et al 2002)
Les hydrates de carbone preacutesents dans la racine megravere permettent aux drageons dassurer leur
croissance initiale ceux-ci deacutependent donc fortement de la racine parentale pour leur
croissance et cela au moins pendant 25 ans apregraves le drageonnement (Zahner et DeByle
1965) Contrairement agrave Sandberg (1951 dans Scmer 1982) qui suggeacutereait quau bout dune
saison de croissance les drageons neacutetaient plus deacutependants de la racine parentale agrave cause du
deacuteveloppement de racines indeacutependantes la racine parentale continue agrave jouer un rocircle tout au
long de la vie du peuplier faux-tremble En effet les connexions racinaires ne disparaissent
pas avec lacircge (DeByle 1964 DesRochers et Lieffers 2001a) et mecircme apregraves avoir
deacuteveloppeacute leur propres racines les peupliers faux-trembles restent connecteacutes agrave la racine
parentale et sont toujours interconnecteacutes entre eux (DesRochers et Lieffers 200 la)
Cependant limportance la racine parentale pour la croissance diminuerait agrave mesure que de
nouvelles racines sont produites et que les plus grosses racines meurent (Zahner et DeByle
1965)
Les drageons qui se deacuteveloppent sur la racine megravere alimentent la racine megravere qui continue de
sallonger (figure 11)
5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
6
12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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LISTE DES TABLEAUX
Tableau Page
21 Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure 25
REacuteSUMEacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute manuellement deacutefol ieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesultats montrent que la deacutefoliation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SfS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteur Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement duuml agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
CHAPITRE 1
INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE
Le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) est lespegravece darbre la plus largement
distribueacutee et la plus importante en terme de biomasse de la forecirct boreacuteale canadierme
(Bradshaw et al 2000 Hogg et al 2002a) La biologie du peuplier a eacuteteacute intensivement
eacutetudieacutee (Bradshaw et al 1996) agrave cause de son importance eacutecologique et eacuteconomique En
effet la croissance rapide du peuplier faux-tremble lui confegravere un inteacuterecirct tregraves important dans
lindustrie du bois depuis ces 15 derniegraveres anneacutees (Peterson et Peterson 1992) Le peuplier
faux-tremble joue un rocircle crucial dans la recolonisation des territoires apregraves perturbation
gracircce agrave sa reacutegeacuteneacuteration rapide et dans le maintien de la diversiteacute des eacutecosystegravemes fournissant
habitats et nourriture pour de nombreuses espegraveces animales Le peuplier est aussi recormu
comme eacutetant un excellent modegravele expeacuterimental que ce soit en geacuteneacutetique en physiologie ou
encore dans les interactions hocirctes-pathogegravenes et hocirctes-insectes agrave cause de son mode de
propagation par drageormement qui peut produire de grands clones (peuplement dindividus
geacuteneacutetiquement identiques) (Bradshaw et al 1996)
Ce mode de reproduction veacutegeacutetative permet le deacuteveloppement de nouvelles tiges (ou ramets)
agrave partir dune racine megravere dun peuplement reacutesidueL assurant ainsi sa reacutegeacuteneacuteration rapide
Traditiormellement les arbres sont consideacutereacutes comme indeacutependants les uns des autres et sont
ainsi en compeacutetition pour les ressources Cependant gracircce agrave la racine megravere les drageons qui
se deacuteveloppent peuvent partager des eacuteleacutements tel que leau les eacuteleacutements mineacuteraux ou encore
les hydrates de carbone neacutecessaires agrave leur croissance initiale (Zahner et DeByle 1965) Si des
ramets partagent des substances ils pourraient donc communiquer entre eux et ne devraient
plus ecirctre consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes ougrave la compeacutetition pour leau et la lumiegravere
seraient par exemple le principal facteur affectant la dynamique de ces peuplements
2
11 Le drageonnement
Suite agrave llile perturbation majeure (feux coupe totale eacutepideacutemie dinsectes etc) le
drageonnement du systegraveme racinaire des arbres tueacutes par la perturbation sinitie rapidement et
abondamment Par exemple apregraves llile coupe totale dllil peuplement de peupliers de 7
hectares dans le sud-ouest du Colorado le drageonnement a permis dobserver seulement
apregraves 1 an llile densiteacute de 76 600 drageons par hectare alors que la densiteacute seacutelevait agrave 2500
drageons dans llil peuplement non coupeacute (Crouch 1983) Plusieurs eacutetudes ont ainsi confIrmeacute
ce drageonnement abondant qui peut former de 50 000 agrave 100 000 tiges par hectare (Bella
1986 Brais et al 2004) Les drageons qui se deacuteveloppent ont pour origine les primordia
(tissus cellulaires agrave leur premier stade de deacuteveloppement visible) qui sont formeacutes agrave partir des
cellules meacuteristeacutematiques de lassise subeacutero-phellodermique du cambium racinaire cambium
situeacute agrave la peacuteripheacuterie de la racine et responsable de la mise en place des tissus externes comme
le liegravege ou le phelloderme (Schier 1973) De nombreux progregraves ont eacuteteacute faits dans la
compreacutehension des facteurs physiologiques et environnementaux qui controcirclent la dynamique
du drageonnement de linitiation agrave la croissance des drageons (Frey et al 2003) Linitiation
des drageons est en partie sous controcircle hormonal reacuteguleacutee par le rapport de deux hormones
(Hicks 1972)
- lauxine produite par les tissus aeacuteriens (au niveau des bourgeons) qui a pour effet dinhiber
le drageonnement et dactiver la croissance racinaire Son action serait indirecte agissant en
interaction avec dautres hormones telles que leacutethylegravene (Ahmad et al 1987)
- La cytokinine produite aux extreacutemiteacutes des racines en croissance permet quant agrave elle
linitiation du deacuteveloppement de la partie aeacuterienne en contrecarrant leffet de lauxine
Les peuplements non perturbeacutes ne drageonnent pas ou presque jusquagrave ce que deux
processus importants favorisent linitiation des drageons (perala 1978) premiegraverement le
drageonnement est inhibeacute par la dominance apicale (Farmer 1962) processus physiologique
qui limite le deacuteveloppement des bourgeons lateacuteraux au profit du bourgeon apical de la tige
Or apregraves llile perturbation la dominance apicale est fortement reacuteduite La partie aeacuterienne
eacutetant supprimeacutee (tueacutee) un deacuteseacutequilibre hormonal se produit le taux dauxine diminue par
rapport au taux de cytokinine initiant ainsi le processus de drageonnement Le second facteur
qui favorise linitiation des drageons est la tempeacuterature du sol qui augmente geacuteneacuteralement
apregraves llile perturbation (Frey et al 2003) favorisant la deacutegradation de lauxine (Scmer et al
3
1985) et la production de la cytokinine au niveau des racines (Hungerford 1988) Ainsi le
deacuteseacutequilibre du rapport auxinecytokinine est accentueacute par laugmentation de la tempeacuterature
du sol permettant linitiation des drageons
La croissance des drageons nouvellement formeacutes va eacutegalement deacutependre de nombreux
facteurs physiologiques et environnementaux
- La tempeacuterature du sol est un facteur deacuteterminant dans les premiegraveres phases de la croissance
(Schier et Zasada 1973) Une faible tempeacuterature diminue la capaciteacute racinaire agrave puiser leau
(Wan et al 1999) et reacuteduit la croissance des jeunes peupliers
- Les nutriments dont la disponibiliteacute pour les ramets augmente apregraves un feu Le feu permet
en effet dacceacuteleacuterer le recyclage des nutriments (les matiegraveres fibreuses du bois se
deacutecomposent lentement les cendres contiennent les eacuteleacutements nutritifs neacutecessaires agrave la
croissance des ramets) Chez le peuplier faux-tremble le calcium est le nutriment qui a reccedilu
le plus dattention (Frey et al 2003) Le peuplier accumule une grande quantiteacute de calcium
dans sa biomasse (Alban 1982) et est plus productif sur un sol riche en calcium (Perala
1990)
- Les hydrates de carbone non structuraux (RCNS) reacuteserves de glucides repreacutesentent au
niveau des racines leacutenergie disponible pour la croissance de la plante mais ninterviennent
pas dans linitiation des drageons (Tew 1970) II ny a par contre aucun doute quant agrave leur
rocircle sur le deacuteveloppement de ceux-ci leur croissance est fortement correacuteleacutee avec la
concentration en hydrates de carbone de la racine parentale (Landhausser et Lieffers 2002)
La concentration en hydrates de carbone des racines peut varier en fonction des clones des
sites et de lacircge du peuplement (Schier et Johnston 1971) Cette concentration varie
eacutegalement tout au long de lanneacutee reacuteguleacutee par les changements de saison (Land hausser et
Lieffers 2003) la distribution et lutilisation des meacutetabolites issus de la photosynthegravese pour
la croissance (Hansen 1967 Larson et Gordon 1969) et par la respiration racinaire
(DesRochers et al 2002) plus ou moins importante selon les saisons Au printemps et tocirct
dans leacuteteacute les reacuteserves en hydrates de carbone sont utiliseacutees pour la croissance des tiges et
des feuilles une faible concentration est ainsi observeacutee dans les racines (DesRochers et al
2002) La concentration en hydrates de carbone augmente au cours de leacuteteacute (le pic de
1erHCNS observeacute dans les racines se situe aux alentours du septembre) ducirc agrave larrecirct de
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leacutelongation de la partie aeacuterienne et des feuilles Une fois ce pic observeacute la concentration en
RCNS diminue agrave cause de la croissance des racines en automne (DesRochers et al 2002
Landhausser et Lieffers 2003) Chez le peuplier faux-tremble la variation de la
concentration en hydrates de carbone selon les peacuteriodes de lanneacutee diffegravere du scheacutema
classique des espegraveces agrave feuilles caduques ougrave la concentration est maximale en automne et
minimale apregraves leacuteclosion des bourgeons (Siminovitch 1981) La faible concentration
observeacutee en automne serait due agrave la croissance racinaire et agrave un fort taux de respiration
racinaire (DesRochers et al 2002)
Les hydrates de carbone preacutesents dans la racine megravere permettent aux drageons dassurer leur
croissance initiale ceux-ci deacutependent donc fortement de la racine parentale pour leur
croissance et cela au moins pendant 25 ans apregraves le drageonnement (Zahner et DeByle
1965) Contrairement agrave Sandberg (1951 dans Scmer 1982) qui suggeacutereait quau bout dune
saison de croissance les drageons neacutetaient plus deacutependants de la racine parentale agrave cause du
deacuteveloppement de racines indeacutependantes la racine parentale continue agrave jouer un rocircle tout au
long de la vie du peuplier faux-tremble En effet les connexions racinaires ne disparaissent
pas avec lacircge (DeByle 1964 DesRochers et Lieffers 2001a) et mecircme apregraves avoir
deacuteveloppeacute leur propres racines les peupliers faux-trembles restent connecteacutes agrave la racine
parentale et sont toujours interconnecteacutes entre eux (DesRochers et Lieffers 200 la)
Cependant limportance la racine parentale pour la croissance diminuerait agrave mesure que de
nouvelles racines sont produites et que les plus grosses racines meurent (Zahner et DeByle
1965)
Les drageons qui se deacuteveloppent sur la racine megravere alimentent la racine megravere qui continue de
sallonger (figure 11)
5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
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12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
28 Bibliographie
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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REacuteSUMEacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute manuellement deacutefol ieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesultats montrent que la deacutefoliation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SfS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteur Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement duuml agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
CHAPITRE 1
INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE
Le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) est lespegravece darbre la plus largement
distribueacutee et la plus importante en terme de biomasse de la forecirct boreacuteale canadierme
(Bradshaw et al 2000 Hogg et al 2002a) La biologie du peuplier a eacuteteacute intensivement
eacutetudieacutee (Bradshaw et al 1996) agrave cause de son importance eacutecologique et eacuteconomique En
effet la croissance rapide du peuplier faux-tremble lui confegravere un inteacuterecirct tregraves important dans
lindustrie du bois depuis ces 15 derniegraveres anneacutees (Peterson et Peterson 1992) Le peuplier
faux-tremble joue un rocircle crucial dans la recolonisation des territoires apregraves perturbation
gracircce agrave sa reacutegeacuteneacuteration rapide et dans le maintien de la diversiteacute des eacutecosystegravemes fournissant
habitats et nourriture pour de nombreuses espegraveces animales Le peuplier est aussi recormu
comme eacutetant un excellent modegravele expeacuterimental que ce soit en geacuteneacutetique en physiologie ou
encore dans les interactions hocirctes-pathogegravenes et hocirctes-insectes agrave cause de son mode de
propagation par drageormement qui peut produire de grands clones (peuplement dindividus
geacuteneacutetiquement identiques) (Bradshaw et al 1996)
Ce mode de reproduction veacutegeacutetative permet le deacuteveloppement de nouvelles tiges (ou ramets)
agrave partir dune racine megravere dun peuplement reacutesidueL assurant ainsi sa reacutegeacuteneacuteration rapide
Traditiormellement les arbres sont consideacutereacutes comme indeacutependants les uns des autres et sont
ainsi en compeacutetition pour les ressources Cependant gracircce agrave la racine megravere les drageons qui
se deacuteveloppent peuvent partager des eacuteleacutements tel que leau les eacuteleacutements mineacuteraux ou encore
les hydrates de carbone neacutecessaires agrave leur croissance initiale (Zahner et DeByle 1965) Si des
ramets partagent des substances ils pourraient donc communiquer entre eux et ne devraient
plus ecirctre consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes ougrave la compeacutetition pour leau et la lumiegravere
seraient par exemple le principal facteur affectant la dynamique de ces peuplements
2
11 Le drageonnement
Suite agrave llile perturbation majeure (feux coupe totale eacutepideacutemie dinsectes etc) le
drageonnement du systegraveme racinaire des arbres tueacutes par la perturbation sinitie rapidement et
abondamment Par exemple apregraves llile coupe totale dllil peuplement de peupliers de 7
hectares dans le sud-ouest du Colorado le drageonnement a permis dobserver seulement
apregraves 1 an llile densiteacute de 76 600 drageons par hectare alors que la densiteacute seacutelevait agrave 2500
drageons dans llil peuplement non coupeacute (Crouch 1983) Plusieurs eacutetudes ont ainsi confIrmeacute
ce drageonnement abondant qui peut former de 50 000 agrave 100 000 tiges par hectare (Bella
1986 Brais et al 2004) Les drageons qui se deacuteveloppent ont pour origine les primordia
(tissus cellulaires agrave leur premier stade de deacuteveloppement visible) qui sont formeacutes agrave partir des
cellules meacuteristeacutematiques de lassise subeacutero-phellodermique du cambium racinaire cambium
situeacute agrave la peacuteripheacuterie de la racine et responsable de la mise en place des tissus externes comme
le liegravege ou le phelloderme (Schier 1973) De nombreux progregraves ont eacuteteacute faits dans la
compreacutehension des facteurs physiologiques et environnementaux qui controcirclent la dynamique
du drageonnement de linitiation agrave la croissance des drageons (Frey et al 2003) Linitiation
des drageons est en partie sous controcircle hormonal reacuteguleacutee par le rapport de deux hormones
(Hicks 1972)
- lauxine produite par les tissus aeacuteriens (au niveau des bourgeons) qui a pour effet dinhiber
le drageonnement et dactiver la croissance racinaire Son action serait indirecte agissant en
interaction avec dautres hormones telles que leacutethylegravene (Ahmad et al 1987)
- La cytokinine produite aux extreacutemiteacutes des racines en croissance permet quant agrave elle
linitiation du deacuteveloppement de la partie aeacuterienne en contrecarrant leffet de lauxine
