Vos lusus un bilan et quelques explications

Dans la nature c‟est-agrave-dire sur le terrain les tregraves nombreux amateurs orchidophiles observent

avec beaucoup d‟attention et soigneusement depuis des anneacutees les diffeacuterentes orchideacutees

sauvages Ils ont donc mis en eacutevidence des diffeacuterences des anomalies au sein des populations

de chaque espegravece Certains observateurs qui en notent l‟emplacement retrouvent la mecircme

anomalie sur le mecircme individu danneacutees en anneacutees comme par exemple des plantes

posseacutedant des fleurs agrave 3 peacutetales et 3 seacutepales C‟est le signe quil sagit tregraves probablement dune

mutation Comme le dit avec justesse pmb laquo On suit un Ophrys provincialis de mecircme type

depuis 8 ans au Bois du Rouquan Il revient danneacutee en anneacutee (enfin les bonnes anneacutees agrave

Ophrys ) raquo De plus lorsque la mecircme anomalie est rencontreacutee chez plusieurs laquo espegraveces raquo

distantes voire chez plusieurs genres eacuteloigneacutes cela rend tregraves vraisemblable la possibiliteacute qu‟il

s‟agisse de la mutation d‟un mecircme gegravene (exemples des fleurs agrave deux labelles ou agrave trois

labelles des fleurs agrave 3 seacutepales -3 peacutetales ou agrave 6 teacutepales etchellip)

Nous nommerons lusus toute anomalie morphologique pouvant affecter le deacuteveloppement la

coloration etchellip mais le plus souvent susceptible de modifier la fleur dans toutes ses

composantes Ces malformations parfois spectaculaires ont geacuteneacuteralement une origine

geacuteneacutetique (mutation alteacuteration du niveau d‟expression des gegravenes) Elles se retrouveront donc

quasi identiques sur toutes les fleurs d‟un individu et resteront inchangeacutees d‟une anneacutee sur

l‟autre pour un individu donneacute Nous ne nous inteacuteresseront ici qu‟agrave ce seul type de cause

Bien eacutevidemment divers pheacutenomegravenes peuvent eacutegalement entrainer des anomalies notamment

les traumatismes tels que le pieacutetinement ou la consommation (insectes escargots limaces

petits mammifegraveres etchellip) les maladies (parasites virus bacteacuteries) les accidents (traitements

chimiques des parcelles voisines excegraves d‟engrais l‟environnement (gel hellip) En tout eacutetat de

cause il faut eacuteviter de parler de monstruositeacutes d‟aberrations il ne s‟agit en fait dans le pire

des cas qu‟un dysfonctionnement geacuteneacutetique comme par exemple l‟expression d‟un gegravene agrave un

endroit inhabituel et au mieux qu‟une petite diffeacuterence alleacutelique (du style yeux bleus calvitie

canitie preacutecoce lobe de l‟oreille soudeacute) Vous verrez que certains lusus sont plus beaux que

les pieds normaux (cf un double labelle chez Ophrys araneola ou un triple labelle de

Serapias lingua)

Lanalyse des lusus (Gaffiot 1934) permet de formuler des hypothegraveses explicatives d‟autant

plus vraisemblables que nous connaissons mieux un certain nombre des meacutecanismes qui

concourent au deacuteveloppement et notamment agrave la mise en place de la fleur Les lusus que les

participants de ce forum ont la gentillesse de nous preacutesenter sont tregraves inteacuteressants agrave plus d‟un

titre Ils constituent un formidable outil pour tenter de mieux comprendre le deacuteveloppement

Cependant pour ne rien vous cacher pour certains lusus lexplication est assez complexe

(eupheacutemisme pour dire quon ne comprend rien ou tregraves mal)

Les plus de 900 photos (907) collecteacutees qui proviennent pour une tregraves large majoriteacute du site

httpophrysbbactifcom concernent 21 genres et 119 laquo espegraveces raquo Si la majoriteacute des

anomalies affectent les caracteacuteristiques florales il a eacuteteacute possible assez facilement d‟effectuer

des regroupementss en plusieurs ensembles coheacuterents Quelques remarques geacuteneacuterales

- Sur les photos de lusus montrant une inflorescence de plusieurs fleurs nous n‟avons le plus

souvent pas pris en compte celles dont une seule fleur est anormale mais nous avons conserveacute

les cas dans lesquels l‟anomalie montre plusieurs niveaux d‟atteinte

- J‟ai eacuteteacute particuliegraverement surpris par la relative rareteacute des lusus affectant les Pseudophrys

seulement 9 des photos d‟Ophrys mais il s‟agit en fait probablement du pourcentage

d‟espegraveces de Pseudophrys preacutesentes en France Ce qui est eacutegalement significatif est la tregraves

grande abondance (35 soit un peu plus d‟13) des lusus affectant la couleur (nommeacutes ici par

pure commoditeacute hypochromes) Probablement est-ce lieacute agrave leur plus grande faciliteacute de

deacutetection et surtout au grand nombre de mutations susceptibles d‟affecter ce trait Apregraves les

hypochromes ce sont les peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles (95 ) et la preacutesence

de deux labelles (8 ) qui constituent les classes les plus nombreuses

- Le genre Ophrys (54 laquo espegraveces raquo dont 12 Pseudophrys) est de tregraves loin le plus preacutesent pour

ses lusus il repreacutesente pratiquement 23 des photos de lusus Les laquo espegraveces raquo les plus souvent

repreacutesenteacutees sont les Ophrys scolopax (55 fois) fuciflora (48 fois) drumana (43 fois) et

araneola (43 fois) En fait bon nombre d‟Ophrys spectaculaires donc plus souvent observeacutes

comme aveyronensis drumana fuciflora passionis splendida scolopax voire lutea et

araneola permettent la deacutetection de lusus plus nombreux Chacune des 9 macroespegraveces

d‟Ophrys selon Devey et al (2008) preacutesentes en France est repreacutesenteacutee dans notre eacutechantillon

presque aleacuteatoire avec un tregraves fort excegraves d‟observations pour le large complexe sphegodes

(plus de 50 des photos d‟Ophrys)

- La plus grande rareteacute des hybrides explique le petit nombre (huit) des observations de lusus

chez les hybrides interspeacutecifiques dont 6 dans le genre Ophrys mais une seule dans les

genres Orchis et Gymnadenia Par ailleurs notons les observations de lusus chez des hybrides

intergeacuteneacuteriques une de Serapicamptis et 4 observations de l‟hybride intergeacuteneacuterique

Pseudorhiza bruniana (Dactylorhiza maculata times Pseudorchis albida) la plupart concernant

l‟absence d‟une coloration normale

Quelques groupes inteacuteressants

Hypochromes hyperchromes

C‟est de loin la cateacutegorie la plus nombreuse (Figures 1 et 2) et pour ceux qui sinterrogent

sur labsence d‟une partie ou de toute la coloration (hypochrome chlorantha flava albiflora

alba albinos blanche hellip) rappelons ce que me disait un professeur de geacuteneacutetique

1) la mutation albinos est la plus freacutequente chez les Angiospermes

et 2) les plantes possegravedent plusieurs voies de biosynthegravese pour leurs diffeacuterents types de

pigments Les mutations des gegravenes codant pour les diffeacuterentes enzymes de ces voies de

biosynthegravese expliquent en grande partie les pertes de colorations Parmi les diffeacuterents

pigments anthocyanes (couleurs rouge rose bleu pourpre) caroteacutenoiumldes (jaune orange

rouge) chlorophylles (vert) flavonoiumldes (jaune ou cregraveme) et meacutelanine (jaune agrave brun noir) la

plupart peuvent amener diffeacuterentes couleurs en fonction de la quantiteacute preacutesente (en geacuteneacuteral

dans les vacuoles mais pour les chlorophylles dans les chloroplastes) Sans compter quinone

betacyanine betaxanthine indigoiumldehellip Des hypochromes (alba albiflora albinos blanc

chlorantha clair doreacutes flava flavescens flavicans jaunatres jaunes ochranta roses pacircles

etchellipont eacuteteacute deacuteceleacutes chez 17 genres deux hybrides intergeacuteneacuteriques (Orchis x spurium et

Gymnadenia rhellicani x Gymnadenia conopsea) et un hybride intergeacuteneacuterique (x

Pseudorhiza) soit 83 espegraveces mais seuls quelques exemples sont montreacutes sur la Figure 1 De

plus l‟hypochromie de la seule fleur est illustreacutee sur la Figure 2

Il faut noter que si les observateurs ont mis en eacutevidence des pertes de coloration au niveau de

l‟inflorescence ils ont en outre deacutetecteacute des pertes de coloration plus localiseacutees (seacutepales

peacutetales labelles hampe florale) dont quelques unes sont indiqueacutees sur la Figure 3 Ceci

suggegravere que l‟expression laquo organe speacutecifique raquo de certains gegravenes de coloration serait

supprimeacutee par exemple seulement dans toute la fleur (Ophrys speculum) dans les seacutepales

(Ophrys lutea) dans le labelle (Anacamptis morio) dans la hampe florale (Ophrys fuciflora)

ou entrainerait l‟absence de poils (ou laquo trichomes raquo) sur le labelle d‟Orchis militaris

Pour ce qui est des plus rares hyperchromes qui preacutesentent soit des colorations plus intenses

soit une localisation de la coloration plus eacutetendue ils neacutecessitent une accumulation de

pigment plus eacuteleveacutee que la normale donc probablement une expression plus forte de certains

gegravenes ou un stockage plus massif Bien qu‟ils soient plus difficilement deacutetectables nous

avons quelques exemples nets sur la Figure 4 notamment chez Anacamptis morio Neotinea

ustulata Orchis militaris et Orchis purpurea

Dans la mesure ou hypochromie et hyperchromie participent agrave la variabiliteacute geacuteneacutetique des

diffeacuterentes espegraveces il est tout agrave fait logique de les consideacuterer comme des lusus sensu stricto

Cela signifie qu‟il ne faut pas abandonner leur notation

Reacutesupination

Si vous observez des inflorescences de Dendrobium en regardant la position des eacuteperons de

jeunes fleurs et de fleurs ouvertes vous comprendrez facilement ce qu‟est la reacutesupination Les

fleurs des Orchidaceae sont freacutequemment ldquoreacutesupineacuteesrdquo c‟est agrave dire que le peacutedicelle se tord

d‟environ 180deg le labelle passant en position abaxiale (concregravetement du cocircteacute de la bracteacutee

c‟est-agrave-dire positionneacute en bas) Dans la sous-famille des Apostasioideae les plus

laquo primitives raquo des Orchidaceae les fleurs des Apostasia ne sont pas reacutesupineacutees mais celles

des Neuwiedia le sont Chez certaines orchideacutees comme Calopogon (Arethuseae) ou

Nigritella (Orchidinae) les fleurs ne sont pas reacutesupineacutees et sur l‟inflorescence toutes les

fleurs preacutesentent l‟orientation normale des monocotyleacutedones agrave savoir un labelle en position

adaxiale (ie orienteacute vers le haut) Durant l‟eacutevolution la transition fleur non reacutesupineacutee

reacutesupineacutee est survenue plusieurs fois dans la famille des Orchidaceae la premiegravere fois au sein

mecircme des Apostasioideae La transition non reacutesupineacute reacutesupineacute a neacutecessiteacute une seule eacutetape

dans la tribu des Cranichidieae entre les sous-tribus des Goodyerinae (reacutesupineacutees) et des

Cranichidinae (non reacutesupineacutees) (Salazar et al 2009) De mecircme dans le genre Gymnadenia

une partie des espegraveces de la section Gymnadenia Gymnadenia conopsea odoratissima

pyrenaica possegravedent des fleurs reacutesupineacutees alors que les espegraveces de la section Nigritella

Gymnadenia corneliana austriaca rhellicani cenisia ont leurs fleurs non reacutesupineacutees

Il faut garder preacutesent agrave l‟esprit le fait que chez des espegraveces dont les fleurs sont habituellement

reacutesupineacutees les observateurs notent mais tregraves rarement des inflorescences entiegraverement non

reacutesupineacutees (Figure 5 a b c) particuliegraverement spectaculaires (Listera ovata Ophrys

virescens Orchis purpurea) suggeacuterant que les meacutecanismes mis en œuvre pour la reacutesupination

ne sont pas actifs On sait chez les veacutegeacutetaux que des torsions interviennent (racines

peacutedoncules tiges) gracircce agrave des meacutecanismes mettant en œuvre une croissance diffeacuterentielle

sous le controcircle de l‟auxine (une phytohormone)

Ramification

Les photographes nous ont deacutenicheacute des rareteacutes les deux hampes florales soudeacutees de

Gymnadenia rhellicani et Anacamptis pyramidalis (Figure 5 d e) et la hampe florale

ramifieacutee chez Listera ovata (Figure 5 f) D‟autres tregraves rares exemples sont Cephalanthera

longifolia Dactylorhiza fuchsii Gymnadenia rhellicani Ophrys araneola Ophrys passionis

et Spiranthes spiralis L‟origine de ce deacutedoublement de la hampe florale se situe dans le

meacuteristegraveme inflorescentiel mais l‟incertitude demeure quant agrave une origine geacuteneacutetique Je me

souviens d‟un professeur de botanique d‟Orsay qui recherchait les palmiers dattiers agrave deux

tecirctes dans les palmeraies de Tunisiehellip

L‟origine d‟un nouveau meacuteristegraveme est sous le controcircle de l‟accumulation d‟une

phytohormone l‟auxine en un point Cette accumulation entraine une augmentation des

divisions cellulaires dans cette zone puis une certaine organisation probablement sous le

controcircle du gegravene LEAFY permet la formation d‟un nouveau meacuteristegraveme

Un exemple rarissime de ramification plus curieux encore a eacuteteacute noteacute chez Epipactis distans

et Serapias lingua (cf Figure 16 a) Il s‟agit de l‟observation de plantes posseacutedant deux fleurs

agrave l‟aisselle de chaque bracteacutee lagrave ou habituellement il n‟en existe qu‟une

Taille des plantes

Doit-on qualifier de lusus l‟observation de plantes geacuteantes ou celle de plantes naines La

reacuteponse est que ces diffeacuterences de taille font simplement partie de la variabiliteacute geacuteneacutetique des

taxons puisque comme dans tout le regravegne vivant existent au sein des espegraveces des individus

nains (les pygmeacutees pour l‟espegravece humaine) et des geacuteants (pensez aux joueurs de basket) et

puisque la taille deacutepend agrave 80 de l‟heacutereacutediteacute Comme je l‟explique agrave mes deux filles votre

laquo gegravene de nanisme raquo breton ne vous a pas permis de deacutepasser 1m61hellip

Il est donc possible d‟observer chez nos orchideacutees sauvages des individus d‟une part

remarquablement grands par exemple plus de 50 cm chez Ophrys insectifera et Ophrys

arachnitiformis ou 1 m 07 chez l‟Orchis bouc et d‟autre part une minuscule Neotinea

maculata (Figure 6 a) ou des plantes mesurant agrave peine trente millimegravetres chez Chamorchis

alpina On reste cependant loin au-dessus de la minuscule Stelis pygmaea haute de 15-16 mm

et dont la fleur mesure 2 mm (Feldmann 2011)

Nous consideacutererons eacutegalement ici que la relative rareteacute des peacutetales et des seacutepales de plus ou

moins grandes tailles (Figure 6 b) constituent des lusus rares bien qu‟il procegravedent de la

variabiliteacute naturelle des taxons comme il est possible de l‟observer pour les peacutetales dans les

diffeacuterents Ophrys apifera (friburgensis)

Anomalies des peacutetales et seacutepales

Parmi les lusus observeacutes nous avons retenu quelques cas rares notamment l‟absence de

peacutetales sur des fleurs normales par ailleurs (ie avec 3 seacutepales un labelle et un gynostegraveme)

chez les Ophrys splendida (Figure 6 c) et arachnitiformis (Figure 6 d) ou encore la preacutesence

de taches de couleur sur les seacutepales chez Ophrys fuciflora subsp montiliensis (Figure 6 e) et

Ophrys scolopax (Figure 6 f)

Anomalies du labelle

Il est possible de noter quelques variations des caracteacuteristiques du labelle en termes de

preacutesence ou non d‟une macule chez l‟Ophrys du tricastin (Figure 7 f) de coloration du labelle

chez Ophrys aveyronensis (Figure 7 e) de macule chez Ophrys splendida (Figure 7 a) de

taille de l‟eacuteperon chez Orchis provincialis long (Figure 7 l1) en comparaison avec un

exemplaire laquo normal raquo (Figure 7 l2) de forme du labelle entier ici chez Gymandenia

conopsea (Figure 7 b) au lieu d‟ecirctre trilobeacute (voir eacutegalement Ophrys apifera trollii Figure 7

g) de forme plus ou moins deacutecoupeacutee chez Ophrys insectifera et splendida Orchis purpurea

(Figure 7 c d k) tregraves rond chez l‟Ophrys du tricastin (Figure 7 f) sans trichomes chez

Neotinea ustulata et Orchis militaris (voir Figure 1 i et Figure 3 g) le preacutesence d‟une large

tache blanche a eacuteteacute noteacutee chez pas mal d‟Ophrys (arachnitiformis araneola aranifera

drumana du tricastin exaltata marzuola=occidentalis provincialis scolopax) enfin la

preacutesence de plusieurs appendices est claire chez Ophrys apifera (Figure 7 h) de mecircme que

celle d‟un appendice denteleacute chez Ophrys scolopax (Figure 7 i) Les variations de coloration

sont freacutequentes agrave l‟exemple du labelle bicolore d‟Ophrys apifera bicolor

Il est difficile en l‟absence de donneacutees geacuteneacutetiques (croisements descendances) d‟ecirctre certain

de l‟heacuteritabiliteacute de certains lusus affectant le labelle De plus nous n‟avons pas ici analyseacute en

deacutetail les macules de nos Ophrys mais sur ce point les travaux de J-P Ring (2002 2007)

constituent la laquo reacutefeacuterence raquo

Lusus affectant lrsquoorganisation florale

Pour que l‟analyse des lusus affectant la fleur soit bien comprise nous deacutetaillerons dans un

premier temps le fonctionnement disons normal de certains gegravenes bien particuliers

Gegravenes drsquoidentiteacute des organes floraux

Gracircce agrave des mutants d‟une Brassicaceae (ex Crucifegraveres) l‟Arabette des dames (Arabidopsis

thaliana) Coen et Meyerowitz ont construit en 1991 un modegravele ABC montrant l‟action

combineacutee de gegravenes d‟identiteacute florale dans la construction de la fleur Nous sommes deacutesormais

sur un modegravele ABCDE d‟expression de ces gegravenes dans les tissus agrave l‟origine de certains

organes de la fleur (Figure 8) Il s‟agit de gegravenes homeacuteotiques cest-agrave-dire de gegravenes codant

chez les veacutegeacutetaux pour des proteacuteines agrave MADS-box (domaine capable de se lier agrave l‟ADN et

permettant la dimeacuterisation) Ce type de gegravene est impliqueacute dans la transition

veacutegeacutetatifreproducteur le deacuteveloppement des racines l‟identiteacute des organes floraux seacutepales

peacutetales eacutetamines carpelles ovules et chez nos Orchideacutees le gynostegraveme (Theien et al 2000)

Les gegravenes homeacuteotiques participent agrave la mise en place de reacutegions diverses comme par exemple

les segments des insectes leurs antennes leurs pattes les membres des mammifegraveres Le

groupe de recherche de Theien qui s‟inteacuteresse agrave la fleur des Orchidaceae a pu montrer une

eacutevolution du modegravele ABCDE dans les diffeacuterents clades Angiospermes (Nympheales Liliales

etchellip) permettant d‟expliquer la preacutesence de teacutepales chez les Liliaceae (cf Figure 8)

(Theien et al 2007) et d‟un labelle chez les Orchidaceae

Arabidopsis thaliana possegravede 4 verticilles d‟organes faisant intervenir diffeacuterents gegravenes

d‟identiteacute florale

- L‟identiteacute laquo seacutepale raquo reacutesulte de l‟action combineacutee de gegravenes de classe A (Apetala 1 et 2) et de

classe E (Sepallata) Imaginons cette action combineacutee comme des proteacuteines qui s‟associent

pour assurer une fonction Les mutants des gegravenes de classe A entrainent la transformation

homeacuteotique des seacutepales en carpelles et des peacutetales en eacutetamines

- L‟identiteacute laquo peacutetale raquo met en œuvre l‟action commune de gegravenes de classe B (Apetala 3 et

Pistillata) et de classe E Les mutants des gegravenes de classe B entrainent la transformation

homeacuteotique des peacutetales en seacutepales et des eacutetamines en carpelles

- L‟identiteacute laquo eacutetamine raquo provient de l‟action conjugueacutee de gegravenes de classe B de classe C

(Agamous) et de classe E Les mutants des gegravenes de classe C entrainent la transformation

homeacuteotique des eacutetamines en peacutetales et des carpelles en seacutepales

- L‟identiteacute laquo carpelle raquo est le fruit de l‟action conjointe de gegravenes de classe C et de classe E

- L‟identiteacute laquo ovule est confeacutereacutee par l‟action reacuteunie de gegravenes de classe D (Seedstick et

Shaterproof) et de gegravenes de classe E

La speacutecification des quatre types d‟organes (seacutepales peacutetales eacutetamines et carpelles) requiert

l‟activiteacute des gegravenes de classe E (Sepallata) D‟une faccedilon geacuteneacuterale il apparaicirct que certains

allegraveles mutants (allegravele dits faibles) conduisent agrave des transformations homeacuteotiques

incomplegravetes entrainant des pheacutenotypes moins marqueacutes

Particulariteacutes de ces gegravenes homeacuteotiques chez les Orchidaceae le laquo Code Orchideacutee raquo

Les nombreux eacuteveacutenements de polyploiumldisation qui ont permis l‟eacutevolution des Angiospermes

(Abrouk et al 2010 Charon et al 2012 Henry 2014) ont entraineacute la preacutesence de plusieurs

copies de nombreux gegravenes Une polyploiumldisation a eacuteteacute deacutetecteacutee pregraves de l‟origine des

Monocotyleacutedones (Abrouk et al 2010) Chez les Orchidaceae deux autres polyploiumldisations

au moins se sont produites durant leur histoire eacutevolutive mais plusieurs autres

polyploiumldisations additionnelles sont intervenues chez certaines tribus certains genres ou

certaines espegraveces pour permettre des Orchis agrave 2n=80 chromosomes des Ophrys et des

Serapias agrave 2n=72 et jusqu‟agrave 2n=168 dans la sous-tribu des Oncidinae (Felix et Guerra 2000)

Un des eacuteleacutements les plus originaux et variables de la fleur des Orchideacutees de nos reacutegions est le

labelle un membre diffeacuterencieacute du verticille des teacutepales internes (peacutetales) Il preacutesente une tregraves

grande diversiteacute en termes de forme de taille de couleur et de macule Mondragoacuten-Palomino

et Theiszligen (2008) ont montreacute que la mise en place de ce peacutetale particulier reacutesultait de la

preacutesence chez les Epidendroideae de 4 exemplaires d‟un gegravene de classe B d‟identiteacute florale

Ces quatre copies reacutesultent de deux duplications (polyploiumldisations) puisqu‟ils ne sont

preacutesents qu‟en un seul exemplaire chez les Monocotyleacutedones ancestrales Une premiegravere

polyploiumldisation anteacuterieure agrave l‟origine des Angiospermes a dupliqueacute les gegravenes codant pour

des MADS-box de classe B en gegravene de type DEF- (pour deficiens) et de type GLO- (pour

globosa) Ce sont les gegravenes homeacuteotiques de classe B de type DEF qui deacuteterminent l‟identiteacute

des organes de la fleur Mondragon-Palomino et Theiszligen (2008 et 2011) ainsi que

Mondragon-Palomino et al (2009) ont montreacute que les Orchidaceae en possegravedent

geacuteneacuteralement 4 copies (Figure 9) En fait 3 ont eacuteteacute identifieacutees chez Vanilla planifolia

(Vanilloideae) mais 4 chez Phragmipedium longifolium (Cypripedioideae) Spiranthes

odorata (Orchidoideae) Gongora galeata (Epidendroideae) et Phalaenopsis equestris

(Epidendroideae) Par contre Hypoxis villosa (famille des Hypoxidaceae proche des

Orchidaceae) dispose seulement de deux copies des gegravenes de classe B et Asparagus

officinalis (Asparagaceae Asparagales) d‟une seule Ceci montre que la plus ancienne des

deux polyploiumldisations conduisant aux deux premiegraveres copies des gegravenes de classe B de type

DEF est anteacuterieure agrave la seacuteparation des Hypoxidaceae et des Orchidaceae alors que la seconde

polyploiumldisation propre aux seules Orchidaceae pourrait ecirctre posteacuterieure agrave la seacuteparation des

Apostasioideae d‟avec les quatre autres sous-familles C‟est le maintien de plusieurs copies

(quatre) d‟un gegravene homeacuteotique (DEF) et l‟acquisition de nouvelles fonctionnaliteacutes pour

certaines de ces copies qui ont permis le deacuteveloppement du peacuterianthe tel que nous le

connaissons actuellement chez les Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae

Epidendroideae avec ses 3 seacutepales ndash ie teacutepales externes - 2 peacutetales lateacuteraux ndash ie teacutepales

lateacuteraux internes - et un teacutepale interne (= peacutetale) particulier le labelle (Mondragoacuten-Palomino

et Theiszligen 2008 et 2011 Mondragoacuten-Palomino et al 2009) Nous savons que dans la fleur

normale

- la speacutecification du labelle deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS3 et PMADS4 et de

l‟expression faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans le territoire du meacuteristegraveme floral ougrave

ce peacutetale particulier va se former (Mondragon-Palomino 2013)

- la speacutecification des deux peacutetales lateacuteraux deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 et de l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 (Mondragon-Palomino

2013)

- la speacutecification des trois seacutepales deacutepend de la seule expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 (Mondragon-Palomino 2013)

Ainsi c‟est une combinaison de l‟expression diffeacuterentielle de ces gegravenes codant pour des

MADS-box qui deacutetermine l‟identiteacute des seacutepales des peacutetales et du labelle c‟est-agrave-dire du

laquo code orchideacutee raquo tel que deacutefini par Mondragoacuten-Palomino et Theiszligen (2008 2011) et Tsai et

al (2008)

De plus les Epidendroideae ont maintenu deux copies des gegravenes de classe C qui participent agrave

la mise en place du gynostegraveme (Wang et al 2011) De fait Chen et al (2012) ont pu montrer

qu‟un gegravene de classe C et un gegravene de classe D coopegraverent pour assurer le deacuteveloppement du

gynostegraveme et des ovules D‟une part les mutants multitepal n‟expriment plus le gegravene de

classe C et ne possegravedent plus de gynostegraveme qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales et

peacutetales) On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales

peacutetales seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit chez le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana D‟autre part dans le mutant gylp (pour gynostemium-like petals) le

gegravene de classe C est exprimeacute en position anormale dans les peacutetales qui sont alors en partie

transformeacutes en structures de type gynostegraveme

Interpreacutetations des anomalies florales de nos Orchidaceae europeacuteennes

Lorsque l‟on s‟inteacuteresse aux profils d‟expression des quatre copies des gegravenes DEF dans la

fleur normale on note que

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales externes raquo (seacutepales) reacutesulte de la forte expression des

seuls gegravenes PMADS1 et PMADS2

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales lateacuteraux internes raquo (peacutetales) associe la forte expression

des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4

- Enfin la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo deacutepend de l‟expression forte des gegravenes

PMADS3 et PMADS4 avec celle faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2

Ainsi ces quatre copies de gegravenes associeacutees au modegravele ABCDE des Orchidaceae (Figure 9)

permettent de proposer une explication pour certains lusus reacuteguliegraverement observeacutes chez nos

Orchideacutees europeacuteennes (Figure 10) Sur cette base les lusus s‟expliqueraient par des

modifications dans l‟expression des quatre gegravenes de type DEF parfois associeacutees au fait que

ces gegravenes ne s‟expriment pas dans leurs territoires habituels au sein du meacuteristegraveme floral

Peacutelorie

Tregraves geacuteneacuteralement les fleurs des Orchidaceae (Apostasia exclue) preacutesentent une symeacutetrie

bilateacuterale (on parle de fleur zygomorphe) Cependant certaines fleurs (Figures 10 et 11)

montrent une symeacutetrie radiale (fleur actinomorphe) avec soit 3 peacutetales (P) 3 seacutepales (S) ou 6

teacutepales (T) donc sans labelle diffeacuterencieacute ou encore posseacutedant 3 seacutepales et 3 labelles (les deux

peacutetales lateacuteraux eacutetant transformeacutes en labelles) Le passage de la symeacutetrie bilateacuterale agrave la

symeacutetrie radiale (fleurs agrave 6T ou fleurs agrave 3S et 3P voire certaines des fleurs agrave 3S et 3 labelles)

donne ce que l‟on nomme une fleur peacutelorique mot qui qualifie une fleur se preacutesentant avec

une symeacutetrie non conforme agrave la symeacutetrie habituelle de lespegravece

- fleurs agrave 6T sans labelle

Dans ce lusus finalement assez rare (Figure 11 a b c) les fleurs possegravedent six teacutepales

identiques de type peacutetaloiumldes (3 internes et 3 externes) Il est eacutegalement possible d‟observer

des fleurs agrave six teacutepales identiques mais de type seacutepaloiumldes (verts) Si lon compare agrave une fleur

normale ce lusus chez Platanthera bifolia il ne s‟agit pas seulement d‟un labelle peacutetaloiumlde

En fait toutes les piegraveces du peacuterianthe semblent modifieacutees et on observe 6 teacutepales et non plus 3

seacutepales et 3 peacutetales Il n‟existe plus de labelle donc plus deacuteperon Ceci reflegravete le fait que ce

sont les gegravenes d‟identiteacute florale exprimeacutes dans le labelle (donc agrave un emplacement bien preacutecis)

qui sont responsables de l‟identiteacute laquo labelle avec eacuteperon raquo Cet exemple illustre au mieux cette

speacutecificiteacute d‟expression Chez ces lusus les gegravenes PMADS1 et PMADS2 sont fortement

exprimeacutes et les gegravenes PMADS3 et PMADS4 faiblement exprimeacutes dans tous les territoires qui

donneront les piegraveces florales du peacuterianthe (calice et corolle) Il n‟y a donc pas dans ce cas de

speacutecification seacutepale ni de speacutecification labelle

Cet type de lusus possegravede des fleurs identiques agrave celles de certaines Orchidaceae notamment

le genre Apostasia de la tribu des Apostasioideae mais eacutegalement de quelques autres genres

En effet il me semble (eupheacutemisme pour dire que jen suis certain) que des Orchideacutees de la

sous-famille des Orchidoideae tribu des Diurideae sous-tribu des Thelymitrinae appartenant

aux genres Thelymitra et Epiblema possegravedent naturellement 6 teacutepales comme certains lusus

que nous venons de citer Ce seraient donc des plantes dans lesquelles les gegravenes homeacuteotiques

qui speacutecifient le labelle et qui speacutecifient les seacutepales ne sexprimeraient plus permettant donc

de retrouver les caracteacuteristiques florales ancestrales (Apostasia Liliales)

- fleurs agrave 3 P 3S donc sans labelle

Les deux Ophrys de mars avec son labelle agrave peine esquisseacute et arachnitiformis avec une piegravece

florale agrave demi labelle et agrave demi peacutetale (Figure 11 d e) constituent des intermeacutediaires entre

les fleurs normales agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 1 labelle et les fleurs peacuteloriques agrave 3 seacutepales et 3

peacutetales De mecircme la Figure 11 f preacutesente un autre type d‟intermeacutediaire mais agrave 2 peacutetales et 4

seacutepales

Les Figures 11 g h i j montrent des fleurs agrave trois seacutepales et agrave trois peacutetales dans lesquelles

le labelle ne se diffeacuterencie plus des deux teacutepales lateacuteraux Lorsqu‟il existe 3 peacutetales

identiques il ne s‟agit pas d‟un labelle transformeacute en peacutetale mais au contraire le labelle ne

s‟est pas diffeacuterencieacute des autres peacutetales En fait ce peacutetale particulier qu‟est le labelle nexprime

plus (ou de faccedilon insuffisante) certains gegravenes homeacuteotiques lesquels speacutecifient lidentiteacute

labelle Des intermeacutediaires existent avec un labelle partiellement diffeacuterencieacute (Ophrys

arachnitiformis scolopax marzuola) Cette perturbation dans lexpression de certains gegravenes

homeacuteotiques permet en quelque sorte un retour en arriegravere vers des fleurs de type Apostasia

voire Liliales Dans ce type de lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte

expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales

comme pour la fleur normale Tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent la mecircme

speacutecification de l‟identiteacute peacutetale associant la forte expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2

et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 dans tous les territoires qui donneront

les seacutepales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire d‟expression speacutecifique du labelle Il

est inteacuteressant de noter qu‟au moins un genre de la sous-tribu de Orchidinae (incluant

Anacamptis Serapias Ophrys etchellip) le genre Benthamia possegravede des espegraveces (chlorantha

nigrescens) dont les fleurs sont extrecircmement proches des trois seacutepales et trois peacutetales

suggeacuterant que les gegravenes qui permettent la diffeacuterenciation du labelle soit sont muteacutes soit

s‟expriment faiblement

Les modifications des territoires d‟expression (on parle d‟expression cadastrale) observeacutees

dans ces lusus peuvent avoir diffeacuterentes causes des mutations dans les gegravenes PMADS (ou

dans leur promoteur) modifiant soit leur niveau expression soit l‟endroit ou ces gegravenes sont

exprimeacutes (territoire d‟expression) ou des mutations dans les gegravenes qui deacuteterminent les

frontiegraveres entre les diffeacuterents territoires d‟expression entrainant ainsi des deacuteplacements de

frontiegravere suppressions de frontiegravere ou creacuteant de nouvelles frontiegraveres

le type multitepal

Les travaux de Wang et al (2011) montrent que les Epidendroideae possegravedent deux copies

des gegravenes homeacuteotiques de classe C dont les profils d‟expression sont diffeacuterents mais

suggegraverent un rocircle dans le deacuteveloppement du gynostegraveme En effet les mutants multitepal de

Cymbidium ensifolium n‟expriment plus l‟un de ces deux gegravenes et n‟ont plus de gynostegraveme

qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales peacutetales) qui produit en continu seacutepales et peacutetales

On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales peacutetales

seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit pour le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana Il semble exister deux types de mutants multitepal chez Cymbidium

l‟un produisant des piegraveces florales essentiellement chlorophylliennes difficiles agrave caracteacuteriser

et l‟autre des piegraveces florales seacutepaloiumldes et peacutetaloiumldes Les Figure 12 a d pour les piegraveces

florales chlorophylliennes et les Figure 12 b c e f pour les piegraveces florales seacutepaloiumldes et

peacutetaloiumldes confirment la reacutealiteacute de ces deux cateacutegories Ces deux types de mutants montrent

que contrairement au meacuteristegraveme floral qui possegravede habituellement une croissance deacutetermineacutee

chez ces mutants le meacuteristegraveme floral continue plus longtemps de maintenir la mise en place de

piegraveces florales

Un Ophrys (non identifiable) photographieacute par pmb (la Figure 12 a) montre une plante

exhibant une profusion de piegraveces florales plutocirct seacutepaloides chlorophylliennes qui paraicirct bien

ressembler au mutant multitepal de Wang et al (2011) De mecircme plusieurs observations

d‟Ophrys scolopax (Figure 12 b c e f) une de tenthredinifera et une d‟Orchis

anthropophora (Figure 12 d) montrent eacutegalement des individus posseacutedant un grand nombre

de teacutepales (1011) plutocirct peacutetaloiumldes dont un parfois leacutegegraverement laquo labelliseacute raquo avec un nombre

variable de gynostegravemes Il est probable que ces lusus reacutesultent du dysfontionnement de gegravenes

d‟identiteacute florale probablement les gegravenes de classe C de type Agamous comme cela avait eacuteteacute

observeacute par Wang et al (2011) chez Cymbidium De plus la preacutesence de plusieurs gynostegravemes

suggegravere que ces mutants multitepal conduisent agrave une transformation homeacuteotique incomplegravete

le lien peacutetale ndash gynostegraveme (Figure 13)

Plusieurs Ophrys preacutesentent des pheacutenotypes s‟eacutecartant peu de la normale et finalement plutocirct

beaux un peacutetale et deux gynostegravemes le second du cocircteacute ou le peacutetale est absent (Figure 13 a

b) trois gynostegravemes mais sans peacutetale (Figure 13 e f) et des formes plus ou moins

interneacutediaires (Figure 13 c d) Pour les fleurs agrave deux gynostegravemes avec un peacutetale manquant

on se retrouve dans la situation du mutant gylp (gynostemium like petals) de Phalaenopsis

pour lequel un gegravene (MADS box de classe C) est exprimeacute en position anormale dans les

peacutetales qui sont alors en partie transformeacutes en structures de type gynostegraveme (Chen et al

2012) Il semble bien que les lusus observeacutes confirment la reacutealiteacute d‟une relation peacutetale

gynostegraveme relation encore souligne par la Figure 13 g montrant des gynostegravemes en partie

transformeacutes en labelles soulignant ainsi le lien entre peacutetale (labelle ici) et gynostegraveme

Nous retrouvons toutes les situations avec l‟absence des peacutetales et 3 gynostegravemes chez Ophrys

passionis araneola apifera et drumana un seul peacutetale et deux gynostegravemes (un situeacute du cocircteacute

du peacutetale absent) chez Ophrys passionis bertolonii et fuciflora Ces lusus d‟Ophrys

manifestement pourraient exprimer un gegravene de classe C en position anormale (dans ce qui

aurait du donner des peacutetales lateacuteraux) ce qui a pour effet dajouter deux gynostegravemes chacun

remplaccedilant un peacutetale lateacuteral

Les frontiegraveres (entre organe entre territoires drsquoexpression)

Soudures (ou absence de seacuteparation) frontiegraveres

Parmi les lusus observeacutes un petit nombre montrent des soudures (agrave moins qu‟il ne s‟agisse

parfois d‟absences de seacuteparation) entre divers organes par exemple (Figure 14 a b) chez

Ophrys bombyliflora entre seacutepale lateacuteral seacutepale dorsal et un peacutetale lateacuteral formant ainsi une

piegravece florale imposante chez Ophrys provincialis entre seacutepale lateacuteral et seacutepale dorsal Un

