Variations à long-terme (1977–1985) du peuplement des sables fins de la Pierre Noire (baie de Morlaix, Manche occidentale): analyse statistique de l'évolution structurale

Hydrobiologia 142: 171- 186 (1986) O Dr W. Junk Publishers, Dordrecht - Printed in the Netherlands

Variations a long-terme (1977-1985) du peuplement des sables fins de la Pierre Noire (baie de Morlaix, Manche occidentale): analyse statistique de I'&olution structurale

Jean-Claude Dauvin* & FrCderic Ibanez** *Station Biologique de RoscofJ CNRS-LP 4601 et Universite' F? & M. Curie (Paris VI), 292211 Roscoff **C.E.R.O.K, Station Zoologique, B.F? 28, 06230 Villefranche-Sur-Mer

Keywords: macrobenthos, subtidal communities, long-term evolution, statistical analysis, West English Channel

Abstract

Long term monitoring for eight years of the fine sand community from the bay of Morlaix has allowed the determination of the principal stages of its structural evolution.

Principal component analysis on the general trends of 43 species has permitted the division of the chronologi- cal series into six successive periods. The rapid evolution of the community during the first four years after the Amoco Cadiz oil spill indicates a period of perturbation which is followed by a stabilisation of the macrobenthos. This evolution is a function of changes in direction in gradients within the populations.

The resemblance metric and the dissimilarity correlograms were used after regrouping the species into six trophic groups. The Mantel test allowed measurement of the contrasts between equilibrium and restructuration periods. The extended variogram function showed different behaviour of trophic groups related to demographic strategies. The generalization of these methods in benthic studies should allow the comparison in space and time of the scale of the physical factors responsible for the observed phenomena.

Introduction

En Manche occidentale, on observe dans les baies un gradient granulometrique et biocenotique trks marque depuis les cailloutis du large jusqu'aux vases sableuses du fond des baies; les peuplements de sediments fins, les plus productifs de cette zone, prtsentent une repartition discontinue en taches isolees separees par de vastes etendues de nature differente. L'evolution a long-terme de la macro- faune de l'une de ces unitts insulaires a CtC suivie pendant huit annees (1977 - 1985). Cette unite correspond au peuplement des sables fins peu envasts a Abra alba - Hyalinoecia bilineata de la Pierre Noire dans la partie orientale de la baie de Morlaix.

Survenant aprks une annte d'observation, I'arri- vte des hydrocarbures de 1'Amoco Cadiz au niveau du fond, au printemps 1978, a profondement modi- fit la structure quantitative du peuplement, notamment par la destruction ou la rtduction de popula-

tions d'Amphipodes dominantes (Dauvin, 1984). Evoluant dans un milieu aux caracteristiques hydroskdimentaires ne presentant que de faibles variations annuelles et interannuelles, la pollution a Cte l'element perturbateur essentiel du systkme au cours de la pkriode d'echantillonnage.

Bien que les mCthodes d'analyses multivarikes, telle l'analyse en composantes principales, soient appliquees couramment pour la cartographie des peuplements macrobenthiques (Lie & Kelley, 1970; Souplet & Dewarumez, 1980; Elkaim et al., 1982)' dans la plupart des series pluriannuelles d'observation du macrobenthos les phtnomknes sont simple- ment decrits a partir de 1'~volution des 3.A.B: (richesse en espkces, abondances, biomasses) et de celles des prin~ipales espkces (Pearson et al., 1982; Rees & Walker, 1983; Bonsdorff & Osterman, 1984). Aussi dans cette publication nous avons essaye, a partir d'analyses en composantes principales, de determiner objectivement les phases

caracteriques de 1'6volution pluriannuelle du peuplement; l'interprktation de la segmentation de la serie temporelle a Cte recherchke en relation avec les kvolutions d'abondances des 43 especes dlection- nCes. Ensuite, la variation temporelle des ressemblances entre les observations a kt6 etudiee en te- nant compte du classement des especes par groupes trophiques. Cette approche, inusitee dans le domaine benthique ou 1'Cvolution temporelle des groupes trophiques est generalement etudiee a partir des variations des dominances numkriques des diffkrents groupes (Maurer et al., 1979; Bachelet, 1981; Pearson et al., 1982), a ainsi permis de mettre en evidence des pCriodes de plus grande hCterogC- nCitC temporelle revelatrice de restructuration du peuplement. Enfin, 1'Ctude scalaire de l'evolution des groupes trophiques a mis en evidence leurs differences adaptatives.

Ces rCsultats s'inscrivent parmi ceux du projet COST 647 d'ttude de la variabilite temporelle des populations et des peuplements macrobenthiques des mers Nord-Europeennes; ils fournissent un exemple d'evolution du macrozoobenthos subtidal dans une region avec de faibles variations annuelles et pluriannuelles des parametres hydrologiques.

Materiels et methodes

Site et echantillonnage

Le peuplement des sables fins peu envases a Abra alba - Hyalinoecia bilineata de la Pierre Noire (Cabioch, 1968) est localise dans la partie orientale de la baie de Morlaix ou il forme une tache de sable fin thixotropique par 15 a 20 m de profondeur. Les mkcanismes de sedimentation (Auffret & Douvillk, 1974), les caractkristiques physico-chimiques et biologiques (Boucher et al., 1984; Dauvin, 1984) et les conditions hydrologiques de ce peuplement sont maintenant bien connus.

Le point de prClevement 'Pierre Noire' se situe a 0'28 mille au sud-est de la balise de la Pierre Noire, par 17 m de profondeur par rapport au zero des cartes dans la partie la plus riche du peuplement. La mediane du skdiment, comprise entre 148 pm et 184 pm, varie peu au cours du temps; la fraction fine inferieure a 63 pm depasse legerement 1%. Le milieu correspond a une zone relativement oligo- trophe avec une teneur en carbone organique de

0'47% du poids sec du sCdiment (Beslier, 1981) et une teneur en azote organique de 0,035% (Chamroux & Mevel, sous presse).

Aprks un premier Cchantillonnage en avril 1977 les prClkements ont CtC realists mensuellement d'aoQt 1977 a mars 1982 puis a raison de cinq releves annuels de juin 1982 a mars 1985, soit un total de 71 observations. A I'exception des trois premiers relevks (5 pr6lkvements de 0'28 m2 a la benne Hamon), l'echantillonnage a ete realis6 au moyen d'une benne Smith Mc Intyre a raison de dix pre1B vements unitaires de 0'1 m2, soit une surface totale de 1 m2. Tous les Cchantillons ont ett laves sur un tamis a ouverture circulaire de 1 mm de diamMre et tries deux fois apres coloration au rose bengale. On designera ci-dessous par N le nombre d'individus sur 1 m2 (ou 'densit?) d'une espkce.