Les peuplements non perturbeacutes ne drageonnent pas ou presque jusquagrave ce que deux
processus importants favorisent linitiation des drageons (perala 1978) premiegraverement le
drageonnement est inhibeacute par la dominance apicale (Farmer 1962) processus physiologique
qui limite le deacuteveloppement des bourgeons lateacuteraux au profit du bourgeon apical de la tige
Or apregraves llile perturbation la dominance apicale est fortement reacuteduite La partie aeacuterienne
eacutetant supprimeacutee (tueacutee) un deacuteseacutequilibre hormonal se produit le taux dauxine diminue par
rapport au taux de cytokinine initiant ainsi le processus de drageonnement Le second facteur
qui favorise linitiation des drageons est la tempeacuterature du sol qui augmente geacuteneacuteralement
apregraves llile perturbation (Frey et al 2003) favorisant la deacutegradation de lauxine (Scmer et al
3
1985) et la production de la cytokinine au niveau des racines (Hungerford 1988) Ainsi le
deacuteseacutequilibre du rapport auxinecytokinine est accentueacute par laugmentation de la tempeacuterature
du sol permettant linitiation des drageons
La croissance des drageons nouvellement formeacutes va eacutegalement deacutependre de nombreux
facteurs physiologiques et environnementaux
- La tempeacuterature du sol est un facteur deacuteterminant dans les premiegraveres phases de la croissance
(Schier et Zasada 1973) Une faible tempeacuterature diminue la capaciteacute racinaire agrave puiser leau
(Wan et al 1999) et reacuteduit la croissance des jeunes peupliers
- Les nutriments dont la disponibiliteacute pour les ramets augmente apregraves un feu Le feu permet
en effet dacceacuteleacuterer le recyclage des nutriments (les matiegraveres fibreuses du bois se
deacutecomposent lentement les cendres contiennent les eacuteleacutements nutritifs neacutecessaires agrave la
croissance des ramets) Chez le peuplier faux-tremble le calcium est le nutriment qui a reccedilu
le plus dattention (Frey et al 2003) Le peuplier accumule une grande quantiteacute de calcium
dans sa biomasse (Alban 1982) et est plus productif sur un sol riche en calcium (Perala
1990)
- Les hydrates de carbone non structuraux (RCNS) reacuteserves de glucides repreacutesentent au
niveau des racines leacutenergie disponible pour la croissance de la plante mais ninterviennent
pas dans linitiation des drageons (Tew 1970) II ny a par contre aucun doute quant agrave leur
rocircle sur le deacuteveloppement de ceux-ci leur croissance est fortement correacuteleacutee avec la
concentration en hydrates de carbone de la racine parentale (Landhausser et Lieffers 2002)
La concentration en hydrates de carbone des racines peut varier en fonction des clones des
sites et de lacircge du peuplement (Schier et Johnston 1971) Cette concentration varie
eacutegalement tout au long de lanneacutee reacuteguleacutee par les changements de saison (Land hausser et
Lieffers 2003) la distribution et lutilisation des meacutetabolites issus de la photosynthegravese pour
la croissance (Hansen 1967 Larson et Gordon 1969) et par la respiration racinaire
(DesRochers et al 2002) plus ou moins importante selon les saisons Au printemps et tocirct
dans leacuteteacute les reacuteserves en hydrates de carbone sont utiliseacutees pour la croissance des tiges et
des feuilles une faible concentration est ainsi observeacutee dans les racines (DesRochers et al
2002) La concentration en hydrates de carbone augmente au cours de leacuteteacute (le pic de
1erHCNS observeacute dans les racines se situe aux alentours du septembre) ducirc agrave larrecirct de
4
leacutelongation de la partie aeacuterienne et des feuilles Une fois ce pic observeacute la concentration en
RCNS diminue agrave cause de la croissance des racines en automne (DesRochers et al 2002
Landhausser et Lieffers 2003) Chez le peuplier faux-tremble la variation de la
concentration en hydrates de carbone selon les peacuteriodes de lanneacutee diffegravere du scheacutema
classique des espegraveces agrave feuilles caduques ougrave la concentration est maximale en automne et
minimale apregraves leacuteclosion des bourgeons (Siminovitch 1981) La faible concentration
observeacutee en automne serait due agrave la croissance racinaire et agrave un fort taux de respiration
racinaire (DesRochers et al 2002)
Les hydrates de carbone preacutesents dans la racine megravere permettent aux drageons dassurer leur
croissance initiale ceux-ci deacutependent donc fortement de la racine parentale pour leur
croissance et cela au moins pendant 25 ans apregraves le drageonnement (Zahner et DeByle
1965) Contrairement agrave Sandberg (1951 dans Scmer 1982) qui suggeacutereait quau bout dune
saison de croissance les drageons neacutetaient plus deacutependants de la racine parentale agrave cause du
deacuteveloppement de racines indeacutependantes la racine parentale continue agrave jouer un rocircle tout au
long de la vie du peuplier faux-tremble En effet les connexions racinaires ne disparaissent
pas avec lacircge (DeByle 1964 DesRochers et Lieffers 2001a) et mecircme apregraves avoir
deacuteveloppeacute leur propres racines les peupliers faux-trembles restent connecteacutes agrave la racine
parentale et sont toujours interconnecteacutes entre eux (DesRochers et Lieffers 200 la)
Cependant limportance la racine parentale pour la croissance diminuerait agrave mesure que de
nouvelles racines sont produites et que les plus grosses racines meurent (Zahner et DeByle
1965)
Les drageons qui se deacuteveloppent sur la racine megravere alimentent la racine megravere qui continue de
sallonger (figure 11)
5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
6
12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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CHAPITRE 1
INTRODUCTION GEacuteNEacuteRALE
Le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) est lespegravece darbre la plus largement
distribueacutee et la plus importante en terme de biomasse de la forecirct boreacuteale canadierme
(Bradshaw et al 2000 Hogg et al 2002a) La biologie du peuplier a eacuteteacute intensivement
eacutetudieacutee (Bradshaw et al 1996) agrave cause de son importance eacutecologique et eacuteconomique En
effet la croissance rapide du peuplier faux-tremble lui confegravere un inteacuterecirct tregraves important dans
lindustrie du bois depuis ces 15 derniegraveres anneacutees (Peterson et Peterson 1992) Le peuplier
faux-tremble joue un rocircle crucial dans la recolonisation des territoires apregraves perturbation
gracircce agrave sa reacutegeacuteneacuteration rapide et dans le maintien de la diversiteacute des eacutecosystegravemes fournissant
habitats et nourriture pour de nombreuses espegraveces animales Le peuplier est aussi recormu
comme eacutetant un excellent modegravele expeacuterimental que ce soit en geacuteneacutetique en physiologie ou
encore dans les interactions hocirctes-pathogegravenes et hocirctes-insectes agrave cause de son mode de
propagation par drageormement qui peut produire de grands clones (peuplement dindividus
geacuteneacutetiquement identiques) (Bradshaw et al 1996)
Ce mode de reproduction veacutegeacutetative permet le deacuteveloppement de nouvelles tiges (ou ramets)
agrave partir dune racine megravere dun peuplement reacutesidueL assurant ainsi sa reacutegeacuteneacuteration rapide
Traditiormellement les arbres sont consideacutereacutes comme indeacutependants les uns des autres et sont
ainsi en compeacutetition pour les ressources Cependant gracircce agrave la racine megravere les drageons qui
se deacuteveloppent peuvent partager des eacuteleacutements tel que leau les eacuteleacutements mineacuteraux ou encore
les hydrates de carbone neacutecessaires agrave leur croissance initiale (Zahner et DeByle 1965) Si des
ramets partagent des substances ils pourraient donc communiquer entre eux et ne devraient
plus ecirctre consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes ougrave la compeacutetition pour leau et la lumiegravere
seraient par exemple le principal facteur affectant la dynamique de ces peuplements
2
11 Le drageonnement
Suite agrave llile perturbation majeure (feux coupe totale eacutepideacutemie dinsectes etc) le
drageonnement du systegraveme racinaire des arbres tueacutes par la perturbation sinitie rapidement et
abondamment Par exemple apregraves llile coupe totale dllil peuplement de peupliers de 7
hectares dans le sud-ouest du Colorado le drageonnement a permis dobserver seulement
apregraves 1 an llile densiteacute de 76 600 drageons par hectare alors que la densiteacute seacutelevait agrave 2500
drageons dans llil peuplement non coupeacute (Crouch 1983) Plusieurs eacutetudes ont ainsi confIrmeacute
ce drageonnement abondant qui peut former de 50 000 agrave 100 000 tiges par hectare (Bella
1986 Brais et al 2004) Les drageons qui se deacuteveloppent ont pour origine les primordia
(tissus cellulaires agrave leur premier stade de deacuteveloppement visible) qui sont formeacutes agrave partir des
cellules meacuteristeacutematiques de lassise subeacutero-phellodermique du cambium racinaire cambium
situeacute agrave la peacuteripheacuterie de la racine et responsable de la mise en place des tissus externes comme
le liegravege ou le phelloderme (Schier 1973) De nombreux progregraves ont eacuteteacute faits dans la
compreacutehension des facteurs physiologiques et environnementaux qui controcirclent la dynamique
du drageonnement de linitiation agrave la croissance des drageons (Frey et al 2003) Linitiation
des drageons est en partie sous controcircle hormonal reacuteguleacutee par le rapport de deux hormones
(Hicks 1972)
- lauxine produite par les tissus aeacuteriens (au niveau des bourgeons) qui a pour effet dinhiber
le drageonnement et dactiver la croissance racinaire Son action serait indirecte agissant en
interaction avec dautres hormones telles que leacutethylegravene (Ahmad et al 1987)
- La cytokinine produite aux extreacutemiteacutes des racines en croissance permet quant agrave elle
linitiation du deacuteveloppement de la partie aeacuterienne en contrecarrant leffet de lauxine
Les peuplements non perturbeacutes ne drageonnent pas ou presque jusquagrave ce que deux
processus importants favorisent linitiation des drageons (perala 1978) premiegraverement le
drageonnement est inhibeacute par la dominance apicale (Farmer 1962) processus physiologique
qui limite le deacuteveloppement des bourgeons lateacuteraux au profit du bourgeon apical de la tige
Or apregraves llile perturbation la dominance apicale est fortement reacuteduite La partie aeacuterienne
eacutetant supprimeacutee (tueacutee) un deacuteseacutequilibre hormonal se produit le taux dauxine diminue par
rapport au taux de cytokinine initiant ainsi le processus de drageonnement Le second facteur
qui favorise linitiation des drageons est la tempeacuterature du sol qui augmente geacuteneacuteralement
apregraves llile perturbation (Frey et al 2003) favorisant la deacutegradation de lauxine (Scmer et al
3
1985) et la production de la cytokinine au niveau des racines (Hungerford 1988) Ainsi le
deacuteseacutequilibre du rapport auxinecytokinine est accentueacute par laugmentation de la tempeacuterature
du sol permettant linitiation des drageons
La croissance des drageons nouvellement formeacutes va eacutegalement deacutependre de nombreux
facteurs physiologiques et environnementaux
- La tempeacuterature du sol est un facteur deacuteterminant dans les premiegraveres phases de la croissance
(Schier et Zasada 1973) Une faible tempeacuterature diminue la capaciteacute racinaire agrave puiser leau
(Wan et al 1999) et reacuteduit la croissance des jeunes peupliers
- Les nutriments dont la disponibiliteacute pour les ramets augmente apregraves un feu Le feu permet
en effet dacceacuteleacuterer le recyclage des nutriments (les matiegraveres fibreuses du bois se
deacutecomposent lentement les cendres contiennent les eacuteleacutements nutritifs neacutecessaires agrave la
croissance des ramets) Chez le peuplier faux-tremble le calcium est le nutriment qui a reccedilu
le plus dattention (Frey et al 2003) Le peuplier accumule une grande quantiteacute de calcium
dans sa biomasse (Alban 1982) et est plus productif sur un sol riche en calcium (Perala
1990)
- Les hydrates de carbone non structuraux (RCNS) reacuteserves de glucides repreacutesentent au
niveau des racines leacutenergie disponible pour la croissance de la plante mais ninterviennent
pas dans linitiation des drageons (Tew 1970) II ny a par contre aucun doute quant agrave leur
rocircle sur le deacuteveloppement de ceux-ci leur croissance est fortement correacuteleacutee avec la
concentration en hydrates de carbone de la racine parentale (Landhausser et Lieffers 2002)
La concentration en hydrates de carbone des racines peut varier en fonction des clones des
sites et de lacircge du peuplement (Schier et Johnston 1971) Cette concentration varie
eacutegalement tout au long de lanneacutee reacuteguleacutee par les changements de saison (Land hausser et
Lieffers 2003) la distribution et lutilisation des meacutetabolites issus de la photosynthegravese pour
la croissance (Hansen 1967 Larson et Gordon 1969) et par la respiration racinaire
(DesRochers et al 2002) plus ou moins importante selon les saisons Au printemps et tocirct
dans leacuteteacute les reacuteserves en hydrates de carbone sont utiliseacutees pour la croissance des tiges et
des feuilles une faible concentration est ainsi observeacutee dans les racines (DesRochers et al
2002) La concentration en hydrates de carbone augmente au cours de leacuteteacute (le pic de
1erHCNS observeacute dans les racines se situe aux alentours du septembre) ducirc agrave larrecirct de
4
leacutelongation de la partie aeacuterienne et des feuilles Une fois ce pic observeacute la concentration en
RCNS diminue agrave cause de la croissance des racines en automne (DesRochers et al 2002
Landhausser et Lieffers 2003) Chez le peuplier faux-tremble la variation de la
concentration en hydrates de carbone selon les peacuteriodes de lanneacutee diffegravere du scheacutema
classique des espegraveces agrave feuilles caduques ougrave la concentration est maximale en automne et
minimale apregraves leacuteclosion des bourgeons (Siminovitch 1981) La faible concentration
observeacutee en automne serait due agrave la croissance racinaire et agrave un fort taux de respiration
racinaire (DesRochers et al 2002)
Les hydrates de carbone preacutesents dans la racine megravere permettent aux drageons dassurer leur
croissance initiale ceux-ci deacutependent donc fortement de la racine parentale pour leur
croissance et cela au moins pendant 25 ans apregraves le drageonnement (Zahner et DeByle
1965) Contrairement agrave Sandberg (1951 dans Scmer 1982) qui suggeacutereait quau bout dune
saison de croissance les drageons neacutetaient plus deacutependants de la racine parentale agrave cause du
deacuteveloppement de racines indeacutependantes la racine parentale continue agrave jouer un rocircle tout au
long de la vie du peuplier faux-tremble En effet les connexions racinaires ne disparaissent
pas avec lacircge (DeByle 1964 DesRochers et Lieffers 2001a) et mecircme apregraves avoir
deacuteveloppeacute leur propres racines les peupliers faux-trembles restent connecteacutes agrave la racine
parentale et sont toujours interconnecteacutes entre eux (DesRochers et Lieffers 200 la)
Cependant limportance la racine parentale pour la croissance diminuerait agrave mesure que de
nouvelles racines sont produites et que les plus grosses racines meurent (Zahner et DeByle
1965)
Les drageons qui se deacuteveloppent sur la racine megravere alimentent la racine megravere qui continue de
sallonger (figure 11)
5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
6
12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
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2
11 Le drageonnement
Suite agrave llile perturbation majeure (feux coupe totale eacutepideacutemie dinsectes etc) le
drageonnement du systegraveme racinaire des arbres tueacutes par la perturbation sinitie rapidement et
abondamment Par exemple apregraves llile coupe totale dllil peuplement de peupliers de 7
hectares dans le sud-ouest du Colorado le drageonnement a permis dobserver seulement
apregraves 1 an llile densiteacute de 76 600 drageons par hectare alors que la densiteacute seacutelevait agrave 2500
drageons dans llil peuplement non coupeacute (Crouch 1983) Plusieurs eacutetudes ont ainsi confIrmeacute
ce drageonnement abondant qui peut former de 50 000 agrave 100 000 tiges par hectare (Bella
1986 Brais et al 2004) Les drageons qui se deacuteveloppent ont pour origine les primordia
(tissus cellulaires agrave leur premier stade de deacuteveloppement visible) qui sont formeacutes agrave partir des
cellules meacuteristeacutematiques de lassise subeacutero-phellodermique du cambium racinaire cambium
situeacute agrave la peacuteripheacuterie de la racine et responsable de la mise en place des tissus externes comme
le liegravege ou le phelloderme (Schier 1973) De nombreux progregraves ont eacuteteacute faits dans la
