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pour obtenir le grade de : docteur de lUniversit de Droit, dEconomie et des Sciences dAix-Marseille

discipline : cologie

prsente et soutenue publiquement par

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le 06.XII.2002

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2.1. Histoire de la vgtation en Provence......................................................................................................... 73

2.1.1. Le dbut du post-glaciaire ...................................................................................................................... 73

2.1.2. L'arrive du Nolithique et lAntiquit ................................................................................................... 74 Lapport de la gomorphologie .................................................................................................................... 75 Lapport de la pdo-anthracologie................................................................................................................ 75 Lapport de la palo-malacologie ................................................................................................................. 77

2.1.3. Les approches classiques en cologie..................................................................................................... 78

2.1.5. Les avances rcentes............................................................................................................................. 79 L'actualit ..................................................................................................................................................... 80 Nouveaux modles ....................................................................................................................................... 81

2.2. Aspects gographiques des pays du Lubron ............................................................................................ 83

2.2.1. Esquisse gologique et nature du substrat.............................................................................................. 83

2.2.2. Gographie physique .............................................................................................................................. 84 Le Relief....................................................................................................................................................... 84 Lhydrographie............................................................................................................................................. 85

2.2.3. Du macro-climat au micro-climat .......................................................................................................... 86 Le climat rgional, ou macro-climat............................................................................................................. 86 Le climat local, ou mso-climat ................................................................................................................... 90 Le climat stationnel, ou topo-climat ............................................................................................................. 93 Le micro-climat ............................................................................................................................................ 95

2.2.4. Gographie humaine et sociologie de lenvironnement.......................................................................... 95 La situation la fin du 19e sicle................................................................................................................. 95 La fin du 19e et la premire moiti du 20e sicle .......................................................................................... 96 Laprs-guerre .............................................................................................................................................. 97 La perception actuelle de lenvironnement................................................................................................... 97

2.3. Mthodologie principale et stratgie dchantillonnage ........................................................................... 99

2.3.1. Un chantillonnage stratifi ................................................................................................................... 99 2.3.2. Une approche multi-chelles ................................................................................................................ 101

Le rseau de placettes permanentes............................................................................................................ 101 Un inventaire global pour caracriser le milieu.......................................................................................... 101 Un pr-chantillonnage du dispositif danalyse quantitative...................................................................... 102 Une matrice rduite pour le suivi fin .......................................................................................................... 102 Une chelle intermdiaire intgratrice........................................................................................................ 102

2.3.3. Une apprhension multi-critres .......................................................................................................... 103 Lespce et les entits taxonomiques.......................................................................................................... 103 Des stratgies dmographiques comme classification fonctionnelle.......................................................... 104 Les attributs vitaux et les groupes fonctionnels de rponse........................................................................ 108 Un nouvel attribut : la phnologie de la floraison ...................................................................................... 112 Lapproche biogographique...................................................................................................................... 113

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2.3.4. Des paramtres explicatifs varis ......................................................................................................... 115 Le niveau de contrat de lOGAF ................................................................................................................ 115 La pression de pturage .............................................................................................................................. 115 Les oprations de dbroussaillage .............................................................................................................. 117 Les facteurs du milieu (msologie) ............................................................................................................ 117 Les variables environnementales du sol (pdologie).................................................................................. 118

2.4. Mthodes danalyse des donnes............................................................................................................... 119

2.4.1. Rassemblement des donnes ................................................................................................................. 119

2.4.2. Analyse de tableaux thmatiques .......................................................................................................... 120

2.4.3. Traitements numriques des donnes multi-variables .......................................................................... 121 Lanalyse factorielle des correspondances (AFC) ...................................................................................... 121 Lanalyse en composantes principales (ACP) ............................................................................................ 121 Lanalyse canonique des correspondances (ACC) ..................................................................................... 122 Lanalyse des redondances (RDA) ............................................................................................................ 122 Classification ascendante hirarchique (CAH)........................................................................................... 122

2.4.4. Mthodologie sociocologique de la banque de donnes SOPHY .................................................. 123 Le relev de type phytosociologique .......................................................................................................... 123 Elaboration de la banque de donnes phytosociologiques.......................................................................... 124 Dtermination du comportement cologique des plantes ........................................................................... 124 L'espace des fidlits, image d'un espace cologique................................................................................. 126 Caractrisation cologique du milieu ......................................................................................................... 127 Synthse des relevs................................................................................................................................... 127 Conclusion sur lintrt de la mthode ....................................................................................................... 128

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Attribut Caractre C S RBiologie Ligneux 0,5 0,5

Herbac vivace 0 0 0Herbac annuel 1

Morphologie arienne Plasticit morpho, feuilles denses 0,5 0Port de taille rduite 0 0,5