Ophrys scolopax (Figure 14 c) montre une soudure peacutetale lateacuteral seacutepale lateacuteral et une partie

du seacutepale dorsal formant deux tregraves imposants peacutetalo-seacutepales Un Ophrys arachnitiformis

(Figure 14 d) possegravede un double seacutepale lateacuteral Les Ophrys aranifera insectifera aurelia

bombyliflora arachnitiformis fusca drumana fuciflora (Figure 14 e f g h i j k l) ainsi

que Epipactis helleborine Ophrys exaltata marzuola aveyronensis riojana scolopax

montrent outre l‟absence de labelle la preacutesence d‟un seacutepale dorsal et de deux peacutetales la

mecircme soudure (ou l‟absence de seacuteparation) des deux seacutepales lateacuteraux Dans cet ensemble

seul Ophrys arachnitiformis (Figure 14 i) preacutesente une tregraves mince esquisse de labelle On

notera chez un Ophrys drumana (Figure 14 m) une eacutebauche de seacuteparation entre les seacutepales

lateacuteraux Enfin un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 14 n) possegravede un labelle positionneacute dans le

large seacutepale basal (le photographe le notait laquo comme dans son berceau raquo)

Il faut noter pour ce type de soudure (2S 2P pas de labelle) qu‟il ne s‟agit probablement pas

d‟un lusus heacutereacuteditaire en effet plusieurs photos montrent des fleurs normales sur les

inflorescences posseacutedant une fleur agrave 2 seacutepales et 2 peacutetales

Signalons enfin l‟exceptionnelle observation d‟une fleur d‟Ophrys araneola gamoseacutepale

cest-agrave-dire dont les seacutepales sont soudeacutes agrave la base

Les fleurs des Orchidaceae permettent d‟observer diverses soudures (ou non seacuteparation) entre

organes de la fleur contribuant ainsi agrave la tregraves grande diversiteacute florale des Orchidaceae

- la plus connue est la soudure complexe (fusion) style ndash stigmate ndash eacutetamine(s) formant le

gynostegraveme sauf chez les Apostasioideae ou il se limite agrave une soudure agrave la base

- soudure (ou non seacuteparation) des seacutepales lateacuteraux (synseacutepalie) par leur marges voisines chez

les Cypripedioideae et dans le genre Serapias comme nous venons de le noter pour plusieurs

Ophrys Et de la mecircme maniegravere soudure des deux teacutepales lateacuteraux externes (seacutepales) chez

quelques Pleurothallidinae (Restrepia et genres voisins comme Barbosella Dresslerella

Brachionidium Restrepiopsis) soudure des 3 teacutepales externes chez d‟autres Pleurothallidinae

comme Masdevallia et quelques genres apparenteacutes Dracula Porroglossum Trisetella

Les lusus correspondant agrave des soudures (ou non seacuteparation) indiquent que le type de mutation

observeacutee chez ces lusus est la reacuteminiscence de mutations conserveacutees dans certains genres

d‟Orchidaceae

Piegraveces en surnombre

A l‟inverse des fusions nous avons pu noter un tout petit nombre d‟exemples de piegraveces

florales additionnelles correspondant pour une part agrave des seacuteparations additionnelles reacutesultant

probablement de creacuteations de nouvelles frontiegraveres entre organes ou de l‟absence de soudure

absence de soudure des seacutepales lateacuteraux chez Cypripedium calceolus (Figure 15 a) seacutepales et

peacutetales additionnels chez un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 15 b) un seacutepale additionnel et un

labelle additionnel chez Ophrys splendida (Figure 15 c) piegraveces du peacuterianthe additionnelles et

gynostegravemes additionnels chez Ophrys aranifera (Figure 15 d) deux seacutepales un peacutetale un

gynostegraveme et un labelle additionnels chez Ophrys scolopax (Figure 15 e) deux gynostegravemes

additionnels plus ou moins labelliseacutes chez Ophrys drumana (Figure 15 f) un seacutepale et un

peacutetale surnumeacuteraires chez Ophrys drumana (Figure 15 h) un seacutepale additionnel chez Ophyrs

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) Ophrys fuciflora et splendida (Figure 15 g i j) un

gynostegraveme additionnel chez Ophrys philippi (Figure 15 k) Enfin une structure complexe

qui pourrait ecirctre la fusion de deux fleurs a eacuteteacute noteacutee chez Ophrys aranifera (Figure 15 l) la

vraisemblance d‟une telle fusion est conforteacutee par l‟observation exceptionnelle chez Epipactis

phyllanthes d‟un double ovaire avec un doublement du nombre des piegraveces florales

Deux observations rarissimes de double piegravece florale ont eacuteteacute effectueacutees l‟une chez Epipactis

helleborine et l‟autre chez Ophrys scolopax Il s‟agit dans le cas d‟Epipactis helleborine de

deux gynostegravemes superposeacutes et pour Ophrys scolopax de la preacutesence de deux labelles

superposeacutes

Un type d‟organe additionnel freacutequent (8 genres 33 espegraveces) est la preacutesence de deux labelles

(Fig 16) parfois accompagneacutee de plusieurs gynostegravemes Entre les deux labelles complets avec

deux gynostegravemes des Anacamptis morio Cephalanthera damasonium Platanthera bifolia

Serapias neglecta Ophrys fuciflora et speculum (Figure 16 b c d e h i) et les deux demi-

labelles d‟Ophrys araneola et fuciflora (Figure 16 m n) on observe des bilabelles avec une

seule caviteacute stigmatique d‟Ophrys bombyliflora (Figure 16 k)

Les laquo double labelle raquo possegravedent probablement une origine relativement simple Il peut s‟agir

de la mise en place d‟une frontiegravere additionnelle au milieu de la zone du meacuteristegraveme floral qui

doit donner le labelle du coup cette zone en donne deux Vous noterez que dans les doubles

labelles existe toute une gamme allant de deux labelles avec leurs macules agrave deux-demi

labelles posseacutedant des demi-macules Il est eacutegalement possible d‟imaginer que certains des

bilabelles reacutesultent d‟une division du meacuteristegraveme floral en deux parties ou presque avec des

espegraveces preacutesentant eacutegalement seacutepales peacutetales et gynostegravemes en surnombre Quelques cas dans

lesquels existe un large surnombre de plusieurs piegraveces florales (peacuterianthe et gynostegraveme) chez

les Ophrys aranifera aurelia drumana fuciflora scolopax et splendida peuvent ecirctre

compris comme eacutetant deux fleurs soudeacutees ou regroupeacutees par contraction sur la base des

doubles fleurs d‟Epipactis distans et de Serapias lingua (Figure 16 a) situeacutees agrave l‟aisselle

d‟une bracteacutee

La preacutesence de trois labelles pourrait ecirctre consideacutereacutee comme faisant partie de l‟ensemble

laquo piegraveces florales additionnelles raquo Cela n‟est pas toujours vrai En effet l‟observation des

espegraveces preacutesentant 3 labelles montre en reacutealiteacute deux pheacutenomegravenes diffeacuterents selon que les 3

labelles sont disposeacutes en Y (Figure 17 a b c d e f) ou selon que ces trois labelles sont

positionneacutes cocircte agrave cocircte (Figure 17 h i j ) Manifestement cela reflegravete deux types de

pheacutenomegravenes avec lorsque les labelles sont cocircte agrave cocircte un positionnement du type de celui des

bilabelles donc appartenant bien agrave la cateacutegorie des piegraveces florales additionnelles c‟est le type

le plus rare (21 photos) (Ophrys aveyronensis drumana exaltata marzuola ficalhoana

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

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fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

biosynthegravese expliquent en grande partie les pertes de colorations Parmi les diffeacuterents

pigments anthocyanes (couleurs rouge rose bleu pourpre) caroteacutenoiumldes (jaune orange

rouge) chlorophylles (vert) flavonoiumldes (jaune ou cregraveme) et meacutelanine (jaune agrave brun noir) la

plupart peuvent amener diffeacuterentes couleurs en fonction de la quantiteacute preacutesente (en geacuteneacuteral

dans les vacuoles mais pour les chlorophylles dans les chloroplastes) Sans compter quinone

betacyanine betaxanthine indigoiumldehellip Des hypochromes (alba albiflora albinos blanc

chlorantha clair doreacutes flava flavescens flavicans jaunatres jaunes ochranta roses pacircles

etchellipont eacuteteacute deacuteceleacutes chez 17 genres deux hybrides intergeacuteneacuteriques (Orchis x spurium et

Gymnadenia rhellicani x Gymnadenia conopsea) et un hybride intergeacuteneacuterique (x

Pseudorhiza) soit 83 espegraveces mais seuls quelques exemples sont montreacutes sur la Figure 1 De

plus l‟hypochromie de la seule fleur est illustreacutee sur la Figure 2

Il faut noter que si les observateurs ont mis en eacutevidence des pertes de coloration au niveau de

l‟inflorescence ils ont en outre deacutetecteacute des pertes de coloration plus localiseacutees (seacutepales

peacutetales labelles hampe florale) dont quelques unes sont indiqueacutees sur la Figure 3 Ceci

suggegravere que l‟expression laquo organe speacutecifique raquo de certains gegravenes de coloration serait

supprimeacutee par exemple seulement dans toute la fleur (Ophrys speculum) dans les seacutepales

(Ophrys lutea) dans le labelle (Anacamptis morio) dans la hampe florale (Ophrys fuciflora)

ou entrainerait l‟absence de poils (ou laquo trichomes raquo) sur le labelle d‟Orchis militaris

Pour ce qui est des plus rares hyperchromes qui preacutesentent soit des colorations plus intenses

soit une localisation de la coloration plus eacutetendue ils neacutecessitent une accumulation de

pigment plus eacuteleveacutee que la normale donc probablement une expression plus forte de certains

gegravenes ou un stockage plus massif Bien qu‟ils soient plus difficilement deacutetectables nous

avons quelques exemples nets sur la Figure 4 notamment chez Anacamptis morio Neotinea

ustulata Orchis militaris et Orchis purpurea

Dans la mesure ou hypochromie et hyperchromie participent agrave la variabiliteacute geacuteneacutetique des

diffeacuterentes espegraveces il est tout agrave fait logique de les consideacuterer comme des lusus sensu stricto

Cela signifie qu‟il ne faut pas abandonner leur notation

Reacutesupination

Si vous observez des inflorescences de Dendrobium en regardant la position des eacuteperons de

jeunes fleurs et de fleurs ouvertes vous comprendrez facilement ce qu‟est la reacutesupination Les

fleurs des Orchidaceae sont freacutequemment ldquoreacutesupineacuteesrdquo c‟est agrave dire que le peacutedicelle se tord

d‟environ 180deg le labelle passant en position abaxiale (concregravetement du cocircteacute de la bracteacutee

c‟est-agrave-dire positionneacute en bas) Dans la sous-famille des Apostasioideae les plus

laquo primitives raquo des Orchidaceae les fleurs des Apostasia ne sont pas reacutesupineacutees mais celles

des Neuwiedia le sont Chez certaines orchideacutees comme Calopogon (Arethuseae) ou

Nigritella (Orchidinae) les fleurs ne sont pas reacutesupineacutees et sur l‟inflorescence toutes les

fleurs preacutesentent l‟orientation normale des monocotyleacutedones agrave savoir un labelle en position

adaxiale (ie orienteacute vers le haut) Durant l‟eacutevolution la transition fleur non reacutesupineacutee

reacutesupineacutee est survenue plusieurs fois dans la famille des Orchidaceae la premiegravere fois au sein

mecircme des Apostasioideae La transition non reacutesupineacute reacutesupineacute a neacutecessiteacute une seule eacutetape

dans la tribu des Cranichidieae entre les sous-tribus des Goodyerinae (reacutesupineacutees) et des

Cranichidinae (non reacutesupineacutees) (Salazar et al 2009) De mecircme dans le genre Gymnadenia

une partie des espegraveces de la section Gymnadenia Gymnadenia conopsea odoratissima

pyrenaica possegravedent des fleurs reacutesupineacutees alors que les espegraveces de la section Nigritella

Gymnadenia corneliana austriaca rhellicani cenisia ont leurs fleurs non reacutesupineacutees

Il faut garder preacutesent agrave l‟esprit le fait que chez des espegraveces dont les fleurs sont habituellement

reacutesupineacutees les observateurs notent mais tregraves rarement des inflorescences entiegraverement non

reacutesupineacutees (Figure 5 a b c) particuliegraverement spectaculaires (Listera ovata Ophrys

virescens Orchis purpurea) suggeacuterant que les meacutecanismes mis en œuvre pour la reacutesupination

ne sont pas actifs On sait chez les veacutegeacutetaux que des torsions interviennent (racines

peacutedoncules tiges) gracircce agrave des meacutecanismes mettant en œuvre une croissance diffeacuterentielle

sous le controcircle de l‟auxine (une phytohormone)

Ramification

Les photographes nous ont deacutenicheacute des rareteacutes les deux hampes florales soudeacutees de

Gymnadenia rhellicani et Anacamptis pyramidalis (Figure 5 d e) et la hampe florale

ramifieacutee chez Listera ovata (Figure 5 f) D‟autres tregraves rares exemples sont Cephalanthera

longifolia Dactylorhiza fuchsii Gymnadenia rhellicani Ophrys araneola Ophrys passionis

et Spiranthes spiralis L‟origine de ce deacutedoublement de la hampe florale se situe dans le

meacuteristegraveme inflorescentiel mais l‟incertitude demeure quant agrave une origine geacuteneacutetique Je me

souviens d‟un professeur de botanique d‟Orsay qui recherchait les palmiers dattiers agrave deux

tecirctes dans les palmeraies de Tunisiehellip

L‟origine d‟un nouveau meacuteristegraveme est sous le controcircle de l‟accumulation d‟une

phytohormone l‟auxine en un point Cette accumulation entraine une augmentation des

divisions cellulaires dans cette zone puis une certaine organisation probablement sous le

controcircle du gegravene LEAFY permet la formation d‟un nouveau meacuteristegraveme

Un exemple rarissime de ramification plus curieux encore a eacuteteacute noteacute chez Epipactis distans

et Serapias lingua (cf Figure 16 a) Il s‟agit de l‟observation de plantes posseacutedant deux fleurs

agrave l‟aisselle de chaque bracteacutee lagrave ou habituellement il n‟en existe qu‟une

Taille des plantes

Doit-on qualifier de lusus l‟observation de plantes geacuteantes ou celle de plantes naines La

reacuteponse est que ces diffeacuterences de taille font simplement partie de la variabiliteacute geacuteneacutetique des

taxons puisque comme dans tout le regravegne vivant existent au sein des espegraveces des individus

nains (les pygmeacutees pour l‟espegravece humaine) et des geacuteants (pensez aux joueurs de basket) et

puisque la taille deacutepend agrave 80 de l‟heacutereacutediteacute Comme je l‟explique agrave mes deux filles votre

laquo gegravene de nanisme raquo breton ne vous a pas permis de deacutepasser 1m61hellip

Il est donc possible d‟observer chez nos orchideacutees sauvages des individus d‟une part

remarquablement grands par exemple plus de 50 cm chez Ophrys insectifera et Ophrys

arachnitiformis ou 1 m 07 chez l‟Orchis bouc et d‟autre part une minuscule Neotinea

maculata (Figure 6 a) ou des plantes mesurant agrave peine trente millimegravetres chez Chamorchis

alpina On reste cependant loin au-dessus de la minuscule Stelis pygmaea haute de 15-16 mm

et dont la fleur mesure 2 mm (Feldmann 2011)

Nous consideacutererons eacutegalement ici que la relative rareteacute des peacutetales et des seacutepales de plus ou

moins grandes tailles (Figure 6 b) constituent des lusus rares bien qu‟il procegravedent de la

variabiliteacute naturelle des taxons comme il est possible de l‟observer pour les peacutetales dans les

diffeacuterents Ophrys apifera (friburgensis)

Anomalies des peacutetales et seacutepales

Parmi les lusus observeacutes nous avons retenu quelques cas rares notamment l‟absence de

peacutetales sur des fleurs normales par ailleurs (ie avec 3 seacutepales un labelle et un gynostegraveme)

chez les Ophrys splendida (Figure 6 c) et arachnitiformis (Figure 6 d) ou encore la preacutesence

de taches de couleur sur les seacutepales chez Ophrys fuciflora subsp montiliensis (Figure 6 e) et

Ophrys scolopax (Figure 6 f)

Anomalies du labelle

Il est possible de noter quelques variations des caracteacuteristiques du labelle en termes de

preacutesence ou non d‟une macule chez l‟Ophrys du tricastin (Figure 7 f) de coloration du labelle

chez Ophrys aveyronensis (Figure 7 e) de macule chez Ophrys splendida (Figure 7 a) de

taille de l‟eacuteperon chez Orchis provincialis long (Figure 7 l1) en comparaison avec un

exemplaire laquo normal raquo (Figure 7 l2) de forme du labelle entier ici chez Gymandenia

conopsea (Figure 7 b) au lieu d‟ecirctre trilobeacute (voir eacutegalement Ophrys apifera trollii Figure 7

g) de forme plus ou moins deacutecoupeacutee chez Ophrys insectifera et splendida Orchis purpurea

(Figure 7 c d k) tregraves rond chez l‟Ophrys du tricastin (Figure 7 f) sans trichomes chez

Neotinea ustulata et Orchis militaris (voir Figure 1 i et Figure 3 g) le preacutesence d‟une large

tache blanche a eacuteteacute noteacutee chez pas mal d‟Ophrys (arachnitiformis araneola aranifera

drumana du tricastin exaltata marzuola=occidentalis provincialis scolopax) enfin la

preacutesence de plusieurs appendices est claire chez Ophrys apifera (Figure 7 h) de mecircme que

celle d‟un appendice denteleacute chez Ophrys scolopax (Figure 7 i) Les variations de coloration

sont freacutequentes agrave l‟exemple du labelle bicolore d‟Ophrys apifera bicolor

Il est difficile en l‟absence de donneacutees geacuteneacutetiques (croisements descendances) d‟ecirctre certain

de l‟heacuteritabiliteacute de certains lusus affectant le labelle De plus nous n‟avons pas ici analyseacute en

deacutetail les macules de nos Ophrys mais sur ce point les travaux de J-P Ring (2002 2007)

constituent la laquo reacutefeacuterence raquo

Lusus affectant lrsquoorganisation florale

Pour que l‟analyse des lusus affectant la fleur soit bien comprise nous deacutetaillerons dans un

premier temps le fonctionnement disons normal de certains gegravenes bien particuliers

Gegravenes drsquoidentiteacute des organes floraux

Gracircce agrave des mutants d‟une Brassicaceae (ex Crucifegraveres) l‟Arabette des dames (Arabidopsis

thaliana) Coen et Meyerowitz ont construit en 1991 un modegravele ABC montrant l‟action

combineacutee de gegravenes d‟identiteacute florale dans la construction de la fleur Nous sommes deacutesormais

sur un modegravele ABCDE d‟expression de ces gegravenes dans les tissus agrave l‟origine de certains

organes de la fleur (Figure 8) Il s‟agit de gegravenes homeacuteotiques cest-agrave-dire de gegravenes codant

chez les veacutegeacutetaux pour des proteacuteines agrave MADS-box (domaine capable de se lier agrave l‟ADN et

permettant la dimeacuterisation) Ce type de gegravene est impliqueacute dans la transition

veacutegeacutetatifreproducteur le deacuteveloppement des racines l‟identiteacute des organes floraux seacutepales

peacutetales eacutetamines carpelles ovules et chez nos Orchideacutees le gynostegraveme (Theien et al 2000)

Les gegravenes homeacuteotiques participent agrave la mise en place de reacutegions diverses comme par exemple

les segments des insectes leurs antennes leurs pattes les membres des mammifegraveres Le

groupe de recherche de Theien qui s‟inteacuteresse agrave la fleur des Orchidaceae a pu montrer une

eacutevolution du modegravele ABCDE dans les diffeacuterents clades Angiospermes (Nympheales Liliales

etchellip) permettant d‟expliquer la preacutesence de teacutepales chez les Liliaceae (cf Figure 8)

(Theien et al 2007) et d‟un labelle chez les Orchidaceae

Arabidopsis thaliana possegravede 4 verticilles d‟organes faisant intervenir diffeacuterents gegravenes

d‟identiteacute florale

- L‟identiteacute laquo seacutepale raquo reacutesulte de l‟action combineacutee de gegravenes de classe A (Apetala 1 et 2) et de

classe E (Sepallata) Imaginons cette action combineacutee comme des proteacuteines qui s‟associent

pour assurer une fonction Les mutants des gegravenes de classe A entrainent la transformation

homeacuteotique des seacutepales en carpelles et des peacutetales en eacutetamines

- L‟identiteacute laquo peacutetale raquo met en œuvre l‟action commune de gegravenes de classe B (Apetala 3 et

Pistillata) et de classe E Les mutants des gegravenes de classe B entrainent la transformation

homeacuteotique des peacutetales en seacutepales et des eacutetamines en carpelles

- L‟identiteacute laquo eacutetamine raquo provient de l‟action conjugueacutee de gegravenes de classe B de classe C

(Agamous) et de classe E Les mutants des gegravenes de classe C entrainent la transformation

homeacuteotique des eacutetamines en peacutetales et des carpelles en seacutepales

- L‟identiteacute laquo carpelle raquo est le fruit de l‟action conjointe de gegravenes de classe C et de classe E

- L‟identiteacute laquo ovule est confeacutereacutee par l‟action reacuteunie de gegravenes de classe D (Seedstick et

Shaterproof) et de gegravenes de classe E

La speacutecification des quatre types d‟organes (seacutepales peacutetales eacutetamines et carpelles) requiert

l‟activiteacute des gegravenes de classe E (Sepallata) D‟une faccedilon geacuteneacuterale il apparaicirct que certains

allegraveles mutants (allegravele dits faibles) conduisent agrave des transformations homeacuteotiques

incomplegravetes entrainant des pheacutenotypes moins marqueacutes

Particulariteacutes de ces gegravenes homeacuteotiques chez les Orchidaceae le laquo Code Orchideacutee raquo

Les nombreux eacuteveacutenements de polyploiumldisation qui ont permis l‟eacutevolution des Angiospermes

(Abrouk et al 2010 Charon et al 2012 Henry 2014) ont entraineacute la preacutesence de plusieurs

copies de nombreux gegravenes Une polyploiumldisation a eacuteteacute deacutetecteacutee pregraves de l‟origine des

Monocotyleacutedones (Abrouk et al 2010) Chez les Orchidaceae deux autres polyploiumldisations

au moins se sont produites durant leur histoire eacutevolutive mais plusieurs autres

polyploiumldisations additionnelles sont intervenues chez certaines tribus certains genres ou

certaines espegraveces pour permettre des Orchis agrave 2n=80 chromosomes des Ophrys et des

Serapias agrave 2n=72 et jusqu‟agrave 2n=168 dans la sous-tribu des Oncidinae (Felix et Guerra 2000)

Un des eacuteleacutements les plus originaux et variables de la fleur des Orchideacutees de nos reacutegions est le

labelle un membre diffeacuterencieacute du verticille des teacutepales internes (peacutetales) Il preacutesente une tregraves

grande diversiteacute en termes de forme de taille de couleur et de macule Mondragoacuten-Palomino

et Theiszligen (2008) ont montreacute que la mise en place de ce peacutetale particulier reacutesultait de la

preacutesence chez les Epidendroideae de 4 exemplaires d‟un gegravene de classe B d‟identiteacute florale

Ces quatre copies reacutesultent de deux duplications (polyploiumldisations) puisqu‟ils ne sont

preacutesents qu‟en un seul exemplaire chez les Monocotyleacutedones ancestrales Une premiegravere

polyploiumldisation anteacuterieure agrave l‟origine des Angiospermes a dupliqueacute les gegravenes codant pour

des MADS-box de classe B en gegravene de type DEF- (pour deficiens) et de type GLO- (pour

globosa) Ce sont les gegravenes homeacuteotiques de classe B de type DEF qui deacuteterminent l‟identiteacute

des organes de la fleur Mondragon-Palomino et Theiszligen (2008 et 2011) ainsi que

Mondragon-Palomino et al (2009) ont montreacute que les Orchidaceae en possegravedent

geacuteneacuteralement 4 copies (Figure 9) En fait 3 ont eacuteteacute identifieacutees chez Vanilla planifolia

(Vanilloideae) mais 4 chez Phragmipedium longifolium (Cypripedioideae) Spiranthes

odorata (Orchidoideae) Gongora galeata (Epidendroideae) et Phalaenopsis equestris

(Epidendroideae) Par contre Hypoxis villosa (famille des Hypoxidaceae proche des

Orchidaceae) dispose seulement de deux copies des gegravenes de classe B et Asparagus

officinalis (Asparagaceae Asparagales) d‟une seule Ceci montre que la plus ancienne des

deux polyploiumldisations conduisant aux deux premiegraveres copies des gegravenes de classe B de type

DEF est anteacuterieure agrave la seacuteparation des Hypoxidaceae et des Orchidaceae alors que la seconde

polyploiumldisation propre aux seules Orchidaceae pourrait ecirctre posteacuterieure agrave la seacuteparation des

Apostasioideae d‟avec les quatre autres sous-familles C‟est le maintien de plusieurs copies

(quatre) d‟un gegravene homeacuteotique (DEF) et l‟acquisition de nouvelles fonctionnaliteacutes pour

certaines de ces copies qui ont permis le deacuteveloppement du peacuterianthe tel que nous le

connaissons actuellement chez les Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae

Epidendroideae avec ses 3 seacutepales ndash ie teacutepales externes - 2 peacutetales lateacuteraux ndash ie teacutepales

lateacuteraux internes - et un teacutepale interne (= peacutetale) particulier le labelle (Mondragoacuten-Palomino

et Theiszligen 2008 et 2011 Mondragoacuten-Palomino et al 2009) Nous savons que dans la fleur

normale

- la speacutecification du labelle deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS3 et PMADS4 et de

l‟expression faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans le territoire du meacuteristegraveme floral ougrave

ce peacutetale particulier va se former (Mondragon-Palomino 2013)

- la speacutecification des deux peacutetales lateacuteraux deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 et de l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 (Mondragon-Palomino

2013)

- la speacutecification des trois seacutepales deacutepend de la seule expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 (Mondragon-Palomino 2013)

Ainsi c‟est une combinaison de l‟expression diffeacuterentielle de ces gegravenes codant pour des

MADS-box qui deacutetermine l‟identiteacute des seacutepales des peacutetales et du labelle c‟est-agrave-dire du

laquo code orchideacutee raquo tel que deacutefini par Mondragoacuten-Palomino et Theiszligen (2008 2011) et Tsai et

al (2008)

De plus les Epidendroideae ont maintenu deux copies des gegravenes de classe C qui participent agrave

la mise en place du gynostegraveme (Wang et al 2011) De fait Chen et al (2012) ont pu montrer

qu‟un gegravene de classe C et un gegravene de classe D coopegraverent pour assurer le deacuteveloppement du

gynostegraveme et des ovules D‟une part les mutants multitepal n‟expriment plus le gegravene de

classe C et ne possegravedent plus de gynostegraveme qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales et

peacutetales) On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales

peacutetales seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit chez le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana D‟autre part dans le mutant gylp (pour gynostemium-like petals) le

gegravene de classe C est exprimeacute en position anormale dans les peacutetales qui sont alors en partie

transformeacutes en structures de type gynostegraveme

Interpreacutetations des anomalies florales de nos Orchidaceae europeacuteennes

Lorsque l‟on s‟inteacuteresse aux profils d‟expression des quatre copies des gegravenes DEF dans la

fleur normale on note que

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales externes raquo (seacutepales) reacutesulte de la forte expression des

seuls gegravenes PMADS1 et PMADS2

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales lateacuteraux internes raquo (peacutetales) associe la forte expression

des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4

- Enfin la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo deacutepend de l‟expression forte des gegravenes

PMADS3 et PMADS4 avec celle faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2

Ainsi ces quatre copies de gegravenes associeacutees au modegravele ABCDE des Orchidaceae (Figure 9)

permettent de proposer une explication pour certains lusus reacuteguliegraverement observeacutes chez nos

Orchideacutees europeacuteennes (Figure 10) Sur cette base les lusus s‟expliqueraient par des

modifications dans l‟expression des quatre gegravenes de type DEF parfois associeacutees au fait que

ces gegravenes ne s‟expriment pas dans leurs territoires habituels au sein du meacuteristegraveme floral

Peacutelorie

Tregraves geacuteneacuteralement les fleurs des Orchidaceae (Apostasia exclue) preacutesentent une symeacutetrie

bilateacuterale (on parle de fleur zygomorphe) Cependant certaines fleurs (Figures 10 et 11)

montrent une symeacutetrie radiale (fleur actinomorphe) avec soit 3 peacutetales (P) 3 seacutepales (S) ou 6

teacutepales (T) donc sans labelle diffeacuterencieacute ou encore posseacutedant 3 seacutepales et 3 labelles (les deux

peacutetales lateacuteraux eacutetant transformeacutes en labelles) Le passage de la symeacutetrie bilateacuterale agrave la

symeacutetrie radiale (fleurs agrave 6T ou fleurs agrave 3S et 3P voire certaines des fleurs agrave 3S et 3 labelles)

donne ce que l‟on nomme une fleur peacutelorique mot qui qualifie une fleur se preacutesentant avec

une symeacutetrie non conforme agrave la symeacutetrie habituelle de lespegravece

- fleurs agrave 6T sans labelle

Dans ce lusus finalement assez rare (Figure 11 a b c) les fleurs possegravedent six teacutepales

identiques de type peacutetaloiumldes (3 internes et 3 externes) Il est eacutegalement possible d‟observer

des fleurs agrave six teacutepales identiques mais de type seacutepaloiumldes (verts) Si lon compare agrave une fleur

normale ce lusus chez Platanthera bifolia il ne s‟agit pas seulement d‟un labelle peacutetaloiumlde

En fait toutes les piegraveces du peacuterianthe semblent modifieacutees et on observe 6 teacutepales et non plus 3

seacutepales et 3 peacutetales Il n‟existe plus de labelle donc plus deacuteperon Ceci reflegravete le fait que ce

sont les gegravenes d‟identiteacute florale exprimeacutes dans le labelle (donc agrave un emplacement bien preacutecis)

qui sont responsables de l‟identiteacute laquo labelle avec eacuteperon raquo Cet exemple illustre au mieux cette

speacutecificiteacute d‟expression Chez ces lusus les gegravenes PMADS1 et PMADS2 sont fortement

exprimeacutes et les gegravenes PMADS3 et PMADS4 faiblement exprimeacutes dans tous les territoires qui

donneront les piegraveces florales du peacuterianthe (calice et corolle) Il n‟y a donc pas dans ce cas de

speacutecification seacutepale ni de speacutecification labelle

Cet type de lusus possegravede des fleurs identiques agrave celles de certaines Orchidaceae notamment

le genre Apostasia de la tribu des Apostasioideae mais eacutegalement de quelques autres genres

En effet il me semble (eupheacutemisme pour dire que jen suis certain) que des Orchideacutees de la

sous-famille des Orchidoideae tribu des Diurideae sous-tribu des Thelymitrinae appartenant

aux genres Thelymitra et Epiblema possegravedent naturellement 6 teacutepales comme certains lusus

que nous venons de citer Ce seraient donc des plantes dans lesquelles les gegravenes homeacuteotiques

qui speacutecifient le labelle et qui speacutecifient les seacutepales ne sexprimeraient plus permettant donc

de retrouver les caracteacuteristiques florales ancestrales (Apostasia Liliales)

- fleurs agrave 3 P 3S donc sans labelle

Les deux Ophrys de mars avec son labelle agrave peine esquisseacute et arachnitiformis avec une piegravece

florale agrave demi labelle et agrave demi peacutetale (Figure 11 d e) constituent des intermeacutediaires entre

les fleurs normales agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 1 labelle et les fleurs peacuteloriques agrave 3 seacutepales et 3

peacutetales De mecircme la Figure 11 f preacutesente un autre type d‟intermeacutediaire mais agrave 2 peacutetales et 4

seacutepales

Les Figures 11 g h i j montrent des fleurs agrave trois seacutepales et agrave trois peacutetales dans lesquelles

le labelle ne se diffeacuterencie plus des deux teacutepales lateacuteraux Lorsqu‟il existe 3 peacutetales

identiques il ne s‟agit pas d‟un labelle transformeacute en peacutetale mais au contraire le labelle ne

s‟est pas diffeacuterencieacute des autres peacutetales En fait ce peacutetale particulier qu‟est le labelle nexprime

plus (ou de faccedilon insuffisante) certains gegravenes homeacuteotiques lesquels speacutecifient lidentiteacute

labelle Des intermeacutediaires existent avec un labelle partiellement diffeacuterencieacute (Ophrys

arachnitiformis scolopax marzuola) Cette perturbation dans lexpression de certains gegravenes

homeacuteotiques permet en quelque sorte un retour en arriegravere vers des fleurs de type Apostasia

voire Liliales Dans ce type de lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte

expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales

comme pour la fleur normale Tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent la mecircme

speacutecification de l‟identiteacute peacutetale associant la forte expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2

et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 dans tous les territoires qui donneront

les seacutepales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire d‟expression speacutecifique du labelle Il

est inteacuteressant de noter qu‟au moins un genre de la sous-tribu de Orchidinae (incluant

Anacamptis Serapias Ophrys etchellip) le genre Benthamia possegravede des espegraveces (chlorantha

nigrescens) dont les fleurs sont extrecircmement proches des trois seacutepales et trois peacutetales

suggeacuterant que les gegravenes qui permettent la diffeacuterenciation du labelle soit sont muteacutes soit

s‟expriment faiblement

Les modifications des territoires d‟expression (on parle d‟expression cadastrale) observeacutees

dans ces lusus peuvent avoir diffeacuterentes causes des mutations dans les gegravenes PMADS (ou

dans leur promoteur) modifiant soit leur niveau expression soit l‟endroit ou ces gegravenes sont

exprimeacutes (territoire d‟expression) ou des mutations dans les gegravenes qui deacuteterminent les

frontiegraveres entre les diffeacuterents territoires d‟expression entrainant ainsi des deacuteplacements de

frontiegravere suppressions de frontiegravere ou creacuteant de nouvelles frontiegraveres

le type multitepal

Les travaux de Wang et al (2011) montrent que les Epidendroideae possegravedent deux copies

des gegravenes homeacuteotiques de classe C dont les profils d‟expression sont diffeacuterents mais

suggegraverent un rocircle dans le deacuteveloppement du gynostegraveme En effet les mutants multitepal de

Cymbidium ensifolium n‟expriment plus l‟un de ces deux gegravenes et n‟ont plus de gynostegraveme

qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales peacutetales) qui produit en continu seacutepales et peacutetales

On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales peacutetales

seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit pour le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana Il semble exister deux types de mutants multitepal chez Cymbidium

l‟un produisant des piegraveces florales essentiellement chlorophylliennes difficiles agrave caracteacuteriser

et l‟autre des piegraveces florales seacutepaloiumldes et peacutetaloiumldes Les Figure 12 a d pour les piegraveces

florales chlorophylliennes et les Figure 12 b c e f pour les piegraveces florales seacutepaloiumldes et

peacutetaloiumldes confirment la reacutealiteacute de ces deux cateacutegories Ces deux types de mutants montrent

que contrairement au meacuteristegraveme floral qui possegravede habituellement une croissance deacutetermineacutee

chez ces mutants le meacuteristegraveme floral continue plus longtemps de maintenir la mise en place de

piegraveces florales

Un Ophrys (non identifiable) photographieacute par pmb (la Figure 12 a) montre une plante

exhibant une profusion de piegraveces florales plutocirct seacutepaloides chlorophylliennes qui paraicirct bien

ressembler au mutant multitepal de Wang et al (2011) De mecircme plusieurs observations

d‟Ophrys scolopax (Figure 12 b c e f) une de tenthredinifera et une d‟Orchis

anthropophora (Figure 12 d) montrent eacutegalement des individus posseacutedant un grand nombre

de teacutepales (1011) plutocirct peacutetaloiumldes dont un parfois leacutegegraverement laquo labelliseacute raquo avec un nombre

variable de gynostegravemes Il est probable que ces lusus reacutesultent du dysfontionnement de gegravenes

d‟identiteacute florale probablement les gegravenes de classe C de type Agamous comme cela avait eacuteteacute

observeacute par Wang et al (2011) chez Cymbidium De plus la preacutesence de plusieurs gynostegravemes

suggegravere que ces mutants multitepal conduisent agrave une transformation homeacuteotique incomplegravete

le lien peacutetale ndash gynostegraveme (Figure 13)

Plusieurs Ophrys preacutesentent des pheacutenotypes s‟eacutecartant peu de la normale et finalement plutocirct

beaux un peacutetale et deux gynostegravemes le second du cocircteacute ou le peacutetale est absent (Figure 13 a

b) trois gynostegravemes mais sans peacutetale (Figure 13 e f) et des formes plus ou moins

interneacutediaires (Figure 13 c d) Pour les fleurs agrave deux gynostegravemes avec un peacutetale manquant

on se retrouve dans la situation du mutant gylp (gynostemium like petals) de Phalaenopsis

pour lequel un gegravene (MADS box de classe C) est exprimeacute en position anormale dans les

peacutetales qui sont alors en partie transformeacutes en structures de type gynostegraveme (Chen et al

2012) Il semble bien que les lusus observeacutes confirment la reacutealiteacute d‟une relation peacutetale

gynostegraveme relation encore souligne par la Figure 13 g montrant des gynostegravemes en partie

transformeacutes en labelles soulignant ainsi le lien entre peacutetale (labelle ici) et gynostegraveme

Nous retrouvons toutes les situations avec l‟absence des peacutetales et 3 gynostegravemes chez Ophrys

passionis araneola apifera et drumana un seul peacutetale et deux gynostegravemes (un situeacute du cocircteacute

du peacutetale absent) chez Ophrys passionis bertolonii et fuciflora Ces lusus d‟Ophrys

manifestement pourraient exprimer un gegravene de classe C en position anormale (dans ce qui

aurait du donner des peacutetales lateacuteraux) ce qui a pour effet dajouter deux gynostegravemes chacun

remplaccedilant un peacutetale lateacuteral

Les frontiegraveres (entre organe entre territoires drsquoexpression)

Soudures (ou absence de seacuteparation) frontiegraveres

Parmi les lusus observeacutes un petit nombre montrent des soudures (agrave moins qu‟il ne s‟agisse

parfois d‟absences de seacuteparation) entre divers organes par exemple (Figure 14 a b) chez