Choix des descripteurs et lissages des donnkes

388 esptces macrobenthiques ont CtC recensees a partir des 71 releves, mais seules les espkces bien representees en frequence et en nombre d'individus, soit 43 (Tableau I), ont etC conservees dans les analyses, a l'exclusion des espkces trop temporairement abondantes ou accidentellement disparues. En effet, certaines especes principales du peuplement, comme Ampelisca armoricana Bellan- Santini & Dauvin et Ampelisca tenuicornis (Lilje- borg), ont kt6 temporairement ou totalement Climi- nCes du peuplement au printemps 1978 lors de la pollution des fonds par les hydrocarbures de 1'Amoco Cadiz (Dauvin, 1984); d'autres especes, comme Polydora antennata Claparede, ne prksentent que des proliferations estivales passagkres (Dauvin, 1984). En definitive, 43 descripteurs ont dtk s6lectionnCs (Tableau I).

Les series prisentent un grand nombre d'observations manquantes (71 valeurs mensuelles echantil- IonnCes sur 96). En se referant aux profils d'abondance, on a pu verifier que les tendances locales Ctaient presque toujours exponentiellement crois- santes ou dkcroissantes. Pour rkgulariser le pas d'kchantillonnage, les donnCes ont donc Ctt trans- formtes en logarithmes puis les valeurs manquantes interpolkes lineairement entre deux valeurs successive~. Les valeurs arithmktiques sont ensuite dkduites par transformation reciproque. Cette interpolation n'a, en fait, servi qu'a la reprksenta- tion graphique des abondances et pour les traite-

Tableau I . Caracteristiques statistiques (densites (nombre d'individus sur 1 m2): donnees brutes) des 43 especes sdectionnees.

NumCro dans DensitC les analyses Moyenne numeriques

Abra alba (Wood) Abra prismatica (Montagu) Ampelisca brevicornis (Costa) Ampelisca sarsi Chevreux Ampelisca typica (Bate) Ampharete acutifrons Malmgren Apherusa ovalipes Norman & Scott Apseudes latreillei (Milne-Edwards) Aricidea cerrutii Laubier Aricidea fragilis Webster Aricidea minuta Southward Bathyporeia elegans Watkin Bathyporeia tenuipes Meinert Chaetozone setosa Malmgren Clymene oerstedii Claparede Cultellus pellucidus (Pennant) Dipfocirrus glaucus (Malmgren) Eteone longa Fabricius Eulalia sanguinea Oersted Exogone hebes (Webster & Benedict) Heterocirrus alatus (Southern) Hyalinoecia bilineata Baird Lanice conchilega (Pallas) Marphysa bellii (Audouin & M. Edwards) Mediomastus fragilis Rasmussen Nephtys hombergii Savigny Notomastus latericeus Sars Nucula hanleyi Winckworth Nucula turgida Leckenby & Marshall Odontosyllis gibba Claparede Ophiura albida Forbes Paradoneis armata GlCmarec Pariambus typicus (Kroyer) Perioculodes longimanus (Bate & W. Wood) Phtisica marina (Bate) PhyNodoce groenlandica Oersted Scoloplos armiger (Miiller) Spio filicornis (Miiller) Spiophanes bombyx (Claparede) Tellina fabula Gmelin Thyasira flexuosa Montagu Urothoe pulchella (Costa) Venus ovata Pennant

Ecart-type DensitC DensitC Minimale Maximale

Nombre de valeurs nulles

ments multivariables nous n'avons tenu compte que des donnees reelles (voir plus loin). Dans de prece- dents travaux (Ibanez, 1983, 1984), nous avons sou- ligne les proprittks du lissage des points moyens. Cet ajustement consiste a definir la tendance generale d'un processus temporel, comme le lieu des points situCs a Cgale distance de son enveloppe inferieure et supkrieure (Figures 4, 5 et 6). Cette techni-

que presente moins d'arbitraire que les lissages polyn8miaux ou par nioyenne mobile: il n'y a pas de choix arbitraire a faire sur l'ordre du polyn8me (variable suivant le descripteur utilise) et les valeurs aux extrkmites du signal ne sont pas elimi- nees. Les phknomknes de basse frequence sont intC- gralement conserves et on observe que seules les oscillations de pCriode infkrieure a cinq preleve-

ments sont supprimees. Mais la propriete la plus remarquable de ce lissage est de rendre I'analyse en composantes principales tout a fait adaptee a 1'Ctude des structures temporelles multivariables: I'ordination des observations dans I'espace factoriel conserve leur connexite temporelle, et permet un decoupage de la serie en periodes homogenes par rapport aux correlations entre les descripteurs (Iba- nez, 1983, 1984). En outre, il rend inutile une transformation prealable des donnees compte tenu de la stabilisation des variances par lissage.

Analyses en composantes principales

Apres avoir ainsi estime les tendances generales des 43 descripteurs a partir des 96 valeurs observees ou interpolees, nous avons applique une ACP sur les rCsultats du lissage afin de realiser une segmentation de la strie temporelle: nous l'appellerons 'ACP sur les tendances'. Toutefois comme nous ne disposions a I'origine que de 71 valeurs effectivement Cchantillonnees, il nous a semble plus rigou- reux d'effectuer la methode d'ACP avec donnees manquantes: chaque valeur lissie correspondant a une interpolation prealable est donc CliminCe du traitement. Legendre et al., (1984) proposent de cal- culer d'abord la matrice de correlation basee sur un nombre variable de degre de liberte pour chaque couple de descripteurs (en enlevant les couples d'observations contenant au moins une donnee manquante) puis d'extraire les axes principaux. Comme, dans ce cas, la matrice de correlation n'est pas necessairement definie positive, nous avons utilise la mCthode itCrative de Wold (Bouvier, 1977) qui part directement du tableau des donnees initia- les.

Les correlations entre les descripteurs et les premiers axes principaux (les saturations) permettent une representation graphique des proximites entre les especes sans pour autant indiquer objectivement des groupes bien individualisis. Nous avons donc choisi de proceder a une methode de classification des descripteurs. Par souci d'homogtneite avec I'ACP precedente sur les tendances, nous avons consider6 dans un premier temps les correlations de Bravais-Pearson entre les profils lisses des especes. Ces correlations sont ensuite changees en mesures de distance par la transformation arc cosinus et normees entre 0 et 1 en divisant par ?r (Blumenthal, 1953). Le modkle general de groupement par agglo-

mCration hiera&hique de Lance & Williams (1967) a ete utilise pour dkfinir des classes de descripteurs (methode de groupe flexible avec P = -0,30), qui ont CtC reportees sur la projection sur les plans principaux.

Analyse de l2volution des groupes trophiques

Nous avons recherche, dans un deuxieme temps, a definir d'autres analyses pour Ctudier la variabi- lit6 temporelle des organismes ayant les mCmes besoins trophiques. Les especes ont CtC regroupees en six categories trophiques (Tableau 2). Les espB ces a la fois suspensivores et deposivores de surface

Tableau 2. Repartition des 43 espkces en six principaux groupes trophiques.