Dveloppement spatial Dveloppement arien et souterr. 0,5 0Dveloppement latral limit 0 0,5

Croissance potentielle Lente 1Moyenne 1Rapide 1

Taille feuilles Grandes 0,5 0Moyennes 0 0 0Petites 0,5 0

Consistance feuilles Molles 0,5 0,5Crassulescentes 1Coriaces 0,5 0,5

Production foliaire Pic pendant loptimum annuel 0,5 0,5Pas de pic dfini 1

Longvit foliaire Courte (infra-annuelle) 1Moyenne (annuelle) 1Longue (sempervirente) 1

Floraison Aprs production maxi de l'indiv. 0,5 0Prcoce dans le dveloppement 0 0,5

Production ann. de graines Faible moyenne 0,5 0,5Forte 1

Maturit des fruits Lente (avec dlai) 0,5 0Rapide (sans dlai) 0 0,5

Rsistance prdation Faible 0,5 0,5Moyenne (ex. : substances) 1Importante (ex. : pines) 1

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Aleg Anmochores

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Alou Anmochores lourds

Plantes dont les graines sont plus grosses, mais dotes dun dispositif aroporteur qui permet leur transport une distance plus grande que la simple gravit ne le permettrait (samares, etc.).

Apro Anmochores projetants

Plantes dont les tiges balances par le vent projettent les graines quelque distance du pied mre.

Arou Anmochores rouleurs

Plantes dont les inflorescences ou les parties ariennes se dtachent et se dplacent en roulant au sol pousses par le vent.

AutM Autochores mcaniques

Plantes disposant de moyens de projection mcanique qui leurs sont propres (fruits ouverture brutale).

Baro Barochores Plantes ne disposant daucun moyen particulier de dissmination des diaspores, qui tombent par le seul fait de la gravit.

Hydr Hydrochores Plantes dont les graines sont flottantes et sont dissmines par les cours deaux ou leau qui ruisselle sur le substrat.

Zdys Dys-zoochores Plantes dont les diaspores, comestibles, sont amasses en rserve par des animaux qui en abandonnent frquemment une partie.

Zele Zoochores losomes

Plantes dont la prsence de substances nutritives grasses en assure la dispersion notamment par les fourmis (myrmcochorie)

Zend Endo-zoochores Plantes dont le fruit est comestible et dont la graine rsiste au passage du tube digestif qui en dclenche la capacit germinative.

Zepi Epi-zoochores Plantes dont la diaspores disposent de particularits morphologiques lui permettant de saccrocher au pelage/plumage des animaux qui en se dplaant vont en assurer le transport.

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Lumire Lumire Plantes hliophiles ncessitant dtre en pleine lumire pour effectuer leur cycle biologique.

Ombre Ombre Plantes sciaphiles adaptes effectuer leur cycle en milieu peu lumineux, craignant lexposition au soleil.

Tolrant Tolrant Plantes dont les caractristiques physiologiques et la plasticit cologique leur permettent de crotre aussi bien la lumire qu lombre, ou bien plantes prfrant les expositions de demi-ombre.

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Eu- Eutrophe Plantes autotrophes dont les caractristiques physiologiques (ex. croissance rapide) leur imposent de crotre dans un milieu riche en nutriments.

Meso- Msotrophe Plantes autotrophes dont les caractristiques physiologiques et la plasticit cologique leur permettent de crotre dans des milieux dont la valeur nutritive est variable.

Oligo- Oligotrophe Plantes autotrophes dont les adaptations physiologiques leur permettent de crotre dans un milieu appauvri, mais ne tolrant pas la concurrence en cas deutrophisation.

Para- Parasite Plantes holo- ou hmi-parasites ncessitant la prsence dune plante hte pour se dvelopper.

Sapro- Saprophyte Plantes (hmi-)saprophytes, dont la physiologie particulire leur permet de se nourrir directement de la matire organique en dcomposition prsente dans le sol.

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Annuel Annuel Plantes dont le cycle de vie est toujours infrieur 12 mois. Bisann Bisannuel Plantes dont le cycle de vie est obligatoirement suprieur 12

mois, mais gnralement infrieur 2 ans. Caduc Caduc Plantes prennes ligneuses, dont le cycle annuel comporte deux

phnophases, lune feuille, lautre dfeuille. La dure de vie des feuilles est infrieure 12 mois.

Semper Sempervirent Plantes prennes ligneuses, dont le cycle annuel comporte une seule phnophase, feuille toute lanne. La dure de vie des feuilles est suprieure 12 mois.

Vivace Vivace Plantes herbaces prennes, dont le cycle de vie est gnralement suprieur 2 ans.

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Ane/Ento Anmogame / Entomogame

Plantes peu exigentes, pouvant tre pollinises autant par le vent que par les animaux.

Anemog Anmogame Plantes dont le pollen est transport par le vent, quelles soient auto-compatibles ou non.