Ophrys bombyliflora entre seacutepale lateacuteral seacutepale dorsal et un peacutetale lateacuteral formant ainsi une

piegravece florale imposante chez Ophrys provincialis entre seacutepale lateacuteral et seacutepale dorsal Un

Ophrys scolopax (Figure 14 c) montre une soudure peacutetale lateacuteral seacutepale lateacuteral et une partie

du seacutepale dorsal formant deux tregraves imposants peacutetalo-seacutepales Un Ophrys arachnitiformis

(Figure 14 d) possegravede un double seacutepale lateacuteral Les Ophrys aranifera insectifera aurelia

bombyliflora arachnitiformis fusca drumana fuciflora (Figure 14 e f g h i j k l) ainsi

que Epipactis helleborine Ophrys exaltata marzuola aveyronensis riojana scolopax

montrent outre l‟absence de labelle la preacutesence d‟un seacutepale dorsal et de deux peacutetales la

mecircme soudure (ou l‟absence de seacuteparation) des deux seacutepales lateacuteraux Dans cet ensemble

seul Ophrys arachnitiformis (Figure 14 i) preacutesente une tregraves mince esquisse de labelle On

notera chez un Ophrys drumana (Figure 14 m) une eacutebauche de seacuteparation entre les seacutepales

lateacuteraux Enfin un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 14 n) possegravede un labelle positionneacute dans le

large seacutepale basal (le photographe le notait laquo comme dans son berceau raquo)

Il faut noter pour ce type de soudure (2S 2P pas de labelle) qu‟il ne s‟agit probablement pas

d‟un lusus heacutereacuteditaire en effet plusieurs photos montrent des fleurs normales sur les

inflorescences posseacutedant une fleur agrave 2 seacutepales et 2 peacutetales

Signalons enfin l‟exceptionnelle observation d‟une fleur d‟Ophrys araneola gamoseacutepale

cest-agrave-dire dont les seacutepales sont soudeacutes agrave la base

Les fleurs des Orchidaceae permettent d‟observer diverses soudures (ou non seacuteparation) entre

organes de la fleur contribuant ainsi agrave la tregraves grande diversiteacute florale des Orchidaceae

- la plus connue est la soudure complexe (fusion) style ndash stigmate ndash eacutetamine(s) formant le

gynostegraveme sauf chez les Apostasioideae ou il se limite agrave une soudure agrave la base

- soudure (ou non seacuteparation) des seacutepales lateacuteraux (synseacutepalie) par leur marges voisines chez

les Cypripedioideae et dans le genre Serapias comme nous venons de le noter pour plusieurs

Ophrys Et de la mecircme maniegravere soudure des deux teacutepales lateacuteraux externes (seacutepales) chez

quelques Pleurothallidinae (Restrepia et genres voisins comme Barbosella Dresslerella

Brachionidium Restrepiopsis) soudure des 3 teacutepales externes chez d‟autres Pleurothallidinae

comme Masdevallia et quelques genres apparenteacutes Dracula Porroglossum Trisetella

Les lusus correspondant agrave des soudures (ou non seacuteparation) indiquent que le type de mutation

observeacutee chez ces lusus est la reacuteminiscence de mutations conserveacutees dans certains genres

d‟Orchidaceae

Piegraveces en surnombre

A l‟inverse des fusions nous avons pu noter un tout petit nombre d‟exemples de piegraveces

florales additionnelles correspondant pour une part agrave des seacuteparations additionnelles reacutesultant

probablement de creacuteations de nouvelles frontiegraveres entre organes ou de l‟absence de soudure

absence de soudure des seacutepales lateacuteraux chez Cypripedium calceolus (Figure 15 a) seacutepales et

peacutetales additionnels chez un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 15 b) un seacutepale additionnel et un

labelle additionnel chez Ophrys splendida (Figure 15 c) piegraveces du peacuterianthe additionnelles et

gynostegravemes additionnels chez Ophrys aranifera (Figure 15 d) deux seacutepales un peacutetale un

gynostegraveme et un labelle additionnels chez Ophrys scolopax (Figure 15 e) deux gynostegravemes

additionnels plus ou moins labelliseacutes chez Ophrys drumana (Figure 15 f) un seacutepale et un

peacutetale surnumeacuteraires chez Ophrys drumana (Figure 15 h) un seacutepale additionnel chez Ophyrs

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) Ophrys fuciflora et splendida (Figure 15 g i j) un

gynostegraveme additionnel chez Ophrys philippi (Figure 15 k) Enfin une structure complexe

qui pourrait ecirctre la fusion de deux fleurs a eacuteteacute noteacutee chez Ophrys aranifera (Figure 15 l) la

vraisemblance d‟une telle fusion est conforteacutee par l‟observation exceptionnelle chez Epipactis

phyllanthes d‟un double ovaire avec un doublement du nombre des piegraveces florales

Deux observations rarissimes de double piegravece florale ont eacuteteacute effectueacutees l‟une chez Epipactis

helleborine et l‟autre chez Ophrys scolopax Il s‟agit dans le cas d‟Epipactis helleborine de

deux gynostegravemes superposeacutes et pour Ophrys scolopax de la preacutesence de deux labelles

superposeacutes

Un type d‟organe additionnel freacutequent (8 genres 33 espegraveces) est la preacutesence de deux labelles

(Fig 16) parfois accompagneacutee de plusieurs gynostegravemes Entre les deux labelles complets avec

deux gynostegravemes des Anacamptis morio Cephalanthera damasonium Platanthera bifolia

Serapias neglecta Ophrys fuciflora et speculum (Figure 16 b c d e h i) et les deux demi-

labelles d‟Ophrys araneola et fuciflora (Figure 16 m n) on observe des bilabelles avec une

seule caviteacute stigmatique d‟Ophrys bombyliflora (Figure 16 k)

Les laquo double labelle raquo possegravedent probablement une origine relativement simple Il peut s‟agir

de la mise en place d‟une frontiegravere additionnelle au milieu de la zone du meacuteristegraveme floral qui

doit donner le labelle du coup cette zone en donne deux Vous noterez que dans les doubles

labelles existe toute une gamme allant de deux labelles avec leurs macules agrave deux-demi

labelles posseacutedant des demi-macules Il est eacutegalement possible d‟imaginer que certains des

bilabelles reacutesultent d‟une division du meacuteristegraveme floral en deux parties ou presque avec des

espegraveces preacutesentant eacutegalement seacutepales peacutetales et gynostegravemes en surnombre Quelques cas dans

lesquels existe un large surnombre de plusieurs piegraveces florales (peacuterianthe et gynostegraveme) chez

les Ophrys aranifera aurelia drumana fuciflora scolopax et splendida peuvent ecirctre

compris comme eacutetant deux fleurs soudeacutees ou regroupeacutees par contraction sur la base des

doubles fleurs d‟Epipactis distans et de Serapias lingua (Figure 16 a) situeacutees agrave l‟aisselle

d‟une bracteacutee

La preacutesence de trois labelles pourrait ecirctre consideacutereacutee comme faisant partie de l‟ensemble

laquo piegraveces florales additionnelles raquo Cela n‟est pas toujours vrai En effet l‟observation des

espegraveces preacutesentant 3 labelles montre en reacutealiteacute deux pheacutenomegravenes diffeacuterents selon que les 3

labelles sont disposeacutes en Y (Figure 17 a b c d e f) ou selon que ces trois labelles sont

positionneacutes cocircte agrave cocircte (Figure 17 h i j ) Manifestement cela reflegravete deux types de

pheacutenomegravenes avec lorsque les labelles sont cocircte agrave cocircte un positionnement du type de celui des

bilabelles donc appartenant bien agrave la cateacutegorie des piegraveces florales additionnelles c‟est le type

le plus rare (21 photos) (Ophrys aveyronensis drumana exaltata marzuola ficalhoana

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

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fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

adaxiale (ie orienteacute vers le haut) Durant l‟eacutevolution la transition fleur non reacutesupineacutee

reacutesupineacutee est survenue plusieurs fois dans la famille des Orchidaceae la premiegravere fois au sein

mecircme des Apostasioideae La transition non reacutesupineacute reacutesupineacute a neacutecessiteacute une seule eacutetape

dans la tribu des Cranichidieae entre les sous-tribus des Goodyerinae (reacutesupineacutees) et des

Cranichidinae (non reacutesupineacutees) (Salazar et al 2009) De mecircme dans le genre Gymnadenia

une partie des espegraveces de la section Gymnadenia Gymnadenia conopsea odoratissima

pyrenaica possegravedent des fleurs reacutesupineacutees alors que les espegraveces de la section Nigritella

Gymnadenia corneliana austriaca rhellicani cenisia ont leurs fleurs non reacutesupineacutees

Il faut garder preacutesent agrave l‟esprit le fait que chez des espegraveces dont les fleurs sont habituellement

reacutesupineacutees les observateurs notent mais tregraves rarement des inflorescences entiegraverement non

reacutesupineacutees (Figure 5 a b c) particuliegraverement spectaculaires (Listera ovata Ophrys

virescens Orchis purpurea) suggeacuterant que les meacutecanismes mis en œuvre pour la reacutesupination

ne sont pas actifs On sait chez les veacutegeacutetaux que des torsions interviennent (racines

peacutedoncules tiges) gracircce agrave des meacutecanismes mettant en œuvre une croissance diffeacuterentielle

sous le controcircle de l‟auxine (une phytohormone)

Ramification

Les photographes nous ont deacutenicheacute des rareteacutes les deux hampes florales soudeacutees de

Gymnadenia rhellicani et Anacamptis pyramidalis (Figure 5 d e) et la hampe florale

ramifieacutee chez Listera ovata (Figure 5 f) D‟autres tregraves rares exemples sont Cephalanthera

longifolia Dactylorhiza fuchsii Gymnadenia rhellicani Ophrys araneola Ophrys passionis

et Spiranthes spiralis L‟origine de ce deacutedoublement de la hampe florale se situe dans le

meacuteristegraveme inflorescentiel mais l‟incertitude demeure quant agrave une origine geacuteneacutetique Je me

souviens d‟un professeur de botanique d‟Orsay qui recherchait les palmiers dattiers agrave deux

tecirctes dans les palmeraies de Tunisiehellip

L‟origine d‟un nouveau meacuteristegraveme est sous le controcircle de l‟accumulation d‟une

phytohormone l‟auxine en un point Cette accumulation entraine une augmentation des

divisions cellulaires dans cette zone puis une certaine organisation probablement sous le

controcircle du gegravene LEAFY permet la formation d‟un nouveau meacuteristegraveme

Un exemple rarissime de ramification plus curieux encore a eacuteteacute noteacute chez Epipactis distans

et Serapias lingua (cf Figure 16 a) Il s‟agit de l‟observation de plantes posseacutedant deux fleurs

agrave l‟aisselle de chaque bracteacutee lagrave ou habituellement il n‟en existe qu‟une

Taille des plantes

Doit-on qualifier de lusus l‟observation de plantes geacuteantes ou celle de plantes naines La

reacuteponse est que ces diffeacuterences de taille font simplement partie de la variabiliteacute geacuteneacutetique des

taxons puisque comme dans tout le regravegne vivant existent au sein des espegraveces des individus

nains (les pygmeacutees pour l‟espegravece humaine) et des geacuteants (pensez aux joueurs de basket) et

puisque la taille deacutepend agrave 80 de l‟heacutereacutediteacute Comme je l‟explique agrave mes deux filles votre

laquo gegravene de nanisme raquo breton ne vous a pas permis de deacutepasser 1m61hellip

Il est donc possible d‟observer chez nos orchideacutees sauvages des individus d‟une part

remarquablement grands par exemple plus de 50 cm chez Ophrys insectifera et Ophrys

arachnitiformis ou 1 m 07 chez l‟Orchis bouc et d‟autre part une minuscule Neotinea

maculata (Figure 6 a) ou des plantes mesurant agrave peine trente millimegravetres chez Chamorchis

alpina On reste cependant loin au-dessus de la minuscule Stelis pygmaea haute de 15-16 mm

et dont la fleur mesure 2 mm (Feldmann 2011)

Nous consideacutererons eacutegalement ici que la relative rareteacute des peacutetales et des seacutepales de plus ou

moins grandes tailles (Figure 6 b) constituent des lusus rares bien qu‟il procegravedent de la

variabiliteacute naturelle des taxons comme il est possible de l‟observer pour les peacutetales dans les

diffeacuterents Ophrys apifera (friburgensis)

Anomalies des peacutetales et seacutepales

Parmi les lusus observeacutes nous avons retenu quelques cas rares notamment l‟absence de

peacutetales sur des fleurs normales par ailleurs (ie avec 3 seacutepales un labelle et un gynostegraveme)

chez les Ophrys splendida (Figure 6 c) et arachnitiformis (Figure 6 d) ou encore la preacutesence

de taches de couleur sur les seacutepales chez Ophrys fuciflora subsp montiliensis (Figure 6 e) et

Ophrys scolopax (Figure 6 f)

Anomalies du labelle

Il est possible de noter quelques variations des caracteacuteristiques du labelle en termes de

preacutesence ou non d‟une macule chez l‟Ophrys du tricastin (Figure 7 f) de coloration du labelle

chez Ophrys aveyronensis (Figure 7 e) de macule chez Ophrys splendida (Figure 7 a) de

taille de l‟eacuteperon chez Orchis provincialis long (Figure 7 l1) en comparaison avec un

exemplaire laquo normal raquo (Figure 7 l2) de forme du labelle entier ici chez Gymandenia

conopsea (Figure 7 b) au lieu d‟ecirctre trilobeacute (voir eacutegalement Ophrys apifera trollii Figure 7

g) de forme plus ou moins deacutecoupeacutee chez Ophrys insectifera et splendida Orchis purpurea

(Figure 7 c d k) tregraves rond chez l‟Ophrys du tricastin (Figure 7 f) sans trichomes chez

Neotinea ustulata et Orchis militaris (voir Figure 1 i et Figure 3 g) le preacutesence d‟une large

tache blanche a eacuteteacute noteacutee chez pas mal d‟Ophrys (arachnitiformis araneola aranifera

drumana du tricastin exaltata marzuola=occidentalis provincialis scolopax) enfin la

preacutesence de plusieurs appendices est claire chez Ophrys apifera (Figure 7 h) de mecircme que

celle d‟un appendice denteleacute chez Ophrys scolopax (Figure 7 i) Les variations de coloration

sont freacutequentes agrave l‟exemple du labelle bicolore d‟Ophrys apifera bicolor

Il est difficile en l‟absence de donneacutees geacuteneacutetiques (croisements descendances) d‟ecirctre certain

de l‟heacuteritabiliteacute de certains lusus affectant le labelle De plus nous n‟avons pas ici analyseacute en

deacutetail les macules de nos Ophrys mais sur ce point les travaux de J-P Ring (2002 2007)

constituent la laquo reacutefeacuterence raquo

Lusus affectant lrsquoorganisation florale

Pour que l‟analyse des lusus affectant la fleur soit bien comprise nous deacutetaillerons dans un

premier temps le fonctionnement disons normal de certains gegravenes bien particuliers

Gegravenes drsquoidentiteacute des organes floraux

Gracircce agrave des mutants d‟une Brassicaceae (ex Crucifegraveres) l‟Arabette des dames (Arabidopsis

thaliana) Coen et Meyerowitz ont construit en 1991 un modegravele ABC montrant l‟action

combineacutee de gegravenes d‟identiteacute florale dans la construction de la fleur Nous sommes deacutesormais

sur un modegravele ABCDE d‟expression de ces gegravenes dans les tissus agrave l‟origine de certains

organes de la fleur (Figure 8) Il s‟agit de gegravenes homeacuteotiques cest-agrave-dire de gegravenes codant

chez les veacutegeacutetaux pour des proteacuteines agrave MADS-box (domaine capable de se lier agrave l‟ADN et

permettant la dimeacuterisation) Ce type de gegravene est impliqueacute dans la transition

veacutegeacutetatifreproducteur le deacuteveloppement des racines l‟identiteacute des organes floraux seacutepales

peacutetales eacutetamines carpelles ovules et chez nos Orchideacutees le gynostegraveme (Theien et al 2000)

Les gegravenes homeacuteotiques participent agrave la mise en place de reacutegions diverses comme par exemple

les segments des insectes leurs antennes leurs pattes les membres des mammifegraveres Le

groupe de recherche de Theien qui s‟inteacuteresse agrave la fleur des Orchidaceae a pu montrer une

eacutevolution du modegravele ABCDE dans les diffeacuterents clades Angiospermes (Nympheales Liliales

etchellip) permettant d‟expliquer la preacutesence de teacutepales chez les Liliaceae (cf Figure 8)

(Theien et al 2007) et d‟un labelle chez les Orchidaceae

Arabidopsis thaliana possegravede 4 verticilles d‟organes faisant intervenir diffeacuterents gegravenes

d‟identiteacute florale

- L‟identiteacute laquo seacutepale raquo reacutesulte de l‟action combineacutee de gegravenes de classe A (Apetala 1 et 2) et de

classe E (Sepallata) Imaginons cette action combineacutee comme des proteacuteines qui s‟associent

pour assurer une fonction Les mutants des gegravenes de classe A entrainent la transformation

homeacuteotique des seacutepales en carpelles et des peacutetales en eacutetamines

- L‟identiteacute laquo peacutetale raquo met en œuvre l‟action commune de gegravenes de classe B (Apetala 3 et

Pistillata) et de classe E Les mutants des gegravenes de classe B entrainent la transformation

homeacuteotique des peacutetales en seacutepales et des eacutetamines en carpelles

- L‟identiteacute laquo eacutetamine raquo provient de l‟action conjugueacutee de gegravenes de classe B de classe C

(Agamous) et de classe E Les mutants des gegravenes de classe C entrainent la transformation

homeacuteotique des eacutetamines en peacutetales et des carpelles en seacutepales

- L‟identiteacute laquo carpelle raquo est le fruit de l‟action conjointe de gegravenes de classe C et de classe E

- L‟identiteacute laquo ovule est confeacutereacutee par l‟action reacuteunie de gegravenes de classe D (Seedstick et

Shaterproof) et de gegravenes de classe E

La speacutecification des quatre types d‟organes (seacutepales peacutetales eacutetamines et carpelles) requiert

l‟activiteacute des gegravenes de classe E (Sepallata) D‟une faccedilon geacuteneacuterale il apparaicirct que certains

allegraveles mutants (allegravele dits faibles) conduisent agrave des transformations homeacuteotiques

incomplegravetes entrainant des pheacutenotypes moins marqueacutes

Particulariteacutes de ces gegravenes homeacuteotiques chez les Orchidaceae le laquo Code Orchideacutee raquo

Les nombreux eacuteveacutenements de polyploiumldisation qui ont permis l‟eacutevolution des Angiospermes

(Abrouk et al 2010 Charon et al 2012 Henry 2014) ont entraineacute la preacutesence de plusieurs

copies de nombreux gegravenes Une polyploiumldisation a eacuteteacute deacutetecteacutee pregraves de l‟origine des

Monocotyleacutedones (Abrouk et al 2010) Chez les Orchidaceae deux autres polyploiumldisations

au moins se sont produites durant leur histoire eacutevolutive mais plusieurs autres

polyploiumldisations additionnelles sont intervenues chez certaines tribus certains genres ou

certaines espegraveces pour permettre des Orchis agrave 2n=80 chromosomes des Ophrys et des

Serapias agrave 2n=72 et jusqu‟agrave 2n=168 dans la sous-tribu des Oncidinae (Felix et Guerra 2000)

Un des eacuteleacutements les plus originaux et variables de la fleur des Orchideacutees de nos reacutegions est le

labelle un membre diffeacuterencieacute du verticille des teacutepales internes (peacutetales) Il preacutesente une tregraves

grande diversiteacute en termes de forme de taille de couleur et de macule Mondragoacuten-Palomino

et Theiszligen (2008) ont montreacute que la mise en place de ce peacutetale particulier reacutesultait de la

preacutesence chez les Epidendroideae de 4 exemplaires d‟un gegravene de classe B d‟identiteacute florale

Ces quatre copies reacutesultent de deux duplications (polyploiumldisations) puisqu‟ils ne sont

preacutesents qu‟en un seul exemplaire chez les Monocotyleacutedones ancestrales Une premiegravere

polyploiumldisation anteacuterieure agrave l‟origine des Angiospermes a dupliqueacute les gegravenes codant pour

des MADS-box de classe B en gegravene de type DEF- (pour deficiens) et de type GLO- (pour

globosa) Ce sont les gegravenes homeacuteotiques de classe B de type DEF qui deacuteterminent l‟identiteacute

des organes de la fleur Mondragon-Palomino et Theiszligen (2008 et 2011) ainsi que

Mondragon-Palomino et al (2009) ont montreacute que les Orchidaceae en possegravedent

geacuteneacuteralement 4 copies (Figure 9) En fait 3 ont eacuteteacute identifieacutees chez Vanilla planifolia

(Vanilloideae) mais 4 chez Phragmipedium longifolium (Cypripedioideae) Spiranthes

odorata (Orchidoideae) Gongora galeata (Epidendroideae) et Phalaenopsis equestris

(Epidendroideae) Par contre Hypoxis villosa (famille des Hypoxidaceae proche des

Orchidaceae) dispose seulement de deux copies des gegravenes de classe B et Asparagus

officinalis (Asparagaceae Asparagales) d‟une seule Ceci montre que la plus ancienne des

deux polyploiumldisations conduisant aux deux premiegraveres copies des gegravenes de classe B de type

DEF est anteacuterieure agrave la seacuteparation des Hypoxidaceae et des Orchidaceae alors que la seconde

polyploiumldisation propre aux seules Orchidaceae pourrait ecirctre posteacuterieure agrave la seacuteparation des

Apostasioideae d‟avec les quatre autres sous-familles C‟est le maintien de plusieurs copies

(quatre) d‟un gegravene homeacuteotique (DEF) et l‟acquisition de nouvelles fonctionnaliteacutes pour

certaines de ces copies qui ont permis le deacuteveloppement du peacuterianthe tel que nous le

connaissons actuellement chez les Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae

Epidendroideae avec ses 3 seacutepales ndash ie teacutepales externes - 2 peacutetales lateacuteraux ndash ie teacutepales

lateacuteraux internes - et un teacutepale interne (= peacutetale) particulier le labelle (Mondragoacuten-Palomino

et Theiszligen 2008 et 2011 Mondragoacuten-Palomino et al 2009) Nous savons que dans la fleur

normale

- la speacutecification du labelle deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS3 et PMADS4 et de

l‟expression faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans le territoire du meacuteristegraveme floral ougrave

ce peacutetale particulier va se former (Mondragon-Palomino 2013)

- la speacutecification des deux peacutetales lateacuteraux deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 et de l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 (Mondragon-Palomino

2013)

- la speacutecification des trois seacutepales deacutepend de la seule expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 (Mondragon-Palomino 2013)

Ainsi c‟est une combinaison de l‟expression diffeacuterentielle de ces gegravenes codant pour des

MADS-box qui deacutetermine l‟identiteacute des seacutepales des peacutetales et du labelle c‟est-agrave-dire du

laquo code orchideacutee raquo tel que deacutefini par Mondragoacuten-Palomino et Theiszligen (2008 2011) et Tsai et

al (2008)

De plus les Epidendroideae ont maintenu deux copies des gegravenes de classe C qui participent agrave

la mise en place du gynostegraveme (Wang et al 2011) De fait Chen et al (2012) ont pu montrer

qu‟un gegravene de classe C et un gegravene de classe D coopegraverent pour assurer le deacuteveloppement du

gynostegraveme et des ovules D‟une part les mutants multitepal n‟expriment plus le gegravene de

classe C et ne possegravedent plus de gynostegraveme qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales et

peacutetales) On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales

peacutetales seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit chez le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana D‟autre part dans le mutant gylp (pour gynostemium-like petals) le

gegravene de classe C est exprimeacute en position anormale dans les peacutetales qui sont alors en partie

transformeacutes en structures de type gynostegraveme

Interpreacutetations des anomalies florales de nos Orchidaceae europeacuteennes

Lorsque l‟on s‟inteacuteresse aux profils d‟expression des quatre copies des gegravenes DEF dans la

fleur normale on note que

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales externes raquo (seacutepales) reacutesulte de la forte expression des

seuls gegravenes PMADS1 et PMADS2

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales lateacuteraux internes raquo (peacutetales) associe la forte expression

des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4

- Enfin la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo deacutepend de l‟expression forte des gegravenes

PMADS3 et PMADS4 avec celle faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2

Ainsi ces quatre copies de gegravenes associeacutees au modegravele ABCDE des Orchidaceae (Figure 9)

permettent de proposer une explication pour certains lusus reacuteguliegraverement observeacutes chez nos

Orchideacutees europeacuteennes (Figure 10) Sur cette base les lusus s‟expliqueraient par des

modifications dans l‟expression des quatre gegravenes de type DEF parfois associeacutees au fait que

ces gegravenes ne s‟expriment pas dans leurs territoires habituels au sein du meacuteristegraveme floral

Peacutelorie

Tregraves geacuteneacuteralement les fleurs des Orchidaceae (Apostasia exclue) preacutesentent une symeacutetrie

bilateacuterale (on parle de fleur zygomorphe) Cependant certaines fleurs (Figures 10 et 11)

montrent une symeacutetrie radiale (fleur actinomorphe) avec soit 3 peacutetales (P) 3 seacutepales (S) ou 6

teacutepales (T) donc sans labelle diffeacuterencieacute ou encore posseacutedant 3 seacutepales et 3 labelles (les deux

peacutetales lateacuteraux eacutetant transformeacutes en labelles) Le passage de la symeacutetrie bilateacuterale agrave la

symeacutetrie radiale (fleurs agrave 6T ou fleurs agrave 3S et 3P voire certaines des fleurs agrave 3S et 3 labelles)

donne ce que l‟on nomme une fleur peacutelorique mot qui qualifie une fleur se preacutesentant avec

une symeacutetrie non conforme agrave la symeacutetrie habituelle de lespegravece

- fleurs agrave 6T sans labelle

Dans ce lusus finalement assez rare (Figure 11 a b c) les fleurs possegravedent six teacutepales

identiques de type peacutetaloiumldes (3 internes et 3 externes) Il est eacutegalement possible d‟observer

des fleurs agrave six teacutepales identiques mais de type seacutepaloiumldes (verts) Si lon compare agrave une fleur

normale ce lusus chez Platanthera bifolia il ne s‟agit pas seulement d‟un labelle peacutetaloiumlde

En fait toutes les piegraveces du peacuterianthe semblent modifieacutees et on observe 6 teacutepales et non plus 3

seacutepales et 3 peacutetales Il n‟existe plus de labelle donc plus deacuteperon Ceci reflegravete le fait que ce

sont les gegravenes d‟identiteacute florale exprimeacutes dans le labelle (donc agrave un emplacement bien preacutecis)

qui sont responsables de l‟identiteacute laquo labelle avec eacuteperon raquo Cet exemple illustre au mieux cette

speacutecificiteacute d‟expression Chez ces lusus les gegravenes PMADS1 et PMADS2 sont fortement

exprimeacutes et les gegravenes PMADS3 et PMADS4 faiblement exprimeacutes dans tous les territoires qui

donneront les piegraveces florales du peacuterianthe (calice et corolle) Il n‟y a donc pas dans ce cas de

speacutecification seacutepale ni de speacutecification labelle

Cet type de lusus possegravede des fleurs identiques agrave celles de certaines Orchidaceae notamment

le genre Apostasia de la tribu des Apostasioideae mais eacutegalement de quelques autres genres

En effet il me semble (eupheacutemisme pour dire que jen suis certain) que des Orchideacutees de la

sous-famille des Orchidoideae tribu des Diurideae sous-tribu des Thelymitrinae appartenant

aux genres Thelymitra et Epiblema possegravedent naturellement 6 teacutepales comme certains lusus

que nous venons de citer Ce seraient donc des plantes dans lesquelles les gegravenes homeacuteotiques

qui speacutecifient le labelle et qui speacutecifient les seacutepales ne sexprimeraient plus permettant donc

de retrouver les caracteacuteristiques florales ancestrales (Apostasia Liliales)

- fleurs agrave 3 P 3S donc sans labelle

Les deux Ophrys de mars avec son labelle agrave peine esquisseacute et arachnitiformis avec une piegravece

florale agrave demi labelle et agrave demi peacutetale (Figure 11 d e) constituent des intermeacutediaires entre

les fleurs normales agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 1 labelle et les fleurs peacuteloriques agrave 3 seacutepales et 3

peacutetales De mecircme la Figure 11 f preacutesente un autre type d‟intermeacutediaire mais agrave 2 peacutetales et 4

seacutepales

Les Figures 11 g h i j montrent des fleurs agrave trois seacutepales et agrave trois peacutetales dans lesquelles

le labelle ne se diffeacuterencie plus des deux teacutepales lateacuteraux Lorsqu‟il existe 3 peacutetales

identiques il ne s‟agit pas d‟un labelle transformeacute en peacutetale mais au contraire le labelle ne

s‟est pas diffeacuterencieacute des autres peacutetales En fait ce peacutetale particulier qu‟est le labelle nexprime

plus (ou de faccedilon insuffisante) certains gegravenes homeacuteotiques lesquels speacutecifient lidentiteacute

labelle Des intermeacutediaires existent avec un labelle partiellement diffeacuterencieacute (Ophrys

arachnitiformis scolopax marzuola) Cette perturbation dans lexpression de certains gegravenes

homeacuteotiques permet en quelque sorte un retour en arriegravere vers des fleurs de type Apostasia

voire Liliales Dans ce type de lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte

expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales

comme pour la fleur normale Tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent la mecircme

speacutecification de l‟identiteacute peacutetale associant la forte expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2

et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 dans tous les territoires qui donneront

les seacutepales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire d‟expression speacutecifique du labelle Il

est inteacuteressant de noter qu‟au moins un genre de la sous-tribu de Orchidinae (incluant

Anacamptis Serapias Ophrys etchellip) le genre Benthamia possegravede des espegraveces (chlorantha

nigrescens) dont les fleurs sont extrecircmement proches des trois seacutepales et trois peacutetales

suggeacuterant que les gegravenes qui permettent la diffeacuterenciation du labelle soit sont muteacutes soit

s‟expriment faiblement

Les modifications des territoires d‟expression (on parle d‟expression cadastrale) observeacutees

dans ces lusus peuvent avoir diffeacuterentes causes des mutations dans les gegravenes PMADS (ou

dans leur promoteur) modifiant soit leur niveau expression soit l‟endroit ou ces gegravenes sont

exprimeacutes (territoire d‟expression) ou des mutations dans les gegravenes qui deacuteterminent les

frontiegraveres entre les diffeacuterents territoires d‟expression entrainant ainsi des deacuteplacements de

frontiegravere suppressions de frontiegravere ou creacuteant de nouvelles frontiegraveres

le type multitepal

Les travaux de Wang et al (2011) montrent que les Epidendroideae possegravedent deux copies

des gegravenes homeacuteotiques de classe C dont les profils d‟expression sont diffeacuterents mais

suggegraverent un rocircle dans le deacuteveloppement du gynostegraveme En effet les mutants multitepal de

Cymbidium ensifolium n‟expriment plus l‟un de ces deux gegravenes et n‟ont plus de gynostegraveme

qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales peacutetales) qui produit en continu seacutepales et peacutetales

On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales peacutetales

seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit pour le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana Il semble exister deux types de mutants multitepal chez Cymbidium

l‟un produisant des piegraveces florales essentiellement chlorophylliennes difficiles agrave caracteacuteriser

et l‟autre des piegraveces florales seacutepaloiumldes et peacutetaloiumldes Les Figure 12 a d pour les piegraveces

florales chlorophylliennes et les Figure 12 b c e f pour les piegraveces florales seacutepaloiumldes et

peacutetaloiumldes confirment la reacutealiteacute de ces deux cateacutegories Ces deux types de mutants montrent

que contrairement au meacuteristegraveme floral qui possegravede habituellement une croissance deacutetermineacutee

chez ces mutants le meacuteristegraveme floral continue plus longtemps de maintenir la mise en place de

piegraveces florales

Un Ophrys (non identifiable) photographieacute par pmb (la Figure 12 a) montre une plante

exhibant une profusion de piegraveces florales plutocirct seacutepaloides chlorophylliennes qui paraicirct bien

ressembler au mutant multitepal de Wang et al (2011) De mecircme plusieurs observations

d‟Ophrys scolopax (Figure 12 b c e f) une de tenthredinifera et une d‟Orchis

anthropophora (Figure 12 d) montrent eacutegalement des individus posseacutedant un grand nombre

de teacutepales (1011) plutocirct peacutetaloiumldes dont un parfois leacutegegraverement laquo labelliseacute raquo avec un nombre

variable de gynostegravemes Il est probable que ces lusus reacutesultent du dysfontionnement de gegravenes

d‟identiteacute florale probablement les gegravenes de classe C de type Agamous comme cela avait eacuteteacute

observeacute par Wang et al (2011) chez Cymbidium De plus la preacutesence de plusieurs gynostegravemes

suggegravere que ces mutants multitepal conduisent agrave une transformation homeacuteotique incomplegravete

le lien peacutetale ndash gynostegraveme (Figure 13)

Plusieurs Ophrys preacutesentent des pheacutenotypes s‟eacutecartant peu de la normale et finalement plutocirct

beaux un peacutetale et deux gynostegravemes le second du cocircteacute ou le peacutetale est absent (Figure 13 a

b) trois gynostegravemes mais sans peacutetale (Figure 13 e f) et des formes plus ou moins

interneacutediaires (Figure 13 c d) Pour les fleurs agrave deux gynostegravemes avec un peacutetale manquant

on se retrouve dans la situation du mutant gylp (gynostemium like petals) de Phalaenopsis

pour lequel un gegravene (MADS box de classe C) est exprimeacute en position anormale dans les

peacutetales qui sont alors en partie transformeacutes en structures de type gynostegraveme (Chen et al

2012) Il semble bien que les lusus observeacutes confirment la reacutealiteacute d‟une relation peacutetale

gynostegraveme relation encore souligne par la Figure 13 g montrant des gynostegravemes en partie

transformeacutes en labelles soulignant ainsi le lien entre peacutetale (labelle ici) et gynostegraveme

Nous retrouvons toutes les situations avec l‟absence des peacutetales et 3 gynostegravemes chez Ophrys

passionis araneola apifera et drumana un seul peacutetale et deux gynostegravemes (un situeacute du cocircteacute

du peacutetale absent) chez Ophrys passionis bertolonii et fuciflora Ces lusus d‟Ophrys

manifestement pourraient exprimer un gegravene de classe C en position anormale (dans ce qui

aurait du donner des peacutetales lateacuteraux) ce qui a pour effet dajouter deux gynostegravemes chacun

remplaccedilant un peacutetale lateacuteral

Les frontiegraveres (entre organe entre territoires drsquoexpression)

Soudures (ou absence de seacuteparation) frontiegraveres

Parmi les lusus observeacutes un petit nombre montrent des soudures (agrave moins qu‟il ne s‟agisse

parfois d‟absences de seacuteparation) entre divers organes par exemple (Figure 14 a b) chez

Ophrys bombyliflora entre seacutepale lateacuteral seacutepale dorsal et un peacutetale lateacuteral formant ainsi une

piegravece florale imposante chez Ophrys provincialis entre seacutepale lateacuteral et seacutepale dorsal Un

Ophrys scolopax (Figure 14 c) montre une soudure peacutetale lateacuteral seacutepale lateacuteral et une partie

du seacutepale dorsal formant deux tregraves imposants peacutetalo-seacutepales Un Ophrys arachnitiformis

(Figure 14 d) possegravede un double seacutepale lateacuteral Les Ophrys aranifera insectifera aurelia

bombyliflora arachnitiformis fusca drumana fuciflora (Figure 14 e f g h i j k l) ainsi

que Epipactis helleborine Ophrys exaltata marzuola aveyronensis riojana scolopax

montrent outre l‟absence de labelle la preacutesence d‟un seacutepale dorsal et de deux peacutetales la

mecircme soudure (ou l‟absence de seacuteparation) des deux seacutepales lateacuteraux Dans cet ensemble

seul Ophrys arachnitiformis (Figure 14 i) preacutesente une tregraves mince esquisse de labelle On

notera chez un Ophrys drumana (Figure 14 m) une eacutebauche de seacuteparation entre les seacutepales

lateacuteraux Enfin un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 14 n) possegravede un labelle positionneacute dans le

large seacutepale basal (le photographe le notait laquo comme dans son berceau raquo)

Il faut noter pour ce type de soudure (2S 2P pas de labelle) qu‟il ne s‟agit probablement pas

d‟un lusus heacutereacuteditaire en effet plusieurs photos montrent des fleurs normales sur les

inflorescences posseacutedant une fleur agrave 2 seacutepales et 2 peacutetales

Signalons enfin l‟exceptionnelle observation d‟une fleur d‟Ophrys araneola gamoseacutepale

cest-agrave-dire dont les seacutepales sont soudeacutes agrave la base

Les fleurs des Orchidaceae permettent d‟observer diverses soudures (ou non seacuteparation) entre

organes de la fleur contribuant ainsi agrave la tregraves grande diversiteacute florale des Orchidaceae

- la plus connue est la soudure complexe (fusion) style ndash stigmate ndash eacutetamine(s) formant le

gynostegraveme sauf chez les Apostasioideae ou il se limite agrave une soudure agrave la base

- soudure (ou non seacuteparation) des seacutepales lateacuteraux (synseacutepalie) par leur marges voisines chez

les Cypripedioideae et dans le genre Serapias comme nous venons de le noter pour plusieurs

Ophrys Et de la mecircme maniegravere soudure des deux teacutepales lateacuteraux externes (seacutepales) chez

quelques Pleurothallidinae (Restrepia et genres voisins comme Barbosella Dresslerella

Brachionidium Restrepiopsis) soudure des 3 teacutepales externes chez d‟autres Pleurothallidinae

comme Masdevallia et quelques genres apparenteacutes Dracula Porroglossum Trisetella