Groupe 1: S Groupe 2: DS (suspensivores et mixtes) (deposivores de surface)

16 CulteNus pellucidus 1 Abra alba 43 Venus ovata 2 Abra prismatica 3 Ampelisca brevicornis 6 Ampharete acutifrons 4 Ampelisca sarsi 7 Apherusa ovalipes 5 Ampelisca typica 9 Aricidea cerrutii

23 Lanice conchilega 10 Aricidea fragilis 38 Spio filicornis 1 1 Aricidea minuta 4 1 Thyasira flexuosa 14 Chaetozone setosa

17 Diplocirrus glaucus 25 Mediomastus fragilis 32 Paradoneis armata 28 Nucula hanleyi 29 Nucula turgida 39 Spiophanes bombyx 40 Tellina fabula

Groupe 3: DSS Groupe 4: C (deposivores de subsurface) (carnivores)

8 Apseudes Iatreillei 18 Eteone longa 12 Bathyporeia elegans 22 Hyalinoecia bilineata 13 Bathyporeia tenuipes 24 Marphysa bellii 15 Clymene oerstedii 26 Nephtys hombergii 2 1 Heterocirrus alatus 36 Phyllodoce groendlandica 27 Notomastus latericeus 37 Scoloplos armiger 42 Urothoe pulchella

Groupe 5: H Groupe 6: 0 (herbivores) (omnivores)

20 Exogone hebes 19 Eulalia sanguinea 30 Odontosyllis gibba 31 Ophiura albida

33 Pariambus typicus 34 Perioculodes longimanus 35 Phtisica marina

(mixtes) ont Ctt rkunies avec les suspensivores strictes; les dtposivores de surface, dont le regroupement avec les suspensivores a CtC propost par cer- tains auteurs, ont cependant ett considtrtes comme un groupe trophique indtpendant.

Variation des ressemblances entre les observations selon les groupes trophiques

La mesure de la ressemblance entre les echantillons est baske sur leur proximitt dans l'espace des especes (Rn). La longueur du vecteur liant un point Cchantillon de cet hyperespace a l'origine des axes represente l'abondance totale d'organismes en ce point, alors que sa direction figure les relations de dominance entre les especes. Nous voulions comparer les changements de communautt indtpendam- ment des variations likes a l'abondance des espkces considtrtes. La mesure de corde (Orloci, 1978), est une mesure de distance (ou de dissemblance), qui a dtja Ctt utiliste par Mackas & Sefton (1982) et Mackas (1985) pour un raisonnement voisin en planctologie. Elle correspond a une distance euclidienne calculte sur les abondances normtes a 1 pour chaque Cchantillon. Si on appelle x la densite de l'espece i a la station j, on doit avoir (aprks nor- malisation):

Tous les vecteurs tchantillons j ont alors un module unitaire bien que leur direction reste inchangee dans l'espace Rn. La distance de corde s'kcrit:

Elle est nulle si deux tchantillons possedent les mCmes especes dans les mCmes proportions, elle est maximale et egale a deux quand les especes different totalement d'un prelkement a l'autre. Elle permet donc de comparer la composition faunistique d'un prtlkvement a un autre sans subir l'influence des variations temporelles de forte amplitude dues a une minoritt d'espkces.

Pour un groupe trophique particulier, la ressemblance entre p stations s'exprimera par une matrice

des carrCs des distances, d'ordre p. LE test de Mantel (1967)' repris par Sokal (1979)' permet de tester la similitude de deux matrices de distances d'ordre p. Nous l'avons utilise pour savoir si la classification des prtlkvements a partir d'un groupe trophique donne ttait differente de celle obtenue avec chacun des autres groupes. Le test consiste a effectuer le produit vectoriel des deux matrices puis de comparer le nombre z ainsi calcult avec sa moyenne, para- mktre que l'on estime ainsi que son kart-type par simulations en permutant au hasard les lignes et les colonnes de l'une quelconque des deux matrices. L'tcart entre z et sa moyenne, normt par I'tcart type, suit une loi de t de Student, le nombre de degres de liberte correspondant au nombre de simulations effectdes.

Ckchelle temporelle de la ressemblance entre les kchantillons: le distogramme

De mCme que la fonction Auto-D2 (Ibanez, 1984) est une extension au cas multivariable de la fonction d'autocorrtlation, nous appellerons 'distogramme' une extension de la fonction de structure ou variogramme (Matheron, 1970). Cette der- nikre donne une estimation de la variance d'un processus selon difftrentes Cchelles de temps (ou d'espace). Si on considkre la distance de corde moyenne d entre des stations separtes successivement par des intervalles de temps (h) de plus en plus grands, on dtfinit une fonction de dissemblance a(h) (le distogramme), qui exprime la modification scalaire de la communaute statistique. D'aprks Mackas (1984) le distogramme thtorique (dans un milieu turbulent) s'ajuste a une courbe d'allure parabolique: pour des tchelles tres vastes, il n'existe plus de corrtlation entre les echantillons et la dissemblance tend vers sa valeur maximale possi- ble. Ne disposant pas d'tchantillons prtleves simul- tantment a la mCme station, la distance moyenne ne peut Ctre calculte pour un dtcalage nu1 (h=O). On peut l'estimer en extrapolant la fonction jusqu'a son intersection avec l'axe des ordonnees. Dans notre cas, cette distance minimale reste toujours legkrement suptrieure a 0, traduisant un effet de la variabilitt altatoire locale (comparable a l'effet 'de pepite' des variogrammes).

4 nalyses en cornposantes principales

Ordination des prkl2vements Cordination par I'analyse en composantes princi-

pales des 71 prdevements selon les axes 1 et 2 et les axes 2 et 3 est representee sur les figures 1 et 2; I'inertie des trois premiers axes forme plus de 53% de l'inertie totale (ler axe: 20,86%; 2eme axe: 19'67% et 3eme axe: 12,86%). Dans cette analyse sur les donntes lisstes, comme la dependance entre les prtlevements successifs est amplifite, les prelevements proches dans le temps sont voisins dans l'espace factoriel (Ibanez, 1983).

Ainsi en joignant les observations successives dans l'espace des deux premiers axes, on obtient une ligne brisCe relativement lissCe d'allure parabolique ce qui indique que le premier axe est une fonction quadratique du second (effet Guttman: Benzecri et coll., 1973). I1 convient donc d'interprtter globale- ment les projections des observations dans le premier plan propre plutat que de considkrer sCpar6- ment les axes 1 et 2.

La branche supkrieure de la parabole correspond

avril *1977

janvier

mars 1985 %

a la dtrive temporelle progressive du peuplement a la suite de sa perturbation par la pollution de 1'Amoco Cadiz: entre 1978 et 1980. La composition sptcifique atteint en septembre 1980 un maximum de divergence par rapport a celle du dtbut des observations.

La branche inferieure de la parabole marque un retour progressif a la situation initiale, comme si apres s'@tre ecartt au maximum d'une position d'equilibre en 1980, I'tcosysteme tendait a retrouver la m&me structure interactive entre les especes. Cependant, l'opposition entre les observations au dtbut et a la fin de I'echantillonnage est hidente: elle rend compte de la rtduction des densites au cours de trois dernikres annCes des especes precist- ment abondantes au debut de I'observation (Parao- nidts) et, inversement, de l'augmentation d'abondance d'espkces rares au debut des releves (Urothoe pulchella).

Hill (1973) preconise l'examen du troisieme axe factoriel chaque fois que l'on est en presence de l'effet Guttman. Cet axe oppose les prtlkements avec une forte densite totale et ceux avec une faible densitt totale. Ainsi, on observe une decroissance rtguliere de la densitt depuis aoOt 1977 (13 164

avril 1980

/ juillet

p - d janvier 198 1

+-

Fig. I. Ordination des 71 echantillons dans le plan des deux premiers axes de I'ACP sur les tendances avec identification des groupes obtenus par agglomeration hikrarchique (pl: periode I, . . . ; 1: echantillon 1.. .).