compreacutehension des facteurs physiologiques et environnementaux qui controcirclent la dynamique
du drageonnement de linitiation agrave la croissance des drageons (Frey et al 2003) Linitiation
des drageons est en partie sous controcircle hormonal reacuteguleacutee par le rapport de deux hormones
(Hicks 1972)
- lauxine produite par les tissus aeacuteriens (au niveau des bourgeons) qui a pour effet dinhiber
le drageonnement et dactiver la croissance racinaire Son action serait indirecte agissant en
interaction avec dautres hormones telles que leacutethylegravene (Ahmad et al 1987)
- La cytokinine produite aux extreacutemiteacutes des racines en croissance permet quant agrave elle
linitiation du deacuteveloppement de la partie aeacuterienne en contrecarrant leffet de lauxine
Les peuplements non perturbeacutes ne drageonnent pas ou presque jusquagrave ce que deux
processus importants favorisent linitiation des drageons (perala 1978) premiegraverement le
drageonnement est inhibeacute par la dominance apicale (Farmer 1962) processus physiologique
qui limite le deacuteveloppement des bourgeons lateacuteraux au profit du bourgeon apical de la tige
Or apregraves llile perturbation la dominance apicale est fortement reacuteduite La partie aeacuterienne
eacutetant supprimeacutee (tueacutee) un deacuteseacutequilibre hormonal se produit le taux dauxine diminue par
rapport au taux de cytokinine initiant ainsi le processus de drageonnement Le second facteur
qui favorise linitiation des drageons est la tempeacuterature du sol qui augmente geacuteneacuteralement
apregraves llile perturbation (Frey et al 2003) favorisant la deacutegradation de lauxine (Scmer et al
3
1985) et la production de la cytokinine au niveau des racines (Hungerford 1988) Ainsi le
deacuteseacutequilibre du rapport auxinecytokinine est accentueacute par laugmentation de la tempeacuterature
du sol permettant linitiation des drageons
La croissance des drageons nouvellement formeacutes va eacutegalement deacutependre de nombreux
facteurs physiologiques et environnementaux
- La tempeacuterature du sol est un facteur deacuteterminant dans les premiegraveres phases de la croissance
(Schier et Zasada 1973) Une faible tempeacuterature diminue la capaciteacute racinaire agrave puiser leau
(Wan et al 1999) et reacuteduit la croissance des jeunes peupliers
- Les nutriments dont la disponibiliteacute pour les ramets augmente apregraves un feu Le feu permet
en effet dacceacuteleacuterer le recyclage des nutriments (les matiegraveres fibreuses du bois se
deacutecomposent lentement les cendres contiennent les eacuteleacutements nutritifs neacutecessaires agrave la
croissance des ramets) Chez le peuplier faux-tremble le calcium est le nutriment qui a reccedilu
le plus dattention (Frey et al 2003) Le peuplier accumule une grande quantiteacute de calcium
dans sa biomasse (Alban 1982) et est plus productif sur un sol riche en calcium (Perala
1990)
- Les hydrates de carbone non structuraux (RCNS) reacuteserves de glucides repreacutesentent au
niveau des racines leacutenergie disponible pour la croissance de la plante mais ninterviennent
pas dans linitiation des drageons (Tew 1970) II ny a par contre aucun doute quant agrave leur
rocircle sur le deacuteveloppement de ceux-ci leur croissance est fortement correacuteleacutee avec la
concentration en hydrates de carbone de la racine parentale (Landhausser et Lieffers 2002)
La concentration en hydrates de carbone des racines peut varier en fonction des clones des
sites et de lacircge du peuplement (Schier et Johnston 1971) Cette concentration varie
eacutegalement tout au long de lanneacutee reacuteguleacutee par les changements de saison (Land hausser et
Lieffers 2003) la distribution et lutilisation des meacutetabolites issus de la photosynthegravese pour
la croissance (Hansen 1967 Larson et Gordon 1969) et par la respiration racinaire
(DesRochers et al 2002) plus ou moins importante selon les saisons Au printemps et tocirct
dans leacuteteacute les reacuteserves en hydrates de carbone sont utiliseacutees pour la croissance des tiges et
des feuilles une faible concentration est ainsi observeacutee dans les racines (DesRochers et al
2002) La concentration en hydrates de carbone augmente au cours de leacuteteacute (le pic de
1erHCNS observeacute dans les racines se situe aux alentours du septembre) ducirc agrave larrecirct de
4
leacutelongation de la partie aeacuterienne et des feuilles Une fois ce pic observeacute la concentration en
RCNS diminue agrave cause de la croissance des racines en automne (DesRochers et al 2002
Landhausser et Lieffers 2003) Chez le peuplier faux-tremble la variation de la
concentration en hydrates de carbone selon les peacuteriodes de lanneacutee diffegravere du scheacutema
classique des espegraveces agrave feuilles caduques ougrave la concentration est maximale en automne et
minimale apregraves leacuteclosion des bourgeons (Siminovitch 1981) La faible concentration
observeacutee en automne serait due agrave la croissance racinaire et agrave un fort taux de respiration
racinaire (DesRochers et al 2002)
Les hydrates de carbone preacutesents dans la racine megravere permettent aux drageons dassurer leur
croissance initiale ceux-ci deacutependent donc fortement de la racine parentale pour leur
croissance et cela au moins pendant 25 ans apregraves le drageonnement (Zahner et DeByle
1965) Contrairement agrave Sandberg (1951 dans Scmer 1982) qui suggeacutereait quau bout dune
saison de croissance les drageons neacutetaient plus deacutependants de la racine parentale agrave cause du
deacuteveloppement de racines indeacutependantes la racine parentale continue agrave jouer un rocircle tout au
long de la vie du peuplier faux-tremble En effet les connexions racinaires ne disparaissent
pas avec lacircge (DeByle 1964 DesRochers et Lieffers 2001a) et mecircme apregraves avoir
deacuteveloppeacute leur propres racines les peupliers faux-trembles restent connecteacutes agrave la racine
parentale et sont toujours interconnecteacutes entre eux (DesRochers et Lieffers 200 la)
Cependant limportance la racine parentale pour la croissance diminuerait agrave mesure que de
nouvelles racines sont produites et que les plus grosses racines meurent (Zahner et DeByle
1965)
Les drageons qui se deacuteveloppent sur la racine megravere alimentent la racine megravere qui continue de
sallonger (figure 11)
5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
6
12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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3
1985) et la production de la cytokinine au niveau des racines (Hungerford 1988) Ainsi le
deacuteseacutequilibre du rapport auxinecytokinine est accentueacute par laugmentation de la tempeacuterature
du sol permettant linitiation des drageons
La croissance des drageons nouvellement formeacutes va eacutegalement deacutependre de nombreux
facteurs physiologiques et environnementaux
- La tempeacuterature du sol est un facteur deacuteterminant dans les premiegraveres phases de la croissance
(Schier et Zasada 1973) Une faible tempeacuterature diminue la capaciteacute racinaire agrave puiser leau
(Wan et al 1999) et reacuteduit la croissance des jeunes peupliers
- Les nutriments dont la disponibiliteacute pour les ramets augmente apregraves un feu Le feu permet
en effet dacceacuteleacuterer le recyclage des nutriments (les matiegraveres fibreuses du bois se
deacutecomposent lentement les cendres contiennent les eacuteleacutements nutritifs neacutecessaires agrave la
croissance des ramets) Chez le peuplier faux-tremble le calcium est le nutriment qui a reccedilu
le plus dattention (Frey et al 2003) Le peuplier accumule une grande quantiteacute de calcium
dans sa biomasse (Alban 1982) et est plus productif sur un sol riche en calcium (Perala
1990)
- Les hydrates de carbone non structuraux (RCNS) reacuteserves de glucides repreacutesentent au
niveau des racines leacutenergie disponible pour la croissance de la plante mais ninterviennent
pas dans linitiation des drageons (Tew 1970) II ny a par contre aucun doute quant agrave leur
rocircle sur le deacuteveloppement de ceux-ci leur croissance est fortement correacuteleacutee avec la
concentration en hydrates de carbone de la racine parentale (Landhausser et Lieffers 2002)
La concentration en hydrates de carbone des racines peut varier en fonction des clones des
sites et de lacircge du peuplement (Schier et Johnston 1971) Cette concentration varie
eacutegalement tout au long de lanneacutee reacuteguleacutee par les changements de saison (Land hausser et
Lieffers 2003) la distribution et lutilisation des meacutetabolites issus de la photosynthegravese pour
la croissance (Hansen 1967 Larson et Gordon 1969) et par la respiration racinaire
(DesRochers et al 2002) plus ou moins importante selon les saisons Au printemps et tocirct
dans leacuteteacute les reacuteserves en hydrates de carbone sont utiliseacutees pour la croissance des tiges et
des feuilles une faible concentration est ainsi observeacutee dans les racines (DesRochers et al
2002) La concentration en hydrates de carbone augmente au cours de leacuteteacute (le pic de
1erHCNS observeacute dans les racines se situe aux alentours du septembre) ducirc agrave larrecirct de
4
leacutelongation de la partie aeacuterienne et des feuilles Une fois ce pic observeacute la concentration en
RCNS diminue agrave cause de la croissance des racines en automne (DesRochers et al 2002
Landhausser et Lieffers 2003) Chez le peuplier faux-tremble la variation de la
concentration en hydrates de carbone selon les peacuteriodes de lanneacutee diffegravere du scheacutema
classique des espegraveces agrave feuilles caduques ougrave la concentration est maximale en automne et
minimale apregraves leacuteclosion des bourgeons (Siminovitch 1981) La faible concentration
observeacutee en automne serait due agrave la croissance racinaire et agrave un fort taux de respiration
racinaire (DesRochers et al 2002)
Les hydrates de carbone preacutesents dans la racine megravere permettent aux drageons dassurer leur
croissance initiale ceux-ci deacutependent donc fortement de la racine parentale pour leur
croissance et cela au moins pendant 25 ans apregraves le drageonnement (Zahner et DeByle
1965) Contrairement agrave Sandberg (1951 dans Scmer 1982) qui suggeacutereait quau bout dune
saison de croissance les drageons neacutetaient plus deacutependants de la racine parentale agrave cause du
deacuteveloppement de racines indeacutependantes la racine parentale continue agrave jouer un rocircle tout au
long de la vie du peuplier faux-tremble En effet les connexions racinaires ne disparaissent
pas avec lacircge (DeByle 1964 DesRochers et Lieffers 2001a) et mecircme apregraves avoir
deacuteveloppeacute leur propres racines les peupliers faux-trembles restent connecteacutes agrave la racine
parentale et sont toujours interconnecteacutes entre eux (DesRochers et Lieffers 200 la)
Cependant limportance la racine parentale pour la croissance diminuerait agrave mesure que de
nouvelles racines sont produites et que les plus grosses racines meurent (Zahner et DeByle
1965)
Les drageons qui se deacuteveloppent sur la racine megravere alimentent la racine megravere qui continue de
sallonger (figure 11)
5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
6
12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
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arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
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deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
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dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
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leacutelongation de la partie aeacuterienne et des feuilles Une fois ce pic observeacute la concentration en
RCNS diminue agrave cause de la croissance des racines en automne (DesRochers et al 2002
Landhausser et Lieffers 2003) Chez le peuplier faux-tremble la variation de la
concentration en hydrates de carbone selon les peacuteriodes de lanneacutee diffegravere du scheacutema
classique des espegraveces agrave feuilles caduques ougrave la concentration est maximale en automne et
minimale apregraves leacuteclosion des bourgeons (Siminovitch 1981) La faible concentration
observeacutee en automne serait due agrave la croissance racinaire et agrave un fort taux de respiration
racinaire (DesRochers et al 2002)
Les hydrates de carbone preacutesents dans la racine megravere permettent aux drageons dassurer leur
croissance initiale ceux-ci deacutependent donc fortement de la racine parentale pour leur
croissance et cela au moins pendant 25 ans apregraves le drageonnement (Zahner et DeByle
1965) Contrairement agrave Sandberg (1951 dans Scmer 1982) qui suggeacutereait quau bout dune
saison de croissance les drageons neacutetaient plus deacutependants de la racine parentale agrave cause du
deacuteveloppement de racines indeacutependantes la racine parentale continue agrave jouer un rocircle tout au
long de la vie du peuplier faux-tremble En effet les connexions racinaires ne disparaissent
pas avec lacircge (DeByle 1964 DesRochers et Lieffers 2001a) et mecircme apregraves avoir
deacuteveloppeacute leur propres racines les peupliers faux-trembles restent connecteacutes agrave la racine
parentale et sont toujours interconnecteacutes entre eux (DesRochers et Lieffers 200 la)
Cependant limportance la racine parentale pour la croissance diminuerait agrave mesure que de
nouvelles racines sont produites et que les plus grosses racines meurent (Zahner et DeByle
1965)
Les drageons qui se deacuteveloppent sur la racine megravere alimentent la racine megravere qui continue de
sallonger (figure 11)
5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
6
12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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5
Distale 2 Arbre-megravere mort ou coupeacute
Proximale 2 Proximale 3 Distale 3 Sens distal
Proximale 1 Distale 1
Sens proximal
Drageon 1 Drageon 2 Drageon 3 Drageon 4
bullbullbullbullbullbullbull~
Sens deacutelongation de la racine megravere
Figure 11 Scheacutema de la morphologie dune racine parentale apregraves drageonnement
Lorsque les drageons se deacuteveloppent leur croissance va modifier la morphologie de la racine
megravere Un drageon aura ooe partie distale et ooe partie proximale de la racine-megravere ceci eacutetant
relatif agrave chaque drageon la partie distale de 100 sera la partie proximale de lautre La
diffeacuterence morphologique entre ces deux parties de la racine-megravere vient du fait que la partie
distale croicirct plus vite que la partie proximale car les jeunes peupliers deacuteveloppent la
continuiteacute vasculaire (formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec
la racine-megravere du coteacute distal des drageons (Brown 1935) De plus la partie distale joue 00
rocircle plus important que la partie proximale pour la croissance radiale et en hauteur des
peupliers (Zahner et DeByle 1965) Si la partie distale de la racine megravere dun ramet eacutetait
coupeacutee la croissance eacutetait plus reacuteduite que si ceacutetait la partie proximale La partie distale dun
ramet eacutetant la partie proximale dun autre ramet relieacute et vice- versa le fait qUoo ramet utilise
peu la partie proximale de la racine pour sa croissance suggegravere quil y a une faible
compeacutetition entre les ramets connecteacutes
6
12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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6
12 Systegraveme racinaire partageacute
Chez le peuplier faux-tremble la biomasse racinaire des arbres matures laisseacutee sous terre
apregraves perturbation est tregraves eacuteleveacutee par rapport agrave la biomasse aeacuterienne des drageons et
repreacutesente donc lUl coucirct eacutenergeacutetique eacuteleveacute pour le nouveau peuplement DesRochers et
Lieffers (2001 b) ont dailleurs deacutemontreacute que des jeunes peuplements issus du drageonnement
avaient une densiteacute et une surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le
systegraveme racinaire reacutesiduel La photosynthegravese doit par conseacutequent produire assez de glucides
qui serviront notamment agrave la croissance et agrave lentretien de cette partie racinaire
La photosynthegravese est le processus qui permet aux plantes de produire de leacutenergie (sous
forme de glucides) agrave partir de la lumiegravere et dune source de carbone non organique (C02) au
niveau des chloroplastes des feuilles (Pessarakli 2005) Ces glucides syntheacutetiseacutes agrave la fin de
la photosynthegravese par le cycle de Calvin sont transporteacutes par les tubes cribleacutes du phloegraveme vers
les organes puits La respiration au niveau des tissus cellulaires utilise ces substances
organiques pour leur croissance et leur fonctionnement ougrave elles seront mises en reacuteserves sous
forme dhydrates de carbone non structuraux (par exemple lamidon) pour ecirctre utiliseacutees plus