Les lusus correspondant agrave des soudures (ou non seacuteparation) indiquent que le type de mutation

observeacutee chez ces lusus est la reacuteminiscence de mutations conserveacutees dans certains genres

d‟Orchidaceae

Piegraveces en surnombre

A l‟inverse des fusions nous avons pu noter un tout petit nombre d‟exemples de piegraveces

florales additionnelles correspondant pour une part agrave des seacuteparations additionnelles reacutesultant

probablement de creacuteations de nouvelles frontiegraveres entre organes ou de l‟absence de soudure

absence de soudure des seacutepales lateacuteraux chez Cypripedium calceolus (Figure 15 a) seacutepales et

peacutetales additionnels chez un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 15 b) un seacutepale additionnel et un

labelle additionnel chez Ophrys splendida (Figure 15 c) piegraveces du peacuterianthe additionnelles et

gynostegravemes additionnels chez Ophrys aranifera (Figure 15 d) deux seacutepales un peacutetale un

gynostegraveme et un labelle additionnels chez Ophrys scolopax (Figure 15 e) deux gynostegravemes

additionnels plus ou moins labelliseacutes chez Ophrys drumana (Figure 15 f) un seacutepale et un

peacutetale surnumeacuteraires chez Ophrys drumana (Figure 15 h) un seacutepale additionnel chez Ophyrs

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) Ophrys fuciflora et splendida (Figure 15 g i j) un

gynostegraveme additionnel chez Ophrys philippi (Figure 15 k) Enfin une structure complexe

qui pourrait ecirctre la fusion de deux fleurs a eacuteteacute noteacutee chez Ophrys aranifera (Figure 15 l) la

vraisemblance d‟une telle fusion est conforteacutee par l‟observation exceptionnelle chez Epipactis

phyllanthes d‟un double ovaire avec un doublement du nombre des piegraveces florales

Deux observations rarissimes de double piegravece florale ont eacuteteacute effectueacutees l‟une chez Epipactis

helleborine et l‟autre chez Ophrys scolopax Il s‟agit dans le cas d‟Epipactis helleborine de

deux gynostegravemes superposeacutes et pour Ophrys scolopax de la preacutesence de deux labelles

superposeacutes

Un type d‟organe additionnel freacutequent (8 genres 33 espegraveces) est la preacutesence de deux labelles

(Fig 16) parfois accompagneacutee de plusieurs gynostegravemes Entre les deux labelles complets avec

deux gynostegravemes des Anacamptis morio Cephalanthera damasonium Platanthera bifolia

Serapias neglecta Ophrys fuciflora et speculum (Figure 16 b c d e h i) et les deux demi-

labelles d‟Ophrys araneola et fuciflora (Figure 16 m n) on observe des bilabelles avec une

seule caviteacute stigmatique d‟Ophrys bombyliflora (Figure 16 k)

Les laquo double labelle raquo possegravedent probablement une origine relativement simple Il peut s‟agir

de la mise en place d‟une frontiegravere additionnelle au milieu de la zone du meacuteristegraveme floral qui

doit donner le labelle du coup cette zone en donne deux Vous noterez que dans les doubles

labelles existe toute une gamme allant de deux labelles avec leurs macules agrave deux-demi

labelles posseacutedant des demi-macules Il est eacutegalement possible d‟imaginer que certains des

bilabelles reacutesultent d‟une division du meacuteristegraveme floral en deux parties ou presque avec des

espegraveces preacutesentant eacutegalement seacutepales peacutetales et gynostegravemes en surnombre Quelques cas dans

lesquels existe un large surnombre de plusieurs piegraveces florales (peacuterianthe et gynostegraveme) chez

les Ophrys aranifera aurelia drumana fuciflora scolopax et splendida peuvent ecirctre

compris comme eacutetant deux fleurs soudeacutees ou regroupeacutees par contraction sur la base des

doubles fleurs d‟Epipactis distans et de Serapias lingua (Figure 16 a) situeacutees agrave l‟aisselle

d‟une bracteacutee

La preacutesence de trois labelles pourrait ecirctre consideacutereacutee comme faisant partie de l‟ensemble

laquo piegraveces florales additionnelles raquo Cela n‟est pas toujours vrai En effet l‟observation des

espegraveces preacutesentant 3 labelles montre en reacutealiteacute deux pheacutenomegravenes diffeacuterents selon que les 3

labelles sont disposeacutes en Y (Figure 17 a b c d e f) ou selon que ces trois labelles sont

positionneacutes cocircte agrave cocircte (Figure 17 h i j ) Manifestement cela reflegravete deux types de

pheacutenomegravenes avec lorsque les labelles sont cocircte agrave cocircte un positionnement du type de celui des

bilabelles donc appartenant bien agrave la cateacutegorie des piegraveces florales additionnelles c‟est le type

le plus rare (21 photos) (Ophrys aveyronensis drumana exaltata marzuola ficalhoana

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

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fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

nains (les pygmeacutees pour l‟espegravece humaine) et des geacuteants (pensez aux joueurs de basket) et

puisque la taille deacutepend agrave 80 de l‟heacutereacutediteacute Comme je l‟explique agrave mes deux filles votre

laquo gegravene de nanisme raquo breton ne vous a pas permis de deacutepasser 1m61hellip

Il est donc possible d‟observer chez nos orchideacutees sauvages des individus d‟une part

remarquablement grands par exemple plus de 50 cm chez Ophrys insectifera et Ophrys

arachnitiformis ou 1 m 07 chez l‟Orchis bouc et d‟autre part une minuscule Neotinea

maculata (Figure 6 a) ou des plantes mesurant agrave peine trente millimegravetres chez Chamorchis

alpina On reste cependant loin au-dessus de la minuscule Stelis pygmaea haute de 15-16 mm

et dont la fleur mesure 2 mm (Feldmann 2011)

Nous consideacutererons eacutegalement ici que la relative rareteacute des peacutetales et des seacutepales de plus ou

moins grandes tailles (Figure 6 b) constituent des lusus rares bien qu‟il procegravedent de la

variabiliteacute naturelle des taxons comme il est possible de l‟observer pour les peacutetales dans les

diffeacuterents Ophrys apifera (friburgensis)

Anomalies des peacutetales et seacutepales

Parmi les lusus observeacutes nous avons retenu quelques cas rares notamment l‟absence de

peacutetales sur des fleurs normales par ailleurs (ie avec 3 seacutepales un labelle et un gynostegraveme)

chez les Ophrys splendida (Figure 6 c) et arachnitiformis (Figure 6 d) ou encore la preacutesence

de taches de couleur sur les seacutepales chez Ophrys fuciflora subsp montiliensis (Figure 6 e) et

Ophrys scolopax (Figure 6 f)

Anomalies du labelle

Il est possible de noter quelques variations des caracteacuteristiques du labelle en termes de

preacutesence ou non d‟une macule chez l‟Ophrys du tricastin (Figure 7 f) de coloration du labelle

chez Ophrys aveyronensis (Figure 7 e) de macule chez Ophrys splendida (Figure 7 a) de

taille de l‟eacuteperon chez Orchis provincialis long (Figure 7 l1) en comparaison avec un

exemplaire laquo normal raquo (Figure 7 l2) de forme du labelle entier ici chez Gymandenia

conopsea (Figure 7 b) au lieu d‟ecirctre trilobeacute (voir eacutegalement Ophrys apifera trollii Figure 7

g) de forme plus ou moins deacutecoupeacutee chez Ophrys insectifera et splendida Orchis purpurea

(Figure 7 c d k) tregraves rond chez l‟Ophrys du tricastin (Figure 7 f) sans trichomes chez

Neotinea ustulata et Orchis militaris (voir Figure 1 i et Figure 3 g) le preacutesence d‟une large

tache blanche a eacuteteacute noteacutee chez pas mal d‟Ophrys (arachnitiformis araneola aranifera

drumana du tricastin exaltata marzuola=occidentalis provincialis scolopax) enfin la

preacutesence de plusieurs appendices est claire chez Ophrys apifera (Figure 7 h) de mecircme que

celle d‟un appendice denteleacute chez Ophrys scolopax (Figure 7 i) Les variations de coloration

sont freacutequentes agrave l‟exemple du labelle bicolore d‟Ophrys apifera bicolor

Il est difficile en l‟absence de donneacutees geacuteneacutetiques (croisements descendances) d‟ecirctre certain

de l‟heacuteritabiliteacute de certains lusus affectant le labelle De plus nous n‟avons pas ici analyseacute en

deacutetail les macules de nos Ophrys mais sur ce point les travaux de J-P Ring (2002 2007)

constituent la laquo reacutefeacuterence raquo

Lusus affectant lrsquoorganisation florale

Pour que l‟analyse des lusus affectant la fleur soit bien comprise nous deacutetaillerons dans un

premier temps le fonctionnement disons normal de certains gegravenes bien particuliers

Gegravenes drsquoidentiteacute des organes floraux

Gracircce agrave des mutants d‟une Brassicaceae (ex Crucifegraveres) l‟Arabette des dames (Arabidopsis

thaliana) Coen et Meyerowitz ont construit en 1991 un modegravele ABC montrant l‟action

combineacutee de gegravenes d‟identiteacute florale dans la construction de la fleur Nous sommes deacutesormais

sur un modegravele ABCDE d‟expression de ces gegravenes dans les tissus agrave l‟origine de certains

organes de la fleur (Figure 8) Il s‟agit de gegravenes homeacuteotiques cest-agrave-dire de gegravenes codant

chez les veacutegeacutetaux pour des proteacuteines agrave MADS-box (domaine capable de se lier agrave l‟ADN et

permettant la dimeacuterisation) Ce type de gegravene est impliqueacute dans la transition

veacutegeacutetatifreproducteur le deacuteveloppement des racines l‟identiteacute des organes floraux seacutepales

peacutetales eacutetamines carpelles ovules et chez nos Orchideacutees le gynostegraveme (Theien et al 2000)

Les gegravenes homeacuteotiques participent agrave la mise en place de reacutegions diverses comme par exemple

les segments des insectes leurs antennes leurs pattes les membres des mammifegraveres Le

groupe de recherche de Theien qui s‟inteacuteresse agrave la fleur des Orchidaceae a pu montrer une

eacutevolution du modegravele ABCDE dans les diffeacuterents clades Angiospermes (Nympheales Liliales

etchellip) permettant d‟expliquer la preacutesence de teacutepales chez les Liliaceae (cf Figure 8)

(Theien et al 2007) et d‟un labelle chez les Orchidaceae

Arabidopsis thaliana possegravede 4 verticilles d‟organes faisant intervenir diffeacuterents gegravenes

d‟identiteacute florale

- L‟identiteacute laquo seacutepale raquo reacutesulte de l‟action combineacutee de gegravenes de classe A (Apetala 1 et 2) et de

classe E (Sepallata) Imaginons cette action combineacutee comme des proteacuteines qui s‟associent

pour assurer une fonction Les mutants des gegravenes de classe A entrainent la transformation

homeacuteotique des seacutepales en carpelles et des peacutetales en eacutetamines

- L‟identiteacute laquo peacutetale raquo met en œuvre l‟action commune de gegravenes de classe B (Apetala 3 et

Pistillata) et de classe E Les mutants des gegravenes de classe B entrainent la transformation

homeacuteotique des peacutetales en seacutepales et des eacutetamines en carpelles

- L‟identiteacute laquo eacutetamine raquo provient de l‟action conjugueacutee de gegravenes de classe B de classe C

(Agamous) et de classe E Les mutants des gegravenes de classe C entrainent la transformation

homeacuteotique des eacutetamines en peacutetales et des carpelles en seacutepales

- L‟identiteacute laquo carpelle raquo est le fruit de l‟action conjointe de gegravenes de classe C et de classe E

- L‟identiteacute laquo ovule est confeacutereacutee par l‟action reacuteunie de gegravenes de classe D (Seedstick et

Shaterproof) et de gegravenes de classe E

La speacutecification des quatre types d‟organes (seacutepales peacutetales eacutetamines et carpelles) requiert

l‟activiteacute des gegravenes de classe E (Sepallata) D‟une faccedilon geacuteneacuterale il apparaicirct que certains

allegraveles mutants (allegravele dits faibles) conduisent agrave des transformations homeacuteotiques

incomplegravetes entrainant des pheacutenotypes moins marqueacutes

Particulariteacutes de ces gegravenes homeacuteotiques chez les Orchidaceae le laquo Code Orchideacutee raquo

Les nombreux eacuteveacutenements de polyploiumldisation qui ont permis l‟eacutevolution des Angiospermes

(Abrouk et al 2010 Charon et al 2012 Henry 2014) ont entraineacute la preacutesence de plusieurs

copies de nombreux gegravenes Une polyploiumldisation a eacuteteacute deacutetecteacutee pregraves de l‟origine des

Monocotyleacutedones (Abrouk et al 2010) Chez les Orchidaceae deux autres polyploiumldisations

au moins se sont produites durant leur histoire eacutevolutive mais plusieurs autres

polyploiumldisations additionnelles sont intervenues chez certaines tribus certains genres ou

certaines espegraveces pour permettre des Orchis agrave 2n=80 chromosomes des Ophrys et des

Serapias agrave 2n=72 et jusqu‟agrave 2n=168 dans la sous-tribu des Oncidinae (Felix et Guerra 2000)

Un des eacuteleacutements les plus originaux et variables de la fleur des Orchideacutees de nos reacutegions est le

labelle un membre diffeacuterencieacute du verticille des teacutepales internes (peacutetales) Il preacutesente une tregraves

grande diversiteacute en termes de forme de taille de couleur et de macule Mondragoacuten-Palomino

et Theiszligen (2008) ont montreacute que la mise en place de ce peacutetale particulier reacutesultait de la

preacutesence chez les Epidendroideae de 4 exemplaires d‟un gegravene de classe B d‟identiteacute florale

Ces quatre copies reacutesultent de deux duplications (polyploiumldisations) puisqu‟ils ne sont

preacutesents qu‟en un seul exemplaire chez les Monocotyleacutedones ancestrales Une premiegravere

polyploiumldisation anteacuterieure agrave l‟origine des Angiospermes a dupliqueacute les gegravenes codant pour

des MADS-box de classe B en gegravene de type DEF- (pour deficiens) et de type GLO- (pour

globosa) Ce sont les gegravenes homeacuteotiques de classe B de type DEF qui deacuteterminent l‟identiteacute

des organes de la fleur Mondragon-Palomino et Theiszligen (2008 et 2011) ainsi que

Mondragon-Palomino et al (2009) ont montreacute que les Orchidaceae en possegravedent

geacuteneacuteralement 4 copies (Figure 9) En fait 3 ont eacuteteacute identifieacutees chez Vanilla planifolia

(Vanilloideae) mais 4 chez Phragmipedium longifolium (Cypripedioideae) Spiranthes

odorata (Orchidoideae) Gongora galeata (Epidendroideae) et Phalaenopsis equestris

(Epidendroideae) Par contre Hypoxis villosa (famille des Hypoxidaceae proche des

Orchidaceae) dispose seulement de deux copies des gegravenes de classe B et Asparagus

officinalis (Asparagaceae Asparagales) d‟une seule Ceci montre que la plus ancienne des

deux polyploiumldisations conduisant aux deux premiegraveres copies des gegravenes de classe B de type

DEF est anteacuterieure agrave la seacuteparation des Hypoxidaceae et des Orchidaceae alors que la seconde

polyploiumldisation propre aux seules Orchidaceae pourrait ecirctre posteacuterieure agrave la seacuteparation des

Apostasioideae d‟avec les quatre autres sous-familles C‟est le maintien de plusieurs copies

(quatre) d‟un gegravene homeacuteotique (DEF) et l‟acquisition de nouvelles fonctionnaliteacutes pour

certaines de ces copies qui ont permis le deacuteveloppement du peacuterianthe tel que nous le

connaissons actuellement chez les Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae

Epidendroideae avec ses 3 seacutepales ndash ie teacutepales externes - 2 peacutetales lateacuteraux ndash ie teacutepales

lateacuteraux internes - et un teacutepale interne (= peacutetale) particulier le labelle (Mondragoacuten-Palomino

et Theiszligen 2008 et 2011 Mondragoacuten-Palomino et al 2009) Nous savons que dans la fleur

normale

- la speacutecification du labelle deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS3 et PMADS4 et de

l‟expression faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans le territoire du meacuteristegraveme floral ougrave

ce peacutetale particulier va se former (Mondragon-Palomino 2013)

- la speacutecification des deux peacutetales lateacuteraux deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 et de l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 (Mondragon-Palomino

2013)

- la speacutecification des trois seacutepales deacutepend de la seule expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 (Mondragon-Palomino 2013)

Ainsi c‟est une combinaison de l‟expression diffeacuterentielle de ces gegravenes codant pour des

MADS-box qui deacutetermine l‟identiteacute des seacutepales des peacutetales et du labelle c‟est-agrave-dire du

laquo code orchideacutee raquo tel que deacutefini par Mondragoacuten-Palomino et Theiszligen (2008 2011) et Tsai et

al (2008)

De plus les Epidendroideae ont maintenu deux copies des gegravenes de classe C qui participent agrave

la mise en place du gynostegraveme (Wang et al 2011) De fait Chen et al (2012) ont pu montrer

qu‟un gegravene de classe C et un gegravene de classe D coopegraverent pour assurer le deacuteveloppement du

gynostegraveme et des ovules D‟une part les mutants multitepal n‟expriment plus le gegravene de

classe C et ne possegravedent plus de gynostegraveme qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales et

peacutetales) On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales

peacutetales seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit chez le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana D‟autre part dans le mutant gylp (pour gynostemium-like petals) le

gegravene de classe C est exprimeacute en position anormale dans les peacutetales qui sont alors en partie

transformeacutes en structures de type gynostegraveme

Interpreacutetations des anomalies florales de nos Orchidaceae europeacuteennes

Lorsque l‟on s‟inteacuteresse aux profils d‟expression des quatre copies des gegravenes DEF dans la

fleur normale on note que

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales externes raquo (seacutepales) reacutesulte de la forte expression des

seuls gegravenes PMADS1 et PMADS2

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales lateacuteraux internes raquo (peacutetales) associe la forte expression

des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4

- Enfin la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo deacutepend de l‟expression forte des gegravenes

PMADS3 et PMADS4 avec celle faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2

Ainsi ces quatre copies de gegravenes associeacutees au modegravele ABCDE des Orchidaceae (Figure 9)

permettent de proposer une explication pour certains lusus reacuteguliegraverement observeacutes chez nos

Orchideacutees europeacuteennes (Figure 10) Sur cette base les lusus s‟expliqueraient par des

modifications dans l‟expression des quatre gegravenes de type DEF parfois associeacutees au fait que

ces gegravenes ne s‟expriment pas dans leurs territoires habituels au sein du meacuteristegraveme floral

Peacutelorie

Tregraves geacuteneacuteralement les fleurs des Orchidaceae (Apostasia exclue) preacutesentent une symeacutetrie

bilateacuterale (on parle de fleur zygomorphe) Cependant certaines fleurs (Figures 10 et 11)

montrent une symeacutetrie radiale (fleur actinomorphe) avec soit 3 peacutetales (P) 3 seacutepales (S) ou 6

teacutepales (T) donc sans labelle diffeacuterencieacute ou encore posseacutedant 3 seacutepales et 3 labelles (les deux

peacutetales lateacuteraux eacutetant transformeacutes en labelles) Le passage de la symeacutetrie bilateacuterale agrave la

symeacutetrie radiale (fleurs agrave 6T ou fleurs agrave 3S et 3P voire certaines des fleurs agrave 3S et 3 labelles)

donne ce que l‟on nomme une fleur peacutelorique mot qui qualifie une fleur se preacutesentant avec

une symeacutetrie non conforme agrave la symeacutetrie habituelle de lespegravece

- fleurs agrave 6T sans labelle

Dans ce lusus finalement assez rare (Figure 11 a b c) les fleurs possegravedent six teacutepales

identiques de type peacutetaloiumldes (3 internes et 3 externes) Il est eacutegalement possible d‟observer

des fleurs agrave six teacutepales identiques mais de type seacutepaloiumldes (verts) Si lon compare agrave une fleur

normale ce lusus chez Platanthera bifolia il ne s‟agit pas seulement d‟un labelle peacutetaloiumlde

En fait toutes les piegraveces du peacuterianthe semblent modifieacutees et on observe 6 teacutepales et non plus 3

seacutepales et 3 peacutetales Il n‟existe plus de labelle donc plus deacuteperon Ceci reflegravete le fait que ce

sont les gegravenes d‟identiteacute florale exprimeacutes dans le labelle (donc agrave un emplacement bien preacutecis)

qui sont responsables de l‟identiteacute laquo labelle avec eacuteperon raquo Cet exemple illustre au mieux cette

speacutecificiteacute d‟expression Chez ces lusus les gegravenes PMADS1 et PMADS2 sont fortement

exprimeacutes et les gegravenes PMADS3 et PMADS4 faiblement exprimeacutes dans tous les territoires qui

donneront les piegraveces florales du peacuterianthe (calice et corolle) Il n‟y a donc pas dans ce cas de

speacutecification seacutepale ni de speacutecification labelle

Cet type de lusus possegravede des fleurs identiques agrave celles de certaines Orchidaceae notamment

le genre Apostasia de la tribu des Apostasioideae mais eacutegalement de quelques autres genres

En effet il me semble (eupheacutemisme pour dire que jen suis certain) que des Orchideacutees de la

sous-famille des Orchidoideae tribu des Diurideae sous-tribu des Thelymitrinae appartenant

aux genres Thelymitra et Epiblema possegravedent naturellement 6 teacutepales comme certains lusus

que nous venons de citer Ce seraient donc des plantes dans lesquelles les gegravenes homeacuteotiques

qui speacutecifient le labelle et qui speacutecifient les seacutepales ne sexprimeraient plus permettant donc

de retrouver les caracteacuteristiques florales ancestrales (Apostasia Liliales)

- fleurs agrave 3 P 3S donc sans labelle

Les deux Ophrys de mars avec son labelle agrave peine esquisseacute et arachnitiformis avec une piegravece

florale agrave demi labelle et agrave demi peacutetale (Figure 11 d e) constituent des intermeacutediaires entre

les fleurs normales agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 1 labelle et les fleurs peacuteloriques agrave 3 seacutepales et 3

peacutetales De mecircme la Figure 11 f preacutesente un autre type d‟intermeacutediaire mais agrave 2 peacutetales et 4

seacutepales

Les Figures 11 g h i j montrent des fleurs agrave trois seacutepales et agrave trois peacutetales dans lesquelles

le labelle ne se diffeacuterencie plus des deux teacutepales lateacuteraux Lorsqu‟il existe 3 peacutetales

identiques il ne s‟agit pas d‟un labelle transformeacute en peacutetale mais au contraire le labelle ne

s‟est pas diffeacuterencieacute des autres peacutetales En fait ce peacutetale particulier qu‟est le labelle nexprime

plus (ou de faccedilon insuffisante) certains gegravenes homeacuteotiques lesquels speacutecifient lidentiteacute

labelle Des intermeacutediaires existent avec un labelle partiellement diffeacuterencieacute (Ophrys

arachnitiformis scolopax marzuola) Cette perturbation dans lexpression de certains gegravenes

homeacuteotiques permet en quelque sorte un retour en arriegravere vers des fleurs de type Apostasia

voire Liliales Dans ce type de lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte

expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales

comme pour la fleur normale Tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent la mecircme

speacutecification de l‟identiteacute peacutetale associant la forte expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2

et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 dans tous les territoires qui donneront

les seacutepales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire d‟expression speacutecifique du labelle Il

est inteacuteressant de noter qu‟au moins un genre de la sous-tribu de Orchidinae (incluant

Anacamptis Serapias Ophrys etchellip) le genre Benthamia possegravede des espegraveces (chlorantha

nigrescens) dont les fleurs sont extrecircmement proches des trois seacutepales et trois peacutetales

suggeacuterant que les gegravenes qui permettent la diffeacuterenciation du labelle soit sont muteacutes soit

s‟expriment faiblement

Les modifications des territoires d‟expression (on parle d‟expression cadastrale) observeacutees

dans ces lusus peuvent avoir diffeacuterentes causes des mutations dans les gegravenes PMADS (ou

dans leur promoteur) modifiant soit leur niveau expression soit l‟endroit ou ces gegravenes sont

exprimeacutes (territoire d‟expression) ou des mutations dans les gegravenes qui deacuteterminent les

frontiegraveres entre les diffeacuterents territoires d‟expression entrainant ainsi des deacuteplacements de

frontiegravere suppressions de frontiegravere ou creacuteant de nouvelles frontiegraveres

le type multitepal

Les travaux de Wang et al (2011) montrent que les Epidendroideae possegravedent deux copies

des gegravenes homeacuteotiques de classe C dont les profils d‟expression sont diffeacuterents mais

suggegraverent un rocircle dans le deacuteveloppement du gynostegraveme En effet les mutants multitepal de

Cymbidium ensifolium n‟expriment plus l‟un de ces deux gegravenes et n‟ont plus de gynostegraveme

qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales peacutetales) qui produit en continu seacutepales et peacutetales

On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales peacutetales

seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit pour le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana Il semble exister deux types de mutants multitepal chez Cymbidium

l‟un produisant des piegraveces florales essentiellement chlorophylliennes difficiles agrave caracteacuteriser

et l‟autre des piegraveces florales seacutepaloiumldes et peacutetaloiumldes Les Figure 12 a d pour les piegraveces

florales chlorophylliennes et les Figure 12 b c e f pour les piegraveces florales seacutepaloiumldes et

peacutetaloiumldes confirment la reacutealiteacute de ces deux cateacutegories Ces deux types de mutants montrent

que contrairement au meacuteristegraveme floral qui possegravede habituellement une croissance deacutetermineacutee

chez ces mutants le meacuteristegraveme floral continue plus longtemps de maintenir la mise en place de

piegraveces florales

Un Ophrys (non identifiable) photographieacute par pmb (la Figure 12 a) montre une plante

exhibant une profusion de piegraveces florales plutocirct seacutepaloides chlorophylliennes qui paraicirct bien

ressembler au mutant multitepal de Wang et al (2011) De mecircme plusieurs observations

d‟Ophrys scolopax (Figure 12 b c e f) une de tenthredinifera et une d‟Orchis

anthropophora (Figure 12 d) montrent eacutegalement des individus posseacutedant un grand nombre

de teacutepales (1011) plutocirct peacutetaloiumldes dont un parfois leacutegegraverement laquo labelliseacute raquo avec un nombre

variable de gynostegravemes Il est probable que ces lusus reacutesultent du dysfontionnement de gegravenes

d‟identiteacute florale probablement les gegravenes de classe C de type Agamous comme cela avait eacuteteacute

observeacute par Wang et al (2011) chez Cymbidium De plus la preacutesence de plusieurs gynostegravemes

suggegravere que ces mutants multitepal conduisent agrave une transformation homeacuteotique incomplegravete

le lien peacutetale ndash gynostegraveme (Figure 13)

Plusieurs Ophrys preacutesentent des pheacutenotypes s‟eacutecartant peu de la normale et finalement plutocirct

beaux un peacutetale et deux gynostegravemes le second du cocircteacute ou le peacutetale est absent (Figure 13 a

b) trois gynostegravemes mais sans peacutetale (Figure 13 e f) et des formes plus ou moins

interneacutediaires (Figure 13 c d) Pour les fleurs agrave deux gynostegravemes avec un peacutetale manquant

on se retrouve dans la situation du mutant gylp (gynostemium like petals) de Phalaenopsis

pour lequel un gegravene (MADS box de classe C) est exprimeacute en position anormale dans les

peacutetales qui sont alors en partie transformeacutes en structures de type gynostegraveme (Chen et al

2012) Il semble bien que les lusus observeacutes confirment la reacutealiteacute d‟une relation peacutetale

gynostegraveme relation encore souligne par la Figure 13 g montrant des gynostegravemes en partie

transformeacutes en labelles soulignant ainsi le lien entre peacutetale (labelle ici) et gynostegraveme

Nous retrouvons toutes les situations avec l‟absence des peacutetales et 3 gynostegravemes chez Ophrys

passionis araneola apifera et drumana un seul peacutetale et deux gynostegravemes (un situeacute du cocircteacute

du peacutetale absent) chez Ophrys passionis bertolonii et fuciflora Ces lusus d‟Ophrys

manifestement pourraient exprimer un gegravene de classe C en position anormale (dans ce qui

aurait du donner des peacutetales lateacuteraux) ce qui a pour effet dajouter deux gynostegravemes chacun

remplaccedilant un peacutetale lateacuteral

Les frontiegraveres (entre organe entre territoires drsquoexpression)

Soudures (ou absence de seacuteparation) frontiegraveres

Parmi les lusus observeacutes un petit nombre montrent des soudures (agrave moins qu‟il ne s‟agisse

parfois d‟absences de seacuteparation) entre divers organes par exemple (Figure 14 a b) chez

Ophrys bombyliflora entre seacutepale lateacuteral seacutepale dorsal et un peacutetale lateacuteral formant ainsi une

piegravece florale imposante chez Ophrys provincialis entre seacutepale lateacuteral et seacutepale dorsal Un

Ophrys scolopax (Figure 14 c) montre une soudure peacutetale lateacuteral seacutepale lateacuteral et une partie

du seacutepale dorsal formant deux tregraves imposants peacutetalo-seacutepales Un Ophrys arachnitiformis

(Figure 14 d) possegravede un double seacutepale lateacuteral Les Ophrys aranifera insectifera aurelia

bombyliflora arachnitiformis fusca drumana fuciflora (Figure 14 e f g h i j k l) ainsi

que Epipactis helleborine Ophrys exaltata marzuola aveyronensis riojana scolopax

montrent outre l‟absence de labelle la preacutesence d‟un seacutepale dorsal et de deux peacutetales la

mecircme soudure (ou l‟absence de seacuteparation) des deux seacutepales lateacuteraux Dans cet ensemble

seul Ophrys arachnitiformis (Figure 14 i) preacutesente une tregraves mince esquisse de labelle On

notera chez un Ophrys drumana (Figure 14 m) une eacutebauche de seacuteparation entre les seacutepales

lateacuteraux Enfin un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 14 n) possegravede un labelle positionneacute dans le

large seacutepale basal (le photographe le notait laquo comme dans son berceau raquo)

Il faut noter pour ce type de soudure (2S 2P pas de labelle) qu‟il ne s‟agit probablement pas

d‟un lusus heacutereacuteditaire en effet plusieurs photos montrent des fleurs normales sur les

inflorescences posseacutedant une fleur agrave 2 seacutepales et 2 peacutetales

Signalons enfin l‟exceptionnelle observation d‟une fleur d‟Ophrys araneola gamoseacutepale

cest-agrave-dire dont les seacutepales sont soudeacutes agrave la base

Les fleurs des Orchidaceae permettent d‟observer diverses soudures (ou non seacuteparation) entre

organes de la fleur contribuant ainsi agrave la tregraves grande diversiteacute florale des Orchidaceae

- la plus connue est la soudure complexe (fusion) style ndash stigmate ndash eacutetamine(s) formant le

gynostegraveme sauf chez les Apostasioideae ou il se limite agrave une soudure agrave la base

- soudure (ou non seacuteparation) des seacutepales lateacuteraux (synseacutepalie) par leur marges voisines chez

les Cypripedioideae et dans le genre Serapias comme nous venons de le noter pour plusieurs

Ophrys Et de la mecircme maniegravere soudure des deux teacutepales lateacuteraux externes (seacutepales) chez

quelques Pleurothallidinae (Restrepia et genres voisins comme Barbosella Dresslerella

Brachionidium Restrepiopsis) soudure des 3 teacutepales externes chez d‟autres Pleurothallidinae

comme Masdevallia et quelques genres apparenteacutes Dracula Porroglossum Trisetella

Les lusus correspondant agrave des soudures (ou non seacuteparation) indiquent que le type de mutation

observeacutee chez ces lusus est la reacuteminiscence de mutations conserveacutees dans certains genres

d‟Orchidaceae

Piegraveces en surnombre

A l‟inverse des fusions nous avons pu noter un tout petit nombre d‟exemples de piegraveces

florales additionnelles correspondant pour une part agrave des seacuteparations additionnelles reacutesultant

probablement de creacuteations de nouvelles frontiegraveres entre organes ou de l‟absence de soudure

absence de soudure des seacutepales lateacuteraux chez Cypripedium calceolus (Figure 15 a) seacutepales et

peacutetales additionnels chez un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 15 b) un seacutepale additionnel et un

labelle additionnel chez Ophrys splendida (Figure 15 c) piegraveces du peacuterianthe additionnelles et

gynostegravemes additionnels chez Ophrys aranifera (Figure 15 d) deux seacutepales un peacutetale un

gynostegraveme et un labelle additionnels chez Ophrys scolopax (Figure 15 e) deux gynostegravemes

additionnels plus ou moins labelliseacutes chez Ophrys drumana (Figure 15 f) un seacutepale et un

peacutetale surnumeacuteraires chez Ophrys drumana (Figure 15 h) un seacutepale additionnel chez Ophyrs

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) Ophrys fuciflora et splendida (Figure 15 g i j) un

gynostegraveme additionnel chez Ophrys philippi (Figure 15 k) Enfin une structure complexe

qui pourrait ecirctre la fusion de deux fleurs a eacuteteacute noteacutee chez Ophrys aranifera (Figure 15 l) la

vraisemblance d‟une telle fusion est conforteacutee par l‟observation exceptionnelle chez Epipactis

phyllanthes d‟un double ovaire avec un doublement du nombre des piegraveces florales

Deux observations rarissimes de double piegravece florale ont eacuteteacute effectueacutees l‟une chez Epipactis

helleborine et l‟autre chez Ophrys scolopax Il s‟agit dans le cas d‟Epipactis helleborine de

deux gynostegravemes superposeacutes et pour Ophrys scolopax de la preacutesence de deux labelles

superposeacutes

Un type d‟organe additionnel freacutequent (8 genres 33 espegraveces) est la preacutesence de deux labelles

(Fig 16) parfois accompagneacutee de plusieurs gynostegravemes Entre les deux labelles complets avec

deux gynostegravemes des Anacamptis morio Cephalanthera damasonium Platanthera bifolia

Serapias neglecta Ophrys fuciflora et speculum (Figure 16 b c d e h i) et les deux demi-

labelles d‟Ophrys araneola et fuciflora (Figure 16 m n) on observe des bilabelles avec une

seule caviteacute stigmatique d‟Ophrys bombyliflora (Figure 16 k)

Les laquo double labelle raquo possegravedent probablement une origine relativement simple Il peut s‟agir

de la mise en place d‟une frontiegravere additionnelle au milieu de la zone du meacuteristegraveme floral qui

doit donner le labelle du coup cette zone en donne deux Vous noterez que dans les doubles

labelles existe toute une gamme allant de deux labelles avec leurs macules agrave deux-demi

labelles posseacutedant des demi-macules Il est eacutegalement possible d‟imaginer que certains des

bilabelles reacutesultent d‟une division du meacuteristegraveme floral en deux parties ou presque avec des

espegraveces preacutesentant eacutegalement seacutepales peacutetales et gynostegravemes en surnombre Quelques cas dans

lesquels existe un large surnombre de plusieurs piegraveces florales (peacuterianthe et gynostegraveme) chez

les Ophrys aranifera aurelia drumana fuciflora scolopax et splendida peuvent ecirctre

compris comme eacutetant deux fleurs soudeacutees ou regroupeacutees par contraction sur la base des

doubles fleurs d‟Epipactis distans et de Serapias lingua (Figure 16 a) situeacutees agrave l‟aisselle

d‟une bracteacutee

La preacutesence de trois labelles pourrait ecirctre consideacutereacutee comme faisant partie de l‟ensemble

laquo piegraveces florales additionnelles raquo Cela n‟est pas toujours vrai En effet l‟observation des

espegraveces preacutesentant 3 labelles montre en reacutealiteacute deux pheacutenomegravenes diffeacuterents selon que les 3

labelles sont disposeacutes en Y (Figure 17 a b c d e f) ou selon que ces trois labelles sont

positionneacutes cocircte agrave cocircte (Figure 17 h i j ) Manifestement cela reflegravete deux types de

pheacutenomegravenes avec lorsque les labelles sont cocircte agrave cocircte un positionnement du type de celui des

bilabelles donc appartenant bien agrave la cateacutegorie des piegraveces florales additionnelles c‟est le type

le plus rare (21 photos) (Ophrys aveyronensis drumana exaltata marzuola ficalhoana

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

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577

fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

deacutetail les macules de nos Ophrys mais sur ce point les travaux de J-P Ring (2002 2007)

constituent la laquo reacutefeacuterence raquo

Lusus affectant lrsquoorganisation florale

Pour que l‟analyse des lusus affectant la fleur soit bien comprise nous deacutetaillerons dans un

premier temps le fonctionnement disons normal de certains gegravenes bien particuliers

Gegravenes drsquoidentiteacute des organes floraux

Gracircce agrave des mutants d‟une Brassicaceae (ex Crucifegraveres) l‟Arabette des dames (Arabidopsis

thaliana) Coen et Meyerowitz ont construit en 1991 un modegravele ABC montrant l‟action

combineacutee de gegravenes d‟identiteacute florale dans la construction de la fleur Nous sommes deacutesormais

sur un modegravele ABCDE d‟expression de ces gegravenes dans les tissus agrave l‟origine de certains

organes de la fleur (Figure 8) Il s‟agit de gegravenes homeacuteotiques cest-agrave-dire de gegravenes codant

chez les veacutegeacutetaux pour des proteacuteines agrave MADS-box (domaine capable de se lier agrave l‟ADN et

permettant la dimeacuterisation) Ce type de gegravene est impliqueacute dans la transition

veacutegeacutetatifreproducteur le deacuteveloppement des racines l‟identiteacute des organes floraux seacutepales

peacutetales eacutetamines carpelles ovules et chez nos Orchideacutees le gynostegraveme (Theien et al 2000)

Les gegravenes homeacuteotiques participent agrave la mise en place de reacutegions diverses comme par exemple

les segments des insectes leurs antennes leurs pattes les membres des mammifegraveres Le

groupe de recherche de Theien qui s‟inteacuteresse agrave la fleur des Orchidaceae a pu montrer une

eacutevolution du modegravele ABCDE dans les diffeacuterents clades Angiospermes (Nympheales Liliales

etchellip) permettant d‟expliquer la preacutesence de teacutepales chez les Liliaceae (cf Figure 8)

(Theien et al 2007) et d‟un labelle chez les Orchidaceae

Arabidopsis thaliana possegravede 4 verticilles d‟organes faisant intervenir diffeacuterents gegravenes

d‟identiteacute florale

- L‟identiteacute laquo seacutepale raquo reacutesulte de l‟action combineacutee de gegravenes de classe A (Apetala 1 et 2) et de

classe E (Sepallata) Imaginons cette action combineacutee comme des proteacuteines qui s‟associent

pour assurer une fonction Les mutants des gegravenes de classe A entrainent la transformation

homeacuteotique des seacutepales en carpelles et des peacutetales en eacutetamines