% Be avril * * l 4 1977 I

Axe I I

p2 novem \ re 1978

Fig. 2. Ordination des 71 tchantillons dans le plan des deuxitme et troisitme axes de 1'ACP sur les tendances.

ind jusqu'a novembre 1978 (2887 ind puis elle atteint un maximum en septembre 1980 (5069 ind.m-2) et montre par la suite une tendance decroissante a l'exception des periodes estivales de 1981 et de 1982. En resume, finalement, les axes 1 et 2 traduisent des changements de la composition spkcifique et l'axe 3 1'6volution de la densite.

Le regroupement des prelkements par agglomeration hikrarchique de Lance & Williams (1967) a partir des trois premikres composantes de l'analyse factorielle permet a un seuil de similaritt de 0,80 de separer la serie en 6 groupes de prdkements, lesquels se suivent de f a ~ o n chronologique sans inser- tion de relevCs Cloignes dans le temps. Les six pCrio- des sont: p 1, avril 1977-juillet 1978; p 2, aoQt 1978-juillet 1979; p 3, aoQt 1979-avril 1980; p 4, mai 1980-janvier 1981; p 5, fhrier 1981-janvier 1982 et p 6, fevrier 1982-mars 1985. Les cinq premiers groupes correspondent a des periodes de 9 a 16 mois, la sixieme ptriode regroupe les pr8evements effectuks au cours des trois dernieres anntes du suivi. Ckvo- lution rapide de la structure numkrique du peuplement au cours des quatre premikres annees apres la pollution (136 1978-hiver 1982) indique ainsi une periode de perturbation laquelle est suivie d'une periode de stabilisation de 1'Ccosystkme benthique.

Ordination des esptces Cordination des 43 descripteurs biologiques a

seulement etC representee selon les deux premiers axes (Fig. 3). Cependant, le regroupement des espkces par agglomeration hikrarchique a it6 effectuk a partir des trois premikres composantes de l'analyse factorielle. Trois principaux groupes bien indivi- dualisb sont mis en evidence (au niveau de simila- rite de 0,9); le groupe A, lequel est subdivist en trois sous-groupes, correspond aux especes mon- trant au moins un maximum d'abondance entre avril 1979 et avril 1981; le groupe B comportant deux sous-groupes, reunit les especes qui presentent des abondances plus soutenues a partir d'avril 1981; a I'oppose le groupe C, comportant deux sous- groupes, renferme les espkces plus abondantes au debut du suivi. Dans I'espace factoriel des deux premiers axes, l'axe 1 est caracterise par l'opposition du groupe A (notamment du sous-groupe A,) et du groupe C2; l'axe 2 contribue a separer les especes du groupe C1 de celles du groupe B2. Les deux premiers axes differencient les groupes d'espkces en fonction de leurs successions quantitatives. Caxe 1 reflete les successions d'abondance en relation avec la perturbation: dans un premier temps, forte regression des populations du groupe C2 puis stimulation des populations du groupe A1 et dans un

deuxikme temps, reconstitution des populations du groupe C2 et dkclin des populations du groupe Al. En ce qui concerne l'axe 11, il traduit le remplace- ment des esptces abondantes au dkbut de l'ktude (Cl) par celles abondantes a la fin de l'etude (B2). On rejoint donc les conclusions prkckdentes, tirkes de l'effet Guttman sur les prC1tvements: les diffk- rentes phases de l'kvolution de l'ecosysttme benthique mises en hidence par I'ACP sur les prelkve-

1 ments sont le reflet des modifications d'abondance des principales espkces groupees comme il vient d'Etre fait.

Le Tableau 3 donnant la dominance des dix premikres esptces a chacune des six pkriodes p 1 a p 6 fournit kgalement un Clkment d'interprktation de la dynamique a long terme du peuplement:

Pkriodep 1: avrilI977 a juillet 1978 (avant la pollution): dominance des esptces du groupe C notamment d'Ampelisca sarsi (Fig. 4a) et de Para- doneis armata (Fig. 4b); fortes densitks: 5 362

Fig. 3. Ordination des 43 esptces dans le plan des deux premiers ind en moyenne.

axes de I'ACP sur les tendances avec identification des groupes Pkriode p 2: aotit 1978 a juillet 1979 (premihe obtenus par agglomtration hitrarchique (1, 2, . . .: numtros a ~ r k s la pollution): tr6.s forte reduction des d'ordre des especes: Tableau 1). Ampeliscidks et de la densitk moyenne totale du

Tableau 3. Dominance des dix premieres esptces (donntes lisstes) rangtes par ordre de dominance dtcroissante au cours des six ptri- odes distingutes par I'analyse en composantes principales.

p l avril 1977- juillet 1978 p2 aoQt 1978 - juillet 1979 p3 aoQt 1979 - avril 1980

'70 '70 '70 Ampelisca sarsi 45,3 Paradoneis armata 24,5 Spio filicornis 28,4 Paradoneis armata 16,7 Spio filicornis 21,6 Paradoneis armata 13,l Spio filicornis 6,O Chaetozone setosa 9,O Chaetozone setosa 11,8 Aricidea fragilis 4,5 Heterocirrus alatus 7 2 Abra alba 5,9 Chaetozone setosa 4,1 Aricidea fragilis 6 1 Scoloplos armiger 53 Marphysa bellii 4,O Abra alba 5,6 Marphysa bellii 4 6 Aricidea cerrutii 2S Marphysa bellii 4,O Thyasira flexuosa 4,4 Nephtys hombergii 1,7 Aricidea cerrutii 3 3 Aricidea fragilis 3,7 Hyalinoecia bilineata 1,4 Perioculodes longimanus 25 Venus ovata 2,3 Mediomastus fragilis 12 Abra prismatica 1,6 Urothoe pulchella 13

p4 mai 1980 - janvier 198 1 p5 fevrier 1981 - janvier 1982 p6 ftvrier 1982 -mars 1985

'70 '70 '70 Paradoneis armata 11,6 Ampelisca sarsi 16,2 Ampelisca sarsi 24,6 Spio filicornis 10,7 Paradoneis armata 13,5 Spio filicornis 13.3 Chaetozone setosa 9 8 Chaetozone setosa 8,3 Urothoe pulchella 9,4 Marphysa bellii 9,7 Urothoe pulchella 7,3 Paradoneis armata 8,4 Abra alba 8,4 Marphysa bellii 6 6 Nephtys hombergii 5,9 Ampelisca sarsi 6 6 Spio filicornis 6 5 Scoloplos armiger 3,4 Scoloplos armiger 6 1 Scoloplos armiger 5s Marphysa bellii 3 2 Thyasira flexuosa 43 Abra alba 34 Chaetozone setosa 3,O Urothoe pulchella 3,6 Aricidea fragilis 3 2 Aricidea fragilis 2,8 Aricidea fragilis 3,3 Nephtys hombergii 2,3 Ampelisca typica 2,6

N.m 2

- 1 1 <',-' a) A m p e l i s c a s a r s i

b) P a r adone i s a rmat a

0~ , Y

I I I I

3 4 00

0 2 12 2 4 3 6 4 8 6 0 7 2 8 4 9 6

temps en mois

Fig. 4. Profils d'abondance d'Ampelisca sarsi (a), de Paradoneis armata (b) et de Spio filicornis (c) (trait fin) avec track de la tendance genkrale (trait gras) de t 1 (avril 1977) a t 96 (mars 1985).

peuplement: 2298 ind-m-2. La dominance revient aux especes du groupe C1 et a celles du groupe A3 parmi lesquelles on rencontre Spio filicornis (Fig. 4c). Parmi le groupe C1, la Polychkte opportuniste de petite taille Heterocirrus alatus s'installe de f a ~ o n moderke sur le peuplement (Fig. 5a).