tard Chez les arbres et en particulier chez le peuplier faux-tremble ougrave la biomasse racinaire
est eacuteleveacutee la respiration racinaire consomme une grande partie de la production primaire
nette Cette respiration racinaire se divise en deux composantes une respiration de
croissance et une dentretien Cette derniegravere qui pennet aux cellules et aux tissus racinaires
de rester vivants utilise beaucoup dhydrates de carbone Ainsi si trop darbres sont
supprimeacutes du systegraveme racinaire communautaire apregraves une perturbation le rapport racinetige
augmente La biomasse racinaire deviendrait donc trop eacuteleveacutee par rapport agrave la partie aeacuterienne
qui ne pourrait plus fournir assez de sucres afin dassurer en mecircme temps la croissance des
tiges ainsi que lentretien et la croissance du systegraveme racinaire Un deacuteseacutequilibre du rapport
racinetige aurait ainsi des conseacutequences en termes de survie et de croissance sur lensemble
des arbres partageant un systegraveme racinaire communautaire
Les arbres qui partagent un systegraveme racinaire sont donc interconnecteacutes entre eux cela va
notamment permettre le transfert entre ces arbres deacuteleacutements tels que leau les mineacuteraux ou
encore dhydrates de carbone (Kuntz et Riker 1955) Cependant le partage dun systegraveme
racinaire communautaire nest pas forceacutement beacuteneacutefique pour la croissance et la survie des
7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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7
arbres le systegraveme racinaire peut eacutegalement propager des herbicides des pathogegravenes et des
microorganismes entre les diffeacuterents arbres (Kuntz et Riker 1955) En injectant un colorant agrave
plusieurs tiges de peuplier faux-tremble DeByle (1964) a deacutemontreacute que ce colorant eacutetait
transfeacutereacute dans de nombreux ramets gracircce agrave la racine parentale faisant le lien entre ceux-ci Le
transfert se faisait aussi bien entre des ramets acircgeacutes de 6 ans quentre des ramets acircgeacutes de 40
ans Les connexions racinaires ne disparaissent pas avec lacircge et sont toujours fonctionnelles
(DesRochers et Lieffers 2001 a) La direction du transport serait influenceacutee par la position
dans la canopeacutee du ramet si du colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun ramet supprimeacute il
ny avait pas autant de ramets reacutecepteurs que si le colorant eacutetait injecteacute dans une tige dun
ramet dominant (DeByle 1964) Lefficaciteacute de translocation des ramets supprimeacutes serait
plus faible par rapport aux ramets dominants la conductance de la cime eacutetant plus eacuteleveacutee
pour des gros arbres agrave cause dune eacutevapotranspiration plus eacuteleveacutee (Martin et ol 1997) Par
conseacutequent moins de colorant peut ecirctre transporteacute vers les racines et le systegraveme racinaire
parental
Le peuplier faux-tremble fait eacutegalement partie des 150 espegraveces darbres qui peuvent former
des greffes racinaires qui sont lunion de deux racines de deux arbres diffeacuterents (Bormann et
Graham 1966) Les greffes avec dautres arbres permettent aussi le transport de substances et
la direction du transport serait eacutegalement influenceacutee par la position dans la canopeacutee des
arbres relieacutes (Eis 1972) Linfluence des greffes racinaires sur la croissance des arbres
deacutepend eacutegalement du rapport biomasse aeacuterienneibiomasse racinaire si un arbre dominant
eacutetait coupeacute et quil ne restait quun arbre supprimeacute le taux de croissance de celui-ci diminuait
car la souche coupeacutee puisait trop deacutenergie (Eis 1972) De plus lorsque les relations de
dominance changent un changement du sens de transfert de substances est possible un arbre
supprimeacute pouvait transfeacuterer des substances agrave la souche dun arbre coupeacute qui eacutetait dominant
(Eis 1972) Larbre supprimeacute eacutetait devenu dominant par rapport agrave la souche entraicircnant un
changement dans le sens du transport
Limportance eacutecologique des liens racinaires est donc agrave consideacuterer dans la dynamique de
peuplements qui utilisent un systegraveme racinaire communautaire Si un stress touche un des
arbres et que les relations de dominance entre les arbres changent limpact sur les autres
8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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8
arbres relieacutes pourrait ecirctre important en termes de survie et de croissance agrave cause de ce lien
racinaire Les arbres pourraient ainsi ecirctre physiologiquement deacutependants les uns des autres
13 Conseacutequences de la reacuteduction du rapport tigeracine chez le peuplier faux-tremble
La reacuteduction du rapport tigelracine peut ecirctre causeacutee par des traitements sylvicoles (ex
eacuteclaircie) des feux de forecircts ou encore des eacutepideacutemies dinsectes En theacuteorie leacuteclaircie
consiste agrave couper certains arbres dun peuplement (par exemple ceux en mauvaise santeacute ou
encore commercialement non profitables) afm daugmenter la disponibiliteacute des ressources
pour les arbres reacutesiduels et ainsi augmenter leur croissance Dans des peuplements avec un
systegraveme racinaire communautaire un tel traitement diminuerait le rapport tigelracine agrave cause
du systegraveme racinaire reacutesiduel qui reste preacutesent mecircme si les tiges sont enleveacutees Le partage
dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons pour lesquelles les effets observeacutes de
leacuteclaircie dans les peuplements de peuplier faux-tremble sont contradictoires (Peterson et
Peterson 1992) Alors que des auteurs avaient trouveacute un effet beacuteneacutefique de leacuteclaircie sur la
croissance des peupliers faux-trembles (Hubbard 1972 Perala 1977) dautres nont pas
trouveacute de gains de volume (Schlaegel 1972 Bickerstaff 1946) Bella et Yang (1971) ne
recommandent pas leacuteclaircie notamment agrave cause de lauto-eacuteclaircie rapide des jeunes
peuplements de peupliers faux-tremble
Les eacutepideacutemies dinsectes sont eacutegalement un facteur important de la diminution de la
biomasse aeacuterienne En deacutefoliant les arbres des insectes tels que la livreacutee des forecircts
(Malacosoma disstria Huumlbner) peuvent reacuteduire significativement la croissance si elles
interviennent sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002a) et rendent eacutegalement les peuplements
plus vulneacuterables aux attaques par dautres pathogegravenes (Churchill et al 1964) Les
conseacutequences morphologiques et physiologiques de la deacutefoliation sur le peuplier fauxshy
tremble sont multiples production de feuilles plus grandes reacuteduction des reacuteserves en
hydrates de carbone augmentation de la photosynthegravese dans les feuilles nouvellement
produites (Bassman et Dickmann 1982) et reacutesiduelles (Hart et al 2000) il peut eacutegalement y
avoir production de cernes de croissance caracteacuteristiques (Hogg et al 2002a) ou encore
entraicircner une diminution de la croissance en hauteur des arbres (Reichenbacker et al 1996)
9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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Zahner R et NV DeByle 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology vol 46 p 373-375
CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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9
La deacutefoliation peut eacutegalement provoquer une diminution de la croissance radiale et un retard
de croissance si celle-ci est seacutevegravere et a lieu sur plusieurs anneacutees (Hogg et al 2002b) De plus
1ine deacutefoliation au printemps est la pire pour le peuplier il utilisera ses reacuteserves pour sa
croissance printaniegravere ayant pour conseacutequence une difficulteacute agrave reconstituer ses reacuteserves
(Kaitaniemi et al 1999) Hart et al (2000) ont deacutemontreacute quapregraves une forte deacutefoliation une
augmentation de la conductance stomatique et une photosynthegravese compensatoire des feuilles
reacutesiduelles eacutetait observeacutee au bout de huit jours La photosynthegravese compensatoire est
laugmentation du taux de photosynthegravese dun arbre partiellement deacutefolieacute compareacute agrave un arbre
non deacutefolieacute sur un feuillage du mecircme acircge (Nowak et Caldwell 1984) Cependant si 50 des
feuilles eacutetaient enleveacutees dans leacutetude de Hart et al (2000) la photosynthegravese compensatoire
eacutetait plus forte quagrave 98 de deacutefoliation Ce reacutesultat suggegravere une limite agrave la mise en place
dune photosynthegravese compensatoire qui pourrait ecirctre due agrave une contrainte physique agrave 50
de deacutefoliation les stomates eacutetaient peut-ecirctre ouverts au maximum La plasticiteacute des feuilles agrave
augmenter leur photosynthegravese serait donc limiteacutee Les auteurs se sont eacutegalement inteacuteresseacutes agrave
un facteur important intervenant dans cette reacuteponse le deacuteficit de pression de vapeur (VDP)
qui repreacutesente la diffeacuterence entre lhumiditeacute de lair ambiant et lhumiditeacute theacuteorique quand
lair est satureacute en eau Ce facteur augmente ou inhibe la capaciteacute des feuilles agrave transpirer Par
exemple sous un fort VDP (latmosphegravere est segraveche) la conductance stomatique est plus
faible que sous un faible VDP le taux dassimilation du COz est par conseacutequent plus faible
Un fort VDP pourrait avoir de seacuterieuses implications sur la productiviteacute du peuplier si le
climat devenait plus chaud (Hart et al 2000)
14 Expeacuterimentation
Le partage dun systegraveme racinaire remet en cause les theacuteories classiques qui considegraverent les
arbres en compeacutetition les uns avec les autres Linterconnexion racinaire favoriserait un
partage des ressources qui pourrait avoir des reacutepercussions notamment sur les techniques
sylvicoles actuelles Par exemple alors quune eacuteclaircie devrait augmenter la croissance des
arbres reacutesiduels (disponibiliteacute des ressources plus importante) leur croissance pourrait ecirctre
reacuteduite du moins temporairement si ils ne peuvent pas augmenter leur photosynthegravese afm
dassurer les besoins dune respiration racinaire plus eacuteleveacutee pour une mecircme quantiteacute de
10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
11
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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10
feuillage De plus si des arbres sont inter- connecteacutes cela pourrait impliquer que les arbres
interagissent et peuvent deacutependre de leur voisin Les liens racinaires pourraient ainsi
permettre de deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un arbre inter-relieacute Le systegraveme
serait ainsi capable par exemple dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins
vigoureux que les autres ou au contraire dacceacuteleacuterer la mort dun des arbres agrave cause dun
voisin dominant qui puiserait les ressources plus rapidement Ainsi le lien racinaire
permettrait au systegraveme de reacutepondre aux stress environnementaux en temps quuniteacute de
reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave un certain niveau de stress le lien racinaire
permettrait de tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si trop
darbres sont toucheacutes le lien ne ferait quacceacuteleacuterer la mort du peuplement Le chapitre 2 de ce
meacutemoire preacutesente les reacutesultats dune expeacuterience de deacutefoliation reacutealiseacutee sur des couples de
jeunes peupliers faux-tremble inter-relieacutes par des racines parentales Lobjectif de leacutetude
eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre gracircce au lien
racinaire qui les unit La premiegravere hypothegravese eacutetait que la deacutefoliation dun ramet pourrait
deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute avec le ramet
deacutefolieacute par une racine Cela se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) chez le ramet non deacutefolieacute pour
compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde hypothegravese eacutetait
que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation allait deacutependre de la classe de taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la biomasse
racinaire serait important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes
Des paramegravetres physiologiques (photosynthegravese et concentration en sucres entre autres) ont
eacuteteacute mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute et cela sur 4 sites apregraves
coupe dans la reacutegion de lAbitibi-Teacutemiscamingue (Queacutebec Canada) Le chapitre 3 preacutesente
les conclusions geacuteneacuterales de leacutetude
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
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Wan x SM Landhausser U Zwiazek et VJ Lieffers 1999 Root water flow and growth of aspen (Populus tremuloides) at low root temperatures Tree Physiology vol 19 p 879shy884
Zahner R et NV DeByle 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology vol 46 p 373-375
CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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CHAPITRE 2
REacutePONSE PHYSIOLOGIQUE Agrave LA DEacuteFOLIATION VIA UN LIEN RACINAIRE CHEZ LE PEUPLIER FAUX-TREMBLE (POPULUS TRFMULOlDESMJCHX)
Matthieu Baret et Annie DesRochers1 PhD
lCorrespondance
Universiteacute du Queacutebec en Abitibi-Teacutemiscamingue Campus dAmos
Chaire industrielle CRSNG-UQAT-UQAM en ameacutenagement forestier durable
341 rue Principale Nord Amos Qc J9T 2L8 Canada
Teacutel 819-732-8809 8327 Teacuteleacutec 819-732-8805
Courriel AnnieDesrochersuqatca
16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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16
21 Reacutesumeacute
Chez certaines espegraveces telles que le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) les arbres sont relieacutes entre eux par une racine megravere due agrave leur mode de propagation par drageonnement Ces liens racinaires remettent en question les notions classiques dindividualiteacute des arbres pour laccegraves aux ressources et pour la compeacutetition puisquils permettent les eacutechanges deau de mineacuteraux ou encore dhydrates de carbone Le but de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Pendant les eacuteteacutes 2007 et 2008 des couples de peuplier fauxshytremble issus du drageonnement (ie 2 ramets relieacutes par une racine parentale) reacutepartis en trois classes de hauteur (dominante codominante et supprimeacutee) ont eacuteteacute seacutelectionneacutes puis les ramets situeacutes en position distale par rapport agrave la racine parentale ont eacuteteacute totalement deacutefolieacutes Leffet de la deacutefoliation sur la photosynthegravese la conductance stomatique la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des feuilles a eacuteteacute mesureacute sur les ramets non deacutefolieacutes Les reacutesu ltats montrent que la deacutefol iation dun arbre a causeacute une reacuteponse physiologique chez un autre arbre relieacute par la racine A leacuteteacute 2007 leffet de la deacutefoliation a eacuteteacute plus important sur les ramets de la classe supprimeacutee dont la photosynthegravese avait augmenteacute de 17 par rapport aux teacutemoins non deacutefolieacutes Leffet eacutetait moins important sur les ramets codominants (augmentation de 14) et dominants (12) A leacuteteacute 2007 la SFS eacutetait plus importante pour les ramets supprimeacutes leffet de la deacutefoliation eacutetant deacutecroissant pour les classes codominante et dominante Ce reacutesultat suggegravere une augmentation plus importante des compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets supprimeacutes par rapport agrave ceux des autres classes de hauteurs Agrave leacuteteacute 2008 aucun effet de la deacutefoliation na eacuteteacute observeacute probablement ducirc agrave des conditions dhumiditeacute eacuteleveacutees reacutesultant en des valeurs de conductance stomatique beaucoup plus eacuteleveacutees quen 2007 (+55) Sous de fortes conditions dhumiditeacute la conductance hydrique foliaire ne limite pas la conductance stomatique donc le taux dassimilation du CO2
eacutetait probablement agrave son maximum dougrave labsence daugmentation du taux de photosynthegravese La concentration en sucres eacutetait identique pour les trois classes par rapport aux teacutemoins pour les 2 anneacutees deacutetude Ce reacutesultat indique que leffet de la deacutefoliation interviendrait surtout au niveau des compeacutetences photosyntheacutetiques des feuilles et non au niveau eacutenergeacutetique Cette eacutetude montre que les arbres peuvent interagir physiologiquement agrave travers les liens racinaires La preacutesence de liens racinaires devrait a insi ecirctre consideacutereacutee dans la dynamique de tels peuplements
Mots-cleacutes deacutefoliation drageons peuplier faux-tremble photosynthegravese lien racinaire surface foliaire speacutecifique