- L‟identiteacute laquo peacutetale raquo met en œuvre l‟action commune de gegravenes de classe B (Apetala 3 et

Pistillata) et de classe E Les mutants des gegravenes de classe B entrainent la transformation

homeacuteotique des peacutetales en seacutepales et des eacutetamines en carpelles

- L‟identiteacute laquo eacutetamine raquo provient de l‟action conjugueacutee de gegravenes de classe B de classe C

(Agamous) et de classe E Les mutants des gegravenes de classe C entrainent la transformation

homeacuteotique des eacutetamines en peacutetales et des carpelles en seacutepales

- L‟identiteacute laquo carpelle raquo est le fruit de l‟action conjointe de gegravenes de classe C et de classe E

- L‟identiteacute laquo ovule est confeacutereacutee par l‟action reacuteunie de gegravenes de classe D (Seedstick et

Shaterproof) et de gegravenes de classe E

La speacutecification des quatre types d‟organes (seacutepales peacutetales eacutetamines et carpelles) requiert

l‟activiteacute des gegravenes de classe E (Sepallata) D‟une faccedilon geacuteneacuterale il apparaicirct que certains

allegraveles mutants (allegravele dits faibles) conduisent agrave des transformations homeacuteotiques

incomplegravetes entrainant des pheacutenotypes moins marqueacutes

Particulariteacutes de ces gegravenes homeacuteotiques chez les Orchidaceae le laquo Code Orchideacutee raquo

Les nombreux eacuteveacutenements de polyploiumldisation qui ont permis l‟eacutevolution des Angiospermes

(Abrouk et al 2010 Charon et al 2012 Henry 2014) ont entraineacute la preacutesence de plusieurs

copies de nombreux gegravenes Une polyploiumldisation a eacuteteacute deacutetecteacutee pregraves de l‟origine des

Monocotyleacutedones (Abrouk et al 2010) Chez les Orchidaceae deux autres polyploiumldisations

au moins se sont produites durant leur histoire eacutevolutive mais plusieurs autres

polyploiumldisations additionnelles sont intervenues chez certaines tribus certains genres ou

certaines espegraveces pour permettre des Orchis agrave 2n=80 chromosomes des Ophrys et des

Serapias agrave 2n=72 et jusqu‟agrave 2n=168 dans la sous-tribu des Oncidinae (Felix et Guerra 2000)

Un des eacuteleacutements les plus originaux et variables de la fleur des Orchideacutees de nos reacutegions est le

labelle un membre diffeacuterencieacute du verticille des teacutepales internes (peacutetales) Il preacutesente une tregraves

grande diversiteacute en termes de forme de taille de couleur et de macule Mondragoacuten-Palomino

et Theiszligen (2008) ont montreacute que la mise en place de ce peacutetale particulier reacutesultait de la

preacutesence chez les Epidendroideae de 4 exemplaires d‟un gegravene de classe B d‟identiteacute florale

Ces quatre copies reacutesultent de deux duplications (polyploiumldisations) puisqu‟ils ne sont

preacutesents qu‟en un seul exemplaire chez les Monocotyleacutedones ancestrales Une premiegravere

polyploiumldisation anteacuterieure agrave l‟origine des Angiospermes a dupliqueacute les gegravenes codant pour

des MADS-box de classe B en gegravene de type DEF- (pour deficiens) et de type GLO- (pour

globosa) Ce sont les gegravenes homeacuteotiques de classe B de type DEF qui deacuteterminent l‟identiteacute

des organes de la fleur Mondragon-Palomino et Theiszligen (2008 et 2011) ainsi que

Mondragon-Palomino et al (2009) ont montreacute que les Orchidaceae en possegravedent

geacuteneacuteralement 4 copies (Figure 9) En fait 3 ont eacuteteacute identifieacutees chez Vanilla planifolia

(Vanilloideae) mais 4 chez Phragmipedium longifolium (Cypripedioideae) Spiranthes

odorata (Orchidoideae) Gongora galeata (Epidendroideae) et Phalaenopsis equestris

(Epidendroideae) Par contre Hypoxis villosa (famille des Hypoxidaceae proche des

Orchidaceae) dispose seulement de deux copies des gegravenes de classe B et Asparagus

officinalis (Asparagaceae Asparagales) d‟une seule Ceci montre que la plus ancienne des

deux polyploiumldisations conduisant aux deux premiegraveres copies des gegravenes de classe B de type

DEF est anteacuterieure agrave la seacuteparation des Hypoxidaceae et des Orchidaceae alors que la seconde

polyploiumldisation propre aux seules Orchidaceae pourrait ecirctre posteacuterieure agrave la seacuteparation des

Apostasioideae d‟avec les quatre autres sous-familles C‟est le maintien de plusieurs copies

(quatre) d‟un gegravene homeacuteotique (DEF) et l‟acquisition de nouvelles fonctionnaliteacutes pour

certaines de ces copies qui ont permis le deacuteveloppement du peacuterianthe tel que nous le

connaissons actuellement chez les Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae

Epidendroideae avec ses 3 seacutepales ndash ie teacutepales externes - 2 peacutetales lateacuteraux ndash ie teacutepales

lateacuteraux internes - et un teacutepale interne (= peacutetale) particulier le labelle (Mondragoacuten-Palomino

et Theiszligen 2008 et 2011 Mondragoacuten-Palomino et al 2009) Nous savons que dans la fleur

normale

- la speacutecification du labelle deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS3 et PMADS4 et de

l‟expression faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans le territoire du meacuteristegraveme floral ougrave

ce peacutetale particulier va se former (Mondragon-Palomino 2013)

- la speacutecification des deux peacutetales lateacuteraux deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 et de l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 (Mondragon-Palomino

2013)

- la speacutecification des trois seacutepales deacutepend de la seule expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 (Mondragon-Palomino 2013)

Ainsi c‟est une combinaison de l‟expression diffeacuterentielle de ces gegravenes codant pour des

MADS-box qui deacutetermine l‟identiteacute des seacutepales des peacutetales et du labelle c‟est-agrave-dire du

laquo code orchideacutee raquo tel que deacutefini par Mondragoacuten-Palomino et Theiszligen (2008 2011) et Tsai et

al (2008)

De plus les Epidendroideae ont maintenu deux copies des gegravenes de classe C qui participent agrave

la mise en place du gynostegraveme (Wang et al 2011) De fait Chen et al (2012) ont pu montrer

qu‟un gegravene de classe C et un gegravene de classe D coopegraverent pour assurer le deacuteveloppement du

gynostegraveme et des ovules D‟une part les mutants multitepal n‟expriment plus le gegravene de

classe C et ne possegravedent plus de gynostegraveme qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales et

peacutetales) On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales

peacutetales seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit chez le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana D‟autre part dans le mutant gylp (pour gynostemium-like petals) le

gegravene de classe C est exprimeacute en position anormale dans les peacutetales qui sont alors en partie

transformeacutes en structures de type gynostegraveme

Interpreacutetations des anomalies florales de nos Orchidaceae europeacuteennes

Lorsque l‟on s‟inteacuteresse aux profils d‟expression des quatre copies des gegravenes DEF dans la

fleur normale on note que

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales externes raquo (seacutepales) reacutesulte de la forte expression des

seuls gegravenes PMADS1 et PMADS2

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales lateacuteraux internes raquo (peacutetales) associe la forte expression

des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4

- Enfin la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo deacutepend de l‟expression forte des gegravenes

PMADS3 et PMADS4 avec celle faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2

Ainsi ces quatre copies de gegravenes associeacutees au modegravele ABCDE des Orchidaceae (Figure 9)

permettent de proposer une explication pour certains lusus reacuteguliegraverement observeacutes chez nos

Orchideacutees europeacuteennes (Figure 10) Sur cette base les lusus s‟expliqueraient par des

modifications dans l‟expression des quatre gegravenes de type DEF parfois associeacutees au fait que

ces gegravenes ne s‟expriment pas dans leurs territoires habituels au sein du meacuteristegraveme floral

Peacutelorie

Tregraves geacuteneacuteralement les fleurs des Orchidaceae (Apostasia exclue) preacutesentent une symeacutetrie

bilateacuterale (on parle de fleur zygomorphe) Cependant certaines fleurs (Figures 10 et 11)

montrent une symeacutetrie radiale (fleur actinomorphe) avec soit 3 peacutetales (P) 3 seacutepales (S) ou 6

teacutepales (T) donc sans labelle diffeacuterencieacute ou encore posseacutedant 3 seacutepales et 3 labelles (les deux

peacutetales lateacuteraux eacutetant transformeacutes en labelles) Le passage de la symeacutetrie bilateacuterale agrave la

symeacutetrie radiale (fleurs agrave 6T ou fleurs agrave 3S et 3P voire certaines des fleurs agrave 3S et 3 labelles)

donne ce que l‟on nomme une fleur peacutelorique mot qui qualifie une fleur se preacutesentant avec

une symeacutetrie non conforme agrave la symeacutetrie habituelle de lespegravece

- fleurs agrave 6T sans labelle

Dans ce lusus finalement assez rare (Figure 11 a b c) les fleurs possegravedent six teacutepales

identiques de type peacutetaloiumldes (3 internes et 3 externes) Il est eacutegalement possible d‟observer

des fleurs agrave six teacutepales identiques mais de type seacutepaloiumldes (verts) Si lon compare agrave une fleur

normale ce lusus chez Platanthera bifolia il ne s‟agit pas seulement d‟un labelle peacutetaloiumlde

En fait toutes les piegraveces du peacuterianthe semblent modifieacutees et on observe 6 teacutepales et non plus 3

seacutepales et 3 peacutetales Il n‟existe plus de labelle donc plus deacuteperon Ceci reflegravete le fait que ce

sont les gegravenes d‟identiteacute florale exprimeacutes dans le labelle (donc agrave un emplacement bien preacutecis)

qui sont responsables de l‟identiteacute laquo labelle avec eacuteperon raquo Cet exemple illustre au mieux cette

speacutecificiteacute d‟expression Chez ces lusus les gegravenes PMADS1 et PMADS2 sont fortement

exprimeacutes et les gegravenes PMADS3 et PMADS4 faiblement exprimeacutes dans tous les territoires qui

donneront les piegraveces florales du peacuterianthe (calice et corolle) Il n‟y a donc pas dans ce cas de

speacutecification seacutepale ni de speacutecification labelle

Cet type de lusus possegravede des fleurs identiques agrave celles de certaines Orchidaceae notamment

le genre Apostasia de la tribu des Apostasioideae mais eacutegalement de quelques autres genres

En effet il me semble (eupheacutemisme pour dire que jen suis certain) que des Orchideacutees de la

sous-famille des Orchidoideae tribu des Diurideae sous-tribu des Thelymitrinae appartenant

aux genres Thelymitra et Epiblema possegravedent naturellement 6 teacutepales comme certains lusus

que nous venons de citer Ce seraient donc des plantes dans lesquelles les gegravenes homeacuteotiques

qui speacutecifient le labelle et qui speacutecifient les seacutepales ne sexprimeraient plus permettant donc

de retrouver les caracteacuteristiques florales ancestrales (Apostasia Liliales)

- fleurs agrave 3 P 3S donc sans labelle

Les deux Ophrys de mars avec son labelle agrave peine esquisseacute et arachnitiformis avec une piegravece

florale agrave demi labelle et agrave demi peacutetale (Figure 11 d e) constituent des intermeacutediaires entre

les fleurs normales agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 1 labelle et les fleurs peacuteloriques agrave 3 seacutepales et 3

peacutetales De mecircme la Figure 11 f preacutesente un autre type d‟intermeacutediaire mais agrave 2 peacutetales et 4

seacutepales

Les Figures 11 g h i j montrent des fleurs agrave trois seacutepales et agrave trois peacutetales dans lesquelles

le labelle ne se diffeacuterencie plus des deux teacutepales lateacuteraux Lorsqu‟il existe 3 peacutetales

identiques il ne s‟agit pas d‟un labelle transformeacute en peacutetale mais au contraire le labelle ne

s‟est pas diffeacuterencieacute des autres peacutetales En fait ce peacutetale particulier qu‟est le labelle nexprime

plus (ou de faccedilon insuffisante) certains gegravenes homeacuteotiques lesquels speacutecifient lidentiteacute

labelle Des intermeacutediaires existent avec un labelle partiellement diffeacuterencieacute (Ophrys

arachnitiformis scolopax marzuola) Cette perturbation dans lexpression de certains gegravenes

homeacuteotiques permet en quelque sorte un retour en arriegravere vers des fleurs de type Apostasia

voire Liliales Dans ce type de lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte

expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales

comme pour la fleur normale Tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent la mecircme

speacutecification de l‟identiteacute peacutetale associant la forte expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2

et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 dans tous les territoires qui donneront

les seacutepales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire d‟expression speacutecifique du labelle Il

est inteacuteressant de noter qu‟au moins un genre de la sous-tribu de Orchidinae (incluant

Anacamptis Serapias Ophrys etchellip) le genre Benthamia possegravede des espegraveces (chlorantha

nigrescens) dont les fleurs sont extrecircmement proches des trois seacutepales et trois peacutetales

suggeacuterant que les gegravenes qui permettent la diffeacuterenciation du labelle soit sont muteacutes soit

s‟expriment faiblement

Les modifications des territoires d‟expression (on parle d‟expression cadastrale) observeacutees

dans ces lusus peuvent avoir diffeacuterentes causes des mutations dans les gegravenes PMADS (ou

dans leur promoteur) modifiant soit leur niveau expression soit l‟endroit ou ces gegravenes sont

exprimeacutes (territoire d‟expression) ou des mutations dans les gegravenes qui deacuteterminent les

frontiegraveres entre les diffeacuterents territoires d‟expression entrainant ainsi des deacuteplacements de

frontiegravere suppressions de frontiegravere ou creacuteant de nouvelles frontiegraveres

le type multitepal

Les travaux de Wang et al (2011) montrent que les Epidendroideae possegravedent deux copies

des gegravenes homeacuteotiques de classe C dont les profils d‟expression sont diffeacuterents mais

suggegraverent un rocircle dans le deacuteveloppement du gynostegraveme En effet les mutants multitepal de

Cymbidium ensifolium n‟expriment plus l‟un de ces deux gegravenes et n‟ont plus de gynostegraveme

qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales peacutetales) qui produit en continu seacutepales et peacutetales

On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales peacutetales

seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit pour le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana Il semble exister deux types de mutants multitepal chez Cymbidium

l‟un produisant des piegraveces florales essentiellement chlorophylliennes difficiles agrave caracteacuteriser

et l‟autre des piegraveces florales seacutepaloiumldes et peacutetaloiumldes Les Figure 12 a d pour les piegraveces

florales chlorophylliennes et les Figure 12 b c e f pour les piegraveces florales seacutepaloiumldes et

peacutetaloiumldes confirment la reacutealiteacute de ces deux cateacutegories Ces deux types de mutants montrent

que contrairement au meacuteristegraveme floral qui possegravede habituellement une croissance deacutetermineacutee

chez ces mutants le meacuteristegraveme floral continue plus longtemps de maintenir la mise en place de

piegraveces florales

Un Ophrys (non identifiable) photographieacute par pmb (la Figure 12 a) montre une plante

exhibant une profusion de piegraveces florales plutocirct seacutepaloides chlorophylliennes qui paraicirct bien

ressembler au mutant multitepal de Wang et al (2011) De mecircme plusieurs observations

d‟Ophrys scolopax (Figure 12 b c e f) une de tenthredinifera et une d‟Orchis

anthropophora (Figure 12 d) montrent eacutegalement des individus posseacutedant un grand nombre

de teacutepales (1011) plutocirct peacutetaloiumldes dont un parfois leacutegegraverement laquo labelliseacute raquo avec un nombre

variable de gynostegravemes Il est probable que ces lusus reacutesultent du dysfontionnement de gegravenes

d‟identiteacute florale probablement les gegravenes de classe C de type Agamous comme cela avait eacuteteacute

observeacute par Wang et al (2011) chez Cymbidium De plus la preacutesence de plusieurs gynostegravemes

suggegravere que ces mutants multitepal conduisent agrave une transformation homeacuteotique incomplegravete

le lien peacutetale ndash gynostegraveme (Figure 13)

Plusieurs Ophrys preacutesentent des pheacutenotypes s‟eacutecartant peu de la normale et finalement plutocirct

beaux un peacutetale et deux gynostegravemes le second du cocircteacute ou le peacutetale est absent (Figure 13 a

b) trois gynostegravemes mais sans peacutetale (Figure 13 e f) et des formes plus ou moins

interneacutediaires (Figure 13 c d) Pour les fleurs agrave deux gynostegravemes avec un peacutetale manquant

on se retrouve dans la situation du mutant gylp (gynostemium like petals) de Phalaenopsis

pour lequel un gegravene (MADS box de classe C) est exprimeacute en position anormale dans les

peacutetales qui sont alors en partie transformeacutes en structures de type gynostegraveme (Chen et al

2012) Il semble bien que les lusus observeacutes confirment la reacutealiteacute d‟une relation peacutetale

gynostegraveme relation encore souligne par la Figure 13 g montrant des gynostegravemes en partie

transformeacutes en labelles soulignant ainsi le lien entre peacutetale (labelle ici) et gynostegraveme

Nous retrouvons toutes les situations avec l‟absence des peacutetales et 3 gynostegravemes chez Ophrys

passionis araneola apifera et drumana un seul peacutetale et deux gynostegravemes (un situeacute du cocircteacute

du peacutetale absent) chez Ophrys passionis bertolonii et fuciflora Ces lusus d‟Ophrys

manifestement pourraient exprimer un gegravene de classe C en position anormale (dans ce qui

aurait du donner des peacutetales lateacuteraux) ce qui a pour effet dajouter deux gynostegravemes chacun

remplaccedilant un peacutetale lateacuteral

Les frontiegraveres (entre organe entre territoires drsquoexpression)

Soudures (ou absence de seacuteparation) frontiegraveres

Parmi les lusus observeacutes un petit nombre montrent des soudures (agrave moins qu‟il ne s‟agisse

parfois d‟absences de seacuteparation) entre divers organes par exemple (Figure 14 a b) chez

Ophrys bombyliflora entre seacutepale lateacuteral seacutepale dorsal et un peacutetale lateacuteral formant ainsi une

piegravece florale imposante chez Ophrys provincialis entre seacutepale lateacuteral et seacutepale dorsal Un

Ophrys scolopax (Figure 14 c) montre une soudure peacutetale lateacuteral seacutepale lateacuteral et une partie

du seacutepale dorsal formant deux tregraves imposants peacutetalo-seacutepales Un Ophrys arachnitiformis

(Figure 14 d) possegravede un double seacutepale lateacuteral Les Ophrys aranifera insectifera aurelia

bombyliflora arachnitiformis fusca drumana fuciflora (Figure 14 e f g h i j k l) ainsi

que Epipactis helleborine Ophrys exaltata marzuola aveyronensis riojana scolopax

montrent outre l‟absence de labelle la preacutesence d‟un seacutepale dorsal et de deux peacutetales la

mecircme soudure (ou l‟absence de seacuteparation) des deux seacutepales lateacuteraux Dans cet ensemble

seul Ophrys arachnitiformis (Figure 14 i) preacutesente une tregraves mince esquisse de labelle On

notera chez un Ophrys drumana (Figure 14 m) une eacutebauche de seacuteparation entre les seacutepales

lateacuteraux Enfin un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 14 n) possegravede un labelle positionneacute dans le

large seacutepale basal (le photographe le notait laquo comme dans son berceau raquo)

Il faut noter pour ce type de soudure (2S 2P pas de labelle) qu‟il ne s‟agit probablement pas

d‟un lusus heacutereacuteditaire en effet plusieurs photos montrent des fleurs normales sur les

inflorescences posseacutedant une fleur agrave 2 seacutepales et 2 peacutetales

Signalons enfin l‟exceptionnelle observation d‟une fleur d‟Ophrys araneola gamoseacutepale

cest-agrave-dire dont les seacutepales sont soudeacutes agrave la base

Les fleurs des Orchidaceae permettent d‟observer diverses soudures (ou non seacuteparation) entre

organes de la fleur contribuant ainsi agrave la tregraves grande diversiteacute florale des Orchidaceae

- la plus connue est la soudure complexe (fusion) style ndash stigmate ndash eacutetamine(s) formant le

gynostegraveme sauf chez les Apostasioideae ou il se limite agrave une soudure agrave la base

- soudure (ou non seacuteparation) des seacutepales lateacuteraux (synseacutepalie) par leur marges voisines chez

les Cypripedioideae et dans le genre Serapias comme nous venons de le noter pour plusieurs

Ophrys Et de la mecircme maniegravere soudure des deux teacutepales lateacuteraux externes (seacutepales) chez

quelques Pleurothallidinae (Restrepia et genres voisins comme Barbosella Dresslerella

Brachionidium Restrepiopsis) soudure des 3 teacutepales externes chez d‟autres Pleurothallidinae

comme Masdevallia et quelques genres apparenteacutes Dracula Porroglossum Trisetella

Les lusus correspondant agrave des soudures (ou non seacuteparation) indiquent que le type de mutation

observeacutee chez ces lusus est la reacuteminiscence de mutations conserveacutees dans certains genres

d‟Orchidaceae

Piegraveces en surnombre

A l‟inverse des fusions nous avons pu noter un tout petit nombre d‟exemples de piegraveces

florales additionnelles correspondant pour une part agrave des seacuteparations additionnelles reacutesultant

probablement de creacuteations de nouvelles frontiegraveres entre organes ou de l‟absence de soudure

absence de soudure des seacutepales lateacuteraux chez Cypripedium calceolus (Figure 15 a) seacutepales et

peacutetales additionnels chez un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 15 b) un seacutepale additionnel et un

labelle additionnel chez Ophrys splendida (Figure 15 c) piegraveces du peacuterianthe additionnelles et

gynostegravemes additionnels chez Ophrys aranifera (Figure 15 d) deux seacutepales un peacutetale un

gynostegraveme et un labelle additionnels chez Ophrys scolopax (Figure 15 e) deux gynostegravemes

additionnels plus ou moins labelliseacutes chez Ophrys drumana (Figure 15 f) un seacutepale et un

peacutetale surnumeacuteraires chez Ophrys drumana (Figure 15 h) un seacutepale additionnel chez Ophyrs

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) Ophrys fuciflora et splendida (Figure 15 g i j) un

gynostegraveme additionnel chez Ophrys philippi (Figure 15 k) Enfin une structure complexe

qui pourrait ecirctre la fusion de deux fleurs a eacuteteacute noteacutee chez Ophrys aranifera (Figure 15 l) la

vraisemblance d‟une telle fusion est conforteacutee par l‟observation exceptionnelle chez Epipactis

phyllanthes d‟un double ovaire avec un doublement du nombre des piegraveces florales

Deux observations rarissimes de double piegravece florale ont eacuteteacute effectueacutees l‟une chez Epipactis

helleborine et l‟autre chez Ophrys scolopax Il s‟agit dans le cas d‟Epipactis helleborine de

deux gynostegravemes superposeacutes et pour Ophrys scolopax de la preacutesence de deux labelles

superposeacutes

Un type d‟organe additionnel freacutequent (8 genres 33 espegraveces) est la preacutesence de deux labelles

(Fig 16) parfois accompagneacutee de plusieurs gynostegravemes Entre les deux labelles complets avec

deux gynostegravemes des Anacamptis morio Cephalanthera damasonium Platanthera bifolia

Serapias neglecta Ophrys fuciflora et speculum (Figure 16 b c d e h i) et les deux demi-

labelles d‟Ophrys araneola et fuciflora (Figure 16 m n) on observe des bilabelles avec une

seule caviteacute stigmatique d‟Ophrys bombyliflora (Figure 16 k)

Les laquo double labelle raquo possegravedent probablement une origine relativement simple Il peut s‟agir

de la mise en place d‟une frontiegravere additionnelle au milieu de la zone du meacuteristegraveme floral qui

doit donner le labelle du coup cette zone en donne deux Vous noterez que dans les doubles

labelles existe toute une gamme allant de deux labelles avec leurs macules agrave deux-demi

labelles posseacutedant des demi-macules Il est eacutegalement possible d‟imaginer que certains des

bilabelles reacutesultent d‟une division du meacuteristegraveme floral en deux parties ou presque avec des

espegraveces preacutesentant eacutegalement seacutepales peacutetales et gynostegravemes en surnombre Quelques cas dans

lesquels existe un large surnombre de plusieurs piegraveces florales (peacuterianthe et gynostegraveme) chez

les Ophrys aranifera aurelia drumana fuciflora scolopax et splendida peuvent ecirctre

compris comme eacutetant deux fleurs soudeacutees ou regroupeacutees par contraction sur la base des

doubles fleurs d‟Epipactis distans et de Serapias lingua (Figure 16 a) situeacutees agrave l‟aisselle

d‟une bracteacutee

La preacutesence de trois labelles pourrait ecirctre consideacutereacutee comme faisant partie de l‟ensemble

laquo piegraveces florales additionnelles raquo Cela n‟est pas toujours vrai En effet l‟observation des

espegraveces preacutesentant 3 labelles montre en reacutealiteacute deux pheacutenomegravenes diffeacuterents selon que les 3

labelles sont disposeacutes en Y (Figure 17 a b c d e f) ou selon que ces trois labelles sont

positionneacutes cocircte agrave cocircte (Figure 17 h i j ) Manifestement cela reflegravete deux types de

pheacutenomegravenes avec lorsque les labelles sont cocircte agrave cocircte un positionnement du type de celui des

bilabelles donc appartenant bien agrave la cateacutegorie des piegraveces florales additionnelles c‟est le type

le plus rare (21 photos) (Ophrys aveyronensis drumana exaltata marzuola ficalhoana

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

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fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

La speacutecification des quatre types d‟organes (seacutepales peacutetales eacutetamines et carpelles) requiert

l‟activiteacute des gegravenes de classe E (Sepallata) D‟une faccedilon geacuteneacuterale il apparaicirct que certains

allegraveles mutants (allegravele dits faibles) conduisent agrave des transformations homeacuteotiques

incomplegravetes entrainant des pheacutenotypes moins marqueacutes

Particulariteacutes de ces gegravenes homeacuteotiques chez les Orchidaceae le laquo Code Orchideacutee raquo

Les nombreux eacuteveacutenements de polyploiumldisation qui ont permis l‟eacutevolution des Angiospermes

(Abrouk et al 2010 Charon et al 2012 Henry 2014) ont entraineacute la preacutesence de plusieurs

copies de nombreux gegravenes Une polyploiumldisation a eacuteteacute deacutetecteacutee pregraves de l‟origine des

Monocotyleacutedones (Abrouk et al 2010) Chez les Orchidaceae deux autres polyploiumldisations

au moins se sont produites durant leur histoire eacutevolutive mais plusieurs autres

polyploiumldisations additionnelles sont intervenues chez certaines tribus certains genres ou

certaines espegraveces pour permettre des Orchis agrave 2n=80 chromosomes des Ophrys et des

Serapias agrave 2n=72 et jusqu‟agrave 2n=168 dans la sous-tribu des Oncidinae (Felix et Guerra 2000)

Un des eacuteleacutements les plus originaux et variables de la fleur des Orchideacutees de nos reacutegions est le

labelle un membre diffeacuterencieacute du verticille des teacutepales internes (peacutetales) Il preacutesente une tregraves

grande diversiteacute en termes de forme de taille de couleur et de macule Mondragoacuten-Palomino

et Theiszligen (2008) ont montreacute que la mise en place de ce peacutetale particulier reacutesultait de la

preacutesence chez les Epidendroideae de 4 exemplaires d‟un gegravene de classe B d‟identiteacute florale

Ces quatre copies reacutesultent de deux duplications (polyploiumldisations) puisqu‟ils ne sont

preacutesents qu‟en un seul exemplaire chez les Monocotyleacutedones ancestrales Une premiegravere

polyploiumldisation anteacuterieure agrave l‟origine des Angiospermes a dupliqueacute les gegravenes codant pour

des MADS-box de classe B en gegravene de type DEF- (pour deficiens) et de type GLO- (pour

globosa) Ce sont les gegravenes homeacuteotiques de classe B de type DEF qui deacuteterminent l‟identiteacute

des organes de la fleur Mondragon-Palomino et Theiszligen (2008 et 2011) ainsi que

Mondragon-Palomino et al (2009) ont montreacute que les Orchidaceae en possegravedent

geacuteneacuteralement 4 copies (Figure 9) En fait 3 ont eacuteteacute identifieacutees chez Vanilla planifolia

(Vanilloideae) mais 4 chez Phragmipedium longifolium (Cypripedioideae) Spiranthes

odorata (Orchidoideae) Gongora galeata (Epidendroideae) et Phalaenopsis equestris

(Epidendroideae) Par contre Hypoxis villosa (famille des Hypoxidaceae proche des

Orchidaceae) dispose seulement de deux copies des gegravenes de classe B et Asparagus

officinalis (Asparagaceae Asparagales) d‟une seule Ceci montre que la plus ancienne des

deux polyploiumldisations conduisant aux deux premiegraveres copies des gegravenes de classe B de type

DEF est anteacuterieure agrave la seacuteparation des Hypoxidaceae et des Orchidaceae alors que la seconde

polyploiumldisation propre aux seules Orchidaceae pourrait ecirctre posteacuterieure agrave la seacuteparation des

Apostasioideae d‟avec les quatre autres sous-familles C‟est le maintien de plusieurs copies

(quatre) d‟un gegravene homeacuteotique (DEF) et l‟acquisition de nouvelles fonctionnaliteacutes pour

certaines de ces copies qui ont permis le deacuteveloppement du peacuterianthe tel que nous le

connaissons actuellement chez les Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae

Epidendroideae avec ses 3 seacutepales ndash ie teacutepales externes - 2 peacutetales lateacuteraux ndash ie teacutepales

lateacuteraux internes - et un teacutepale interne (= peacutetale) particulier le labelle (Mondragoacuten-Palomino

et Theiszligen 2008 et 2011 Mondragoacuten-Palomino et al 2009) Nous savons que dans la fleur

normale

- la speacutecification du labelle deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS3 et PMADS4 et de

l‟expression faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans le territoire du meacuteristegraveme floral ougrave

ce peacutetale particulier va se former (Mondragon-Palomino 2013)

- la speacutecification des deux peacutetales lateacuteraux deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 et de l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 (Mondragon-Palomino

2013)

- la speacutecification des trois seacutepales deacutepend de la seule expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 (Mondragon-Palomino 2013)

Ainsi c‟est une combinaison de l‟expression diffeacuterentielle de ces gegravenes codant pour des

MADS-box qui deacutetermine l‟identiteacute des seacutepales des peacutetales et du labelle c‟est-agrave-dire du

laquo code orchideacutee raquo tel que deacutefini par Mondragoacuten-Palomino et Theiszligen (2008 2011) et Tsai et

al (2008)

De plus les Epidendroideae ont maintenu deux copies des gegravenes de classe C qui participent agrave

la mise en place du gynostegraveme (Wang et al 2011) De fait Chen et al (2012) ont pu montrer

qu‟un gegravene de classe C et un gegravene de classe D coopegraverent pour assurer le deacuteveloppement du

gynostegraveme et des ovules D‟une part les mutants multitepal n‟expriment plus le gegravene de

classe C et ne possegravedent plus de gynostegraveme qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales et

peacutetales) On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales

peacutetales seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit chez le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana D‟autre part dans le mutant gylp (pour gynostemium-like petals) le

gegravene de classe C est exprimeacute en position anormale dans les peacutetales qui sont alors en partie

transformeacutes en structures de type gynostegraveme

Interpreacutetations des anomalies florales de nos Orchidaceae europeacuteennes

Lorsque l‟on s‟inteacuteresse aux profils d‟expression des quatre copies des gegravenes DEF dans la

fleur normale on note que

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales externes raquo (seacutepales) reacutesulte de la forte expression des

seuls gegravenes PMADS1 et PMADS2

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales lateacuteraux internes raquo (peacutetales) associe la forte expression

des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4

- Enfin la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo deacutepend de l‟expression forte des gegravenes

PMADS3 et PMADS4 avec celle faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2

Ainsi ces quatre copies de gegravenes associeacutees au modegravele ABCDE des Orchidaceae (Figure 9)

permettent de proposer une explication pour certains lusus reacuteguliegraverement observeacutes chez nos

Orchideacutees europeacuteennes (Figure 10) Sur cette base les lusus s‟expliqueraient par des

modifications dans l‟expression des quatre gegravenes de type DEF parfois associeacutees au fait que

ces gegravenes ne s‟expriment pas dans leurs territoires habituels au sein du meacuteristegraveme floral

Peacutelorie

Tregraves geacuteneacuteralement les fleurs des Orchidaceae (Apostasia exclue) preacutesentent une symeacutetrie

bilateacuterale (on parle de fleur zygomorphe) Cependant certaines fleurs (Figures 10 et 11)

montrent une symeacutetrie radiale (fleur actinomorphe) avec soit 3 peacutetales (P) 3 seacutepales (S) ou 6

teacutepales (T) donc sans labelle diffeacuterencieacute ou encore posseacutedant 3 seacutepales et 3 labelles (les deux

peacutetales lateacuteraux eacutetant transformeacutes en labelles) Le passage de la symeacutetrie bilateacuterale agrave la

symeacutetrie radiale (fleurs agrave 6T ou fleurs agrave 3S et 3P voire certaines des fleurs agrave 3S et 3 labelles)

donne ce que l‟on nomme une fleur peacutelorique mot qui qualifie une fleur se preacutesentant avec

une symeacutetrie non conforme agrave la symeacutetrie habituelle de lespegravece

- fleurs agrave 6T sans labelle

Dans ce lusus finalement assez rare (Figure 11 a b c) les fleurs possegravedent six teacutepales

identiques de type peacutetaloiumldes (3 internes et 3 externes) Il est eacutegalement possible d‟observer

des fleurs agrave six teacutepales identiques mais de type seacutepaloiumldes (verts) Si lon compare agrave une fleur

normale ce lusus chez Platanthera bifolia il ne s‟agit pas seulement d‟un labelle peacutetaloiumlde

En fait toutes les piegraveces du peacuterianthe semblent modifieacutees et on observe 6 teacutepales et non plus 3

seacutepales et 3 peacutetales Il n‟existe plus de labelle donc plus deacuteperon Ceci reflegravete le fait que ce

sont les gegravenes d‟identiteacute florale exprimeacutes dans le labelle (donc agrave un emplacement bien preacutecis)

qui sont responsables de l‟identiteacute laquo labelle avec eacuteperon raquo Cet exemple illustre au mieux cette

speacutecificiteacute d‟expression Chez ces lusus les gegravenes PMADS1 et PMADS2 sont fortement

exprimeacutes et les gegravenes PMADS3 et PMADS4 faiblement exprimeacutes dans tous les territoires qui

donneront les piegraveces florales du peacuterianthe (calice et corolle) Il n‟y a donc pas dans ce cas de

speacutecification seacutepale ni de speacutecification labelle

Cet type de lusus possegravede des fleurs identiques agrave celles de certaines Orchidaceae notamment

le genre Apostasia de la tribu des Apostasioideae mais eacutegalement de quelques autres genres

En effet il me semble (eupheacutemisme pour dire que jen suis certain) que des Orchideacutees de la

sous-famille des Orchidoideae tribu des Diurideae sous-tribu des Thelymitrinae appartenant

aux genres Thelymitra et Epiblema possegravedent naturellement 6 teacutepales comme certains lusus

que nous venons de citer Ce seraient donc des plantes dans lesquelles les gegravenes homeacuteotiques

qui speacutecifient le labelle et qui speacutecifient les seacutepales ne sexprimeraient plus permettant donc

de retrouver les caracteacuteristiques florales ancestrales (Apostasia Liliales)

- fleurs agrave 3 P 3S donc sans labelle

Les deux Ophrys de mars avec son labelle agrave peine esquisseacute et arachnitiformis avec une piegravece

florale agrave demi labelle et agrave demi peacutetale (Figure 11 d e) constituent des intermeacutediaires entre

les fleurs normales agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 1 labelle et les fleurs peacuteloriques agrave 3 seacutepales et 3

peacutetales De mecircme la Figure 11 f preacutesente un autre type d‟intermeacutediaire mais agrave 2 peacutetales et 4

seacutepales

Les Figures 11 g h i j montrent des fleurs agrave trois seacutepales et agrave trois peacutetales dans lesquelles

le labelle ne se diffeacuterencie plus des deux teacutepales lateacuteraux Lorsqu‟il existe 3 peacutetales

identiques il ne s‟agit pas d‟un labelle transformeacute en peacutetale mais au contraire le labelle ne

s‟est pas diffeacuterencieacute des autres peacutetales En fait ce peacutetale particulier qu‟est le labelle nexprime

plus (ou de faccedilon insuffisante) certains gegravenes homeacuteotiques lesquels speacutecifient lidentiteacute

labelle Des intermeacutediaires existent avec un labelle partiellement diffeacuterencieacute (Ophrys

arachnitiformis scolopax marzuola) Cette perturbation dans lexpression de certains gegravenes

homeacuteotiques permet en quelque sorte un retour en arriegravere vers des fleurs de type Apostasia

voire Liliales Dans ce type de lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte

expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales

comme pour la fleur normale Tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent la mecircme

speacutecification de l‟identiteacute peacutetale associant la forte expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2

et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 dans tous les territoires qui donneront

les seacutepales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire d‟expression speacutecifique du labelle Il

est inteacuteressant de noter qu‟au moins un genre de la sous-tribu de Orchidinae (incluant

Anacamptis Serapias Ophrys etchellip) le genre Benthamia possegravede des espegraveces (chlorantha

nigrescens) dont les fleurs sont extrecircmement proches des trois seacutepales et trois peacutetales

suggeacuterant que les gegravenes qui permettent la diffeacuterenciation du labelle soit sont muteacutes soit

s‟expriment faiblement

Les modifications des territoires d‟expression (on parle d‟expression cadastrale) observeacutees

dans ces lusus peuvent avoir diffeacuterentes causes des mutations dans les gegravenes PMADS (ou

dans leur promoteur) modifiant soit leur niveau expression soit l‟endroit ou ces gegravenes sont

exprimeacutes (territoire d‟expression) ou des mutations dans les gegravenes qui deacuteterminent les

frontiegraveres entre les diffeacuterents territoires d‟expression entrainant ainsi des deacuteplacements de

frontiegravere suppressions de frontiegravere ou creacuteant de nouvelles frontiegraveres

le type multitepal

Les travaux de Wang et al (2011) montrent que les Epidendroideae possegravedent deux copies

des gegravenes homeacuteotiques de classe C dont les profils d‟expression sont diffeacuterents mais

suggegraverent un rocircle dans le deacuteveloppement du gynostegraveme En effet les mutants multitepal de