Pkriode p 3: aolit 1979 a avril 1980 (deuxieme annee aprks pollution): augmentation des densitts moyennes totales: 3613 ind.m-2. La dominance reste aux espkces des groupes C1 et A3, dtbut des biostimulations des especes du groupe A1 comme Abra alba (Fig. 5b): periode de restructuration du peuplement.

Pkriode p 4: mai I980 a janvier 1981 (troisikme annte apres pollution): Kgere augmentatidn des densites moyennes totales: 4 140 ind.m-2 et faible disparitt numerique entre les especes (Tableau 3). On observe une stimulation d'especes du groupe A1 comme Marphysa bellii (Fig. 5c) et du groupe A2 comme Mediomastus fragilis (Fig. 6a), le debut des

reconstitutions des especes du groupe C2 (Ampe- lisca sarsi] et l'augmentation du pourcentage des espkces du groupe B2 comme Urothoe pulchella (Fig. 6b).

Phiode p 5: fkvrier 1981 a janvier 1982 (qua- tritme annCe aprks la pollution): ptriode de transi- tion entre le regime perturb6 du peuplement et la pCriode de stabilisation. Reduction des densitts moyennes totales: 3 122 ind.m-2. Ampelisca sarsi redevient l'espece la plus abondante; Chaetozone setosa et Scoloplos armiger montrent encore des densites tlevtes. On assiste a la fin des biostimulations des espkces des groupes A1 et A2, a la pour- suite de I'installation des espkces du groupe B2 et a l'installation modtree des espkces du groupe B1 comme Lanice conchilega (Fig. 6c).

Pkriode p 6: fkvrier 1982 a mars 1985: maintien des densites moyennes totales a de faibles valeurs: 2938 ind.m-2 (inferieures de moitie a celles de la periode p 1); ralentissement des processus de

C) Marphysa be l I t i h

L

0 1 2 2 4 3 6 4 8 7 2 8 4 9 6 temps en mois

Fin. 5. Profils d'abondance d'fieterocirrus alatus (a), dXbra alba (b) et de Marphysa bellii (c) (trait fin) avec trace de la tendance gene- rare (trait gras) de t 1 (avril 1977) 9 t 96 (mars 1985).

reconstitutions et stabilisation de la structure du peuplement. Les esptces des groupes C2, B2 et A3 deviennent dominantes, a l'inverse la part des especes des groups C1, B1 et A1 se reduit.

Analyse de l'kvolution des groupes trophiques

Cornparaison des distances entre khantillons en fonction des groupes trophiques

La distance de corde exprime les differences entre les observations du point de vue de la dominance specifique, independamment des valeurs absolues des abondances. L'algorithme de Mantel sert a tester l'identite de deux matrices de distances entre deux groupes de prelkvements. En considerant dans un mtme groupe d'observations deux types de ca t6 gories trophiques, ce test permet de comparer les resemblances entre les observations en fonction des abondances relatives des esptces appartenant a chaque groupe trophique. Si I'hypothtse nulle est

verifiee cela signifie que la dominance des especes de chaque groupe est identique pour la periode considCree, en d'autres termes, qu'il n'y a aucune competition entre ces populations. Le test de Mantel indique, par example, si les dis-

tances entre p prklkvements dans l'espace des huit especes deposivores de subsurface sont statistique- ment identiques a celles des mCmes p stations con- sideries dans l'espace des carnivores. Avec six ca t6 gories trophiques (Tableau 2)' nous pouvons effectuer 15 comparaisons differentes. Les simulations pour le test ont etC effectukes 20 ou 40 fois compte tenu de l'ordre des matrices de distances considerees.

Les tests effectues en prenant l'ensemble des 71 observations sont tous non significatifs - resultat previsible puisque la classification globale sur les espkces precedentes n'a pas discrimink les groupes trophiques. Nous avons voulu ensuite decrire la variabiliti faunistique pour des echelles de temps

C ) Lanicm conch i leg.

i t I I

Fig. 6. Profils d'abondance de Mediomastus fragilis (a), d'Urothoe pulchella (b) et de Lanice conchilega (c) (trait fin) avec trace de la tendance gCnCrale (trait gras) de t 1 (avril 1977) a t 96 (mars 1985).

plus courtes et pour lesquelles il peut exister une forte autocorrelation entre les prelevements. Le test de Mantel a donc kt6 applique aux six pkriodes dicelees par YACP.

Les moyennes des 15 valeurs de t pour les six periodes sont consignees dans le Tableau 4. L'hCtC- rogeneite maximale se situe au cours de la periode p 3 (aoQt 1979 a avril 1980) correspondant a une periode de restructuration du peuplement. Cette periode est caractirisee par des recrutements importants d'especes appartenant a plusieurs groupes trophiques: suspensivores: installation de Venus ovata, dCbut des reconstitutions des populations dXmpelisca; biostimulations de deposivores de surface: Abra alba, Abraprismatica et de deposivores de subsurface, a l'inverse les carnivores et les omnivores presentent des populations en dCclin. On assiste par consequent au cours de la peride p 3 a des tentatives de colonisation du milieu par des especes de plusieurs groupes trophiques.

Dans le detail des comparaisons on remarque un certain nombre de valeurs de t significatives, seules portkes dans le Tableau 4. La premiere periode (p 1) est trks homogene et seules les distances entre les prelkements dans l'espace des deposivores de surface (DS) et de subsurface (DSS) sont significa- tivement differentes. La periode suivante p 2 est totalement homogtne. D'aoct 1979 a avril 1980 (p 3) on note une forte variabilite de la composition faunistique: les suspensivores (S) et les carnivores (C) sont les categories au comportement le plus sin- gulier. Seuls les herbivores (H), il est vrai represen- tes par trop peu d'esptces, semblent suivre une Cvo- lution moyenne peu remarquable. La periode p 4 exprime les differences entre trois groupes, les deposivores de surface (DS), les carnivores (C) et les omnivores (0). L'avant derniere periode p 5 montre une opposition entre deposivores de surface (DS) et trois categories, suspensivores (S), dtposivores de subsurface (DSS), omnivores (0). Les car-

Tableau 4. 'Test de Mantel'. i: moyenne sur 15 comparaisons du t de student. t: valeurs du t de student significatives (seuil 5%). p 1: avril 1977 a juillet 1978; p 2: aoiit 1978 a juillet 1979; p 3: aoiit 1979 a avril 1980; p 4: mai 1980 a janvier 1981; p 5: ftvrier 1981 a janvier 1982 et p 6: fkvrier 1982 a mars 1985. DS: deposivores de surface; DSS: deposivores de subsurface; S: suspensivores; C: carnivores; 0 : omnivores.

nivores ne se distinguent plus par leur comportement. La sixieme periode (p 6 ) est relativement plus homogkne avec un contraste dans leur evolution temporelle pour les suspensivores et les dkposivores de subsurface.