Auto/Ento Autogame / Entomogame

Plantes entomogames optionnelles ntant pas auto-incompatibles et pouvant donc frquemment sauto-fconder.

Entomog Entomogame Plantes exclusivement ou essentiellement entomogames pour des raisons biologiques (auto-incompatibilit) et/ou mcaniques.

Hydrog Hydrogame Plantes dont le pollen trs hygrophile ncessite la prsence deau pour se dplacer.

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Bulb. Bulbes et bulbilles Plantes dont la fragmentation du bulbe et/ou la prsence de bulbilles (ariens) ou caeux (souterrains) en assure la multiplication.

Drag. Drageons Plantes dont les racines mettent des bourgeons adventifs verticaux qui en assurent la prennisation et la multiplication.

Marcot. Marcottage naturel Plantes dont les tiges retombent habituellement sur le sol afin de senraciner spontanment (ex. turions).

Nant Nant Plantes normalement dpourvue de capacit de multiplication vgtative, du moins dans un contexte naturel.

Rhizom. Rhizomes Plantes pourvues de tiges souterraines rampantes possdant suffisamment de rserves nutritives pour assurer la rgnration en cas de coupure.

Stol.E/H Stolons pigs et/ou hypogs

Plantes pourvues de tiges rampantes souterraines ou ariennes assurant une multiplication vgtative distance en produisant des racines adventives.

Tuberc. Tubercules Plantes dont les organes souterrains tubriss peuvent se fragmenter ou se dtacher afin den assurer la multiplication.

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3.1. Aspects biogographiques.......................................................................................................................... 131

3.1.1. Patrimoine biogographique des pays du Luberon .............................................................................. 131

3.1.2. Caractrisation de lendmisme provenal en Luberon ....................................................................... 135 Secteurs dendmisme en Provence ........................................................................................................... 136 Endmiques du secteur tyrrhnien.............................................................................................................. 138 Endmiques du secteur haut-provenal ligure............................................................................................ 139 Endmiques du secteur sud-pralpin .......................................................................................................... 139 Endmiques du secteur bas-provenal........................................................................................................ 140 Autres endmiques franaises .................................................................................................................... 141 Limites daires............................................................................................................................................ 141 Patrimoine historique ................................................................................................................................. 142 Autres cas remarquables............................................................................................................................. 142

3.1.3. Etat de conservation des endmiques ................................................................................................... 143 Les menaces sur lendmisme en Mditerrane ......................................................................................... 143 Examen de la littrature disponible ............................................................................................................ 144 Evaluation de la situation dans le Lubron................................................................................................. 145 Les menaces sur lendmisme dans le Lubron ......................................................................................... 147 Stratgies dmographique des endmiques ................................................................................................ 148

3.1.4. Influences biogographiques par secteur dtude ................................................................................ 150 La vgtation des crtes du Grand Luberon ............................................................................................... 152 Le massif du Petit Luberon......................................................................................................................... 152 Les craux de Saint-Michel-lObservatoire ................................................................................................. 153 Prfrences biogographiques en fonction du pturage ............................................................................. 153

3.2. Analyse gnrale......................................................................................................................................... 155

3.2.1. Etude prliminaire des patrons de vgtation ...................................................................................... 155

3.2.2. Synthse socio-cologique des relevs.................................................................................................. 157 Les premiers niveaux darborescence......................................................................................................... 157 Les cosystmes semi-naturels................................................................................................................... 159 Les milieux ouverts calcicoles.................................................................................................................... 161 Les placettes du suivi ................................................................................................................................. 163

3.2.3. Etude phytocologique complmentaire ............................................................................................... 164 Analyse avec traitement des donnes sous forme de variables non disjoints ........................................... 165 Traitement des donnes sous forme de classes de variables disjointes ...................................................... 166 Explication de la flore observe par la msologie ...................................................................................... 167

3.2.4. Approche pdologique .......................................................................................................................... 170 Rsultats pdologiques ............................................................................................................................... 170 Explication de la flore observe par la pdologie....................................................................................... 171

3.2.5. Modalits de gestion ............................................................................................................................. 173 Echelle globale (rseau de parcelle) ........................................................................................................... 173 Echelle fine (rseau de quadrats)................................................................................................................ 175

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3.3. Approche fonctionnelle .............................................................................................................................. 177

3.3.1. Les stratgies dmographiques de Grime............................................................................................. 177 Analyse qualitative globale sur les parcelles .............................................................................................. 177 Analyse quantitative sur les quadrats du Petit Luberon.............................................................................. 178

3.3.2. Des attributs vitaux aux groupes fonctionnels de rponse.................................................................... 179 3.3.3. Richesse, htrognit, diversit ......................................................................................................... 181