Cymbidium ensifolium n‟expriment plus l‟un de ces deux gegravenes et n‟ont plus de gynostegraveme

qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales peacutetales) qui produit en continu seacutepales et peacutetales

On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales peacutetales

seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit pour le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana Il semble exister deux types de mutants multitepal chez Cymbidium

l‟un produisant des piegraveces florales essentiellement chlorophylliennes difficiles agrave caracteacuteriser

et l‟autre des piegraveces florales seacutepaloiumldes et peacutetaloiumldes Les Figure 12 a d pour les piegraveces

florales chlorophylliennes et les Figure 12 b c e f pour les piegraveces florales seacutepaloiumldes et

peacutetaloiumldes confirment la reacutealiteacute de ces deux cateacutegories Ces deux types de mutants montrent

que contrairement au meacuteristegraveme floral qui possegravede habituellement une croissance deacutetermineacutee

chez ces mutants le meacuteristegraveme floral continue plus longtemps de maintenir la mise en place de

piegraveces florales

Un Ophrys (non identifiable) photographieacute par pmb (la Figure 12 a) montre une plante

exhibant une profusion de piegraveces florales plutocirct seacutepaloides chlorophylliennes qui paraicirct bien

ressembler au mutant multitepal de Wang et al (2011) De mecircme plusieurs observations

d‟Ophrys scolopax (Figure 12 b c e f) une de tenthredinifera et une d‟Orchis

anthropophora (Figure 12 d) montrent eacutegalement des individus posseacutedant un grand nombre

de teacutepales (1011) plutocirct peacutetaloiumldes dont un parfois leacutegegraverement laquo labelliseacute raquo avec un nombre

variable de gynostegravemes Il est probable que ces lusus reacutesultent du dysfontionnement de gegravenes

d‟identiteacute florale probablement les gegravenes de classe C de type Agamous comme cela avait eacuteteacute

observeacute par Wang et al (2011) chez Cymbidium De plus la preacutesence de plusieurs gynostegravemes

suggegravere que ces mutants multitepal conduisent agrave une transformation homeacuteotique incomplegravete

le lien peacutetale ndash gynostegraveme (Figure 13)

Plusieurs Ophrys preacutesentent des pheacutenotypes s‟eacutecartant peu de la normale et finalement plutocirct

beaux un peacutetale et deux gynostegravemes le second du cocircteacute ou le peacutetale est absent (Figure 13 a

b) trois gynostegravemes mais sans peacutetale (Figure 13 e f) et des formes plus ou moins

interneacutediaires (Figure 13 c d) Pour les fleurs agrave deux gynostegravemes avec un peacutetale manquant

on se retrouve dans la situation du mutant gylp (gynostemium like petals) de Phalaenopsis

pour lequel un gegravene (MADS box de classe C) est exprimeacute en position anormale dans les

peacutetales qui sont alors en partie transformeacutes en structures de type gynostegraveme (Chen et al

2012) Il semble bien que les lusus observeacutes confirment la reacutealiteacute d‟une relation peacutetale

gynostegraveme relation encore souligne par la Figure 13 g montrant des gynostegravemes en partie

transformeacutes en labelles soulignant ainsi le lien entre peacutetale (labelle ici) et gynostegraveme

Nous retrouvons toutes les situations avec l‟absence des peacutetales et 3 gynostegravemes chez Ophrys

passionis araneola apifera et drumana un seul peacutetale et deux gynostegravemes (un situeacute du cocircteacute

du peacutetale absent) chez Ophrys passionis bertolonii et fuciflora Ces lusus d‟Ophrys

manifestement pourraient exprimer un gegravene de classe C en position anormale (dans ce qui

aurait du donner des peacutetales lateacuteraux) ce qui a pour effet dajouter deux gynostegravemes chacun

remplaccedilant un peacutetale lateacuteral

Les frontiegraveres (entre organe entre territoires drsquoexpression)

Soudures (ou absence de seacuteparation) frontiegraveres

Parmi les lusus observeacutes un petit nombre montrent des soudures (agrave moins qu‟il ne s‟agisse

parfois d‟absences de seacuteparation) entre divers organes par exemple (Figure 14 a b) chez

Ophrys bombyliflora entre seacutepale lateacuteral seacutepale dorsal et un peacutetale lateacuteral formant ainsi une

piegravece florale imposante chez Ophrys provincialis entre seacutepale lateacuteral et seacutepale dorsal Un

Ophrys scolopax (Figure 14 c) montre une soudure peacutetale lateacuteral seacutepale lateacuteral et une partie

du seacutepale dorsal formant deux tregraves imposants peacutetalo-seacutepales Un Ophrys arachnitiformis

(Figure 14 d) possegravede un double seacutepale lateacuteral Les Ophrys aranifera insectifera aurelia

bombyliflora arachnitiformis fusca drumana fuciflora (Figure 14 e f g h i j k l) ainsi

que Epipactis helleborine Ophrys exaltata marzuola aveyronensis riojana scolopax

montrent outre l‟absence de labelle la preacutesence d‟un seacutepale dorsal et de deux peacutetales la

mecircme soudure (ou l‟absence de seacuteparation) des deux seacutepales lateacuteraux Dans cet ensemble

seul Ophrys arachnitiformis (Figure 14 i) preacutesente une tregraves mince esquisse de labelle On

notera chez un Ophrys drumana (Figure 14 m) une eacutebauche de seacuteparation entre les seacutepales

lateacuteraux Enfin un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 14 n) possegravede un labelle positionneacute dans le

large seacutepale basal (le photographe le notait laquo comme dans son berceau raquo)

Il faut noter pour ce type de soudure (2S 2P pas de labelle) qu‟il ne s‟agit probablement pas

d‟un lusus heacutereacuteditaire en effet plusieurs photos montrent des fleurs normales sur les

inflorescences posseacutedant une fleur agrave 2 seacutepales et 2 peacutetales

Signalons enfin l‟exceptionnelle observation d‟une fleur d‟Ophrys araneola gamoseacutepale

cest-agrave-dire dont les seacutepales sont soudeacutes agrave la base

Les fleurs des Orchidaceae permettent d‟observer diverses soudures (ou non seacuteparation) entre

organes de la fleur contribuant ainsi agrave la tregraves grande diversiteacute florale des Orchidaceae

- la plus connue est la soudure complexe (fusion) style ndash stigmate ndash eacutetamine(s) formant le

gynostegraveme sauf chez les Apostasioideae ou il se limite agrave une soudure agrave la base

- soudure (ou non seacuteparation) des seacutepales lateacuteraux (synseacutepalie) par leur marges voisines chez

les Cypripedioideae et dans le genre Serapias comme nous venons de le noter pour plusieurs

Ophrys Et de la mecircme maniegravere soudure des deux teacutepales lateacuteraux externes (seacutepales) chez

quelques Pleurothallidinae (Restrepia et genres voisins comme Barbosella Dresslerella

Brachionidium Restrepiopsis) soudure des 3 teacutepales externes chez d‟autres Pleurothallidinae

comme Masdevallia et quelques genres apparenteacutes Dracula Porroglossum Trisetella

Les lusus correspondant agrave des soudures (ou non seacuteparation) indiquent que le type de mutation

observeacutee chez ces lusus est la reacuteminiscence de mutations conserveacutees dans certains genres

d‟Orchidaceae

Piegraveces en surnombre

A l‟inverse des fusions nous avons pu noter un tout petit nombre d‟exemples de piegraveces

florales additionnelles correspondant pour une part agrave des seacuteparations additionnelles reacutesultant

probablement de creacuteations de nouvelles frontiegraveres entre organes ou de l‟absence de soudure

absence de soudure des seacutepales lateacuteraux chez Cypripedium calceolus (Figure 15 a) seacutepales et

peacutetales additionnels chez un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 15 b) un seacutepale additionnel et un

labelle additionnel chez Ophrys splendida (Figure 15 c) piegraveces du peacuterianthe additionnelles et

gynostegravemes additionnels chez Ophrys aranifera (Figure 15 d) deux seacutepales un peacutetale un

gynostegraveme et un labelle additionnels chez Ophrys scolopax (Figure 15 e) deux gynostegravemes

additionnels plus ou moins labelliseacutes chez Ophrys drumana (Figure 15 f) un seacutepale et un

peacutetale surnumeacuteraires chez Ophrys drumana (Figure 15 h) un seacutepale additionnel chez Ophyrs

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) Ophrys fuciflora et splendida (Figure 15 g i j) un

gynostegraveme additionnel chez Ophrys philippi (Figure 15 k) Enfin une structure complexe

qui pourrait ecirctre la fusion de deux fleurs a eacuteteacute noteacutee chez Ophrys aranifera (Figure 15 l) la

vraisemblance d‟une telle fusion est conforteacutee par l‟observation exceptionnelle chez Epipactis

phyllanthes d‟un double ovaire avec un doublement du nombre des piegraveces florales

Deux observations rarissimes de double piegravece florale ont eacuteteacute effectueacutees l‟une chez Epipactis

helleborine et l‟autre chez Ophrys scolopax Il s‟agit dans le cas d‟Epipactis helleborine de

deux gynostegravemes superposeacutes et pour Ophrys scolopax de la preacutesence de deux labelles

superposeacutes

Un type d‟organe additionnel freacutequent (8 genres 33 espegraveces) est la preacutesence de deux labelles

(Fig 16) parfois accompagneacutee de plusieurs gynostegravemes Entre les deux labelles complets avec

deux gynostegravemes des Anacamptis morio Cephalanthera damasonium Platanthera bifolia

Serapias neglecta Ophrys fuciflora et speculum (Figure 16 b c d e h i) et les deux demi-

labelles d‟Ophrys araneola et fuciflora (Figure 16 m n) on observe des bilabelles avec une

seule caviteacute stigmatique d‟Ophrys bombyliflora (Figure 16 k)

Les laquo double labelle raquo possegravedent probablement une origine relativement simple Il peut s‟agir

de la mise en place d‟une frontiegravere additionnelle au milieu de la zone du meacuteristegraveme floral qui

doit donner le labelle du coup cette zone en donne deux Vous noterez que dans les doubles

labelles existe toute une gamme allant de deux labelles avec leurs macules agrave deux-demi

labelles posseacutedant des demi-macules Il est eacutegalement possible d‟imaginer que certains des

bilabelles reacutesultent d‟une division du meacuteristegraveme floral en deux parties ou presque avec des

espegraveces preacutesentant eacutegalement seacutepales peacutetales et gynostegravemes en surnombre Quelques cas dans

lesquels existe un large surnombre de plusieurs piegraveces florales (peacuterianthe et gynostegraveme) chez

les Ophrys aranifera aurelia drumana fuciflora scolopax et splendida peuvent ecirctre

compris comme eacutetant deux fleurs soudeacutees ou regroupeacutees par contraction sur la base des

doubles fleurs d‟Epipactis distans et de Serapias lingua (Figure 16 a) situeacutees agrave l‟aisselle

d‟une bracteacutee

La preacutesence de trois labelles pourrait ecirctre consideacutereacutee comme faisant partie de l‟ensemble

laquo piegraveces florales additionnelles raquo Cela n‟est pas toujours vrai En effet l‟observation des

espegraveces preacutesentant 3 labelles montre en reacutealiteacute deux pheacutenomegravenes diffeacuterents selon que les 3

labelles sont disposeacutes en Y (Figure 17 a b c d e f) ou selon que ces trois labelles sont

positionneacutes cocircte agrave cocircte (Figure 17 h i j ) Manifestement cela reflegravete deux types de

pheacutenomegravenes avec lorsque les labelles sont cocircte agrave cocircte un positionnement du type de celui des

bilabelles donc appartenant bien agrave la cateacutegorie des piegraveces florales additionnelles c‟est le type

le plus rare (21 photos) (Ophrys aveyronensis drumana exaltata marzuola ficalhoana

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

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fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

et Theiszligen 2008 et 2011 Mondragoacuten-Palomino et al 2009) Nous savons que dans la fleur

normale

- la speacutecification du labelle deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS3 et PMADS4 et de

l‟expression faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans le territoire du meacuteristegraveme floral ougrave

ce peacutetale particulier va se former (Mondragon-Palomino 2013)

- la speacutecification des deux peacutetales lateacuteraux deacutepend de l‟expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 et de l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 (Mondragon-Palomino

2013)

- la speacutecification des trois seacutepales deacutepend de la seule expression forte des gegravenes PMADS1 et

PMADS2 (Mondragon-Palomino 2013)

Ainsi c‟est une combinaison de l‟expression diffeacuterentielle de ces gegravenes codant pour des

MADS-box qui deacutetermine l‟identiteacute des seacutepales des peacutetales et du labelle c‟est-agrave-dire du

laquo code orchideacutee raquo tel que deacutefini par Mondragoacuten-Palomino et Theiszligen (2008 2011) et Tsai et

al (2008)

De plus les Epidendroideae ont maintenu deux copies des gegravenes de classe C qui participent agrave

la mise en place du gynostegraveme (Wang et al 2011) De fait Chen et al (2012) ont pu montrer

qu‟un gegravene de classe C et un gegravene de classe D coopegraverent pour assurer le deacuteveloppement du

gynostegraveme et des ovules D‟une part les mutants multitepal n‟expriment plus le gegravene de

classe C et ne possegravedent plus de gynostegraveme qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales et

peacutetales) On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales

peacutetales seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit chez le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana D‟autre part dans le mutant gylp (pour gynostemium-like petals) le

gegravene de classe C est exprimeacute en position anormale dans les peacutetales qui sont alors en partie

transformeacutes en structures de type gynostegraveme

Interpreacutetations des anomalies florales de nos Orchidaceae europeacuteennes

Lorsque l‟on s‟inteacuteresse aux profils d‟expression des quatre copies des gegravenes DEF dans la

fleur normale on note que

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales externes raquo (seacutepales) reacutesulte de la forte expression des

seuls gegravenes PMADS1 et PMADS2

- la speacutecification de l‟identiteacute laquo teacutepales lateacuteraux internes raquo (peacutetales) associe la forte expression

des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4

- Enfin la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo deacutepend de l‟expression forte des gegravenes

PMADS3 et PMADS4 avec celle faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2

Ainsi ces quatre copies de gegravenes associeacutees au modegravele ABCDE des Orchidaceae (Figure 9)

permettent de proposer une explication pour certains lusus reacuteguliegraverement observeacutes chez nos

Orchideacutees europeacuteennes (Figure 10) Sur cette base les lusus s‟expliqueraient par des

modifications dans l‟expression des quatre gegravenes de type DEF parfois associeacutees au fait que

ces gegravenes ne s‟expriment pas dans leurs territoires habituels au sein du meacuteristegraveme floral

Peacutelorie

Tregraves geacuteneacuteralement les fleurs des Orchidaceae (Apostasia exclue) preacutesentent une symeacutetrie

bilateacuterale (on parle de fleur zygomorphe) Cependant certaines fleurs (Figures 10 et 11)

montrent une symeacutetrie radiale (fleur actinomorphe) avec soit 3 peacutetales (P) 3 seacutepales (S) ou 6

teacutepales (T) donc sans labelle diffeacuterencieacute ou encore posseacutedant 3 seacutepales et 3 labelles (les deux

peacutetales lateacuteraux eacutetant transformeacutes en labelles) Le passage de la symeacutetrie bilateacuterale agrave la

symeacutetrie radiale (fleurs agrave 6T ou fleurs agrave 3S et 3P voire certaines des fleurs agrave 3S et 3 labelles)

donne ce que l‟on nomme une fleur peacutelorique mot qui qualifie une fleur se preacutesentant avec

une symeacutetrie non conforme agrave la symeacutetrie habituelle de lespegravece

- fleurs agrave 6T sans labelle

Dans ce lusus finalement assez rare (Figure 11 a b c) les fleurs possegravedent six teacutepales

identiques de type peacutetaloiumldes (3 internes et 3 externes) Il est eacutegalement possible d‟observer

des fleurs agrave six teacutepales identiques mais de type seacutepaloiumldes (verts) Si lon compare agrave une fleur

normale ce lusus chez Platanthera bifolia il ne s‟agit pas seulement d‟un labelle peacutetaloiumlde

En fait toutes les piegraveces du peacuterianthe semblent modifieacutees et on observe 6 teacutepales et non plus 3

seacutepales et 3 peacutetales Il n‟existe plus de labelle donc plus deacuteperon Ceci reflegravete le fait que ce

sont les gegravenes d‟identiteacute florale exprimeacutes dans le labelle (donc agrave un emplacement bien preacutecis)

qui sont responsables de l‟identiteacute laquo labelle avec eacuteperon raquo Cet exemple illustre au mieux cette

speacutecificiteacute d‟expression Chez ces lusus les gegravenes PMADS1 et PMADS2 sont fortement

exprimeacutes et les gegravenes PMADS3 et PMADS4 faiblement exprimeacutes dans tous les territoires qui

donneront les piegraveces florales du peacuterianthe (calice et corolle) Il n‟y a donc pas dans ce cas de

speacutecification seacutepale ni de speacutecification labelle

Cet type de lusus possegravede des fleurs identiques agrave celles de certaines Orchidaceae notamment

le genre Apostasia de la tribu des Apostasioideae mais eacutegalement de quelques autres genres

En effet il me semble (eupheacutemisme pour dire que jen suis certain) que des Orchideacutees de la

sous-famille des Orchidoideae tribu des Diurideae sous-tribu des Thelymitrinae appartenant

aux genres Thelymitra et Epiblema possegravedent naturellement 6 teacutepales comme certains lusus

que nous venons de citer Ce seraient donc des plantes dans lesquelles les gegravenes homeacuteotiques

qui speacutecifient le labelle et qui speacutecifient les seacutepales ne sexprimeraient plus permettant donc

de retrouver les caracteacuteristiques florales ancestrales (Apostasia Liliales)

- fleurs agrave 3 P 3S donc sans labelle

Les deux Ophrys de mars avec son labelle agrave peine esquisseacute et arachnitiformis avec une piegravece

florale agrave demi labelle et agrave demi peacutetale (Figure 11 d e) constituent des intermeacutediaires entre

les fleurs normales agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 1 labelle et les fleurs peacuteloriques agrave 3 seacutepales et 3

peacutetales De mecircme la Figure 11 f preacutesente un autre type d‟intermeacutediaire mais agrave 2 peacutetales et 4

seacutepales

Les Figures 11 g h i j montrent des fleurs agrave trois seacutepales et agrave trois peacutetales dans lesquelles

le labelle ne se diffeacuterencie plus des deux teacutepales lateacuteraux Lorsqu‟il existe 3 peacutetales

identiques il ne s‟agit pas d‟un labelle transformeacute en peacutetale mais au contraire le labelle ne

s‟est pas diffeacuterencieacute des autres peacutetales En fait ce peacutetale particulier qu‟est le labelle nexprime

plus (ou de faccedilon insuffisante) certains gegravenes homeacuteotiques lesquels speacutecifient lidentiteacute

labelle Des intermeacutediaires existent avec un labelle partiellement diffeacuterencieacute (Ophrys

arachnitiformis scolopax marzuola) Cette perturbation dans lexpression de certains gegravenes

homeacuteotiques permet en quelque sorte un retour en arriegravere vers des fleurs de type Apostasia

voire Liliales Dans ce type de lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte

expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales

comme pour la fleur normale Tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent la mecircme

speacutecification de l‟identiteacute peacutetale associant la forte expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2

et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 dans tous les territoires qui donneront

les seacutepales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire d‟expression speacutecifique du labelle Il

est inteacuteressant de noter qu‟au moins un genre de la sous-tribu de Orchidinae (incluant

Anacamptis Serapias Ophrys etchellip) le genre Benthamia possegravede des espegraveces (chlorantha

nigrescens) dont les fleurs sont extrecircmement proches des trois seacutepales et trois peacutetales

suggeacuterant que les gegravenes qui permettent la diffeacuterenciation du labelle soit sont muteacutes soit

s‟expriment faiblement

Les modifications des territoires d‟expression (on parle d‟expression cadastrale) observeacutees

dans ces lusus peuvent avoir diffeacuterentes causes des mutations dans les gegravenes PMADS (ou

dans leur promoteur) modifiant soit leur niveau expression soit l‟endroit ou ces gegravenes sont

exprimeacutes (territoire d‟expression) ou des mutations dans les gegravenes qui deacuteterminent les

frontiegraveres entre les diffeacuterents territoires d‟expression entrainant ainsi des deacuteplacements de

frontiegravere suppressions de frontiegravere ou creacuteant de nouvelles frontiegraveres

le type multitepal

Les travaux de Wang et al (2011) montrent que les Epidendroideae possegravedent deux copies

des gegravenes homeacuteotiques de classe C dont les profils d‟expression sont diffeacuterents mais

suggegraverent un rocircle dans le deacuteveloppement du gynostegraveme En effet les mutants multitepal de

Cymbidium ensifolium n‟expriment plus l‟un de ces deux gegravenes et n‟ont plus de gynostegraveme

qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales peacutetales) qui produit en continu seacutepales et peacutetales

On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales peacutetales

seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit pour le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana Il semble exister deux types de mutants multitepal chez Cymbidium

l‟un produisant des piegraveces florales essentiellement chlorophylliennes difficiles agrave caracteacuteriser

et l‟autre des piegraveces florales seacutepaloiumldes et peacutetaloiumldes Les Figure 12 a d pour les piegraveces

florales chlorophylliennes et les Figure 12 b c e f pour les piegraveces florales seacutepaloiumldes et

peacutetaloiumldes confirment la reacutealiteacute de ces deux cateacutegories Ces deux types de mutants montrent

que contrairement au meacuteristegraveme floral qui possegravede habituellement une croissance deacutetermineacutee

chez ces mutants le meacuteristegraveme floral continue plus longtemps de maintenir la mise en place de

piegraveces florales

Un Ophrys (non identifiable) photographieacute par pmb (la Figure 12 a) montre une plante

exhibant une profusion de piegraveces florales plutocirct seacutepaloides chlorophylliennes qui paraicirct bien

ressembler au mutant multitepal de Wang et al (2011) De mecircme plusieurs observations

d‟Ophrys scolopax (Figure 12 b c e f) une de tenthredinifera et une d‟Orchis

anthropophora (Figure 12 d) montrent eacutegalement des individus posseacutedant un grand nombre

de teacutepales (1011) plutocirct peacutetaloiumldes dont un parfois leacutegegraverement laquo labelliseacute raquo avec un nombre

variable de gynostegravemes Il est probable que ces lusus reacutesultent du dysfontionnement de gegravenes

d‟identiteacute florale probablement les gegravenes de classe C de type Agamous comme cela avait eacuteteacute

observeacute par Wang et al (2011) chez Cymbidium De plus la preacutesence de plusieurs gynostegravemes

suggegravere que ces mutants multitepal conduisent agrave une transformation homeacuteotique incomplegravete

le lien peacutetale ndash gynostegraveme (Figure 13)

Plusieurs Ophrys preacutesentent des pheacutenotypes s‟eacutecartant peu de la normale et finalement plutocirct

beaux un peacutetale et deux gynostegravemes le second du cocircteacute ou le peacutetale est absent (Figure 13 a

b) trois gynostegravemes mais sans peacutetale (Figure 13 e f) et des formes plus ou moins

interneacutediaires (Figure 13 c d) Pour les fleurs agrave deux gynostegravemes avec un peacutetale manquant

on se retrouve dans la situation du mutant gylp (gynostemium like petals) de Phalaenopsis

pour lequel un gegravene (MADS box de classe C) est exprimeacute en position anormale dans les

peacutetales qui sont alors en partie transformeacutes en structures de type gynostegraveme (Chen et al

2012) Il semble bien que les lusus observeacutes confirment la reacutealiteacute d‟une relation peacutetale

gynostegraveme relation encore souligne par la Figure 13 g montrant des gynostegravemes en partie

transformeacutes en labelles soulignant ainsi le lien entre peacutetale (labelle ici) et gynostegraveme

Nous retrouvons toutes les situations avec l‟absence des peacutetales et 3 gynostegravemes chez Ophrys

passionis araneola apifera et drumana un seul peacutetale et deux gynostegravemes (un situeacute du cocircteacute

du peacutetale absent) chez Ophrys passionis bertolonii et fuciflora Ces lusus d‟Ophrys

manifestement pourraient exprimer un gegravene de classe C en position anormale (dans ce qui

aurait du donner des peacutetales lateacuteraux) ce qui a pour effet dajouter deux gynostegravemes chacun

remplaccedilant un peacutetale lateacuteral

Les frontiegraveres (entre organe entre territoires drsquoexpression)

Soudures (ou absence de seacuteparation) frontiegraveres

Parmi les lusus observeacutes un petit nombre montrent des soudures (agrave moins qu‟il ne s‟agisse

parfois d‟absences de seacuteparation) entre divers organes par exemple (Figure 14 a b) chez

Ophrys bombyliflora entre seacutepale lateacuteral seacutepale dorsal et un peacutetale lateacuteral formant ainsi une

piegravece florale imposante chez Ophrys provincialis entre seacutepale lateacuteral et seacutepale dorsal Un

Ophrys scolopax (Figure 14 c) montre une soudure peacutetale lateacuteral seacutepale lateacuteral et une partie

du seacutepale dorsal formant deux tregraves imposants peacutetalo-seacutepales Un Ophrys arachnitiformis

(Figure 14 d) possegravede un double seacutepale lateacuteral Les Ophrys aranifera insectifera aurelia

bombyliflora arachnitiformis fusca drumana fuciflora (Figure 14 e f g h i j k l) ainsi

que Epipactis helleborine Ophrys exaltata marzuola aveyronensis riojana scolopax

montrent outre l‟absence de labelle la preacutesence d‟un seacutepale dorsal et de deux peacutetales la

mecircme soudure (ou l‟absence de seacuteparation) des deux seacutepales lateacuteraux Dans cet ensemble

seul Ophrys arachnitiformis (Figure 14 i) preacutesente une tregraves mince esquisse de labelle On

notera chez un Ophrys drumana (Figure 14 m) une eacutebauche de seacuteparation entre les seacutepales

lateacuteraux Enfin un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 14 n) possegravede un labelle positionneacute dans le

large seacutepale basal (le photographe le notait laquo comme dans son berceau raquo)

Il faut noter pour ce type de soudure (2S 2P pas de labelle) qu‟il ne s‟agit probablement pas

d‟un lusus heacutereacuteditaire en effet plusieurs photos montrent des fleurs normales sur les

inflorescences posseacutedant une fleur agrave 2 seacutepales et 2 peacutetales

Signalons enfin l‟exceptionnelle observation d‟une fleur d‟Ophrys araneola gamoseacutepale

cest-agrave-dire dont les seacutepales sont soudeacutes agrave la base

Les fleurs des Orchidaceae permettent d‟observer diverses soudures (ou non seacuteparation) entre

organes de la fleur contribuant ainsi agrave la tregraves grande diversiteacute florale des Orchidaceae

- la plus connue est la soudure complexe (fusion) style ndash stigmate ndash eacutetamine(s) formant le

gynostegraveme sauf chez les Apostasioideae ou il se limite agrave une soudure agrave la base

- soudure (ou non seacuteparation) des seacutepales lateacuteraux (synseacutepalie) par leur marges voisines chez

les Cypripedioideae et dans le genre Serapias comme nous venons de le noter pour plusieurs

Ophrys Et de la mecircme maniegravere soudure des deux teacutepales lateacuteraux externes (seacutepales) chez

quelques Pleurothallidinae (Restrepia et genres voisins comme Barbosella Dresslerella

Brachionidium Restrepiopsis) soudure des 3 teacutepales externes chez d‟autres Pleurothallidinae

comme Masdevallia et quelques genres apparenteacutes Dracula Porroglossum Trisetella

Les lusus correspondant agrave des soudures (ou non seacuteparation) indiquent que le type de mutation

observeacutee chez ces lusus est la reacuteminiscence de mutations conserveacutees dans certains genres

d‟Orchidaceae

Piegraveces en surnombre

A l‟inverse des fusions nous avons pu noter un tout petit nombre d‟exemples de piegraveces

florales additionnelles correspondant pour une part agrave des seacuteparations additionnelles reacutesultant

probablement de creacuteations de nouvelles frontiegraveres entre organes ou de l‟absence de soudure

absence de soudure des seacutepales lateacuteraux chez Cypripedium calceolus (Figure 15 a) seacutepales et

peacutetales additionnels chez un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 15 b) un seacutepale additionnel et un

labelle additionnel chez Ophrys splendida (Figure 15 c) piegraveces du peacuterianthe additionnelles et

gynostegravemes additionnels chez Ophrys aranifera (Figure 15 d) deux seacutepales un peacutetale un

gynostegraveme et un labelle additionnels chez Ophrys scolopax (Figure 15 e) deux gynostegravemes

additionnels plus ou moins labelliseacutes chez Ophrys drumana (Figure 15 f) un seacutepale et un

peacutetale surnumeacuteraires chez Ophrys drumana (Figure 15 h) un seacutepale additionnel chez Ophyrs

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) Ophrys fuciflora et splendida (Figure 15 g i j) un

gynostegraveme additionnel chez Ophrys philippi (Figure 15 k) Enfin une structure complexe

qui pourrait ecirctre la fusion de deux fleurs a eacuteteacute noteacutee chez Ophrys aranifera (Figure 15 l) la

vraisemblance d‟une telle fusion est conforteacutee par l‟observation exceptionnelle chez Epipactis

phyllanthes d‟un double ovaire avec un doublement du nombre des piegraveces florales

Deux observations rarissimes de double piegravece florale ont eacuteteacute effectueacutees l‟une chez Epipactis

helleborine et l‟autre chez Ophrys scolopax Il s‟agit dans le cas d‟Epipactis helleborine de

deux gynostegravemes superposeacutes et pour Ophrys scolopax de la preacutesence de deux labelles

superposeacutes

Un type d‟organe additionnel freacutequent (8 genres 33 espegraveces) est la preacutesence de deux labelles

(Fig 16) parfois accompagneacutee de plusieurs gynostegravemes Entre les deux labelles complets avec

deux gynostegravemes des Anacamptis morio Cephalanthera damasonium Platanthera bifolia

Serapias neglecta Ophrys fuciflora et speculum (Figure 16 b c d e h i) et les deux demi-

labelles d‟Ophrys araneola et fuciflora (Figure 16 m n) on observe des bilabelles avec une

seule caviteacute stigmatique d‟Ophrys bombyliflora (Figure 16 k)

Les laquo double labelle raquo possegravedent probablement une origine relativement simple Il peut s‟agir

de la mise en place d‟une frontiegravere additionnelle au milieu de la zone du meacuteristegraveme floral qui

doit donner le labelle du coup cette zone en donne deux Vous noterez que dans les doubles

labelles existe toute une gamme allant de deux labelles avec leurs macules agrave deux-demi

labelles posseacutedant des demi-macules Il est eacutegalement possible d‟imaginer que certains des

bilabelles reacutesultent d‟une division du meacuteristegraveme floral en deux parties ou presque avec des

espegraveces preacutesentant eacutegalement seacutepales peacutetales et gynostegravemes en surnombre Quelques cas dans

lesquels existe un large surnombre de plusieurs piegraveces florales (peacuterianthe et gynostegraveme) chez

les Ophrys aranifera aurelia drumana fuciflora scolopax et splendida peuvent ecirctre

compris comme eacutetant deux fleurs soudeacutees ou regroupeacutees par contraction sur la base des

doubles fleurs d‟Epipactis distans et de Serapias lingua (Figure 16 a) situeacutees agrave l‟aisselle

d‟une bracteacutee

La preacutesence de trois labelles pourrait ecirctre consideacutereacutee comme faisant partie de l‟ensemble

laquo piegraveces florales additionnelles raquo Cela n‟est pas toujours vrai En effet l‟observation des

espegraveces preacutesentant 3 labelles montre en reacutealiteacute deux pheacutenomegravenes diffeacuterents selon que les 3

labelles sont disposeacutes en Y (Figure 17 a b c d e f) ou selon que ces trois labelles sont

positionneacutes cocircte agrave cocircte (Figure 17 h i j ) Manifestement cela reflegravete deux types de

pheacutenomegravenes avec lorsque les labelles sont cocircte agrave cocircte un positionnement du type de celui des

bilabelles donc appartenant bien agrave la cateacutegorie des piegraveces florales additionnelles c‟est le type

le plus rare (21 photos) (Ophrys aveyronensis drumana exaltata marzuola ficalhoana

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

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fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

Peacutelorie

Tregraves geacuteneacuteralement les fleurs des Orchidaceae (Apostasia exclue) preacutesentent une symeacutetrie

bilateacuterale (on parle de fleur zygomorphe) Cependant certaines fleurs (Figures 10 et 11)

montrent une symeacutetrie radiale (fleur actinomorphe) avec soit 3 peacutetales (P) 3 seacutepales (S) ou 6

teacutepales (T) donc sans labelle diffeacuterencieacute ou encore posseacutedant 3 seacutepales et 3 labelles (les deux

peacutetales lateacuteraux eacutetant transformeacutes en labelles) Le passage de la symeacutetrie bilateacuterale agrave la

symeacutetrie radiale (fleurs agrave 6T ou fleurs agrave 3S et 3P voire certaines des fleurs agrave 3S et 3 labelles)

donne ce que l‟on nomme une fleur peacutelorique mot qui qualifie une fleur se preacutesentant avec

une symeacutetrie non conforme agrave la symeacutetrie habituelle de lespegravece

- fleurs agrave 6T sans labelle

Dans ce lusus finalement assez rare (Figure 11 a b c) les fleurs possegravedent six teacutepales

identiques de type peacutetaloiumldes (3 internes et 3 externes) Il est eacutegalement possible d‟observer

des fleurs agrave six teacutepales identiques mais de type seacutepaloiumldes (verts) Si lon compare agrave une fleur

normale ce lusus chez Platanthera bifolia il ne s‟agit pas seulement d‟un labelle peacutetaloiumlde

En fait toutes les piegraveces du peacuterianthe semblent modifieacutees et on observe 6 teacutepales et non plus 3

seacutepales et 3 peacutetales Il n‟existe plus de labelle donc plus deacuteperon Ceci reflegravete le fait que ce

sont les gegravenes d‟identiteacute florale exprimeacutes dans le labelle (donc agrave un emplacement bien preacutecis)

qui sont responsables de l‟identiteacute laquo labelle avec eacuteperon raquo Cet exemple illustre au mieux cette

speacutecificiteacute d‟expression Chez ces lusus les gegravenes PMADS1 et PMADS2 sont fortement

exprimeacutes et les gegravenes PMADS3 et PMADS4 faiblement exprimeacutes dans tous les territoires qui

donneront les piegraveces florales du peacuterianthe (calice et corolle) Il n‟y a donc pas dans ce cas de

speacutecification seacutepale ni de speacutecification labelle

Cet type de lusus possegravede des fleurs identiques agrave celles de certaines Orchidaceae notamment

le genre Apostasia de la tribu des Apostasioideae mais eacutegalement de quelques autres genres

En effet il me semble (eupheacutemisme pour dire que jen suis certain) que des Orchideacutees de la

sous-famille des Orchidoideae tribu des Diurideae sous-tribu des Thelymitrinae appartenant

aux genres Thelymitra et Epiblema possegravedent naturellement 6 teacutepales comme certains lusus

que nous venons de citer Ce seraient donc des plantes dans lesquelles les gegravenes homeacuteotiques

qui speacutecifient le labelle et qui speacutecifient les seacutepales ne sexprimeraient plus permettant donc

de retrouver les caracteacuteristiques florales ancestrales (Apostasia Liliales)

- fleurs agrave 3 P 3S donc sans labelle

Les deux Ophrys de mars avec son labelle agrave peine esquisseacute et arachnitiformis avec une piegravece

florale agrave demi labelle et agrave demi peacutetale (Figure 11 d e) constituent des intermeacutediaires entre

les fleurs normales agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 1 labelle et les fleurs peacuteloriques agrave 3 seacutepales et 3

peacutetales De mecircme la Figure 11 f preacutesente un autre type d‟intermeacutediaire mais agrave 2 peacutetales et 4

seacutepales

Les Figures 11 g h i j montrent des fleurs agrave trois seacutepales et agrave trois peacutetales dans lesquelles

le labelle ne se diffeacuterencie plus des deux teacutepales lateacuteraux Lorsqu‟il existe 3 peacutetales

identiques il ne s‟agit pas d‟un labelle transformeacute en peacutetale mais au contraire le labelle ne

s‟est pas diffeacuterencieacute des autres peacutetales En fait ce peacutetale particulier qu‟est le labelle nexprime

plus (ou de faccedilon insuffisante) certains gegravenes homeacuteotiques lesquels speacutecifient lidentiteacute

labelle Des intermeacutediaires existent avec un labelle partiellement diffeacuterencieacute (Ophrys

arachnitiformis scolopax marzuola) Cette perturbation dans lexpression de certains gegravenes

homeacuteotiques permet en quelque sorte un retour en arriegravere vers des fleurs de type Apostasia

voire Liliales Dans ce type de lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte

expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales

comme pour la fleur normale Tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent la mecircme

speacutecification de l‟identiteacute peacutetale associant la forte expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2

et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 dans tous les territoires qui donneront

les seacutepales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire d‟expression speacutecifique du labelle Il

est inteacuteressant de noter qu‟au moins un genre de la sous-tribu de Orchidinae (incluant

Anacamptis Serapias Ophrys etchellip) le genre Benthamia possegravede des espegraveces (chlorantha

nigrescens) dont les fleurs sont extrecircmement proches des trois seacutepales et trois peacutetales

suggeacuterant que les gegravenes qui permettent la diffeacuterenciation du labelle soit sont muteacutes soit

s‟expriment faiblement

Les modifications des territoires d‟expression (on parle d‟expression cadastrale) observeacutees

dans ces lusus peuvent avoir diffeacuterentes causes des mutations dans les gegravenes PMADS (ou

dans leur promoteur) modifiant soit leur niveau expression soit l‟endroit ou ces gegravenes sont

exprimeacutes (territoire d‟expression) ou des mutations dans les gegravenes qui deacuteterminent les

frontiegraveres entre les diffeacuterents territoires d‟expression entrainant ainsi des deacuteplacements de

frontiegravere suppressions de frontiegravere ou creacuteant de nouvelles frontiegraveres

le type multitepal

Les travaux de Wang et al (2011) montrent que les Epidendroideae possegravedent deux copies

des gegravenes homeacuteotiques de classe C dont les profils d‟expression sont diffeacuterents mais

suggegraverent un rocircle dans le deacuteveloppement du gynostegraveme En effet les mutants multitepal de