Etude scalaire de IVvolution des groupes trophiques

La fonction du a2 (distogramme: Figure 7) est calculCe pour des observations skparees de un a quarante mois successivement, avec un pas con- stant de un mois. Un point commun a toutes ces fonctions est que leur valeur extrapolke pour un decalage nul, donnerait une valeur de ii2 trks voi- sine de 0: en d'autres termes, la variabilite ponc- tuelle de 1'Cchantillonnage est faible et constante quel que soit le groupe trophique (ce que I'on n'observe pas avec des donnees planctoniques: Mackas, 1984). On distingue quatre types de variations bien caracteristiques:

--

0 4 8 12 16 2 0 2 4 2 8 3 2 3 6 4 0 temps en mols

Fig. 7 Distogrammes pour les six categories trophiques. En abscisse, I'echelle en mois, en ordonnee la distance au c a d moyenne entre les observations (distance euclidienne). S: suspensivores et mixtes; DS: deposivores de surface; DSS: deposivores de subsurface; C: carnivores; H: herbivores et 0: omnivores.

- Le type 1 (les carnivores (C) et les dkposivores de surface (DS)) prksente un cycle annuel recon- naissable mais de faible amplitude, surimpose a une trhs faible tendance croissante. La proportion des espkces dans ces deux groupes varie donc trks peu au cours du temps. La repartition des organismes est homogene et traduit une evolution des populations marquee par une evolution saison- nikre. - Le type 2 (les herbivores (H) et les dkposivores

de subsurface (DSS)) montre une oscillation annuelle de periode douze mois trks prononcee. Com- pte tenu d'une assez forte tendance croissante gentrale les communautCs sont plus comparables d'une annte successive a une autre que separees par 24 ou 36 mois notamment dans le cas des dkposivores de subsurface. Pour ces deux cattgo- ries trophiques, l'assemblage spkcifique varie trks rapidement pour des intervalles de temps trks courts de deux ou trois mois. - Le troisikme type (les omnivores (0)) amplifie

le resultat precedent. On note une brutale tendance au changement de communautC des les premiers decalages. On distingue une seule oscillation annuelle ce qui signifie que les structures holuent Cgalement a plus long terme mCme si le processus de recrutement reste saisonnier. Au bout d'environ 18 mois la fonction prend l'allure d'un plateau relativement stable qui indique un seuil d'hettrogeneitt maximale pour ce groupe trophique. Les omnivores ont donc un comportement plus sensible aux variations de l'environnement mCme si leur cycle biologique reste assez stable.

Le type 4 (les suspensivores (S)) est nettement particulier: le cycle saisonnier est pratiquement ab- sent et la fonction prend une allure parabolique telle que la decrivait Mackas (1984) pour des organismes planctoniques en regime de turbulence. Tout changement d'echelle induit une modification des proportions des differentes espkces. L'aspect trks lissC de la fonction laisse supposer un gradient particulier, une tendance croissante au changement a 1'Cchelle de l'ensemble de la sCrie des observations.

Discussion et conclusions

Evolution du peuplement macrobenthique

CACP sur les tendances gCnCrales des descrip-

teurs a montr6 que les observations formant des groupes dans l'espace des espkces sont elles-m&mes voisines dans le temps: les communautCs benthiques prksentent une forte autocorrklation temporelle, leurs changements s'effectuant de facon graduelle. Cordination des observations et la classification des espkces soulignent l'alttration progressive des relations quantitatives entre les organismes, succedant a la pollution par les hydrocarbures de 1'Amoco Cadiz. Deux ans et demi aprks cet kknement, l'assemblage faunistique se trouve le plus profondement remanik Par la suite on note l'indice d'un retour vers la situation avant la pollution, sans pour autant que le phenomkne soit strictement reversible, car I'abondance relative des differents descripteurs est nettement modifite par rapport a 1977- 1978.

Ces phenomknes de successions se rapprochent ainsi de ceux decrits par Pearson & Rosenberg (1978) lors de pollutions de nature organique et de ceux decrits par Sanders et al., (1980) et Glemarec & Hussenot (1982) lors de pollutions petrolikres. A partir du printemps 1982 la stabilisation des processus de reconstitution du peuplement, avec une tendance au retour a l'ordre hierarchique des espkces observe avant pollution, semble indiquer que 1'Ccosysteme s'organise dans un nouvel &at d't- quilibre, avec cependant des densites demeurant trks inferieures a celles mesurees avant pollution. Une tendance analogue vers un nouvel Ctat d'C- quilibrc se manifeste pendant le m&me temps chez le peuplement de Nematodes meiobenthiques (Boucher, 1985).

Neanmoins, les rksultats de I'ACP ne permettent pas de conclure si 1Vcosystkme est en train de re- joindre le point d'equilibre qui correspondrait a la phase anterieure a la pollution, ou si l'impact de celle- ci l'a fait deriver definitivement vers un nouveau type de structure.

Esai d'interprktation de la segmentation par des param2tres abiotiques

Outre 1'~volution des abondances des principales espkces nous disposions de cinq parametres abiotiques: temperature et salinitt de l'eau au niveau du fond, hydrodynamisme calculC a partir de l'indice d'agitation de la mer, azote total dans le skdiment mesure a partir d'avril 1978 (donnees de Chamroux & Mevel, sous presse) et les teneurs en hydrocarbures (mesurees en spectrophotomCtrie aux infra-rouges) enregistrees d'avril 1978 a fevrier 1981. Except6

l'azote et les hydrocarbures, les trois autres parametres presentent des cycles annuels trks mar- ques sans tendance ginerale ni accident notable permettant d'interpreter la segmentation de la serie. Les ecarts saisonniers des paramktres hydrologiques sont faibles: la temperature de l'eau varie ordinairement de 9 "C en hiver a un peu plus de 15 "C en CtC, la salinitt passe de 34,5% en hiver a 35,3% au debut de l'automne. L'hydrodynamisme est eleve en novembre-dkcembre puis fkvrier-mars et relativement faible en Cte.

La rkserve organique dans le sediment montre une augmentation plus'ou moins reguliere jusqu'a l'automne 1981 puis une dkcroissance jusqu'a l'automne 1984. Les plus fortes valeurs d'azote ont etC enregistrees au cours du printemps 1979 et de I'ete 1981. La periode de concentration de l'azote dans le sediment correspond aux periodes des biostimulations et de persistances de densites klevtes chez les espkces des groupes A1 et A2 parmi lesquelles on rencontre de nombreuses deposivores. I1 semble par consequent exister une relation directe entre les in- stallations de ces espkces et la rCserve organique du skdiment. Apres une phase de pollution primaire au cours du printemps et de I'ktC 1978 (plus de 700 pg-g-' de sediment sec) et une phase de pollution secondaire au printemps 1979 (460 pg-g-') les teneurs en hydrocarbures demeurent inferieures a 50 pgag-' dans I'ensemble des releves de juillet 1979 a fevrier 1981. On releve ainsi que I'inversion de la derive du peuplement en 1980 coi'ncide avec le fait que pour la premikre fois aprks la maree noire les recrutements printaniers et estivaux ont eu lieu sur des sediments dont le degre de pollution est difinitivement tombk en dessous du seuil significa- tif. (50 pgag-I). Toutefois, 1'6volution temporelle de l'azote ou des teneurs en hydrocarbures ne nous permet pas d'expliciter plus en detail les decoupages de la serie chronologique.