17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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17
22 Abstract
In some species like aspen (Populus tremuloides Michx) trees are interconnected trough their root system due to their regeneration mode by root suckering These root connections challenge classic notions of forest dynamics that assume that trees are individuals competing for resourees because root connections allow trees to share water minerais and carbohydrates The purpose of this study was to demonstrate that a tree can influence the physiology of another one through a root connection In swnmers 2007 and 2008 pairs of aspen suckers (ie 2 suckers connected by a parental root) were selected and divided into 3 height classes (dominant codominant suppressed) Suckers distally positioned on the parental root were manually defollated The effect of defoliation on photosynthesis stomatal conductance specific leaf area (SLA) and sugar content of the leaves were then measured on the suckers that were not defollated Results show that the defoliation caused a physiological response on the interconnected tree In summer 2007 the defoliation had a greater effect on the suppressed suckers for which the photosynthesis increased by 17 compared to the control The effect was less important on codominant (14 increase) and dominant (12) trees SLA was higher for suppressed trees and the effect of defoliation on SLA was lower for the codominant and dominant trees This suggests that the defoliation caused a larger increase of photosynthetic capacity of the suppressed trees compared to trees in other height classes In summer 2008 no defoliation effect was observed probably caused by high moisture conditions which resulted in much higher stomatal conductance values compared to 2007 (+55) Under high humidity conditions leaf specific hydraulic conductance does not constrain stomatal conductance so the rate of CO2 assimilation was probably at its maximum capacity thus no photosynthesis increase was observed The sugar content was similar for the 3 height classes compared to the control trees for the 2 measurement years whereas SLA results suggested a decrease in sugar content ofleaves for trees in the suppressed height class This suggests that the defoliation effect occurred at the photosynthetic level rather than at the energetic level This study demonstrated that trees can physiologically interact through root connections and should thus be considered in stand dynamics studies
Key-words defoliation aspen suckers photosynthesis roof link specifie leafarea
18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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18
23 Introduction
Traditionnellement les arbres sont consideacutereacutes comme des entiteacutes discregravetes qui sont en
compeacutetition les unes avec les autres pour les ressources Cette notion dindividualiteacute est
neacuteanmoins remise en question pour certaines espegraveces dont les arbres peuvent partager des
reacuteseaux racinaires Par exemple plus de 150 espegraveces peuvent former des greffes racinaires
(Bormann et Graham 1966) qui sont lunion de racines darbres diffeacuterents Le mode de
propagation peut eacutegalement amener agrave un partage dun systegraveme racinaire entre diffeacuterents
arbres comme chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx) qui se propage
essentiellement par drageonnement (Frey et al 2003) En effet apregraves une perturbation
majeure (feux coupes eacutepideacutemies dinsectes etc) de nouveaux ramets (ou nouvelles tiges)
vont se deacutevelopper sur les racines du peuplement preacuteceacutedent ce qui permet habituellement
une reacutegeacuteneacuteration rapide des peuplements perturbeacutes (Schier et al 1985) Les ramets vont
ensuite alimenter le systegraveme racinaire parental qui continuera agrave vivre et agrave inter-relier les
arbres tout au long de leur vie (Desrochers et Lieffers 2001 a 2001 b)
Des arbres interconnecteacutes peuvent partager des ressources agrave travers ces liens racinaires dans
le cas darbres greffeacutes le systegraveme racinaire commun permet le transfert et le partage deau
de mineacuteraux et dhydrates de carbone (DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al
2006) ou encore de microorganismes et de pathogegravenes (Kuntz et Riker 1955) Chez le
peuplier faux-tremble reacutegeacuteneacutereacute par drageonnement les liens racinaires permettent eacutegalement
aux ramets dutiliser le systegraveme racinaire parental et ses ressources pour leur croissance
initiale (Zalmer et DeByle 1965) Laccegraves aux ressources serait de plus faciliteacute par la
morphologie de la racine parentale qui suggegravere une faible compeacutetition entres les ramets
connecteacutes En effet le bois des ramets va saligner et deacutevelopper la continuiteacute vasculaire
(formation dun cambium et dun systegraveme vasculaire secondaire) avec la partie distale de la
racine megravere si bien que cette partie croicirct plus vite que la partie proximale (Brown 1935) De
plus lorsque la partie distale de la racine parentale est coupeacutee la croissance des ramets est
reacuteduite de faccedilon beaucoup plus importante que lorsque la partie proximale coupeacutee (Zahner et
DeByle 1965) La partie distale jouerait ainsi un rocircle plus important pour la croissance des
peupliers
19
Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
28 Bibliographie
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29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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Les notions classiques de compeacutetition pour laccegraves aux ressources sont ainsi agrave revoir eacutetant
donneacute quun systegraveme racinaire communautaire permet le transfert et le partage de substances
entre des arbres inter-relieacutes Par exemple lorsque des arbres appartenant agrave un systegraveme
racinaire communautaire meurent leur mort n entraine pas neacutecessairement une augmentation
des ressources pour les autres car les racines restent vivantes et le sol continue decirctre occupeacute
(DesRochers et Lieffers 200la) Cela pourrait notamment expliquer les reacutesultats
contradictoires de leffet de leacuteclaircie observeacutes chez le peuplier faux-tremble (Penner et al
2001) Limportance eacutecologique des liens racinaires serait donc agrave consideacuterer dans la
dynamique de tels peuplements car si des arbres utilisent un systegraveme racinaire commun et
partagent des ressources ils pourraient potentiellement interagir et deacutependre les uns des
autres
Lobjectif de cette eacutetude eacutetait de deacutemontrer quun arbre pouvait influencer la physiologie
dun autre arbre gracircce au lien racinaire qui les unit Le systegraveme racinaire communautaire
rendrait les arbres inter-relieacutes deacutependants physiologiquement en permettant par exemple le
transfert dhormones ou encore en creacuteant une interdeacutependance dans leacutequilibre hydrique De
plus lorsquun arbre subit un stress environnemental les conseacutequences de ce stress
pourraient se reacutepercuter sur un arbre inter-relieacute non perturbeacute agrave cause du lien racinaire qui le
rendrait tributaire de larbre toucheacute Ainsi la premiegravere hypothegravese est que la deacutefoliation dun
ramet pourrait deacuteclencher une reacuteponse physiologique chez un ramet non deacutefolieacute mais relieacute
avec le ramet deacutefolieacute par une racine Elle se traduirait par exemple par la mise en place dune
photosynthegravese compensatoire (Nowak et Caldwell 1984) des feuilles du ramet non deacutefolieacute
cest-agrave-dire une augmentation de leur taux de photosynthegravese par rapport agrave des feuilles dun
mecircme acircge dun ramet dont le voisin na pas subit de deacutefoliation Cette photosynthegravese serait
neacutecessaire pour compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute La seconde
hypothegravese est que cette reacuteponse agrave la deacutefoliation va deacutependre de la taille des ramets deacutefolieacutes et
non deacutefolieacutes Eacutetant donneacute que les ramets contribuent agrave assurer le maintien de la biomasse
racinaire dans son ensemble plus le deacuteseacutequilibre entre la biomasse aeacuterienne (feuilles) et la
biomasse racinaire sera important plus les arbres non deacutefolieacutes devraient augmenter leur
photosynthegravese afm de compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes Si
les ramets non deacutefolieacutes ne sont pas capables daugmenter leur photosynthegravese afIn dassurer
20
une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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une respiration racinaire plus eacuteleveacutee cela pourrait avoir des conseacutequences importantes en
termes de survie et de croissance pour lensemble des ramets inter-relieacutes Mm de veacuterifier ces
hypothegraveses une expeacuterience de deacutefoliation sur des couples de jeunes peupliers faux-tremble
inter-relieacutes par des racines parentales a eacuteteacute reacutealiseacutee Des paramegravetres physiologiques tels que la
photosynthegravese la conductance stomatique et la concentration en sucres des feuilles ont eacuteteacute
mesureacutes sur un peuplier dont le voisin avait eacuteteacute totalement deacutefolieacute
21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
28 Bibliographie
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29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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21
24 Mateacuteriels et meacutethodes
241 Sites deacutetude
Les sites deacutetude eacutetaient localiseacutes en forecirct boreacuteale (Amos Queacutebec Canada) Deux sites ont
eacuteteacute eacutechantillonneacutes agrave leacuteteacute 2007 (sitel 48degN 46528 77deg0 47841 site 2 48N 46518
77deg047496) ainsi quagrave leacuteteacute 2008 (site 3 48degN 44 55877deg049715 site 4 48degN 46
07177deg048720) Les sites sont localiseacutes sur la ceinture dargile qui reacutesulte des deacutepocircts
laisseacutes par les lacs glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977) La texture eacutetait
argileuse et le type de sol eacutetait un luvisol gris (Canada Soil Survey Committee
1998)Leacutepaisseur moyenne de la matiegravere organique eacutetait denviron 2 cm Pour les 30
derniegraveres anneacutees (1971-2000) les preacutecipitations annuelles moyennes de la reacutegion ont eacuteteacute de
918 mm avec une tempeacuterature annuelle moyenne de l2degC (Environnement Canada 2009)
Ces sites ont eacuteteacute choisis car ils preacutesentaient chacun de jeunes peuplements de peuplier fauxshy
tremble apregraves une coupe forestiegravere acircgeacutes de 4 ans La densiteacute estimeacutee en ramets sur les 4 sites
variait de 9 000 agrave 25 000 tiges agrave lhectare le pourcentage de recouvrement allant de 35 agrave
80 Dautres essences avaient eacuteteacute planteacutees sur les sites principalement du pin blanc (Pinus
strobus) sur le site 2 et 4 du pin rouge (Pinus resinosa) sur le site 1 et 4 ainsi que de
leacutepinette blanche (Picea glauca) sur le site 3 De laulne (A lnus sp) eacutetait preacutesent sur le site
4
242 Deacutetection des ramets
Des couples de peuplier faux-tremble relieacutes par leur racine-megravere ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur
chaque site Pour chaque couple la racine reliant les deux ramets eacutetait facilement visible en
creusant leacutegegraverement Les ramets choisis devaient ecirctre en bonne santeacute ne pas montrer de
signes exteacuterieurs de deacuteteacuterioration (par exemple au niveau des feuilles ou de la tige) et ecirctre
relativement isoleacutes des autres ramets (une distance dau moins plus dune hauteur darbre) A
leacuteteacute 200730 couples ainsi que 10 ramets teacutemoins ont eacuteteacute seacutelectionneacutes sur les deux sites A
leacuteteacute 2008 40 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutees sur le site 3 (10 dentre- eux servant de teacutemoins)
et sur le site 4 26 couples ont eacuteteacute seacutelectionneacutes dont 8 couples teacutemoins Les caracteacuteristiques
morphologiques des ramets ont eacuteteacute mesureacutees la hauteur le diamegravetre de la tige agrave la base la
distance seacuteparant les ramets relieacutes (longueur de la racine) ainsi que le diamegravetre de la racine au
22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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22
milieu des deux ramets Leacutetude de la morphologie de la racine reliant les deux ramets
permettait de savoir quel eacutetait celui placeacute distalement et proximalement par rapport agrave larbreshy
megravere (Brown 1935) Les couples ont ensuite eacuteteacute classeacutes selon la taille des ramets proximaux
par rapport aux ramets distaux en 3 classes
Codominante les ramets distaux et les ramets proximaux avaient une taille similaire
Dominante les ramets proximaux avaient une taille supeacuterieure aux ramets distaux
Supprimeacutee les ramets proximaux avaient une taille infeacuterieure aux ramets distaux
243 Mesures initiales
Une premiegravere mesure du taux de photosynthegravese et de conductance stomatique a eacuteteacute faite
avant la deacutefoliation sur les rarnets distaux et les teacutemoins sur les sites 1 et 2 Deux prises de
mesures ont eacuteteacute faites sur les sites 3 et 4 La photosynthegravese et la conductance stomatique ont
eacuteteacute mesureacutees agrave laide dun analyseur de gaz agrave infrarouge (CIRAS-2 pp Systems Amesbury)
La concentration en COz de reacutefeacuterence a eacuteteacute fIxeacutee agrave 350 ppm et le flux de COz dans la chambre
de mesure a eacuteteacute ftxeacute agrave 300 ml m- l La source de lumiegravere utiliseacutee eacutetait la lumiegravere naturelle Le
rayonnement photosyntheacutetiquement actif (PAR) ie le rayonnement dont les longueurs
dondes sont comprises entre 400 et 700 nm eacutetait supeacuterieure agrave 1500 fllllo1m2s-1 lors des
mesures Les mesures ont eacuteteacute faites entre 9h et 13h lors de journeacutees ensoleilleacutees avec une
tempeacuterature atteignant normalement un maximum de 23-24oc Les mesures ont eacuteteacute reacutealiseacutees
sur une feuille de chaque ramet (reacutepeacutetitions) agrave leacuteteacute 2007 Le choix des feuilles sest fait
visuellement sur des jeunes feuilles approximativement du mecircme acircge placeacutees sur une
branche de la tige principale dans le 23 supeacuterieur de la tige Sur les sites 3 et 4 trois mesures
ont eacuteteacute prises sur chaque ramet (pseudo-reacuteplicat) afm davoir une estimation de la variabiliteacute
de la photosynthegravese et de la conductmce stomatique au sein dun mecircme reacuteplicat
244 Mesures suivant la deacutefoliation
A leacuteteacute 2007 la photosynthegravese et la conductance stomatique des ramets proximaux ont eacuteteacute
mesureacutees apregraves deacutefoliation totale des ramets distaux (deacutefoliation manuelle) agrave 13 reprises les
deux derniegraveres mesures ayant eacuteteacute prises 32 et 36 jours apregraves la deacutefoliation La photosynthegravese
et la conductance stomatique des ramets proximaux du site 3 et 4 agrave leacuteteacute 2008 ont eacuteteacute
mesureacutees agrave 14 reprises les deux derniegraveres mesures ont eacuteteacute prises 26 et 27 jours apregraves la
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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Zahner R et NV DeByJe 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology vol 46 p 373-375
23
deacutefoliation des ramets distaux Les jours de mesure (discontinues) eacutetaient deacutependants des
conditions climatiques car les mesures ne pouvaient se faire que par temps ensoleilleacute
245 Analyses en laboratoire
Les feuilles des ramets distaux proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecupeacutereacutees pour estimer la
surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique (SFS) et la concentration en sucres des
feuilles Les feuilles des ramets distaux ont eacuteteacute reacutecolteacutees au deacutebut de leacuteteacute lors de la
deacutefoliation alors que les feuilles des ramets proximaux et des teacutemoins ont eacuteteacute reacutecolteacutees agrave la
[m de la peacuteriode de mesures La surface foliaire totale des feuilles a eacuteteacute mesureacutee avec un
LICOR LI- 3100 Area Meter (LI-COR biosciences Lincoln) Ensuite les feuilles ont eacuteteacute
seacutecheacutees pendant 72 h agrave 70degC et peseacutees afm den obtenir la masse segraveche La surface foliaire
speacutecifique a eacuteteacute calculeacutee en divisant la surface foliaire par la masse segraveche des feuilles pour
chaque ramet
Les feuilles reacutecupeacutereacutees et seacutecheacutees des ramets des 4 sites ont eacuteteacute utiliseacutees pour en estimer la
concentration en sucre solubles totaux (fructose glucose sucrose etc) selon la meacutethode de
Chow et Landhausser (2004) Pour chaque ramet un eacutechantillon de feuilles a eacuteteacute broyeacute puis