Cymbidium ensifolium n‟expriment plus l‟un de ces deux gegravenes et n‟ont plus de gynostegraveme

qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales peacutetales) qui produit en continu seacutepales et peacutetales

On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales peacutetales

seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit pour le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana Il semble exister deux types de mutants multitepal chez Cymbidium

l‟un produisant des piegraveces florales essentiellement chlorophylliennes difficiles agrave caracteacuteriser

et l‟autre des piegraveces florales seacutepaloiumldes et peacutetaloiumldes Les Figure 12 a d pour les piegraveces

florales chlorophylliennes et les Figure 12 b c e f pour les piegraveces florales seacutepaloiumldes et

peacutetaloiumldes confirment la reacutealiteacute de ces deux cateacutegories Ces deux types de mutants montrent

que contrairement au meacuteristegraveme floral qui possegravede habituellement une croissance deacutetermineacutee

chez ces mutants le meacuteristegraveme floral continue plus longtemps de maintenir la mise en place de

piegraveces florales

Un Ophrys (non identifiable) photographieacute par pmb (la Figure 12 a) montre une plante

exhibant une profusion de piegraveces florales plutocirct seacutepaloides chlorophylliennes qui paraicirct bien

ressembler au mutant multitepal de Wang et al (2011) De mecircme plusieurs observations

d‟Ophrys scolopax (Figure 12 b c e f) une de tenthredinifera et une d‟Orchis

anthropophora (Figure 12 d) montrent eacutegalement des individus posseacutedant un grand nombre

de teacutepales (1011) plutocirct peacutetaloiumldes dont un parfois leacutegegraverement laquo labelliseacute raquo avec un nombre

variable de gynostegravemes Il est probable que ces lusus reacutesultent du dysfontionnement de gegravenes

d‟identiteacute florale probablement les gegravenes de classe C de type Agamous comme cela avait eacuteteacute

observeacute par Wang et al (2011) chez Cymbidium De plus la preacutesence de plusieurs gynostegravemes

suggegravere que ces mutants multitepal conduisent agrave une transformation homeacuteotique incomplegravete

le lien peacutetale ndash gynostegraveme (Figure 13)

Plusieurs Ophrys preacutesentent des pheacutenotypes s‟eacutecartant peu de la normale et finalement plutocirct

beaux un peacutetale et deux gynostegravemes le second du cocircteacute ou le peacutetale est absent (Figure 13 a

b) trois gynostegravemes mais sans peacutetale (Figure 13 e f) et des formes plus ou moins

interneacutediaires (Figure 13 c d) Pour les fleurs agrave deux gynostegravemes avec un peacutetale manquant

on se retrouve dans la situation du mutant gylp (gynostemium like petals) de Phalaenopsis

pour lequel un gegravene (MADS box de classe C) est exprimeacute en position anormale dans les

peacutetales qui sont alors en partie transformeacutes en structures de type gynostegraveme (Chen et al

2012) Il semble bien que les lusus observeacutes confirment la reacutealiteacute d‟une relation peacutetale

gynostegraveme relation encore souligne par la Figure 13 g montrant des gynostegravemes en partie

transformeacutes en labelles soulignant ainsi le lien entre peacutetale (labelle ici) et gynostegraveme

Nous retrouvons toutes les situations avec l‟absence des peacutetales et 3 gynostegravemes chez Ophrys

passionis araneola apifera et drumana un seul peacutetale et deux gynostegravemes (un situeacute du cocircteacute

du peacutetale absent) chez Ophrys passionis bertolonii et fuciflora Ces lusus d‟Ophrys

manifestement pourraient exprimer un gegravene de classe C en position anormale (dans ce qui

aurait du donner des peacutetales lateacuteraux) ce qui a pour effet dajouter deux gynostegravemes chacun

remplaccedilant un peacutetale lateacuteral

Les frontiegraveres (entre organe entre territoires drsquoexpression)

Soudures (ou absence de seacuteparation) frontiegraveres

Parmi les lusus observeacutes un petit nombre montrent des soudures (agrave moins qu‟il ne s‟agisse

parfois d‟absences de seacuteparation) entre divers organes par exemple (Figure 14 a b) chez

Ophrys bombyliflora entre seacutepale lateacuteral seacutepale dorsal et un peacutetale lateacuteral formant ainsi une

piegravece florale imposante chez Ophrys provincialis entre seacutepale lateacuteral et seacutepale dorsal Un

Ophrys scolopax (Figure 14 c) montre une soudure peacutetale lateacuteral seacutepale lateacuteral et une partie

du seacutepale dorsal formant deux tregraves imposants peacutetalo-seacutepales Un Ophrys arachnitiformis

(Figure 14 d) possegravede un double seacutepale lateacuteral Les Ophrys aranifera insectifera aurelia

bombyliflora arachnitiformis fusca drumana fuciflora (Figure 14 e f g h i j k l) ainsi

que Epipactis helleborine Ophrys exaltata marzuola aveyronensis riojana scolopax

montrent outre l‟absence de labelle la preacutesence d‟un seacutepale dorsal et de deux peacutetales la

mecircme soudure (ou l‟absence de seacuteparation) des deux seacutepales lateacuteraux Dans cet ensemble

seul Ophrys arachnitiformis (Figure 14 i) preacutesente une tregraves mince esquisse de labelle On

notera chez un Ophrys drumana (Figure 14 m) une eacutebauche de seacuteparation entre les seacutepales

lateacuteraux Enfin un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 14 n) possegravede un labelle positionneacute dans le

large seacutepale basal (le photographe le notait laquo comme dans son berceau raquo)

Il faut noter pour ce type de soudure (2S 2P pas de labelle) qu‟il ne s‟agit probablement pas

d‟un lusus heacutereacuteditaire en effet plusieurs photos montrent des fleurs normales sur les

inflorescences posseacutedant une fleur agrave 2 seacutepales et 2 peacutetales

Signalons enfin l‟exceptionnelle observation d‟une fleur d‟Ophrys araneola gamoseacutepale

cest-agrave-dire dont les seacutepales sont soudeacutes agrave la base

Les fleurs des Orchidaceae permettent d‟observer diverses soudures (ou non seacuteparation) entre

organes de la fleur contribuant ainsi agrave la tregraves grande diversiteacute florale des Orchidaceae

- la plus connue est la soudure complexe (fusion) style ndash stigmate ndash eacutetamine(s) formant le

gynostegraveme sauf chez les Apostasioideae ou il se limite agrave une soudure agrave la base

- soudure (ou non seacuteparation) des seacutepales lateacuteraux (synseacutepalie) par leur marges voisines chez

les Cypripedioideae et dans le genre Serapias comme nous venons de le noter pour plusieurs

Ophrys Et de la mecircme maniegravere soudure des deux teacutepales lateacuteraux externes (seacutepales) chez

quelques Pleurothallidinae (Restrepia et genres voisins comme Barbosella Dresslerella

Brachionidium Restrepiopsis) soudure des 3 teacutepales externes chez d‟autres Pleurothallidinae

comme Masdevallia et quelques genres apparenteacutes Dracula Porroglossum Trisetella

Les lusus correspondant agrave des soudures (ou non seacuteparation) indiquent que le type de mutation

observeacutee chez ces lusus est la reacuteminiscence de mutations conserveacutees dans certains genres

d‟Orchidaceae

Piegraveces en surnombre

A l‟inverse des fusions nous avons pu noter un tout petit nombre d‟exemples de piegraveces

florales additionnelles correspondant pour une part agrave des seacuteparations additionnelles reacutesultant

probablement de creacuteations de nouvelles frontiegraveres entre organes ou de l‟absence de soudure

absence de soudure des seacutepales lateacuteraux chez Cypripedium calceolus (Figure 15 a) seacutepales et

peacutetales additionnels chez un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 15 b) un seacutepale additionnel et un

labelle additionnel chez Ophrys splendida (Figure 15 c) piegraveces du peacuterianthe additionnelles et

gynostegravemes additionnels chez Ophrys aranifera (Figure 15 d) deux seacutepales un peacutetale un

gynostegraveme et un labelle additionnels chez Ophrys scolopax (Figure 15 e) deux gynostegravemes

additionnels plus ou moins labelliseacutes chez Ophrys drumana (Figure 15 f) un seacutepale et un

peacutetale surnumeacuteraires chez Ophrys drumana (Figure 15 h) un seacutepale additionnel chez Ophyrs

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) Ophrys fuciflora et splendida (Figure 15 g i j) un

gynostegraveme additionnel chez Ophrys philippi (Figure 15 k) Enfin une structure complexe

qui pourrait ecirctre la fusion de deux fleurs a eacuteteacute noteacutee chez Ophrys aranifera (Figure 15 l) la

vraisemblance d‟une telle fusion est conforteacutee par l‟observation exceptionnelle chez Epipactis

phyllanthes d‟un double ovaire avec un doublement du nombre des piegraveces florales

Deux observations rarissimes de double piegravece florale ont eacuteteacute effectueacutees l‟une chez Epipactis

helleborine et l‟autre chez Ophrys scolopax Il s‟agit dans le cas d‟Epipactis helleborine de

deux gynostegravemes superposeacutes et pour Ophrys scolopax de la preacutesence de deux labelles

superposeacutes

Un type d‟organe additionnel freacutequent (8 genres 33 espegraveces) est la preacutesence de deux labelles

(Fig 16) parfois accompagneacutee de plusieurs gynostegravemes Entre les deux labelles complets avec

deux gynostegravemes des Anacamptis morio Cephalanthera damasonium Platanthera bifolia

Serapias neglecta Ophrys fuciflora et speculum (Figure 16 b c d e h i) et les deux demi-

labelles d‟Ophrys araneola et fuciflora (Figure 16 m n) on observe des bilabelles avec une

seule caviteacute stigmatique d‟Ophrys bombyliflora (Figure 16 k)

Les laquo double labelle raquo possegravedent probablement une origine relativement simple Il peut s‟agir

de la mise en place d‟une frontiegravere additionnelle au milieu de la zone du meacuteristegraveme floral qui

doit donner le labelle du coup cette zone en donne deux Vous noterez que dans les doubles

labelles existe toute une gamme allant de deux labelles avec leurs macules agrave deux-demi

labelles posseacutedant des demi-macules Il est eacutegalement possible d‟imaginer que certains des

bilabelles reacutesultent d‟une division du meacuteristegraveme floral en deux parties ou presque avec des

espegraveces preacutesentant eacutegalement seacutepales peacutetales et gynostegravemes en surnombre Quelques cas dans

lesquels existe un large surnombre de plusieurs piegraveces florales (peacuterianthe et gynostegraveme) chez

les Ophrys aranifera aurelia drumana fuciflora scolopax et splendida peuvent ecirctre

compris comme eacutetant deux fleurs soudeacutees ou regroupeacutees par contraction sur la base des

doubles fleurs d‟Epipactis distans et de Serapias lingua (Figure 16 a) situeacutees agrave l‟aisselle

d‟une bracteacutee

La preacutesence de trois labelles pourrait ecirctre consideacutereacutee comme faisant partie de l‟ensemble

laquo piegraveces florales additionnelles raquo Cela n‟est pas toujours vrai En effet l‟observation des

espegraveces preacutesentant 3 labelles montre en reacutealiteacute deux pheacutenomegravenes diffeacuterents selon que les 3

labelles sont disposeacutes en Y (Figure 17 a b c d e f) ou selon que ces trois labelles sont

positionneacutes cocircte agrave cocircte (Figure 17 h i j ) Manifestement cela reflegravete deux types de

pheacutenomegravenes avec lorsque les labelles sont cocircte agrave cocircte un positionnement du type de celui des

bilabelles donc appartenant bien agrave la cateacutegorie des piegraveces florales additionnelles c‟est le type

le plus rare (21 photos) (Ophrys aveyronensis drumana exaltata marzuola ficalhoana

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

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577

fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

identiques il ne s‟agit pas d‟un labelle transformeacute en peacutetale mais au contraire le labelle ne

s‟est pas diffeacuterencieacute des autres peacutetales En fait ce peacutetale particulier qu‟est le labelle nexprime

plus (ou de faccedilon insuffisante) certains gegravenes homeacuteotiques lesquels speacutecifient lidentiteacute

labelle Des intermeacutediaires existent avec un labelle partiellement diffeacuterencieacute (Ophrys

arachnitiformis scolopax marzuola) Cette perturbation dans lexpression de certains gegravenes

homeacuteotiques permet en quelque sorte un retour en arriegravere vers des fleurs de type Apostasia

voire Liliales Dans ce type de lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte

expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales

comme pour la fleur normale Tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent la mecircme

speacutecification de l‟identiteacute peacutetale associant la forte expression des gegravenes PMADS1 et PMADS2

et l‟expression faible des gegravenes PMADS3 et PMADS4 dans tous les territoires qui donneront

les seacutepales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire d‟expression speacutecifique du labelle Il

est inteacuteressant de noter qu‟au moins un genre de la sous-tribu de Orchidinae (incluant

Anacamptis Serapias Ophrys etchellip) le genre Benthamia possegravede des espegraveces (chlorantha

nigrescens) dont les fleurs sont extrecircmement proches des trois seacutepales et trois peacutetales

suggeacuterant que les gegravenes qui permettent la diffeacuterenciation du labelle soit sont muteacutes soit

s‟expriment faiblement

Les modifications des territoires d‟expression (on parle d‟expression cadastrale) observeacutees

dans ces lusus peuvent avoir diffeacuterentes causes des mutations dans les gegravenes PMADS (ou

dans leur promoteur) modifiant soit leur niveau expression soit l‟endroit ou ces gegravenes sont

exprimeacutes (territoire d‟expression) ou des mutations dans les gegravenes qui deacuteterminent les

frontiegraveres entre les diffeacuterents territoires d‟expression entrainant ainsi des deacuteplacements de

frontiegravere suppressions de frontiegravere ou creacuteant de nouvelles frontiegraveres

le type multitepal

Les travaux de Wang et al (2011) montrent que les Epidendroideae possegravedent deux copies

des gegravenes homeacuteotiques de classe C dont les profils d‟expression sont diffeacuterents mais

suggegraverent un rocircle dans le deacuteveloppement du gynostegraveme En effet les mutants multitepal de

Cymbidium ensifolium n‟expriment plus l‟un de ces deux gegravenes et n‟ont plus de gynostegraveme

qui est remplaceacute par un peacuterianthe (seacutepales peacutetales) qui produit en continu seacutepales et peacutetales

On observe donc de l‟exteacuterieur vers l‟inteacuterieur de la fleur seacutepales peacutetales seacutepales peacutetales

seacutepales etchellipde la mecircme maniegravere que cela avait eacuteteacute deacutecrit pour le mutant agamous

d‟Arabidopsis thaliana Il semble exister deux types de mutants multitepal chez Cymbidium

l‟un produisant des piegraveces florales essentiellement chlorophylliennes difficiles agrave caracteacuteriser

et l‟autre des piegraveces florales seacutepaloiumldes et peacutetaloiumldes Les Figure 12 a d pour les piegraveces

florales chlorophylliennes et les Figure 12 b c e f pour les piegraveces florales seacutepaloiumldes et

peacutetaloiumldes confirment la reacutealiteacute de ces deux cateacutegories Ces deux types de mutants montrent

que contrairement au meacuteristegraveme floral qui possegravede habituellement une croissance deacutetermineacutee

chez ces mutants le meacuteristegraveme floral continue plus longtemps de maintenir la mise en place de

piegraveces florales

Un Ophrys (non identifiable) photographieacute par pmb (la Figure 12 a) montre une plante

exhibant une profusion de piegraveces florales plutocirct seacutepaloides chlorophylliennes qui paraicirct bien

ressembler au mutant multitepal de Wang et al (2011) De mecircme plusieurs observations

d‟Ophrys scolopax (Figure 12 b c e f) une de tenthredinifera et une d‟Orchis

anthropophora (Figure 12 d) montrent eacutegalement des individus posseacutedant un grand nombre

de teacutepales (1011) plutocirct peacutetaloiumldes dont un parfois leacutegegraverement laquo labelliseacute raquo avec un nombre

variable de gynostegravemes Il est probable que ces lusus reacutesultent du dysfontionnement de gegravenes

d‟identiteacute florale probablement les gegravenes de classe C de type Agamous comme cela avait eacuteteacute

observeacute par Wang et al (2011) chez Cymbidium De plus la preacutesence de plusieurs gynostegravemes

suggegravere que ces mutants multitepal conduisent agrave une transformation homeacuteotique incomplegravete

le lien peacutetale ndash gynostegraveme (Figure 13)

Plusieurs Ophrys preacutesentent des pheacutenotypes s‟eacutecartant peu de la normale et finalement plutocirct

beaux un peacutetale et deux gynostegravemes le second du cocircteacute ou le peacutetale est absent (Figure 13 a

b) trois gynostegravemes mais sans peacutetale (Figure 13 e f) et des formes plus ou moins

interneacutediaires (Figure 13 c d) Pour les fleurs agrave deux gynostegravemes avec un peacutetale manquant

on se retrouve dans la situation du mutant gylp (gynostemium like petals) de Phalaenopsis

pour lequel un gegravene (MADS box de classe C) est exprimeacute en position anormale dans les

peacutetales qui sont alors en partie transformeacutes en structures de type gynostegraveme (Chen et al

2012) Il semble bien que les lusus observeacutes confirment la reacutealiteacute d‟une relation peacutetale

gynostegraveme relation encore souligne par la Figure 13 g montrant des gynostegravemes en partie

transformeacutes en labelles soulignant ainsi le lien entre peacutetale (labelle ici) et gynostegraveme

Nous retrouvons toutes les situations avec l‟absence des peacutetales et 3 gynostegravemes chez Ophrys

passionis araneola apifera et drumana un seul peacutetale et deux gynostegravemes (un situeacute du cocircteacute

du peacutetale absent) chez Ophrys passionis bertolonii et fuciflora Ces lusus d‟Ophrys

manifestement pourraient exprimer un gegravene de classe C en position anormale (dans ce qui

aurait du donner des peacutetales lateacuteraux) ce qui a pour effet dajouter deux gynostegravemes chacun

remplaccedilant un peacutetale lateacuteral

Les frontiegraveres (entre organe entre territoires drsquoexpression)

Soudures (ou absence de seacuteparation) frontiegraveres

Parmi les lusus observeacutes un petit nombre montrent des soudures (agrave moins qu‟il ne s‟agisse

parfois d‟absences de seacuteparation) entre divers organes par exemple (Figure 14 a b) chez

Ophrys bombyliflora entre seacutepale lateacuteral seacutepale dorsal et un peacutetale lateacuteral formant ainsi une

piegravece florale imposante chez Ophrys provincialis entre seacutepale lateacuteral et seacutepale dorsal Un

Ophrys scolopax (Figure 14 c) montre une soudure peacutetale lateacuteral seacutepale lateacuteral et une partie

du seacutepale dorsal formant deux tregraves imposants peacutetalo-seacutepales Un Ophrys arachnitiformis

(Figure 14 d) possegravede un double seacutepale lateacuteral Les Ophrys aranifera insectifera aurelia

bombyliflora arachnitiformis fusca drumana fuciflora (Figure 14 e f g h i j k l) ainsi

que Epipactis helleborine Ophrys exaltata marzuola aveyronensis riojana scolopax

montrent outre l‟absence de labelle la preacutesence d‟un seacutepale dorsal et de deux peacutetales la

mecircme soudure (ou l‟absence de seacuteparation) des deux seacutepales lateacuteraux Dans cet ensemble

seul Ophrys arachnitiformis (Figure 14 i) preacutesente une tregraves mince esquisse de labelle On

notera chez un Ophrys drumana (Figure 14 m) une eacutebauche de seacuteparation entre les seacutepales

lateacuteraux Enfin un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 14 n) possegravede un labelle positionneacute dans le

large seacutepale basal (le photographe le notait laquo comme dans son berceau raquo)

Il faut noter pour ce type de soudure (2S 2P pas de labelle) qu‟il ne s‟agit probablement pas

d‟un lusus heacutereacuteditaire en effet plusieurs photos montrent des fleurs normales sur les

inflorescences posseacutedant une fleur agrave 2 seacutepales et 2 peacutetales

Signalons enfin l‟exceptionnelle observation d‟une fleur d‟Ophrys araneola gamoseacutepale

cest-agrave-dire dont les seacutepales sont soudeacutes agrave la base

Les fleurs des Orchidaceae permettent d‟observer diverses soudures (ou non seacuteparation) entre

organes de la fleur contribuant ainsi agrave la tregraves grande diversiteacute florale des Orchidaceae

- la plus connue est la soudure complexe (fusion) style ndash stigmate ndash eacutetamine(s) formant le

gynostegraveme sauf chez les Apostasioideae ou il se limite agrave une soudure agrave la base

- soudure (ou non seacuteparation) des seacutepales lateacuteraux (synseacutepalie) par leur marges voisines chez

les Cypripedioideae et dans le genre Serapias comme nous venons de le noter pour plusieurs

Ophrys Et de la mecircme maniegravere soudure des deux teacutepales lateacuteraux externes (seacutepales) chez

quelques Pleurothallidinae (Restrepia et genres voisins comme Barbosella Dresslerella

Brachionidium Restrepiopsis) soudure des 3 teacutepales externes chez d‟autres Pleurothallidinae

comme Masdevallia et quelques genres apparenteacutes Dracula Porroglossum Trisetella

Les lusus correspondant agrave des soudures (ou non seacuteparation) indiquent que le type de mutation

observeacutee chez ces lusus est la reacuteminiscence de mutations conserveacutees dans certains genres

d‟Orchidaceae

Piegraveces en surnombre

A l‟inverse des fusions nous avons pu noter un tout petit nombre d‟exemples de piegraveces

florales additionnelles correspondant pour une part agrave des seacuteparations additionnelles reacutesultant

probablement de creacuteations de nouvelles frontiegraveres entre organes ou de l‟absence de soudure

absence de soudure des seacutepales lateacuteraux chez Cypripedium calceolus (Figure 15 a) seacutepales et

peacutetales additionnels chez un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 15 b) un seacutepale additionnel et un

labelle additionnel chez Ophrys splendida (Figure 15 c) piegraveces du peacuterianthe additionnelles et

gynostegravemes additionnels chez Ophrys aranifera (Figure 15 d) deux seacutepales un peacutetale un

gynostegraveme et un labelle additionnels chez Ophrys scolopax (Figure 15 e) deux gynostegravemes

additionnels plus ou moins labelliseacutes chez Ophrys drumana (Figure 15 f) un seacutepale et un

peacutetale surnumeacuteraires chez Ophrys drumana (Figure 15 h) un seacutepale additionnel chez Ophyrs

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) Ophrys fuciflora et splendida (Figure 15 g i j) un

gynostegraveme additionnel chez Ophrys philippi (Figure 15 k) Enfin une structure complexe

qui pourrait ecirctre la fusion de deux fleurs a eacuteteacute noteacutee chez Ophrys aranifera (Figure 15 l) la

vraisemblance d‟une telle fusion est conforteacutee par l‟observation exceptionnelle chez Epipactis

phyllanthes d‟un double ovaire avec un doublement du nombre des piegraveces florales

Deux observations rarissimes de double piegravece florale ont eacuteteacute effectueacutees l‟une chez Epipactis

helleborine et l‟autre chez Ophrys scolopax Il s‟agit dans le cas d‟Epipactis helleborine de

deux gynostegravemes superposeacutes et pour Ophrys scolopax de la preacutesence de deux labelles

superposeacutes

Un type d‟organe additionnel freacutequent (8 genres 33 espegraveces) est la preacutesence de deux labelles

(Fig 16) parfois accompagneacutee de plusieurs gynostegravemes Entre les deux labelles complets avec

deux gynostegravemes des Anacamptis morio Cephalanthera damasonium Platanthera bifolia

Serapias neglecta Ophrys fuciflora et speculum (Figure 16 b c d e h i) et les deux demi-

labelles d‟Ophrys araneola et fuciflora (Figure 16 m n) on observe des bilabelles avec une

seule caviteacute stigmatique d‟Ophrys bombyliflora (Figure 16 k)

Les laquo double labelle raquo possegravedent probablement une origine relativement simple Il peut s‟agir

de la mise en place d‟une frontiegravere additionnelle au milieu de la zone du meacuteristegraveme floral qui

doit donner le labelle du coup cette zone en donne deux Vous noterez que dans les doubles

labelles existe toute une gamme allant de deux labelles avec leurs macules agrave deux-demi

labelles posseacutedant des demi-macules Il est eacutegalement possible d‟imaginer que certains des

bilabelles reacutesultent d‟une division du meacuteristegraveme floral en deux parties ou presque avec des

espegraveces preacutesentant eacutegalement seacutepales peacutetales et gynostegravemes en surnombre Quelques cas dans

lesquels existe un large surnombre de plusieurs piegraveces florales (peacuterianthe et gynostegraveme) chez

les Ophrys aranifera aurelia drumana fuciflora scolopax et splendida peuvent ecirctre

compris comme eacutetant deux fleurs soudeacutees ou regroupeacutees par contraction sur la base des

doubles fleurs d‟Epipactis distans et de Serapias lingua (Figure 16 a) situeacutees agrave l‟aisselle

d‟une bracteacutee

La preacutesence de trois labelles pourrait ecirctre consideacutereacutee comme faisant partie de l‟ensemble

laquo piegraveces florales additionnelles raquo Cela n‟est pas toujours vrai En effet l‟observation des

espegraveces preacutesentant 3 labelles montre en reacutealiteacute deux pheacutenomegravenes diffeacuterents selon que les 3

labelles sont disposeacutes en Y (Figure 17 a b c d e f) ou selon que ces trois labelles sont

positionneacutes cocircte agrave cocircte (Figure 17 h i j ) Manifestement cela reflegravete deux types de

pheacutenomegravenes avec lorsque les labelles sont cocircte agrave cocircte un positionnement du type de celui des

bilabelles donc appartenant bien agrave la cateacutegorie des piegraveces florales additionnelles c‟est le type

le plus rare (21 photos) (Ophrys aveyronensis drumana exaltata marzuola ficalhoana

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

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577

fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

chez ces mutants le meacuteristegraveme floral continue plus longtemps de maintenir la mise en place de

piegraveces florales

Un Ophrys (non identifiable) photographieacute par pmb (la Figure 12 a) montre une plante

exhibant une profusion de piegraveces florales plutocirct seacutepaloides chlorophylliennes qui paraicirct bien

ressembler au mutant multitepal de Wang et al (2011) De mecircme plusieurs observations

d‟Ophrys scolopax (Figure 12 b c e f) une de tenthredinifera et une d‟Orchis

anthropophora (Figure 12 d) montrent eacutegalement des individus posseacutedant un grand nombre

de teacutepales (1011) plutocirct peacutetaloiumldes dont un parfois leacutegegraverement laquo labelliseacute raquo avec un nombre

variable de gynostegravemes Il est probable que ces lusus reacutesultent du dysfontionnement de gegravenes

d‟identiteacute florale probablement les gegravenes de classe C de type Agamous comme cela avait eacuteteacute

observeacute par Wang et al (2011) chez Cymbidium De plus la preacutesence de plusieurs gynostegravemes

suggegravere que ces mutants multitepal conduisent agrave une transformation homeacuteotique incomplegravete

le lien peacutetale ndash gynostegraveme (Figure 13)

Plusieurs Ophrys preacutesentent des pheacutenotypes s‟eacutecartant peu de la normale et finalement plutocirct

beaux un peacutetale et deux gynostegravemes le second du cocircteacute ou le peacutetale est absent (Figure 13 a

b) trois gynostegravemes mais sans peacutetale (Figure 13 e f) et des formes plus ou moins

interneacutediaires (Figure 13 c d) Pour les fleurs agrave deux gynostegravemes avec un peacutetale manquant

on se retrouve dans la situation du mutant gylp (gynostemium like petals) de Phalaenopsis

pour lequel un gegravene (MADS box de classe C) est exprimeacute en position anormale dans les

peacutetales qui sont alors en partie transformeacutes en structures de type gynostegraveme (Chen et al

2012) Il semble bien que les lusus observeacutes confirment la reacutealiteacute d‟une relation peacutetale

gynostegraveme relation encore souligne par la Figure 13 g montrant des gynostegravemes en partie

transformeacutes en labelles soulignant ainsi le lien entre peacutetale (labelle ici) et gynostegraveme

Nous retrouvons toutes les situations avec l‟absence des peacutetales et 3 gynostegravemes chez Ophrys

passionis araneola apifera et drumana un seul peacutetale et deux gynostegravemes (un situeacute du cocircteacute

du peacutetale absent) chez Ophrys passionis bertolonii et fuciflora Ces lusus d‟Ophrys

manifestement pourraient exprimer un gegravene de classe C en position anormale (dans ce qui

aurait du donner des peacutetales lateacuteraux) ce qui a pour effet dajouter deux gynostegravemes chacun

remplaccedilant un peacutetale lateacuteral

Les frontiegraveres (entre organe entre territoires drsquoexpression)

Soudures (ou absence de seacuteparation) frontiegraveres

Parmi les lusus observeacutes un petit nombre montrent des soudures (agrave moins qu‟il ne s‟agisse

parfois d‟absences de seacuteparation) entre divers organes par exemple (Figure 14 a b) chez

Ophrys bombyliflora entre seacutepale lateacuteral seacutepale dorsal et un peacutetale lateacuteral formant ainsi une

piegravece florale imposante chez Ophrys provincialis entre seacutepale lateacuteral et seacutepale dorsal Un

Ophrys scolopax (Figure 14 c) montre une soudure peacutetale lateacuteral seacutepale lateacuteral et une partie

du seacutepale dorsal formant deux tregraves imposants peacutetalo-seacutepales Un Ophrys arachnitiformis

(Figure 14 d) possegravede un double seacutepale lateacuteral Les Ophrys aranifera insectifera aurelia

bombyliflora arachnitiformis fusca drumana fuciflora (Figure 14 e f g h i j k l) ainsi

que Epipactis helleborine Ophrys exaltata marzuola aveyronensis riojana scolopax

montrent outre l‟absence de labelle la preacutesence d‟un seacutepale dorsal et de deux peacutetales la

mecircme soudure (ou l‟absence de seacuteparation) des deux seacutepales lateacuteraux Dans cet ensemble

seul Ophrys arachnitiformis (Figure 14 i) preacutesente une tregraves mince esquisse de labelle On

notera chez un Ophrys drumana (Figure 14 m) une eacutebauche de seacuteparation entre les seacutepales

lateacuteraux Enfin un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 14 n) possegravede un labelle positionneacute dans le

large seacutepale basal (le photographe le notait laquo comme dans son berceau raquo)

Il faut noter pour ce type de soudure (2S 2P pas de labelle) qu‟il ne s‟agit probablement pas

d‟un lusus heacutereacuteditaire en effet plusieurs photos montrent des fleurs normales sur les

inflorescences posseacutedant une fleur agrave 2 seacutepales et 2 peacutetales

Signalons enfin l‟exceptionnelle observation d‟une fleur d‟Ophrys araneola gamoseacutepale

cest-agrave-dire dont les seacutepales sont soudeacutes agrave la base

Les fleurs des Orchidaceae permettent d‟observer diverses soudures (ou non seacuteparation) entre

organes de la fleur contribuant ainsi agrave la tregraves grande diversiteacute florale des Orchidaceae

- la plus connue est la soudure complexe (fusion) style ndash stigmate ndash eacutetamine(s) formant le

gynostegraveme sauf chez les Apostasioideae ou il se limite agrave une soudure agrave la base

- soudure (ou non seacuteparation) des seacutepales lateacuteraux (synseacutepalie) par leur marges voisines chez

les Cypripedioideae et dans le genre Serapias comme nous venons de le noter pour plusieurs

Ophrys Et de la mecircme maniegravere soudure des deux teacutepales lateacuteraux externes (seacutepales) chez

quelques Pleurothallidinae (Restrepia et genres voisins comme Barbosella Dresslerella

Brachionidium Restrepiopsis) soudure des 3 teacutepales externes chez d‟autres Pleurothallidinae

comme Masdevallia et quelques genres apparenteacutes Dracula Porroglossum Trisetella

Les lusus correspondant agrave des soudures (ou non seacuteparation) indiquent que le type de mutation

observeacutee chez ces lusus est la reacuteminiscence de mutations conserveacutees dans certains genres

d‟Orchidaceae

Piegraveces en surnombre

A l‟inverse des fusions nous avons pu noter un tout petit nombre d‟exemples de piegraveces

florales additionnelles correspondant pour une part agrave des seacuteparations additionnelles reacutesultant

probablement de creacuteations de nouvelles frontiegraveres entre organes ou de l‟absence de soudure

absence de soudure des seacutepales lateacuteraux chez Cypripedium calceolus (Figure 15 a) seacutepales et

peacutetales additionnels chez un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 15 b) un seacutepale additionnel et un

labelle additionnel chez Ophrys splendida (Figure 15 c) piegraveces du peacuterianthe additionnelles et

gynostegravemes additionnels chez Ophrys aranifera (Figure 15 d) deux seacutepales un peacutetale un

gynostegraveme et un labelle additionnels chez Ophrys scolopax (Figure 15 e) deux gynostegravemes

additionnels plus ou moins labelliseacutes chez Ophrys drumana (Figure 15 f) un seacutepale et un

peacutetale surnumeacuteraires chez Ophrys drumana (Figure 15 h) un seacutepale additionnel chez Ophyrs

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) Ophrys fuciflora et splendida (Figure 15 g i j) un

gynostegraveme additionnel chez Ophrys philippi (Figure 15 k) Enfin une structure complexe

qui pourrait ecirctre la fusion de deux fleurs a eacuteteacute noteacutee chez Ophrys aranifera (Figure 15 l) la

vraisemblance d‟une telle fusion est conforteacutee par l‟observation exceptionnelle chez Epipactis

phyllanthes d‟un double ovaire avec un doublement du nombre des piegraveces florales

Deux observations rarissimes de double piegravece florale ont eacuteteacute effectueacutees l‟une chez Epipactis

helleborine et l‟autre chez Ophrys scolopax Il s‟agit dans le cas d‟Epipactis helleborine de

deux gynostegravemes superposeacutes et pour Ophrys scolopax de la preacutesence de deux labelles

superposeacutes

Un type d‟organe additionnel freacutequent (8 genres 33 espegraveces) est la preacutesence de deux labelles

(Fig 16) parfois accompagneacutee de plusieurs gynostegravemes Entre les deux labelles complets avec

deux gynostegravemes des Anacamptis morio Cephalanthera damasonium Platanthera bifolia

Serapias neglecta Ophrys fuciflora et speculum (Figure 16 b c d e h i) et les deux demi-

labelles d‟Ophrys araneola et fuciflora (Figure 16 m n) on observe des bilabelles avec une

seule caviteacute stigmatique d‟Ophrys bombyliflora (Figure 16 k)

Les laquo double labelle raquo possegravedent probablement une origine relativement simple Il peut s‟agir

de la mise en place d‟une frontiegravere additionnelle au milieu de la zone du meacuteristegraveme floral qui

doit donner le labelle du coup cette zone en donne deux Vous noterez que dans les doubles

labelles existe toute une gamme allant de deux labelles avec leurs macules agrave deux-demi

labelles posseacutedant des demi-macules Il est eacutegalement possible d‟imaginer que certains des

bilabelles reacutesultent d‟une division du meacuteristegraveme floral en deux parties ou presque avec des

espegraveces preacutesentant eacutegalement seacutepales peacutetales et gynostegravemes en surnombre Quelques cas dans

lesquels existe un large surnombre de plusieurs piegraveces florales (peacuterianthe et gynostegraveme) chez

les Ophrys aranifera aurelia drumana fuciflora scolopax et splendida peuvent ecirctre

compris comme eacutetant deux fleurs soudeacutees ou regroupeacutees par contraction sur la base des

doubles fleurs d‟Epipactis distans et de Serapias lingua (Figure 16 a) situeacutees agrave l‟aisselle

d‟une bracteacutee

La preacutesence de trois labelles pourrait ecirctre consideacutereacutee comme faisant partie de l‟ensemble

laquo piegraveces florales additionnelles raquo Cela n‟est pas toujours vrai En effet l‟observation des

espegraveces preacutesentant 3 labelles montre en reacutealiteacute deux pheacutenomegravenes diffeacuterents selon que les 3

labelles sont disposeacutes en Y (Figure 17 a b c d e f) ou selon que ces trois labelles sont

positionneacutes cocircte agrave cocircte (Figure 17 h i j ) Manifestement cela reflegravete deux types de

pheacutenomegravenes avec lorsque les labelles sont cocircte agrave cocircte un positionnement du type de celui des

bilabelles donc appartenant bien agrave la cateacutegorie des piegraveces florales additionnelles c‟est le type

le plus rare (21 photos) (Ophrys aveyronensis drumana exaltata marzuola ficalhoana

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

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fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

Ophrys bombyliflora entre seacutepale lateacuteral seacutepale dorsal et un peacutetale lateacuteral formant ainsi une

piegravece florale imposante chez Ophrys provincialis entre seacutepale lateacuteral et seacutepale dorsal Un

Ophrys scolopax (Figure 14 c) montre une soudure peacutetale lateacuteral seacutepale lateacuteral et une partie

du seacutepale dorsal formant deux tregraves imposants peacutetalo-seacutepales Un Ophrys arachnitiformis

(Figure 14 d) possegravede un double seacutepale lateacuteral Les Ophrys aranifera insectifera aurelia

bombyliflora arachnitiformis fusca drumana fuciflora (Figure 14 e f g h i j k l) ainsi

que Epipactis helleborine Ophrys exaltata marzuola aveyronensis riojana scolopax

montrent outre l‟absence de labelle la preacutesence d‟un seacutepale dorsal et de deux peacutetales la

mecircme soudure (ou l‟absence de seacuteparation) des deux seacutepales lateacuteraux Dans cet ensemble

seul Ophrys arachnitiformis (Figure 14 i) preacutesente une tregraves mince esquisse de labelle On

notera chez un Ophrys drumana (Figure 14 m) une eacutebauche de seacuteparation entre les seacutepales

lateacuteraux Enfin un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 14 n) possegravede un labelle positionneacute dans le

large seacutepale basal (le photographe le notait laquo comme dans son berceau raquo)