I1 semble, par consequent, que le peuplement evolue en outre en fonction des relations intra- et in- tersptcifiques, dont il est difficile d'apprecier les responsabilites respectives.

Evolution des groupes trophiques Le test de Mantel a montrk les competitions entre

les differents groupes trophiques. I1 a Cgalement mis en evidence le contraste entre des periodes d'C- quilibre et des pCriodes de restructuration du peuplement. Ainsi, deux points essentiels peuvent

&re soulignks. En premier lieu, ce sont les deposivores de surface (DS) qui presentent les evolutions les plus notables. En effet, ces espkces, qui se nour- rissent a l'interface eau-skdiment, sont en comptti- tion a la fois avec les suspensivores strictes, les mixtes (especes a la fois suspensivores et deposivores de surface), les omnivores et a un moindre degre avec les dkposivores de subsurface lors de leur phase juvenile. En second lieu, on observe une evolution temporelle dans l'opposition des groupes; les periodes p l (avant pollution) puis p 2 (trks faibles recrutements) et p 6 (periode de stabilisation) sont homogenes. Pendant ces phases d'equilibre, le peuplement presente peu de competition entre les groupes trophiques; elles sont separees par des pkriodes de forte competition entre les espkces: pkriodes p 3 a p 5 correspondant a une restructuration du peuplement avec des kvolutions rapides des proportions de chaque groupe trophique.

Le distogramme traduit des comportements trks differents selon les six groupes trophiques. I1 faut cependant noter que pour les kchelles de temps su- perieure a 12 mois, les consequences de la perturbation due a la pollution de 1'Amoco Cadiz prend une importance considerable dans les dissimilitudes temporelles. Ainsi, la tendance croissante generale rend compte essentiellement des reconstitutions des populations d'espkces au cours du temps, lesquelles interviennent a l'kchelle de l'annee. Les groupes trophiques les moins affectes par les mortalites dues a la pollution (carnivores, deposivores de surface et de subsurface, les herbivores) ont la tendance croissante la plus modkrke. A l'oppod les omnivores et les suspensivores (parmi lesquels se classent les Amphipodes, Phtisica marina, Pariam- bus typicus et les Ampelisca, populations tres forte- ment rkduites lors du stress) presentent la tendance croissante la plus considerable.

La saisonnaliti affecte tous les groupes trophiques a I'exception des suspensivores. On observe, effectivement, une concentration des periodes de recrutement de la majoritk des espkces du peuplement du printemps au debut de I'automne (maximale en juin-juillet). Ces recrutements, plus ou moins abondants selon les annees, surviennent au moment des meilleures conditions trophiques de l'environnement (Dauvin, 1984): abondance de la production primaire et secondaire du plancton, dC- veloppement d'une microflore estivale. A partir de I'automne, on assiste a de tres fortes mortalites

pouvant affecter, chez certaines espkces, la quasi- totalit6 des juveniles recrutes en Cte. Ces holutions saisonnikres marquees sont assez rkgulikrement reproduites d'annee en annee: par consequent on observe de faibles dissimilitudes inter-relevks pour des echelles de temps voisines de un an. L'evolution sai- sonniere est faiblement prononcte chez les carnivores et les dkposivores de surface. Parmi ceux-xi se rangent surtout des espkces a strategie dimogra- phique de type 'k' (Pianka, 1970). Dans le cas particulier des carnivores les espkces Hyalinoecia bilineata, Marphysa bellii et Nephtys hombergii vi- vent plusiers annCes et presentent une trks grande stabilite numerique de leurs populations adultes et un rapport recrutement/stock faible, ordinairement compris entre 5 et 10. Seule l'espkce deposivore de surface Mediomastus fragilis se distingue par une strategie de type 'r' (opportuniste). On observe ainsi une trks forte regulation annuelle des populations dans ces deux groupes trophiques. Dans les cas des dCposivores de subsurface, la majeure partie des espkces developpent une strategie dtmographique de type 'r': espkces annuelles a forte ftcondite prben- tant des rapports R/S ClevCs (jusqu'a plus de 500 dans le cas de la Cirratulidae de petite taille Hete- rocirrus alatus qui a prolifere au cours de l'automne 1978). De meme, les herbivores, represent& par des Polychkes Syllidiens, montrent de grandes variations quantitatives annuelles.

ApprkiCe a partir des suspensivores, la dissimilitude entre les releves ne cesse de croitre. On rencontre en effet dans ce groupe les cas de recolonisa- tions les plus significatives notamment celle d2mpelisca sarsi, espece dominant numerique- ment le peuplement (Tableau 3). Les populations riduites dYAmphipodes ne se reconstituent qu'a une cadence limitte, a la fois a cause de leur distribution insulaire et de leurs caractkristiques biologiques: reproduction directe, faible ficonditk, vie brke (Cabioch et al., 1982). La reconstitution s'effectue cependant de facon progressive annte aprks annee; la dissimilitude inter-relevks devient par consequent de plus en plus elevee en fonction de lyichelle temporelle.

Prospectives

Au cours de cette etude, deux types d'analyses quantitatives nouvelles en benthologie ont CtC utilisees, le test de Mantel et la fonction du dis-

togramme. Ces techniques recklent des possibilitks d'application bien plus vastes que celles que nous avons presentees.

Ainsi, le test de Mantel, pourrait etre elargi a d'autres types de comparaison: - entre deux ensembles d'observations distincts

dans le temps et/ou l'espace vis-a-vis d'un meme groupe d'espkces.

- pour un mCme ensemble d'observations entre les distances obtenues dans l'espace des especes et I'espace de paramktres du milieu.

- pour un mCme ensemble d'observations entre les distances dans l'espace des especes et l'espace gkographique, afin de tester s'il existe une autocorrelation spatiale (et/ou temporelle), et au besoin jusqu'a quelle tchelle. Le distogramme a servi a quantifier les modifica-

tions des relations de dominance en fonction de l'echelle temporelle pour six groupes trophiques. A l'exception des suspensivores tous les groupes ont en commun des variations de composition faunistique saisonnikres, bien que leur intensite ou leur dCterminisme soient tres particuliers. Le distogramme permet une interpretation detaillee des strategies dtmograhiques de chaque groupe et de l'impact des changements du milieu. Par cette fonction, on peut estimer, au moins qualitativement, l'importance relative de la dynamique des populations et des changements physiques, chimiques, sedimentologiques sur la variabiliti temporelle des populations et des peuplements macrobenthiques.