005 g de tissus ont eacuteteacute utiliseacutes pour en extraire les sucres Lextraction des sucres a eacuteteacute faite
en chauffant les tissus dans de leacutethanol agrave 95degC au bain-marie La concentration a eacuteteacute ensuite
mesureacutee par colorimeacutetrie en utilisant une solution pheacutenol 2 et de lacide sulfurique agrave 95
Labsorbance a eacuteteacute lue agrave une longueur donde fixeacutee agrave 490 nm avec un spectromegravetre (modegravele
DU 530 Beckman-Coulter Fullerton) Lacide sulfurique pouvant hydrolyser des substances
qui interfegraverent avec la lecture de labsorbance (ex chlorophylle pigments lipides etc) une
extraction pour chaque eacutechantillon a eacuteteacute reacutealiseacutee en parallegravele sans utiliser la solution pheacutenol
afin de corriger les valeurs obtenues
246 Analyses statistiques
Un modegravele mixte lineacuteaire (Pinheiro et Bates 2000) a eacuteteacute utiliseacute afin de veacuterifier que les ramets
distaux et proximaux avaient bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille (diamegravetre et hauteur) et
pour comparer la surface foliaire totale la surface foliaire speacutecifique et la concentration en
sucres des ramets distaux et proximaux des trois classes de hauteur Le taux de photosynthegravese
et de conductance stomatique des ramets distaux des trois classes et des ramets teacutemoins a
24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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24
eacutegalement eacuteteacute analyseacute agrave laide dun modegravele mixte lineacuteaire Cette approche permet de
comparer les valeurs physiologiques pour chaque jour de mesure en fonction des trois classes
(dominante codominante et supprimeacutee) par rapport aux teacutemoins en tenant compte des
mesures reacutepeacuteteacutees Les jours de prise de mesure et les classes de hauteur des ramets eacutetaient les
effets fixes du modegravele Les analyses ont eacuteteacute effectueacutees sur lensemble les dOMeacutees pour 2007
(site 1 et 2) et 2008 (site 3 et 4) les sites eacutetant consideacutereacutes comme des variables aleacuteatoires Les
suppositions du modegravele mixte (la normaliteacute des reacutesidus lhomogeacuteneacuteiteacute des variances et une
distribution normale des effets aleacuteatoires) ont eacuteteacute veacuterifieacutees Puisque la tempeacuterature avait une
forte influence sur la conductance stomatique elle a eacuteteacute incluse dans les modegraveles comme
covariable Les analyses statistiques ont eacuteteacute reacutealiseacutees agrave laide du logiciel R (R Development
Core Team 2007) et le seuil de significativiteacute pour toutes les analyses a eacuteteacute fixeacute agrave Cl = 5
25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
28 Bibliographie
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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25
25 Reacutesultats
Les couples seacutelectiormeacutees agrave leacuteteacute 2007 et 2008 ont bien eacuteteacute cateacutegoriseacutes selon leur taille
eacutetant donneacutee que les diffeacuterences de taille eacutetaient significatives pour les classes dominante et
supprimeacutee et non significatives pour la classe codominante (tableau 21)
Tableau 21
Caracteacuteristiques morphologiques initiales des couples eacutetudieacutes selon les classes des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes des 4 sites de mesure Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutes par deux asteacuterisques () a = 5
Hauteur ramets Diamegravetre Diamegravetre non deacutefolieacutes Hauteur ramets ramets non ramets
Classe Site (cm) deacutefolieacutes (cm) deacutefolieacutes (mm) deacutefolieacutes (mm)
Dominante 15563 11826 1452 II01
Codominante 1amp2 1477 14453 1394 1278
Supprimeacutee 10519 14594 963 1362
Dominante 16111 12889 1078 867
Codominante 3amp4 18714 18828
1386 1329
Supprimeacutee 130 16291 636 936
La deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 a eu pour effet daugmenter la
photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 21) Plus les ramets non deacutefolieacutes eacutetaient petits
par rapport aux ramets deacutefolieacutes plus laugmentation de la photosynthegravese eacutetait importante Les
ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des valeurs de photosynthegravese supeacuterieures agrave celle
des ramets teacutemoins aux jours 1 235 (p lt 005) ainsi quaux jours 13 et 32 CP lt 010) apregraves
la deacutefoliation (figure 21) Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient en moyenne une
photosynthegravese supeacuterieure de 17 par rapport aux teacutemoins alors que pour les ramets
codominants laugmentation eacutetait de 14 (figure 21) Les ramets de la classe dominante
preacutesentaient une augmentation de photosynthegravese moyenne de 12 par rapport aux teacutemoins
mais les valeurs eacutetaient significativement supeacuterieures seulement aux jours 1 CP = 002) 5 CP =
001) et 32 (p = 002) (figure 21)
---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
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deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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---
26
- - Dominante - - - Codominante - - - Supprimeacutee --Teacutemoins 16
15 11 bullbull
14
iuml 13 ~ - -
t-r--4I 12 - r e
ltIl ~ Il 0 j 10
d A- 9
g Deacutefoliation
7
6
o 2 3 5 6 7 13 32 36
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 21 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Pn) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Pour les mesures pnses leacuteteacute 2008 la photosynthegravese des ramets ne preacutesentaient pas de
diffeacuterences par rapport aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation sur presque tout lensemble de la
peacuteriode de mesure (figure 22)
27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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27
- - Dominante - - Codominante - - Supprimeacutee --Teacutemoins
18
16
Icirc 14
fa Ji 12 o [ - 1tl 10 0 ~
8 L -shy1 Deacutefo liation
6+---------r-----------------------------------
j-3 j2 Jmiddot1 JO j+1 J+4 J+6 J+ 12 J+ 14 1+26 J+27
Jours apregraves deacutefoliation
Figure 22 Eacutevolution de la photosynthegravese nette (Po) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2008 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
Les valeurs de conductance stomatique des ramets pour les trois classes de taille et des
teacutemoins de leacuteteacute 2007 eacutetaient comprises entre 155 mmoles m-2 S-1 et 381 mmoles m-2 S-I
alors que ces valeurs eacutetaient comprises entre 358 mmoles m-2 S-1 et 685 mmoles m-2 S-I agrave
leacuteteacute 2008 (figure 23a et figure 23b) La conductance stomatique en 2008 eacutetait ainsi
supeacuterieure de 55 par rapport agrave 2007 Les ramets de la classe supprimeacutee preacutesentaient des
valeurs de conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins sauf aux jours
7 et 36 (figure 23a) Les ramets codominants preacutesentaient eacutegalement des valeurs de
conductance stomatique infeacuterieures de 3 par rapport aux teacutemoins aux jours 3 et 6 apregraves la
deacutefoliation (figure 23a) Aucune diffeacuterence de conductance stomatique na eacuteteacute observeacutee entre
les ramets dominants et les teacutemoins sur lensemble de la peacuteriode de mesure aux eacuteteacutes 2007 et
2008
28
a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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a)
- - Dominall1e - - - Codominante bull - bull bull SuppriIree --Teacutemoins450
400
~ 350 iuml en 300
1 ~ 250v
euml5 El 200 El - en 150 Cl
100 r 50 Deacutefoliation
O+---_____~--____---____---_--_____---_____r---_--____
o 2 3 6 7 32 36
Jours apregraves deacutefoliation--shyb)
800
700 bull
600 CshyI
500
~ ~ 400 bull 0 l 1300
Deacutefoliation Cl
200
100
0
j-3 j-2 jO j+l j+4 j+6 j+7 j+12 j+14 j+26 j+27-Jours apregraves deacutefoliation
Figure 23 Eacutevolution de la conductance stomatique (Gs) des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins suite agrave la deacutefoliation des ramets distaux agrave leacuteteacute 2007 (a) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les diffeacuterences significatives par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) par rapport aux teacutemoins sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
Bormann FH et BFJr Graham 1966 Natural root grafts The Botanical Review vol 32 p255-292
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Zahner R et NV DeByJe 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology vol 46 p 373-375
29
Mecircme si au deacutepart les couples de ramets eacutetaient bien cateacutegoriseacutes selon leur taille (tableau
21) les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante eacutetudieacutes agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire plus eacuteleveacutee agrave la fm de la peacuteriode de mesure que les ramets deacutefolieacutes (p = 0005 figure
2Aa) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les classes supprimeacutees et dominantes sauf
quil ny avait pas de diffeacuterences pour la surface foliaire pour les ramets de la classe
codominante (figure 2Ac) A leacuteteacute 2007 la concentration en sucres des feuilles des ramets
non deacutefolieacutes preacuteleveacutes agrave la fin de la peacuteriode de mesure eacutetait plus faible de 20 que les ramets
deacutefolieacutes au deacutebut de leacuteteacute pour la classe dominante (p = 004) et codominante (p = 009)
(figure 24b) Les reacutesultats eacutetaient similaires en 2008 pour les ramets non deacutefolieacutes dominants
CP lt 0001) ougrave la diffeacuterence avec les ramets deacutefolieacutes eacutetait de 26 Les feuilles des ramets de
la classe supprimeacutee non deacutefolieacutes avaient une concentration en sucre plus faible de 22 par
rapport aux ramets deacutefolieacutes (p = 0006) (figure 24f) La mecircme tendance fucirct observeacutee pour les
ramets de la classe codominante et pour les teacutemoins
bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
28 Bibliographie
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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bullbull
30
c) a) o Ramels non deacutefolieacutes I] Ramels deacutefolieacutes oRamels non deacutefolieacutes IIJ RJlIneIs deacutefolieacutes
04 sect 08103
~ ~ 06= 02 ltB g 04
C 01 ltgt
rn ~ 02 rn
b) d)
~ 20
~ ltB
15
~ 10 sect e 5 il tl U
0
Dominante Codominante Supprimeacutee Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
Classe de taille des ramets Classe de taille des ramets
Figure 24 Comparaison de la surface foliaire et de la concentration en sucre des feuilles (Csucres) des ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes agrave leacuteteacute 2007 (a et b) et agrave leacuteteacute 2008 (c et d) Les diffeacuterences significatives entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes au sein dune classe sont repreacutesenteacutees par deux asteacuterisques () a = 5 Les diffeacuterences proches du seuil de significativiteacute (p lt 010) sont repreacutesenteacutees par un asteacuterisque () Les barres derreurs repreacutesentent les erreurs-types agrave la moyenne
A la fm de la peacuteriode de mesure de leacuteteacute 2007 les ramets de la classe supprimeacutee avaient une
surface foliaire speacutecifique moyenne supeacuterieure aux teacutemoins (figure 25a) et leffet de la
deacutefoliation sur la surface foliaire speacutecifique eacutetait de moins en moins important pour les
classes codominante et dominante (figure 25a) A leacuteteacute 2008 seule la surface foliaire
speacutecifique moyenne des ramets de la classe codominante eacutetait infeacuterieure aux teacutemoins (figure
25b)
31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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31
a)
160 r-- iuml bl)
N
S 150
t) -
Q)
~ 0
140 4lg 0 00
130 A Q)
~ l
t2 120
B AB B
8 ~ 110 ~
Cf)
100
Dominante Codominante SuppriJreacutee Teacutermins
b)
160 r-- B B ~ 150 B ~ Q)
l 0
] 140
130
A -
~ Q)
~ 120 l t2
110
~ Cf) 100
Dominante Codominante Supp riIJeacutee Teacuterroins
Classe de taille des ramets non deacutefolieacutes
Figure 25 Surface foliaire speacutecifique moyenne des ramets non deacutefolieacutes des 3 classes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 Ca) et agrave leacuteteacute 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (a = 5)
32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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32
La concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes des trois classes neacutetaient pas
diffeacuterentes agrave celle des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 et agrave leacuteteacute 2008 (figure 26a et figure 26b)
a)
~ S l
18 A
~ 16 Q)
lt
~ 14 A A
A
~ 12 6 ~ ~
10
~ lt) 8 - -(l lt Q)
6 shylt 0
Cl 4 g lt=l 2 ~ lt=l 0 () 0
Dominante Codominante Supprimeacutee Teacutemoins
b)
( 18 Q)
a 16~ lt
Q) A 14 Q) A
12~ A AE JO
~ CIl
~ lt) 8
l
5 6 Cl 0
Cl 4S lt ~ 2 Cl 0 () 0
Dorrinarne Codorrinanle Supprilœe TeacuterroIumllls
Classe de tailles des ramets non deacutefolieacutes
Figure 26 Concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes et des teacutemoins agrave leacuteteacute 2007 (a) et 2008 (b) Les barres avec la mecircme lettre ne sont pas significativement diffeacuterentes (cr = 5)
33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
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ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
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deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
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deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
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29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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33
26 Discussion
Lexpeacuterience a perrms de deacutemontrer quune photosynthegravese compensatoire (Nowak et
Caldwell 1981) pouvait ecirctre induite rapidement chez un arbre non deacutefolieacute gracircce agrave un lien
racinaire le reliant agrave un arbre deacutefolieacute Bien que la photosynthegravese des ramets des trois classes
de dominance ait augmenteacute suite agrave la deacutefoliation du ramet inter-relieacute leffet de la deacutefoliation
a eacuteteacute plus important pour les ramets de la classe supprimeacutee (figure 21) Ceci pourrait
sexpliquer par le fait que puisque le systegraveme racinaire est commun la photosynthegravese des
ramets qui y sont rattacheacutes contribuent tous agrave lalimenter en sucres pour combler les besoins
en respiration de maintenance En effet comme les deux ramets participent agrave la croissance et
agrave lentretien de la partie racinaire si un des ramets est deacutefolieacute le second ramet devrait par
conseacutequent supporter une biomasse racinaire plus importante Comme les racines ne font pas
de photosynthegravese la biomasse racinaire repreacutesente un coucirct eacutenergeacutetique pour les arbres ce
pourquoi les jeunes peuplements issus du drageonnement doivent avoir une densiteacute et une
surface foliaire suffisamment eacuteleveacutees pour maintenir en vie le systegraveme racinaire du
peuplement preacuteceacutedent (Desrochers et Lieffers 2001 b) La photosynthegravese doit par
conseacutequent produire assez de glucides qui serviront notamment agrave la croissance et agrave
lentretien de la partie racinaire Plus la quantiteacute de feuillage enleveacutee est importante plus le
feuillage restant devra compenser la perte dactiviteacute photosyntheacutetique du ramet deacutefolieacute Ains~
il est normal que les ramets non deacutefolieacutes de la classe supprimeacutee (le ramet deacutefolieacute eacutetait plus
gros) aient une photosynthegravese compensatoire plus eacuteleveacutee que les ramets non deacutefolieacutes
codominants et dominants Eis (1972) avait dailleurs deacutemontreacute pour des pins blanc (Pinus
strobus) greffeacutes par les racines que si un arbre dominant dune union dominantesupprimeacutee
eacutetait coupeacute larbre supprimeacute avait peine agrave compenser la perte de feuillage puisque la quantiteacute
deacutenergie produite eacutetait insuffisante pour en mecircme temps maintenir sa biomasse aeacuterienne et la
biomasse racinaire des deux arbres Leffet de la deacutefoliation serait donc plus coucircteux
eacutenergeacutetiquement pour un ramet supprimeacute et sa reacuteponse agrave la deacutefoliation dun ramet voisin plus
importante que pour les autres classes agrave cause dun deacuteseacutequilibre biomasse aeacuterienneibiomasse
racinaire plus eacuteleveacute
Contrairement agrave 2007 les reacutesultats de 2008 ne montraient pas deffet apregraves la deacutefoliation
dans le taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes (figure 22) Ces reacutesultats pourraient
34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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34
ecirctre expliqueacutes par les valeurs de conductance stomatiques tregraves eacuteleveacutees compareacutees aux valems