Diversit et quitabilit selon les niveaux moyens de pturage ................................................................ 182 Richesse et diversit infra-parcellaire selon les niveaux moyens de pturage............................................ 183

3.4. Suivi diachronique du rseau de placettes ............................................................................................... 184

3.4.1. Changements dans les caractristiques du milieu ................................................................................ 184 Evolution globale du milieu sur lensemble du rseau de placettes ........................................................... 184 Facteurs responsables de lEvolution du milieu sur le Petit Lubron......................................................... 185

3.4.2. Changements floristiques qualitatifs (rseau global de placettes) ....................................................... 189 Changements floristiques globaux.............................................................................................................. 189 Approche biogographique ........................................................................................................................ 189 Approche fonctionelle ................................................................................................................................ 190

3.4.3. Changements floristiques quantitatifs (rseau de quadrats du Petit Lubron)..................................... 193 Changements globaux de la vgtation du Petit Luberon........................................................................... 193 Analyse dtaille de la "drive" floristique ................................................................................................ 195 Facteurs explicatifs de la "drive" floristique............................................................................................. 198

3.4.4. Changements biogographiques et fonctionnels................................................................................... 202 Changements biogographiques et fonctionnels chez les plantes abondantes............................................ 202 Changements annuels dans le cortge C-S-R global .................................................................................. 205 Analyse de la drive fonctionelle ............................................................................................................... 205 Caractrisation de la drive fonctionelle .................................................................................................... 208

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Erysimum ruscinonensis, Galium obliquum, Genista cinerea cinerea, Inula bifrons.

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Taxon valu Catgories proposes selon les critres IUCN 2000 Secteur dendmisme

menac rare ? non

CR EN VU NT DD (LC) S-Pralp. Brassica repanda saxatilis B2abiii,

D1

S-Pralp. Dianthus scaber s.s. (B1b-B2b) S-Pralp. Fesctuca cinerea (B2b) S-Pralp. Galium pusillum (C2a, D1) S-Pralp. Genista villarsii s.s. B2abiii,

C1

S-Pralp. Odontites viscosus viscosus (B2b) S-Pralp. Ophrys saratoi = drumana C2ai, D1 S-Pralp. Scorzonera austriaca

bupleurifolia (C2a)

S-Pralp. Sempervivum calcareum (B2a) B-Prov. Seseli montanum

galloprovinciale

NT?

S-Pralp. Thymus embergeri (B2b) S-Pralp. Achillea odorata odorata,

Carduncellus monspeliensium, Centaurea pectinata, Lavandula angustifolia angustifolia, Nepeta nepetella s.s., Onobrychis supina, Ononis fruticosa fruticosa, Pimpinella tragium tragium, Saxifraga fragosoi, Teucrium aureum s.s.

LC

*,3'' =C$!&(

Taxon valu Catgories proposes selon les critres IUCN 2000 Secteur dendmisme

menac rare ? non

CR EN VU NT DD (LC) B-Prov. Anthemis gerardiana (B1a, B2a,

C2a, D)

B-Prov. Arenaria modesta (B2b) B-Prov. Carduus nigrescens s.s. (C2ai,

B1b-B2b)

B-Prov. Centaurea collina (B2b) B-Prov. Chaenorrhinum

origanifolium origanifolium (B2a)

B-Prov. Crepis suffreniana B2aci-iv

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B-Prov. Ephedra delacourii B2abiii, C2ai, D

B-Prov. Iberis linifolia = stricta B2biiiciv B-Prov. Iberis pinnata (B2bc) B-Prov. Matthiola fruticulosa

provincialis (C2ai)

B-Prov. Melica amethystina (B2b) B-Prov. Narcissus dubius (B2b) B-Prov. Ophrys bertolonii = aurelia (B2b) B-Prov. Ophrys provincialis (B2b) B-Prov. Ophrys pseudoscolopax NT? B-Prov. Santolina chamaecyparissus

s.s. (C2ai, D1)

B-Prov. Seseli longifolium s.s. (B2b) B-Prov. Sideritis endresii provincialis (B2b) B-Prov. Allium oporinanthum

Antirrhinum latifolium s.s., Biscutella laevigata mediterranea, Campanula macrorhiza, Centaurea paniculata s.l. Genista hispanica hispanica, Narcissus assoanus, Prunella hyssopifolia, Ulex parviflorus s.s., Verbascum boerhavii.

LC

*J3''. =C$!&(

Taxon valu Catgories proposes selon les critres IUCN 2000 Non endmique

menac rare ? non

CR EN VU NT DD (LC) N-Mdit. Gagea luberonensis VU? N-Mdit. Thalictrum lucidum

mediterraneum

NT?

"orientaux" divers

Achillea tomentosa, Garidella nigellastrum, Tulipa agenensis, Tulipa radii, Viola jordani.

LC

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