Le distogramme a la propriCtC de pouvoir s'appli- quer aussi a des etudes spatiales (Mackas, 1984). Non seulement, il pourrait permettre de connaitre l'echelle spatiale des deformations de structure, donnant ainsi une estimation de la texture des peuplements, mais si on tient compte de differentes directions giographiques, il mettrait en evidence l'anisotropie structurale qu'il serait utile de relier aux gradients des facteurs externes: direction de la houle, des courants, Cloignement a la c8te, gradients stdimentaires, hydrologiques, etc. . .

Finalement le distogramme pourrait bient8t se reveler comme l'outil essentiel pour l'ktude de l'echelle des changements dans l'espace geogra- phique ou dans l'espace des facteurs externes. Ces applications en dehors de l'aspect descriptif auraient des constquences fondamentales tant au niveau de la planification de I'kchantillonnage que de la modelisation des tcosystkmes marins.

Remerciements

Ce travail a CtC effectue dans le cadre du GRECO Manche (programme de recherches 'Amoco Cadiz' et 'Veille Ccologique': financement NOAA- CNEXO, Ministere de 1'Environnement et region Bretagne). Les auteurs remerciement M. Joncourt pour son assistance technique et N. Guyard pour la dactylographie.

Auffret, G. A. & J. L. DouvillC, 1974. Observations sur la dynamique des sables de la Pierre Noire (Baie de Morlaix, Finistkre, France). Bull. B.R.G.M. 2: 5-18.

Bachelet, G., 1981. DonnCes preliminaires sur l'organisation trophique d'un peuplement benthique marin. Vie Milieu 31: 205-213.

Benzecri, J. P. et coll., 1973. L'analyse des donntes, 2. L'analyse des correspondances. Dunod, Paris, 619 pp.

Beslier, A., 1981. Les hydrocarbures de 1'Amoco Cadiz dans les sediments subtidaux au nord de la Bretagne. Distribution et kolution. Thkse Doct. 3kme cycle, Caen, 204 pp.

Blumenthal, L. M., 1953. Theory and applications of distance geometry. Oxford University Press, London, 347 pp.

Bonsdorff, E. & C. S. Osterman, 1984. The establishment, succession and dynamics of a zoobenthic community - an ex- perimental study. In P. E. Gibbs (ed.), Proceedings of the nineteenth European Marine Biology Symposium. Cam- bridge University Press: 287 - 297.

Boucher, G., 1985. Long-term monitoring of meiofauna densi- ties after the Amoco Cadiz oil spill. Mar. Poll. Bull. 16: 328-333.

Boucher. G.. S. Chamroux & C. Riaux, 1984. Modifications des . . caracteristiques physico-chimiques et biologiques d'un sable sublittoral pollue oar hydrocarbures. Mar. Env. Res. 12: 1-24. - .

Bouvier, A., 1977. Programme ACPM. Analyses des composantes principales avec donntes manquantes. CNRS, Lab. Biometrie de Jouy-en-Josas. Documn. 77/17: 1 - 34.

Cabioch, L., 1968. Contribution a la connaissance des peuplements benthiques de la Manche occidentale. Cah. Biol. Mar. 9: 493 - 720.

Cabioch, L., J. C. Dauvin, C. Retikre, V. Rivain & D. Archam- bault, 1982. Evolution A long terme (1978-1981) de peuplements benthiques des fonds sedimentaires de la region de Roscoff, perturbes par les hydrocarbures de 1'Amoco Cadiz. Neth. J. Sea Res. 16: 491-501.

Chamroux, S. & G. Mhel (sous presse). Consequences et en- seignements d'une pollution par hydrocarbures (Amoco Ca- d i ~ ) sur la microflore bactkrienne et la chimie du sediment. Public. CNEXO, Actes colloq.

Dauvin, J. C., 1984. Dynamique d'ecosysttmes macrobenthiques des fonds stdimentaires de la baie de Morlaix et leur perturbation par les hydrocarbures de I'Amoco Cadiz. Thkse Doct. Sci. Nat. Paris, 468 pp et annexes, 193 pp.

E lkah , B., F. Ibanez & E Proniewski, 1982. Le benthos subtidal de I'estuaire de la Seine: analyse statistique des peuplements. J. exp. mar. Biol. Ecol. 64: 231-252.

Glemarec, M. & E. Hussenot, 1982. A three-year ecological sur- vey in benoit and wrach Abers following the Amoco Cadiz oil spill. Neth. J. sea Res. 16: 483-490.

Hill, M. O., 1979. Reciprocal averaging: an eigenvector method for ordination. J. Ecol. 61: 237-249.

Ibanez, F., 1983. Optimisation de la representation des series chronologiques multivariables. Rapp. Comm. Int. mer Medit. 28: 113-115.

Ibanez, F., 1984. Sur la segmentation des series chronologiques planctoniques multivariables. Oceanol. Acta 7: 481-492.

Lance, G. N. & W. T. Williams, 1967. A general theory of clas- sificatory sorting strategies. I. Hierarchical systems. Com- puter J. 9: 373 - 380.

Legendre, P., D. Planas & M. J. Auclair, 1984. Succession des communautes de gasttropodes dans deux milieux difftrant par leur degre d'eutrophication. Can. J. Zool. 62: 2317-2327.

Lie, U. & J. Kelley, 1970. Benthic fauna communities of the coast of Washington and in Puget Sound: identification and distribution of the communities. J. Fish. Res. Board. Can. 27: 621-651.

Mackas, D. L., 1984. Spatial autocorrelation of plankton community composition in a continental shelf ecosystem. Limn01 Oceanogr. 29: 451 -471.

Mackas, D. L. & H. L. Sefton, 1982. Plankton species assem- blages off southern Vancouver Island: geographic pattern and temporal variability. J. mar. Res. 40: 1173 -1200.

Mantel, N., 1967. The detection of decrease clustering and a generalized regression approach. Cancer Res. 27: 209-220.

Matheron, G., 1970. Application de la thkorie des variables regionalisees. Cah. C.M.M. Fontainebleau 5, 212 pp.

Maurer, D., L. Watling, W. Leathem & P. Kinner, 1979. Seasonal changes in feeding types of estuarine invertebrates from Dela- ware Bay. J. exp. mar. Biol. Ecol. 36: 125-155.

Orloci, L., 1978. Multivariate analysis in vegetation research. Junk.

Pearson, T. H., G. Duncan & J. Nuttall, 1982. The Loch Eil pro- ject: population fluctuations in the macrobenthos. J. exp. mar. Biol. Ecol. 56: 305-325.

Pianka E. R., 1970. On r and k selection. Am. Nat. 104: 592-597.

Rees, E. I. S. & J. M. Walker, 1983. Annual and spatial variation in the Abra community in Liverpool Bay. Oceanol. Acta 6, suppl.: 165 -169.

Sokal, R. R., 1979. Testing statistical significance of geographic variation patterns. Syst. Zool. 28: 227-232.

Souplet, A. & J. M. Dewarumez, 1980. Les peuplements benthiques du littoral de la region de Dunkerque. Cah. Biol. Mar. 21: 23 -29.

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Variations à long-terme (1977–1985) du peuplement des sables fins de la Pierre Noire (baie de Morlaix, Manche occidentale): analyse statistique de l'évolution structurale