de 2007 (figmes 23a et 23b) Dans des conditions climatiques normales la conductance
stomatique chez le peuplier faux-tremble est denviron 318 mmoles m-2 S-I (Hart et al
2000) alors quen 2008 celle-ci eacutetait comprise entre 350 et 700 rnrooles m-2 s-1 (figure 23b)
Les conditions dhumiditeacute eacutetaient tregraves diffeacuterentes dune anneacutee agrave lautre le total des
preacutecipitations sur les peacuteriodes de mesme seacutelevait agrave 2115 mm en 2008 contre 805mm en
2007 (Environnement Canada 2009) Hart et al (2000) qui ont eacutetudieacute la reacuteponse de feuilles
reacutesiduelles agrave la deacutefoliation partielle sm le peuplier faux-tremble avaient eacutegalement trouveacute
que sous un faible deacuteficit de pression de vapeur (VDP) (cest-agrave-dire de bonnes conditions
dhumiditeacute) la mise en place dune photosynthegravese compensatoire eacutetait difficilement
observable agrave cause de la conductance hydraulique speacutecifique des feuilles qui ne reacuteprimait pas
la conductance stomatique Par conseacutequent la photosynthegravese qui est fortement correacuteleacutee avec
la conductance stomatique (Pessarakl~ 2005) nest eacutegalement pas reacuteprimeacutee La tregraves forte
conductance stomatique en 2008 permettait donc aux ramets davoir un taux de
photosynthegravese tregraves eacuteleveacute si bien que mecircme si une photosynthegravese compensatoire seacutetait mise
en place suite agrave la deacutefoliation elle neacutetait probablement pas observable car le taux
dassimilation du CO2 aurait deacutejagrave atteint sa capaciteacute maximum (Hart et al 2000) En
conditions segraveches les stomates se ferment afin de reacuteduire les pertes deau au niveau des
feuilles ce qui diminue linflux de CO2 La conductance stomatique est plus faible et donc
par conseacutequent le taux de photosynthegravese diminue (Pessarakli 2005) La deacutefoliation a donc
eu un effet plus important en 2007 lorsque lhumiditeacute eacutetait plus faible quen 2008 En contre
partie si lhumiditeacute avait eacuteteacute trop faible en 2007 il est possible quaucune augmentation des
valems de photosynthegravese nait eacuteteacute observeacutee car sous un fort VDP la conductance stomatique
diminue pour maintenir le potentiel hydrique foliaire au dessus du point de fleacutetrissement
(Hart et al 2000)
Les meacutecanismes intervenant dans laugmentation de photosynthegravese plus ou moins importante
selon les classes ne semblent pas lieacutes agrave une augmentation des proprieacuteteacutes hydriques foliaires
car mecircme si les ramets de la classe supprimeacutee et codominante avait un taux de photosynthegravese
supeacuterieure aux teacutemoins apregraves la deacutefoliation en 2007 (figure 21) leur conductance stomatique
eacutetait plus faible (figure 23a) Contrairement agrave plusieurs eacutetudes qui ont montreacute que suite agrave une
35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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35
deacutefoliation partielle une augmentation de la photosynthegravese des feuilles reacutesiduelles
saccompagnait dune augmentation de la conductance stomatique (Heichel et TllTIler 1983
Ovaska et al 1992 Reich et al 1993 Pataki et al 1998) les reacutesultats de la conductance
stomatique en 2007 ont montreacute une tendance inverse Alors comment expliquer une
augmentation du taux de photosynthegravese des ramets non deacutefolieacutes alors quune diminution de la
conductance stomatique a eacuteteacute observeacutee Un des meacutecanismes qui pourrait intervenir dans
laugmentation du taux de photosynthegravese pourrait ecirctre expliqueacute par la surface foliaire
speacutecifique (SFS) mesureacutee en 2007 sur les ramets non deacutefolieacutes Comme pour le taux de
photosynthegravese plus les ramets deacutefolieacutes eacutetaient grands par rapport aux ramets non deacutefolieacutes et
plus la deacutefoliation a eu pour effet daugmenter la surface foliaire speacutecifique des ramets non
deacutefolieacutes (figure 25a)
La surface foliaire speacutecifique est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus
importants des plantes (Lambers et al 1998) Elle est deacutetermineacutee conjointement par la
densiteacute et leacutepaisseur de la feuille (Witkowski et Lamont 1991) Ainsi une augmentation de
la surface foliaire speacutecifique se traduit premiegraverement par une augmentation de la surface de la
feuille par uniteacute de masse segraveche ce qui permet de diminuer latteacutenuation de la lumiegravere dans la
feuille (Shipley 2006) Une augmentation de la surface foliaire speacutecifique se traduit
eacutegalement par une diminution de la densiteacute des tissus foliaire et une augmentation de la
concentration en eau des feuilles la teneur en eau eacutetant le paramegravetre le plus important qui
deacutetermine la SFS (Shipley 1995) Leau des feuilles est principalement localiseacutee dans les
cytoplasmes des cellules qui contient notamment les nutriments et les enzymes responsables
de la photosynthegravese Ains~ une augmentation de la SFS conduit agrave une augmentation des
composants cytoplasmiques tel que lazote qui est habituellement bien correacuteleacute avec la SFS
(Garnier et al 1999 Shipley et Lechowicz 2000) Une augmentation de la concentration en
azote peut causer une augmentation de la synthegravese de chlorophylle (Liu et Dickmann 1996)
et par conseacutequent une augmentation du taux de photosynthegravese (Field et Mooney 1986
Reich et al 1995 Feng et al 2008) Il semble donc que la deacutefoliation ait eu pour effet
daugmenter les compeacutetences photosyntheacutetiques des ramets non deacutefolieacutes en 2007 La surface
foliaire speacutecifique mesureacutee en 2008 ne permet cependant pas de confirmer les mesures de
2007 (figure 25b) Ce reacutesultat pourrait ecirctre expliqueacute par le fait que les ramets non deacutefolieacutes
36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
28 Bibliographie
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42
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
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croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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36
avaient deacutejagrave llll taux de photosynthegravese tregraves eacuteleveacute agrave cause de leur conductance stomatique
(figure 23b) Par conseacutequent il neacutetait pas neacutecessaire daugmenter les compeacutetences
photosyntheacutetiques car le taux dassimilation eacutetait probablement deacutejagrave agrave son maximum De
plus la surface foliaire speacutecifique des ramets teacutemoins en 2008 eacutetait plus eacuteleveacutee quen 2007
(figures 2Sa et 2Sb) ce qui confirme cette meilleure compeacutetence photosyntheacutetique des
ramets en 2008
Une surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee peut eacutegalement refleacuteter une faible concentration en
sucres au niveau des feuilles (Meziane et Shipley 2001) La deacutefoliation na pourtant pas eu
deffet sur la concentration en sucres des feuilles des ramets non deacutefolieacutes (figures 26a et
26b) ce qui nous permet de conclure que la deacutefoliation na pas eu deffet direct au niveau
eacutenergeacutetique des feuilles Plusieurs hypothegraveses pourraient expliquer ce reacutesultat Premiegraverement
la photosynthegravese compensatoire mise en place eacutetait probablement suffisante pour produire les
glucides suppleacutementaires neacutecessaires au maintien des processus physiologiques du systegraveme
ramet deacutefolieacuteramet non deacutefolieacute sans que la deacutefoliation nait un effet neacutegatif sur la
concentration en sucre des feuilles La concentration en sucre des feuilles na dailleurs pas
augmenteacute car les sucres produits ont probablement eacuteteacute utiliseacutes pour le maintien du systegraveme
racinaire Cela pourrait sexpliquer par le fait que les ramets nutilisent pas les feuilles pour
entreposer les reacuteserves de sucres Landhausser et Lieffers (2003) avaient montreacute que les
reacuteserves en sucres utiliseacutees au moment de lapparition des feuilles chez le peuplier fauxshy
tremble eacutetaient principalement celles au niveau des branches de larbre puis au niveau de la
souche ou des racines De plus si une deacutefoliation partielle intervenait seulement sur lllle
alU1eacutee de croissance (comme dans la preacutesente eacutetude) la deacutefoliation avait peu deffet sur les
reacuteserves en sucres des racines (Reichenbacker et al 1996) Plusieurs aIU1eacutees de deacutefoliation
seraient ainsi neacutecessaires pour observer llll effet sur la concentration en sucres au niveau des
feuilles La concentration en sucres aux niveaux de feuilles est normalement tregraves eacuteleveacutee au
cours de leacuteteacute (17 de masse segraveche de feuilles) et deacutebut septembre lors de leur abscission la
concentration en sucres reste eacuteleveacutee (14 de masse segraveche) (Landhausser et Lieffers 2003)
Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute trouveacutes dans la preacutesente eacutetude (figures 24b et 24d) les
ramets non deacutefolieacutes ayant une concentration en sucres plus faible que les ramets deacutefolieacutes au
37
deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
38
27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
28 Bibliographie
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42
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43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
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deacutebut de leacuteteacute De plus leffet de la deacutefoliation sur le ramet non deacutefolieacute sest peut ecirctre
estompeacute au cours de leacuteteacute les feuilles ayant eacuteteacute reacutecolteacutees tm mois apregraves la deacutefoliation
Des meacutecanismes autres que la mise en place dtme photosynthegravese compensatoire pourraient
se mettre en place agrave la suite dtme deacutefoliation partielle chez le peuplier faux-tremble
Bassman et Dickman (1982) avaient noteacute que les feuilles nouvellement produites avaient une
surface foliaire plus importante de 43 par rapport aux feuilles deacutefolieacutees ou encore tme
augmentation de la surface foliaire des branches lateacuterales (Bassman et Zweir 1993) Dans
notre eacutetude les ramets non deacutefolieacutes de la classe codominante agrave leacuteteacute 2007 avaient une surface
foliaire totale statistiquement plus eacuteleveacutee que les ramets deacutefolieacutes (figure 24a) alors quils
eacutetaient similaires au deacutebut de lexpeacuterience (tableau 21) Ce reacutesultat pourrait possiblement
signifier que les ramets non deacutefolieacutes avaient produit de nouvelles feuilles durant cette peacuteriode
de temps ce qui a en effet eacuteteacute observeacute (M Baret observation personnelle) La diffeacuterence de
hauteur entre les ramets non deacutefolieacutes et deacutefolieacutes de la classe dominante et supprimeacutee ne
permettait cependant pas dobserver cette tendance (tableau 21)
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27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
39
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42
Zahner R et NV DeByle 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology voL 46 p 373-375
43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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27 Conclusion
Les arbres qui partagent illl systegraveme racinaire peuvent interagir physiologiquement Nous
avons deacutemontreacute quun stress environnemental touchant un arbre pouvait avoir illl effet sur illl
arbre relieacute Leffet du stress nest pas forceacutement neacutefaste sur illl arbre relieacute en teacutemoigne illle
augmentation de la surface foliaire speacutecifique observeacutee sur les ramets non deacutefolieacutes de la
preacutesente eacutetude La surface foliaire speacutecifique eacuteleveacutee a permis davoir illle meilleure efficaciteacute
photosyntheacutetique et ainsi de compenser la perte des feuilles de larbre deacutefolieacute Le lien
racinaire permettrait ainsi au systegraveme de reacutepondre agrave illl stress environnemental en temps
quillliteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle de lindividu Jusquagrave illl certain niveau de stress le
lien racinaire pourrait tempeacuterer les conseacutequences physiologiques de ce stress Cependant si
trop darbres eacutetaient toucheacutes le lien pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement si les arbres
reacutesiduels devaient fournir trop deacutenergie par rapport agrave leur capaciteacute photosyntheacutetique pour
assurer le maintien du systegraveme Cela pourrait remettre en question des traitements sylvicoles
comme leacuteclaircie commerciale ou preacutecommerciale qui ont notamment pour but daugmenter
la disponibiliteacute des nutriments aux arbres reacutesiduels (Smith et al 1997) Un systegraveme racinaire
communautaire diminuerait les effets de leacuteclaircie car les souches des arbres coupeacutes
pourraient avoir accegraves aux ressources des arbres reacutesiduels et ainsi rester en vie Des mesures
de concentration en azote en chlorophylle ou encore en RubisCo des feuilles permettraient
daffmer leacutetude et de deacuteterminer agrave quel niveau physiologique preacutecis leffet de la deacutefoliation
intervient
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28 Bibliographie
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29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
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42
Zahner R et NV DeByle 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology voL 46 p 373-375
43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
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croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
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Zahner R et NV DeByle 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology voL 46 p 373-375
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29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
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Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
Bormann FH et BFJr Graham 1966 Natural root grafts The Botanical Review vol 32 p255-292
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41
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42
Zahner R et NV DeByle 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology voL 46 p 373-375
43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
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croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
Bormann FH et BFJr Graham 1966 Natural root grafts The Botanical Review vol 32 p255-292
DeByle NV 1964 Detection offunctional intraclonal aspen root connections by tracers and excavation Forest Science vol 10 p 386-396
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Fraser EC VJ Lieffers et SM Landhausser 2006 Carbohydrate transfer through root grafts to support shaded trees Tree Physiology vol 26 no 8 p 1019-1023
Hubbard lW 1972 Effects of thinning on growth and yieJd In Proc Aspen symposium Report NC-I p 126-130 St Paul (Minnesota) United States Department of Agriculture Forest Service North Central Forest Experiment Station
Kuntz lE et AJ Riker 1955 The use of radioactive isotope to ascertain the role of root grafting in the translocation of water nutrients and disease inducing organisms In Proceedings International Conference on the Peaceful Uses of Atomic Energy New York (USA) p 141-146
Page F S 1927 Living stumps Journal of Forestry vol 25 no 6 p 687-690
Perala DA 1978 Aspen sucker production and growth from outpJanted root cuttings Report NC-36 St Paul (Minnesota) United States Department of Agriculture Forest Service North Central Forest Experiment Station 4 p
Penner M C Robinson et M Woods 2001 The response of good and poor aspen clones to thinning Forestry Chronicle vol 77 no 5 p 874-884
La Rue CD 1934 Root grafting in trees American Journal of Botany vol 21 p 121-126
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Zahner R et NV DeByle 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology voL 46 p 373-375
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29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
Bormann FH et BFJr Graham 1966 Natural root grafts The Botanical Review vol 32 p255-292
DeByle NV 1964 Detection offunctional intraclonal aspen root connections by tracers and excavation Forest Science vol 10 p 386-396
DesRochers A et VJ Lieffers 2001 Root biomass of regenerating aspen (Populus tremuloides) stands of different densities in Alberta Canadian Journal of Forest Research voI31p1012-1018
Eis S 1972 Root Grafts and their Silvicultural Implications Canadian Journal of Forest Research vol 2 p 111-120
Frey BR VJ Lieffers SM Landhauumlsser PG Comeau et KJ Greenway 2003 An analysis of sucker regeneration of trembl ing aspen Canadian Journal of Forest Research vol 33 p 1169-1179
Fraser EC VJ Lieffers et SM Landhausser 2006 Carbohydrate transfer through root grafts to support shaded trees Tree Physiology vol 26 no 8 p 1019-1023
Hubbard lW 1972 Effects of thinning on growth and yieJd In Proc Aspen symposium Report NC-I p 126-130 St Paul (Minnesota) United States Department of Agriculture Forest Service North Central Forest Experiment Station
Kuntz lE et AJ Riker 1955 The use of radioactive isotope to ascertain the role of root grafting in the translocation of water nutrients and disease inducing organisms In Proceedings International Conference on the Peaceful Uses of Atomic Energy New York (USA) p 141-146
Page F S 1927 Living stumps Journal of Forestry vol 25 no 6 p 687-690
Perala DA 1978 Aspen sucker production and growth from outpJanted root cuttings Report NC-36 St Paul (Minnesota) United States Department of Agriculture Forest Service North Central Forest Experiment Station 4 p
Penner M C Robinson et M Woods 2001 The response of good and poor aspen clones to thinning Forestry Chronicle vol 77 no 5 p 874-884
La Rue CD 1934 Root grafting in trees American Journal of Botany vol 21 p 121-126
Stone lE et EL Stone 1975 The comm unal root system of red pine water conduction through root grafts to support shaded trees Tree Physiology vol 26 no 8 p 1019-1023
Zahner R et NV DeByJe 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology vol 46 p 373-375
43
29 Remerciements
Nous tenons agrave remercier le CRSNG pour le fmancement les aides de terrain Francesca
Audet-Gagnon Andreacute-Anne Gagnon Nadine Gueacutenette Camille Morin Philippe
Larchevecircque Benjamin Terrier ainsi que Marc Mazerolle pour ses conseils en statistiques
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
46
croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
Bormann FH et BFJr Graham 1966 Natural root grafts The Botanical Review vol 32 p255-292
DeByle NV 1964 Detection offunctional intraclonal aspen root connections by tracers and excavation Forest Science vol 10 p 386-396
DesRochers A et VJ Lieffers 2001 Root biomass of regenerating aspen (Populus tremuloides) stands of different densities in Alberta Canadian Journal of Forest Research voI31p1012-1018
Eis S 1972 Root Grafts and their Silvicultural Implications Canadian Journal of Forest Research vol 2 p 111-120
Frey BR VJ Lieffers SM Landhauumlsser PG Comeau et KJ Greenway 2003 An analysis of sucker regeneration of trembl ing aspen Canadian Journal of Forest Research vol 33 p 1169-1179
Fraser EC VJ Lieffers et SM Landhausser 2006 Carbohydrate transfer through root grafts to support shaded trees Tree Physiology vol 26 no 8 p 1019-1023
Hubbard lW 1972 Effects of thinning on growth and yieJd In Proc Aspen symposium Report NC-I p 126-130 St Paul (Minnesota) United States Department of Agriculture Forest Service North Central Forest Experiment Station
Kuntz lE et AJ Riker 1955 The use of radioactive isotope to ascertain the role of root grafting in the translocation of water nutrients and disease inducing organisms In Proceedings International Conference on the Peaceful Uses of Atomic Energy New York (USA) p 141-146
Page F S 1927 Living stumps Journal of Forestry vol 25 no 6 p 687-690
Perala DA 1978 Aspen sucker production and growth from outpJanted root cuttings Report NC-36 St Paul (Minnesota) United States Department of Agriculture Forest Service North Central Forest Experiment Station 4 p
Penner M C Robinson et M Woods 2001 The response of good and poor aspen clones to thinning Forestry Chronicle vol 77 no 5 p 874-884
La Rue CD 1934 Root grafting in trees American Journal of Botany vol 21 p 121-126
Stone lE et EL Stone 1975 The comm unal root system of red pine water conduction through root grafts to support shaded trees Tree Physiology vol 26 no 8 p 1019-1023
Zahner R et NV DeByJe 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology vol 46 p 373-375
CHAPITREm
CONCLUSION GEacuteNEacuteRALE
Le partage dun systegraveme racinaire communautaire est un thegraveme qui a reccedilu peu dattention ces
derniegraveres anneacutees alors que leur signification eacutecologique pourrait avoir des reacutepercussions sur
la dynamique des peuplements la succession ou encore leffet des traitements sylvicoles des
peuplements ougrave les arbres sont inter-relieacutes Bien que les premiegraveres eacutetudes deacutecrivant la
preacutesence de greffes racinaires entre diffeacuterents arbres datent du deacutebut du 20egraveme siegravecle (Page
1927 Larue 1934) leur importance eacutecologique a commenceacute agrave ecirctre abordeacutee dans les anneacutees
60-70 (Bormann et Graham 1966 Eis 1972) pour ensuite ne plus recevoir dattention
Dans le cas du peuplier faux-tremble les diffeacuterents facteurs qui initialisent et favorisent le
drageonnement sont bien documenteacutes (Frey et al 2003) Cependant les relations complexes
qui pourraient intervenir entre les ramets relieacutes par leurs racines nont pas eacuteteacute abordeacutees 11 est
maintenant admis que des arbres inter-relieacutes peuvent partager les ressources racinaires ou
encore de se transfeacuterer des substances via ce systegraveme (Kuntz et Rjker 1955 Stone et Stone
1955 DeByle 1964 Zahner et DeByle 1965 Fraser et al 2006) Si des arbres partagent
des ressources ils peuvent potentiellement interagir entre eux Dans cet ordre dideacutee la
preacutesente eacutetude visait agrave deacuteterminer si un arbre pouvait effectivement affecter la physiologie
dun autre agrave travers un lien racinaire En deacutefoliant un arbre il a eacuteteacute deacutemontreacute que le stress
appliqueacute se reacutepercutait sur un autre arbre relieacute au premier par la racine parentale La mise en
place dune photosynthegravese compensatoire des ramets non deacutefolieacutes permet donc de compenser
la perte dactiviteacute photosyntheacutetique des ramets deacutefolieacutes afm notamment de reacuteeacutequilibrer le
rapport tigeracine Nous avons eacutegalement deacutemontreacute que plus le deacuteseacutequilibre biomasse
aeacuterienneibiomasse racinaire eacutetait important plus la photosynthegravese compensatoire chez les
ramets non deacutefolieacutes mise en place apregraves la deacutefoliation eacutetait eacuteleveacutee Les arbres qui partagent
un systegraveme racinaire deacutependent donc les uns des autres le stress appliqueacute agrave un arbre se
reacutepercutant sur un autre nayant pas directement subi le stress La notion de lindividualiteacute
des arbres est donc complegravetement agrave revoir pour des peuplements dont les arbres sont
interconnecteacutes par les racines Contrairement agrave un arbre laquo indeacutependant raquo les conseacutequences
45
dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
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croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
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31 Bibliographie
Bormann FH et BFJr Graham 1966 Natural root grafts The Botanical Review vol 32 p255-292
DeByle NV 1964 Detection offunctional intraclonal aspen root connections by tracers and excavation Forest Science vol 10 p 386-396
DesRochers A et VJ Lieffers 2001 Root biomass of regenerating aspen (Populus tremuloides) stands of different densities in Alberta Canadian Journal of Forest Research voI31p1012-1018
Eis S 1972 Root Grafts and their Silvicultural Implications Canadian Journal of Forest Research vol 2 p 111-120
Frey BR VJ Lieffers SM Landhauumlsser PG Comeau et KJ Greenway 2003 An analysis of sucker regeneration of trembl ing aspen Canadian Journal of Forest Research vol 33 p 1169-1179
Fraser EC VJ Lieffers et SM Landhausser 2006 Carbohydrate transfer through root grafts to support shaded trees Tree Physiology vol 26 no 8 p 1019-1023
Hubbard lW 1972 Effects of thinning on growth and yieJd In Proc Aspen symposium Report NC-I p 126-130 St Paul (Minnesota) United States Department of Agriculture Forest Service North Central Forest Experiment Station
Kuntz lE et AJ Riker 1955 The use of radioactive isotope to ascertain the role of root grafting in the translocation of water nutrients and disease inducing organisms In Proceedings International Conference on the Peaceful Uses of Atomic Energy New York (USA) p 141-146
Page F S 1927 Living stumps Journal of Forestry vol 25 no 6 p 687-690
Perala DA 1978 Aspen sucker production and growth from outpJanted root cuttings Report NC-36 St Paul (Minnesota) United States Department of Agriculture Forest Service North Central Forest Experiment Station 4 p
Penner M C Robinson et M Woods 2001 The response of good and poor aspen clones to thinning Forestry Chronicle vol 77 no 5 p 874-884
La Rue CD 1934 Root grafting in trees American Journal of Botany vol 21 p 121-126
Stone lE et EL Stone 1975 The comm unal root system of red pine water conduction through root grafts to support shaded trees Tree Physiology vol 26 no 8 p 1019-1023
Zahner R et NV DeByJe 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology vol 46 p 373-375
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dune perturbation sur la survie et la croissance de larbre pourraient ecirctre reacuteduites si dautres
arbres interconnecteacutes peuvent lui fournir les ressources neacutecessaires des relations de type
laquo coopeacuterationraquo pourraient donc se mettre en place si les arbres non perturbeacutes peuvent
laquo aiderraquo les arbres toucheacutes par notamment une augmentation de leurs compeacutetences
physiologiques Dun autre cocircteacute si trop darbres eacutetaient toucheacutes le partage dun systegraveme
racinaire pourrait devenir plutocirct neacutefaste pour les arbres non perturbeacutes ils devraient fournir
trop deacutenergie pour assurer en mecircme temps le maintien du systegraveme racinaire communautaire
leur croissance et leur survie Les arbres perturbeacutes pourraient puiser trop deacutenergie par
conseacutequent la croissance ou mecircme la survie des arbres non perturbeacutes pourraient ecirctre affecteacutees
plus seacutevegraverement que sils ne partageaient pas un systegraveme racinaire Dailleurs il a eacuteteacute
deacutemontreacute par DesRochers et Lieffers (2001) que lorsque le nombre de drageons eacutetait
insuffisant apregraves perturbation leur croissance eacutetait moins bonne et le systegraveme racinaire
parental mourait en plus grande proportion que lorsque que la densiteacute de ramets eacutetait eacuteleveacutee
Dans de tels peuplements il semble donc que le systegraveme arbressystegraveme racinaire reacuteagit aux
perturbations en tant quune uniteacute de reacuteponse et non agrave leacutechelle darbres individuels On
pOlUTait ainsi consideacuterer les arbres inter-relieacutes comme un seul individu composeacute de plusieurs
branches qui interagiraient entre elles En fonction notamment des classes de dominance de
ces diffeacuterentes branches le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre beacuteneacutefique ou neacutefaste
en termes de survie et de croissance des diffeacuterents arbres Par exemple le systegraveme serait
capable dapporter les ressources neacutecessaires agrave un arbre moins vigoureux que les autres ou au
contraire si un arbre dominant par rapport aux autres est toucheacute par un stress
environnemental le lien racinaire pourrait acceacuteleacuterer la mort du peuplement entier ou le bris
des liens racinaires de ses voisins les plus faibles car les coucircts en respiration de la biomasse
de larbre toucheacute puiseraient plus rapidement les ressources
Dans la preacutesente eacutetude la mise en place dune photosynthegravese compensatoire sest faite tregraves
rapidement (apregraves seulement une journeacutee apregraves la deacutefoliation pour les ramets supprimeacutes) le
systegraveme serait donc dynamique capable de reacuteagir tregraves vite face agrave une perturbation Si les
arbres pouvaient senvoyer des signaux par exemple via des meacutetabolites secondaires cela
permettrait de controcircler et de maintenir leacutequilibre du peuplement Par exemple les auxines
produites par un grand ramet pourraient se transmettre aux ramets voisins et ralentir leur
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croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
47
31 Bibliographie
Bormann FH et BFJr Graham 1966 Natural root grafts The Botanical Review vol 32 p255-292
DeByle NV 1964 Detection offunctional intraclonal aspen root connections by tracers and excavation Forest Science vol 10 p 386-396
DesRochers A et VJ Lieffers 2001 Root biomass of regenerating aspen (Populus tremuloides) stands of different densities in Alberta Canadian Journal of Forest Research voI31p1012-1018
Eis S 1972 Root Grafts and their Silvicultural Implications Canadian Journal of Forest Research vol 2 p 111-120
Frey BR VJ Lieffers SM Landhauumlsser PG Comeau et KJ Greenway 2003 An analysis of sucker regeneration of trembl ing aspen Canadian Journal of Forest Research vol 33 p 1169-1179
Fraser EC VJ Lieffers et SM Landhausser 2006 Carbohydrate transfer through root grafts to support shaded trees Tree Physiology vol 26 no 8 p 1019-1023
Hubbard lW 1972 Effects of thinning on growth and yieJd In Proc Aspen symposium Report NC-I p 126-130 St Paul (Minnesota) United States Department of Agriculture Forest Service North Central Forest Experiment Station
Kuntz lE et AJ Riker 1955 The use of radioactive isotope to ascertain the role of root grafting in the translocation of water nutrients and disease inducing organisms In Proceedings International Conference on the Peaceful Uses of Atomic Energy New York (USA) p 141-146
Page F S 1927 Living stumps Journal of Forestry vol 25 no 6 p 687-690
Perala DA 1978 Aspen sucker production and growth from outpJanted root cuttings Report NC-36 St Paul (Minnesota) United States Department of Agriculture Forest Service North Central Forest Experiment Station 4 p
Penner M C Robinson et M Woods 2001 The response of good and poor aspen clones to thinning Forestry Chronicle vol 77 no 5 p 874-884
La Rue CD 1934 Root grafting in trees American Journal of Botany vol 21 p 121-126
Stone lE et EL Stone 1975 The comm unal root system of red pine water conduction through root grafts to support shaded trees Tree Physiology vol 26 no 8 p 1019-1023
Zahner R et NV DeByJe 1965 Effect of pruning the parent root on growth of aspen suckers Ecology vol 46 p 373-375
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croissance (dominance apicale) et ainsi acceacuteleacuterer le processus dauto-eacuteclaircie de ces
peuplements De mecircme dans un peuplement ayant subi une eacutepideacutemie dinsectes la
production de meacutetabolites secondaires produits par les premiers arbres toucheacutes pourraient en
enclencher la production chez les arbres encore non affecteacutes
La dynamique des peuplements partageant un systegraveme racinaire pourrait donc ecirctre complexe
et devrait avoir des reacutepercussions sur les techniques dameacutenagement des forecircts Par exemple
le partage dun systegraveme racinaire pourrait ecirctre une des raisons qui explique les reacutesultats
contradictoires suite agrave certains traitements sylvicoles tels que leacuteclaircie chez le peuplier fauxshy
tremble Certains auteurs ont trouveacute des reacutesultats beacuteneacutefiques de leacuteclaircie commerciale ou
preacute-commerciale chez le peuplier faux-tremble (Hubbard 1972 Perala 1977) alors que
dautres tentent dexpliquer labsence de reacuteponse par des laquo effets clonauxraquo (Penner et al
2001) Dans un premier temps les ameacutenagistes devraient tenir compte du systegraveme racinaire
communautaire et des conseacutequences qui en deacutecoulent si les souches et racines restantes
apregraves leacuteclaircie puisent trop deacutenergie des arbres reacutesiduels ou encore si le systegraveme racinaire
laisseacute sous terre est tregraves important il est normal de ne pas observer daugmentation de
croissance des arbres reacutesiduels li faudrait essayer destimer la biomasse racinaire et aeacuterienne
ainsi que les relations de dominance entre les diffeacuterents arbres puisque que des diffeacuterences
pour le rapport biomasse aeacuteriennefbiomasse racinaire pourrait ecirctre observeacute selon les
diffeacuterences donales des peuplements certains dentre eux pouvant avoir un systegraveme racinaire
plus deacuteveloppeacute que dautres selon la variabiliteacute geacuteneacutetique
Les meacutecanismes possibles qui se mettent en place apregraves une perturbation restent agrave preacuteciser
Dans la preacutesente eacutetude laugmentation de la photosynthegravese mesureacutee semble ecirctre due agrave une
surface foliaire speacutecifique plus eacuteleveacutee des ramets non deacutefolieacutes apregraves la deacutefoliation La
concentration en azote foliaire eacutetant fortement correacuteleacutee avec la surface foliaire speacutecifique un
dosage des composeacutes azoteacutes des feuilles tel que la RubisCo et la cWorophylle permettrait
daffmer leacutetude
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31 Bibliographie
Bormann FH et BFJr Graham 1966 Natural root grafts The Botanical Review vol 32 p255-292
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