Il faut noter pour ce type de soudure (2S 2P pas de labelle) qu‟il ne s‟agit probablement pas

d‟un lusus heacutereacuteditaire en effet plusieurs photos montrent des fleurs normales sur les

inflorescences posseacutedant une fleur agrave 2 seacutepales et 2 peacutetales

Signalons enfin l‟exceptionnelle observation d‟une fleur d‟Ophrys araneola gamoseacutepale

cest-agrave-dire dont les seacutepales sont soudeacutes agrave la base

Les fleurs des Orchidaceae permettent d‟observer diverses soudures (ou non seacuteparation) entre

organes de la fleur contribuant ainsi agrave la tregraves grande diversiteacute florale des Orchidaceae

- la plus connue est la soudure complexe (fusion) style ndash stigmate ndash eacutetamine(s) formant le

gynostegraveme sauf chez les Apostasioideae ou il se limite agrave une soudure agrave la base

- soudure (ou non seacuteparation) des seacutepales lateacuteraux (synseacutepalie) par leur marges voisines chez

les Cypripedioideae et dans le genre Serapias comme nous venons de le noter pour plusieurs

Ophrys Et de la mecircme maniegravere soudure des deux teacutepales lateacuteraux externes (seacutepales) chez

quelques Pleurothallidinae (Restrepia et genres voisins comme Barbosella Dresslerella

Brachionidium Restrepiopsis) soudure des 3 teacutepales externes chez d‟autres Pleurothallidinae

comme Masdevallia et quelques genres apparenteacutes Dracula Porroglossum Trisetella

Les lusus correspondant agrave des soudures (ou non seacuteparation) indiquent que le type de mutation

observeacutee chez ces lusus est la reacuteminiscence de mutations conserveacutees dans certains genres

d‟Orchidaceae

Piegraveces en surnombre

A l‟inverse des fusions nous avons pu noter un tout petit nombre d‟exemples de piegraveces

florales additionnelles correspondant pour une part agrave des seacuteparations additionnelles reacutesultant

probablement de creacuteations de nouvelles frontiegraveres entre organes ou de l‟absence de soudure

absence de soudure des seacutepales lateacuteraux chez Cypripedium calceolus (Figure 15 a) seacutepales et

peacutetales additionnels chez un Ophrys non deacutetermineacute (Figure 15 b) un seacutepale additionnel et un

labelle additionnel chez Ophrys splendida (Figure 15 c) piegraveces du peacuterianthe additionnelles et

gynostegravemes additionnels chez Ophrys aranifera (Figure 15 d) deux seacutepales un peacutetale un

gynostegraveme et un labelle additionnels chez Ophrys scolopax (Figure 15 e) deux gynostegravemes

additionnels plus ou moins labelliseacutes chez Ophrys drumana (Figure 15 f) un seacutepale et un

peacutetale surnumeacuteraires chez Ophrys drumana (Figure 15 h) un seacutepale additionnel chez Ophyrs

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) Ophrys fuciflora et splendida (Figure 15 g i j) un

gynostegraveme additionnel chez Ophrys philippi (Figure 15 k) Enfin une structure complexe

qui pourrait ecirctre la fusion de deux fleurs a eacuteteacute noteacutee chez Ophrys aranifera (Figure 15 l) la

vraisemblance d‟une telle fusion est conforteacutee par l‟observation exceptionnelle chez Epipactis

phyllanthes d‟un double ovaire avec un doublement du nombre des piegraveces florales

Deux observations rarissimes de double piegravece florale ont eacuteteacute effectueacutees l‟une chez Epipactis

helleborine et l‟autre chez Ophrys scolopax Il s‟agit dans le cas d‟Epipactis helleborine de

deux gynostegravemes superposeacutes et pour Ophrys scolopax de la preacutesence de deux labelles

superposeacutes

Un type d‟organe additionnel freacutequent (8 genres 33 espegraveces) est la preacutesence de deux labelles

(Fig 16) parfois accompagneacutee de plusieurs gynostegravemes Entre les deux labelles complets avec

deux gynostegravemes des Anacamptis morio Cephalanthera damasonium Platanthera bifolia

Serapias neglecta Ophrys fuciflora et speculum (Figure 16 b c d e h i) et les deux demi-

labelles d‟Ophrys araneola et fuciflora (Figure 16 m n) on observe des bilabelles avec une

seule caviteacute stigmatique d‟Ophrys bombyliflora (Figure 16 k)

Les laquo double labelle raquo possegravedent probablement une origine relativement simple Il peut s‟agir

de la mise en place d‟une frontiegravere additionnelle au milieu de la zone du meacuteristegraveme floral qui

doit donner le labelle du coup cette zone en donne deux Vous noterez que dans les doubles

labelles existe toute une gamme allant de deux labelles avec leurs macules agrave deux-demi

labelles posseacutedant des demi-macules Il est eacutegalement possible d‟imaginer que certains des

bilabelles reacutesultent d‟une division du meacuteristegraveme floral en deux parties ou presque avec des

espegraveces preacutesentant eacutegalement seacutepales peacutetales et gynostegravemes en surnombre Quelques cas dans

lesquels existe un large surnombre de plusieurs piegraveces florales (peacuterianthe et gynostegraveme) chez

les Ophrys aranifera aurelia drumana fuciflora scolopax et splendida peuvent ecirctre

compris comme eacutetant deux fleurs soudeacutees ou regroupeacutees par contraction sur la base des

doubles fleurs d‟Epipactis distans et de Serapias lingua (Figure 16 a) situeacutees agrave l‟aisselle

d‟une bracteacutee

La preacutesence de trois labelles pourrait ecirctre consideacutereacutee comme faisant partie de l‟ensemble

laquo piegraveces florales additionnelles raquo Cela n‟est pas toujours vrai En effet l‟observation des

espegraveces preacutesentant 3 labelles montre en reacutealiteacute deux pheacutenomegravenes diffeacuterents selon que les 3

labelles sont disposeacutes en Y (Figure 17 a b c d e f) ou selon que ces trois labelles sont

positionneacutes cocircte agrave cocircte (Figure 17 h i j ) Manifestement cela reflegravete deux types de

pheacutenomegravenes avec lorsque les labelles sont cocircte agrave cocircte un positionnement du type de celui des

bilabelles donc appartenant bien agrave la cateacutegorie des piegraveces florales additionnelles c‟est le type

le plus rare (21 photos) (Ophrys aveyronensis drumana exaltata marzuola ficalhoana

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

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577

fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

gynostegraveme et un labelle additionnels chez Ophrys scolopax (Figure 15 e) deux gynostegravemes

additionnels plus ou moins labelliseacutes chez Ophrys drumana (Figure 15 f) un seacutepale et un

peacutetale surnumeacuteraires chez Ophrys drumana (Figure 15 h) un seacutepale additionnel chez Ophyrs

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) Ophrys fuciflora et splendida (Figure 15 g i j) un

gynostegraveme additionnel chez Ophrys philippi (Figure 15 k) Enfin une structure complexe

qui pourrait ecirctre la fusion de deux fleurs a eacuteteacute noteacutee chez Ophrys aranifera (Figure 15 l) la

vraisemblance d‟une telle fusion est conforteacutee par l‟observation exceptionnelle chez Epipactis

phyllanthes d‟un double ovaire avec un doublement du nombre des piegraveces florales

Deux observations rarissimes de double piegravece florale ont eacuteteacute effectueacutees l‟une chez Epipactis

helleborine et l‟autre chez Ophrys scolopax Il s‟agit dans le cas d‟Epipactis helleborine de

deux gynostegravemes superposeacutes et pour Ophrys scolopax de la preacutesence de deux labelles

superposeacutes

Un type d‟organe additionnel freacutequent (8 genres 33 espegraveces) est la preacutesence de deux labelles

(Fig 16) parfois accompagneacutee de plusieurs gynostegravemes Entre les deux labelles complets avec

deux gynostegravemes des Anacamptis morio Cephalanthera damasonium Platanthera bifolia

Serapias neglecta Ophrys fuciflora et speculum (Figure 16 b c d e h i) et les deux demi-

labelles d‟Ophrys araneola et fuciflora (Figure 16 m n) on observe des bilabelles avec une

seule caviteacute stigmatique d‟Ophrys bombyliflora (Figure 16 k)

Les laquo double labelle raquo possegravedent probablement une origine relativement simple Il peut s‟agir

de la mise en place d‟une frontiegravere additionnelle au milieu de la zone du meacuteristegraveme floral qui

doit donner le labelle du coup cette zone en donne deux Vous noterez que dans les doubles

labelles existe toute une gamme allant de deux labelles avec leurs macules agrave deux-demi

labelles posseacutedant des demi-macules Il est eacutegalement possible d‟imaginer que certains des

bilabelles reacutesultent d‟une division du meacuteristegraveme floral en deux parties ou presque avec des

espegraveces preacutesentant eacutegalement seacutepales peacutetales et gynostegravemes en surnombre Quelques cas dans

lesquels existe un large surnombre de plusieurs piegraveces florales (peacuterianthe et gynostegraveme) chez

les Ophrys aranifera aurelia drumana fuciflora scolopax et splendida peuvent ecirctre

compris comme eacutetant deux fleurs soudeacutees ou regroupeacutees par contraction sur la base des

doubles fleurs d‟Epipactis distans et de Serapias lingua (Figure 16 a) situeacutees agrave l‟aisselle

d‟une bracteacutee

La preacutesence de trois labelles pourrait ecirctre consideacutereacutee comme faisant partie de l‟ensemble

laquo piegraveces florales additionnelles raquo Cela n‟est pas toujours vrai En effet l‟observation des

espegraveces preacutesentant 3 labelles montre en reacutealiteacute deux pheacutenomegravenes diffeacuterents selon que les 3

labelles sont disposeacutes en Y (Figure 17 a b c d e f) ou selon que ces trois labelles sont

positionneacutes cocircte agrave cocircte (Figure 17 h i j ) Manifestement cela reflegravete deux types de

pheacutenomegravenes avec lorsque les labelles sont cocircte agrave cocircte un positionnement du type de celui des

bilabelles donc appartenant bien agrave la cateacutegorie des piegraveces florales additionnelles c‟est le type

le plus rare (21 photos) (Ophrys aveyronensis drumana exaltata marzuola ficalhoana

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

Bibliographie

Abrouk M Murat F Pont C Messing J Jackson S Faraut T Tannier E Plomion C Cooke R

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Duplicated C-Class MADS-Box Genes Reveal Distinct Roles in Gynostemium

Development in Cymbidium ensifolium (Orchidaceae) Plant Cell Physiology 52(3) 563ndash

577

fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

fuciflora funerea lutea magniflora occidentalis splendida) Dans ce cas il est possible et

mecircme probable que l‟on soit dans le cas de figure du double labelle notamment lorsqu‟il

n‟existe qu‟un seul gynostegraveme avec la mise en place de frontiegraveres nouvelles dans la zone ou

s‟expriment les gegravenes propres au labelle Dans ces trilabelles cocircte agrave cocircte on notera la preacutesence

reacuteguliegravere de 2 peacutetales et 3 seacutepales aussi lorsque l‟on considegravere l‟exemple d‟Ophrys exaltata

marzuola (Figure 17 g) avec peut ecirctre des gynostegravemes potentiels en partie labelliseacutes il est

possible d‟imaginer que cela peut expliquer une des origines des triples labelles ceux de type

cocircte agrave cocircte Ce type de labelle se poursuit avec des fleurs qui peuvent exhiber 4 ou 5 labelles

(Figure 17 k)

Chez plusieurs Ophrys (passionis drumana bertolonii insectifera magniflora) notamment

ceux des Figures 13 g 15 f et 17 g en avant (plus central) du verticille de peacutetales il est

parfois possible d‟observer de part et d‟autre du gynostegraveme habituel des structures plus ou

moins de type labelle S‟agit-il de gynostegravemes additionnels labelliseacutes ou bien ces structures

correspondent-elles au deacuteveloppement des 2 staminodes vestigiales du verticille interne des

eacutetamines (a1 et a2) (rappelons ici que le gynostegraveme reacutesulte de la fusion du filet de l‟eacutetamine

et du style et que les Orchideae peuvent posseacuteder des vestiges de ces deux staminodes du

verticille interne des eacutetamines habituellement incorporeacutes au gynostegraveme) ou encore s‟agit-il

d‟auricules (au plan ontogeacutenie ce sont des piegraveces florales deacuteriveacutees de l‟anthegravere fertile) qui se

deacuteveloppent en formant des pseudo-labelles

Par contre pour la disposition en Y ce sont les peacutetales lateacuteraux qui sont transformeacutes en

labelles (Anacamptis pyramidalis Neotinea ustulata Himantoglossum robertianum

Dactylorhiza majalis Serapias lingua Ophrys arachnitiformis aranifera aymoninii

drumana fuciflora marzuola passionis pseudoscolopax scolopax purpurea) et c‟est le cas

le plus freacutequent (22 photos) car il est abondeacute par les exemples de seacutepales plus ou moins

transformeacutes en labelles (87 photos) Notons que les deux types de trilabelle existent chez

Ophrys drumana et fuciflora Chez ce type de lusus nous observons des fleurs peacuteloriques agrave

trois labelles et trois seacutepales dans lesquelles les deux peacutetales lateacuteraux sont transformeacutes en

labelles Dans ce lusus la speacutecification de l‟identiteacute seacutepales reacutesulte de la forte expression des

gegravenes PMADS1 et PMADS2 dans tous les territoires qui donneront les seacutepales Par contre et

contrairement aux plantes normales dans ce lusus tous les peacutetales (labelle inclus) preacutesentent

la speacutecification de l‟identiteacute laquo labelle raquo c‟est-agrave-dire une expression forte des gegravenes PMADS3

et PMADS4 et faible des gegravenes PMADS1 et PMADS2 et ce dans tous les territoires qui

donneront les peacutetales (labelle inclus) Il n‟existe plus de territoire dans lequel les gegravenes

PMADS3 et PMADS4 s‟expriment faiblement et les gegravenes PMADS1 et PMADS2 fortement

pour speacutecifier les peacutetales lateacuteraux Les intermeacutediaires (baptiseacutes ici laquo peacutetales labelliseacutes raquo) entre

3 seacutepales 2 peacutetales 1 labelle et 3 seacutepales 3 labelles vont d‟une expression extrecircmement

limiteacutee de gegravenes du labelle dans les peacutetales lateacuteraux (Ophrys aranifera Figure 18 a) agrave presque

trois labelles en termes de forme et de coloration (Ophrys aranifera Figure 18 m) Ces

intermeacutediaires pourraient avoir plusieurs origines forte expression des gegravenes speacutecifiques du

labelle qui s‟eacutetend au-delagrave aux autres peacutetales frontiegravere mal deacutefinie Profitons de ces

magnifiques fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles pour montrer chez Ophrys

passionis que les fleurs de cette inflorescence sont toutes de mecircme type (Figure 18 o)

indiquant ainsi un lusus probablement d‟origine geacuteneacutetique

Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

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58

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Development in Cymbidium ensifolium (Orchidaceae) Plant Cell Physiology 52(3) 563ndash

577

fed

i

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Figure 1 Hypochromes

ab

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Chez un Ophrys passionis nous avons noteacute un cas dans lequel toutes les piegraveces du peacuterianthe

sont plus ou moins transformeacutees en labelles On peut penser que tout le meacuteristegraveme floral

exprime fortement les gegravenes PMADS3 et PMADS4 et faiblement les gegravenes PMADS1 et

PMADS2 c‟est-agrave-dire speacutecifie partout dans le peacuterianthe l‟identiteacute labelle

Frontiegravere en position anormale (Figure 19)

Pour faciliter les explications deacutemarrons avec un exemple assez simple un Ophrys

aveyronensis posseacutedant 2 seacutepales un labelle et 2 gynostegravemes (Figure 19 a) Dans la mesure

ou les seacutepales preacutesentent deux nervures centrales parallegraveles il est quasi certain qu‟il s‟agit de

piegraveces soudeacutees (ou non seacutepareacutees) la preacutesence de 2 (peut ecirctre trois) gynostegravemes suggegravere que

les peacutetales sont transformeacutes en gynostegravemes (mutation gylp vu preacuteceacutedemment) ce qui

montrerait que chacune des deux importantes piegraveces florales serait un double seacutepale On peut

alors penser agrave une anomalie dans la frontiegravere seacuteparant les seacutepales entrainant la creacuteation de

seulement deux zones de seacutepales Un second exemple plus subtil chez Ophrys apifera

(Figure 19 b) montre un lusus avec 2 gynostegravemes 3 seacutepales 1 peacutetale bien individualiseacute et

une piegravece mixte peacutetaleseacutepale (la partie peacutetale reconnaissable agrave la couleur) Une frontiegravere

nouvelle a permis aux gegravenes homeacuteotiques de speacutecifier un quatriegraveme seacutepale mais l‟absence de

frontiegravere seacutepale peacutetale de ce cocircteacute a permis la creacuteation d‟une piegravece mixte Un troisiegraveme

exemple encore chez Ophrys aveyronensis (Figure 19 c) montre une fleur posseacutedant un

gigantesque disons seacutepale un labelle montrant une macule incomplegravete une caviteacute stigmatique

incomplegravete et une partie du labelle qui pourrait ecirctre disons un morceau de peacutetale Dans ce

cas plusieurs anomalies reacuteduction de la frontiegravere du territoire d‟expression des gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant le labelle absence de frontiegraveres pour les gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant

seacutepales et peacutetales

Dans les quatre exemples qui suivent nous observerons quelques jolis lusus chez Ophrys

forestieri riojana et bertolonii ainsi que chez O fuciflora mais de faccedilon unilateacuterale (Figure

19 d e f g) chez lesquels les seacutepales lateacuteraux sont pour une grande part de type labelle et

pour une petite part de type peacutetale lateacuteral en sorte que les seacutepales lateacuteraux sont aggrandis

Labelle peacutetales lateacuteraux et seacutepales sont habituellement mis en place sur les territoires deacutefinis

par les gegravenes homeacuteotiques Cependant dans ces lusus ces territoires ne coiumlncident plus que

partiellement avec les territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques et des gegravenes

speacutecifiquement exprimeacutes dans le labelle et dans les peacutetales lateacuteraux mais preacutesentent une

expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux (cf figure 20) Ceci pourrait traduire une anomalie de

position de la frontiegravere entre territoires d‟expression des gegravenes homeacuteotiques destineacutes agrave

speacutecifier le labelle et des gegravenes destineacutes agrave s‟exprimer d‟une part dans le labelle (macule

coloration) et d‟autre part dans les peacutetales lateacuteraux (coloration) Un autre lusus chez Ophrys

drumana (Figure 19 h) mais eacutegalement deacutetecteacute chez O araneola et O exaltata marzuola)

ressemble tregraves fortement aux quatre preacuteceacutedents agrave ceci pregraves que les territoires d‟expression des

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

Bibliographie

Abrouk M Murat F Pont C Messing J Jackson S Faraut T Tannier E Plomion C Cooke R

Feuillet C Salse J 2010 Palaeogenomics of plants synteny based modelling of extinct

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Duplicated C-Class MADS-Box Genes Reveal Distinct Roles in Gynostemium

Development in Cymbidium ensifolium (Orchidaceae) Plant Cell Physiology 52(3) 563ndash

577

fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

gegravenes homeacuteotiques speacutecifiant labelle additionnel et peacutetale ne sont pas seacutepareacutes d‟ougrave l‟absence

de peacutetales

Le somptueux lusus d‟Ophrys aurelia (Figure 19 i) apparait dans la continuiteacute des

preacuteceacutedents Tout y est cependant assez complexe Trois seacutepales existent mais les deux

lateacuteraux expriment des gegravenes de coloration rappelant d‟une part le labelle et d‟autre part dans

la partie supeacuterieure les peacutetales Deux peacutetales sont preacutesents ainsi qu‟un gynostegraveme mais dans

cet exemplaire une sorte de labelle est diviseacute en deux piegraveces florales disons partiellement

labelliseacutee (sans macule) Donc des gegravenes du labelle sont exprimeacutes dans les seacutepales (frontiegravere

floue) et ces seacutepales ont une petite partie commune peacutetaloiumlde (la frontiegravere entre gegravenes

homeacuteotiques speacutecifiant les peacutetales n‟est pas la mecircme que la frontiegravere qui deacutelimite l‟expression

des gegravenes permettant la coloration des peacutetales) Enfin une frontiegravere additionnelle existe qui

seacutepare le labelle en deux

Ophrys aveyronensis et O magniflora (respectivement Figure 19 j k) illustrent un type de

lusus que nous avons deacutejagrave observeacute (paragraphe soudure) avec deux seacutepales (dont un

largebasal) et deux peacutetales mais sans labelle alors que ces deux exemples possegravedent des

piegraveces florales mixtes peacutetaledemi-labelle Comme dans le lusus d‟Ophrys aurelia preacuteceacutedent

il ne s‟agit pas reacuteellement d‟un labelle mais de piegraveces florales exprimant une partie des gegravenes

speacutecifiques du labelle Neacuteanmoins lagrave aussi existe une frontiegravere additionnelle qui seacutepare le

labelle en deux mais il n‟existe pas de frontiegravere seacuteparant peacutetale et demi-labelle

Enfin j‟ai un faible pour cet adorable petit lusus chez un Ophrys indeacutetermineacute (Figure 19 l) Il

n‟est pas si eacuteloigneacute que cela des lusus agrave fleur peacutelorique deacutejagrave preacutesenteacutes avec 3 seacutepales et 3

peacutetales Cependant il possegravede des piegraveces florales mixtes inhabituelles un seacutepale lateacuteral dont

une partie est peacutetaloiumlde et qui est sur un verticille plus central que la derniegravere piegravece florale

50 peacutetale 50 seacutepale positionneacutee comme un labelle La frontiegravere peacutetaleseacutepale est dans les

deux cas marqueacutee par une bande de coloration fonceacutee

Conclusions

Comme toutes les Angiospermes les Orchidaceae sont d‟origine polyploiumlde Des duplications

geacutenomiques ont permis aux Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae et Epidendroideae

de conserver 4 (rarement 3) copies des gegravenes homeacuteotiques d‟identiteacute florale de type DEF

(classe B) permettant de produire ce peacutetale particulier quest le labelle et 2 copies de gegravenes

homeacuteotiques de classe C permettant le deacuteveloppement d‟un gynostegraveme complexe

(Mondragoacuten-Palomino et al 2009 Mondragoacuten-Palomino 2013 Wang et al 2011 Chen

et al 2012) Ces deux aspects particuliers majeurs de la fleur de la plupart des Orchideacutees

(labelle gynostegraveme) sont donc uniquement lieacutes au fait quelles disposent de plusieurs copies

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

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Coen ES Meyerowitz EM 1991 The war of the whorls genetic interactions controlling

flower development Nature 353 31-37

Cubas P Vincent C Coen E 1999 An epigenetic mutation responsible for natural variation in

floral symmetry Nature 401 157ndash161

Devey DS Bateman RM Fay MF Hawkins JA 2008 Friends or Relatives Phylogenetics

and Species Delimitation in the Controversial European Orchid Genus Ophrys Annals of

Botany 101 385ndash402

Duttke S Zoulias N Kim M 2012 Mutant flower morphologies in the Wind Orchid a novel

Orchid model species Plant Physiol 158 1542-1547

Emberger L 1951 Lorigine de la fleur Experientia 7 (5) 161-200

Feldmann P 2011 Orchideacutees sauvages des Antilles Editions PLB pp 129

Felix LP Guerra M 2000 Cytogenetics and cytotaxonomy of some Brazilian species of

Cymbidioid orchids Genetics and Molecular Biology 23(4) 957-978

Gaffiot F 1934 Dictionnaire latin-franccedilais Le grand Gaffiot Hachette

Henry Y 2014 Radiation eacutevolutive chez les Angiospermes (avec une attention toute

particuliegravere pour les Orchidaceae) Journal Europaischer Orchideen (in press)

Mondragon-Palomino M 2013 Perspectives on MADS-box expression during orchid flower

evolution and development Frontiers in Plant Science 4 1-9

Mondragoacuten-Palomino M Theiszligen G 2008 MADS about the evolution of orchid flowers

Trends in Plant Science 13(2) 51-59

Mondragoacuten-Palomino M Hiese L Haumlrter A Koch MA Theiszligen G 2009 Positive selection

and ancient duplications in the evolution of class B floral homeotic genes of orchids and

grasses BMC Evolutionary Biology 9 81

Mondragon-Palomino M Theiszligen G 2011 Conserved differential expression of paralogous

DEFICIENS- and GLOBOSA-like MADS-box genes in the flowers of Orchidaceae

refining the bdquoorchid code‟ Plant Journal 66 1008ndash1019

Reychler L 1928 Mutations with orchids Goemaere Bruxelles Citeacute par Rudall et Bateman

(2003)

Ring J-P 2002 Et si Ophrys rimait avec homeosis Bulletin annuel de la SFO de Poitou-

Charentes et Vendeacutee p 45 ndash 69

Ring J-P 2007 Le Spectre maculaire une autre approche de la taxonomie et de la

phylogenegravese des Ophrys Bulletin annuel de la SFO de Poitou-Charentes et Vendeacutee p 25 ndash

58

Rudall PJ Bateman RM 2002 Roles of synorganisation zygomorphy and heterotopy in floral

evolution the gynostemium and labellum of orchids and other lilioid monocots Biol Rev

77 403-441

Rudall PJ Bateman RM 2003 Evolutionary changes in flowers and inflorescences evidence

from naturally occurring terata Trends in Plant Science 8(2) 76- 82

Salazar GA Cabrera LI Madrinan S Chase MW 2009 Phylogenetic relationships of

Cranichidinae and Prescottiinae (Orchidaceae Cranichideae) inferred from plastid and

nuclear DNA sequences Annals of Botany 104 403ndash416

Theissen G Becker A Di Rosa A Kanno A Kim JT Muumlnster T Winter K-U Saedler H

2000 A short history of MADS-box genes in plants Plant Molecular Biology 42 115ndash149

Theissen G Melzer R 2007 Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of

the Angiosperm Flower Annals of Botany 100 603ndash619

Tsai WC Pan ZJ Hsiao YY Jeng MF Wu TF Chen WH Chen HH 2008 Interactions of B-

class complex proteins involved in tepal development in Phalaenopsis orchid Plant Cell

Physiol 49 814ndash824

Wang S-Y Lee P-F Lee Y-I Hsiao Y-Y Chen Y-Y Pan Z-J Liu Z-J Tsai W-C 2011

Duplicated C-Class MADS-Box Genes Reveal Distinct Roles in Gynostemium

Development in Cymbidium ensifolium (Orchidaceae) Plant Cell Physiology 52(3) 563ndash

577

fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

de certains gegravenes alors que lorsquil ny en a quun seul comme chez les Apostasia il n‟y a

pas de labelle ni de gynostegraveme complexe mais tout au plus une petite soudure basale de

parties dorganes Ainsi dans cette famille des Orchidaceae le modegravele ABCDE permet d‟une

part de deacutefinir les teacutepales externes (seacutepales) les teacutepales internes (peacutetales) le labelle le

gynostegraveme et d‟autre part d‟expliquer bon nombre des nombreuses anomalies (lusus)

observeacutees dans la nature

Les remarquables observations des nombreux participants au forum

laquo ophrysbbactifcom raquo ont identifieacute un grand nombre de lusus leurs photos confirment

souvent la preacutesence de la mecircme anomalie sur les fleurs d‟une hampe florale et dans les

meilleurs des cas sur la mecircme plante retrouveacutee d‟anneacutees en anneacutees C‟est l‟indice (quasi)

certain d‟une modification geacuteneacutetique L‟eacutechantillon de lusus releveacutes est de taille satisfaisante

(907 photos) Il a donc permis de deacuteceler des rareteacutes (inflorescences ramifieacutees fleurs non

reacutesupineacutees tailles extrecircmes) voire mecircme des situations exceptionnelles comme ces fleurs

soudeacutees de Serapias De plus la plupart des lusus observeacutes se retrouvent identiques chez des

genres diffeacuterents ou des laquo espegraveces raquo diffeacuterentes soulignant ainsi un probable support

geacuteneacutetique agrave ces anomalies Ces lusus sont eacutegalement spectaculaires (hypochromes

inflorescences non reacutesupineacutes soudure ou absence de seacuteparation de piegraveces florales bi- et

mecircme tri- labelles fleurs peacuteloriques frontiegraveres et territoires d‟expression deacuteplaceacutes)

Nous sommes neacuteanmoins en manque d‟explications solides pour les hyperchromes pour

l‟origine des inflorescences ramifieacutees et pour les limites entre territoires d‟expression Cela

laisse pas mal d‟espace pour ceux qui travaillent en amont de nos preacuteoccupations agrave la

recherche des meacutecanismes deacutetailleacutes Neacuteanmoins il ne faut faire aucun complexe

l‟accumulation des donneacutees a permis quelques petites avanceacutees notamment en ce qui concerne

le lien entre gynostegraveme et peacutetale eacutelargi ici ou encore la relation gynostegraveme-labelle ou la

mise en eacutevidence de deux cateacutegories de fleurs agrave trois labelles De plus nous aurons agrave eacutelargir la

liste des lusus qui correspondent agrave des formes laquo normales raquo chez d‟autres espegraveces ou tribus

d‟Orchideacutees sauvages comme nous avons pu le faire avec les fleurs agrave 6 teacutepales chez

Thelymitra ou Apostasia les fleurs agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales chez des espegraveces du genre

Benthamia ou avec certaines soudures entre seacutepales Ces observations rendent tregraves

vraisemblable le fait que l‟apparition de nouvelles formes de fleurs puisse reacutesulter du

mpaintien de mutations de ces gegravenes homeacuteotiques

Comme l‟expliquent Duttke et al (2012) plusieurs pays d‟Asie se sont inteacuteresseacutes agrave la culture

des Orchideacutees depuis tregraves longtemps par exemple degraves 1600 au Japon ce qui a eu notamment

comme conseacutequence de permettre l‟observation de nombreux mutants Duttke et al (2012)

deacutecrivent ainsi des laquo mutants raquo chez une Aeridinae Neofinetia falcata (anciennement

Nipponorchis) dont plusieurs correspondent parfaitement agrave 6 des lusus que nous avons

deacutecrits

- variations homeacuteotiques des piegraveces florales fleurs peacuteloriques avec les 3 seacutepales3 peacutetales et 3

seacutepales3 labelles

- variations du nombre de piegraveces florales 3 seacutepales 1 labelle (perte des 2 peacutetales) 3 seacutepales 2

peacutetales 2 labelles

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

Bibliographie

Abrouk M Murat F Pont C Messing J Jackson S Faraut T Tannier E Plomion C Cooke R

Feuillet C Salse J 2010 Palaeogenomics of plants synteny based modelling of extinct

ancestors Trends in Plant Science 15 479ndash487

Charon C Bruggeman Q Thareau V Henry Y 2012 Gene duplication within the Green

Lineage the case of TEL genes Journal of Experimental Botany 63(14) 5061ndash5077

Chen Y-Y Lee P-F Hsiao Y-Y Wu W-L Pan Z-J Lee Y-I Liu K-W Chen L-J Liu Z-J

Tsai W-C 2012 C- and D-Class MADS-Box Genes from Phalaenopsis equestris display

functions in Gynostemium and ovule Development Plant Cell Physiol 5(6) 1053ndash1067

Coen ES Meyerowitz EM 1991 The war of the whorls genetic interactions controlling

flower development Nature 353 31-37

Cubas P Vincent C Coen E 1999 An epigenetic mutation responsible for natural variation in

floral symmetry Nature 401 157ndash161

Devey DS Bateman RM Fay MF Hawkins JA 2008 Friends or Relatives Phylogenetics

and Species Delimitation in the Controversial European Orchid Genus Ophrys Annals of

Botany 101 385ndash402

Duttke S Zoulias N Kim M 2012 Mutant flower morphologies in the Wind Orchid a novel

Orchid model species Plant Physiol 158 1542-1547

Emberger L 1951 Lorigine de la fleur Experientia 7 (5) 161-200

Feldmann P 2011 Orchideacutees sauvages des Antilles Editions PLB pp 129

Felix LP Guerra M 2000 Cytogenetics and cytotaxonomy of some Brazilian species of

Cymbidioid orchids Genetics and Molecular Biology 23(4) 957-978

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evolution and development Frontiers in Plant Science 4 1-9

Mondragoacuten-Palomino M Theiszligen G 2008 MADS about the evolution of orchid flowers

Trends in Plant Science 13(2) 51-59

Mondragoacuten-Palomino M Hiese L Haumlrter A Koch MA Theiszligen G 2009 Positive selection

and ancient duplications in the evolution of class B floral homeotic genes of orchids and

grasses BMC Evolutionary Biology 9 81

Mondragon-Palomino M Theiszligen G 2011 Conserved differential expression of paralogous

DEFICIENS- and GLOBOSA-like MADS-box genes in the flowers of Orchidaceae

refining the bdquoorchid code‟ Plant Journal 66 1008ndash1019

Reychler L 1928 Mutations with orchids Goemaere Bruxelles Citeacute par Rudall et Bateman

(2003)

Ring J-P 2002 Et si Ophrys rimait avec homeosis Bulletin annuel de la SFO de Poitou-

Charentes et Vendeacutee p 45 ndash 69

Ring J-P 2007 Le Spectre maculaire une autre approche de la taxonomie et de la

phylogenegravese des Ophrys Bulletin annuel de la SFO de Poitou-Charentes et Vendeacutee p 25 ndash

58

Rudall PJ Bateman RM 2002 Roles of synorganisation zygomorphy and heterotopy in floral

evolution the gynostemium and labellum of orchids and other lilioid monocots Biol Rev

77 403-441

Rudall PJ Bateman RM 2003 Evolutionary changes in flowers and inflorescences evidence

from naturally occurring terata Trends in Plant Science 8(2) 76- 82

Salazar GA Cabrera LI Madrinan S Chase MW 2009 Phylogenetic relationships of

Cranichidinae and Prescottiinae (Orchidaceae Cranichideae) inferred from plastid and

nuclear DNA sequences Annals of Botany 104 403ndash416

Theissen G Becker A Di Rosa A Kanno A Kim JT Muumlnster T Winter K-U Saedler H

2000 A short history of MADS-box genes in plants Plant Molecular Biology 42 115ndash149

Theissen G Melzer R 2007 Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of

the Angiosperm Flower Annals of Botany 100 603ndash619

Tsai WC Pan ZJ Hsiao YY Jeng MF Wu TF Chen WH Chen HH 2008 Interactions of B-

class complex proteins involved in tepal development in Phalaenopsis orchid Plant Cell

Physiol 49 814ndash824

Wang S-Y Lee P-F Lee Y-I Hsiao Y-Y Chen Y-Y Pan Z-J Liu Z-J Tsai W-C 2011

Duplicated C-Class MADS-Box Genes Reveal Distinct Roles in Gynostemium

Development in Cymbidium ensifolium (Orchidaceae) Plant Cell Physiology 52(3) 563ndash

577

fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

- maintien de l‟activiteacute meacuteristeacutematique du meacuteristegraveme floral qui continue de mettre en place

des seacutepales et des peacutetales deux types de mutants multitepal mettant en place soit de

nombreuses piegraveces florales chlorophylliennes soit de nombreux seacutepales et peacutetales (avec ou

sans labelles)

- notons eacutegalement que Neofinetia falcata possegravede un labelle avec eacuteperon preacutesentant

plusieurs tailles comme noteacute ici chez Orchis provincialis

Les donneacutees de Duttke et al (2012) confortent l‟importante question de la laquo stabiliteacute raquo

d‟une partie des lusus que nous avons preacutesenteacutes Les donneacutees tregraves anciennes de Reychler

(1928) auteur citeacute par Rudall et Bateman (2003) indiquaient que les fleurs de certains

mutants changeaient parfois morphologiquement dans les floraisons successives Nous savons

deacutesormais que des eacutepimutants du type de celui observeacute chez des Linaires pour le gegravene LCYC

(pour Linaria Cycloidea) entrainent la transition fleur agrave symeacutetrie bilateacuterale fleur agrave symeacutetrie

radiale Cet eacutepimutant Lcyc correspond agrave un gegravene dont la seacutequence nucleacuteotidique demeure

inchangeacutee mais dont certaines cytosines sont meacutethyleacutees ce qui eacuteteint l‟expression du gegravene

Plus la seacutequence est meacutethyleacutee plus le pheacutenotype est fort Cubas et al (1999) montrent que

cette eacutepimutation est assez stable mais reacuteverte occasionnellement permettant le retour agrave un

pheacutenotype sauvage Il est possible de penser que cette reacuteversion puisse ecirctre lieacutee agrave une

variation de l‟environnement Il est possible que certains des lusus observeacutes reacutesultent de tels

meacutecanismes par exemple lorsque nous observons une hampe florale montrant des fleurs agrave 2

seacutepales et 2 peacutetales avec eacutegalement une fleur laquo normale raquo chez Ophys scolopax et Ophrys

riojana une hampe florale chez Ophrys insectifera montrant une fleur agrave seacutepales labelliseacutes et

une fleur agrave 3 seacutepales 2 peacutetales et 2 piegraveces florales ressemblant agrave des peacutetales en partie

labelliseacutes

Les lusus ont ceci dinteacuteressant quils montrent des situations singuliegraveres permettant

souvent d‟interpreacuteter les meacutecanismes sous-jacents en s‟aidant des travaux reacutealiseacutes chez des

espegraveces modegraveles (mutant agamous d‟Arabidopsis mutants gylp et multitepal de Phalaenopsis

laquo mutants raquo de Neofinetia falcata) Bien des avanceacutees ont eacuteteacute obtenues depuis la publication

d‟Emberger (1951) sur l‟origine de la fleur Aucun doute n‟est permis les 20 prochaines

anneacutees devraient nous permettre de disposer de tregraves abondantes donneacutees relatives agrave

l‟organisation des geacutenomes des Orchideacutees leur contenu en gegravenes leur eacutetat de meacutethylation ce

qui nous aideras agrave comprendre les meacutecanismes qui sont agrave la base de la construction de la fleur

permettant ainsi d‟expliquer ses anomalies

Bibliographie

Abrouk M Murat F Pont C Messing J Jackson S Faraut T Tannier E Plomion C Cooke R

Feuillet C Salse J 2010 Palaeogenomics of plants synteny based modelling of extinct

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Lineage the case of TEL genes Journal of Experimental Botany 63(14) 5061ndash5077

Chen Y-Y Lee P-F Hsiao Y-Y Wu W-L Pan Z-J Lee Y-I Liu K-W Chen L-J Liu Z-J

Tsai W-C 2012 C- and D-Class MADS-Box Genes from Phalaenopsis equestris display

functions in Gynostemium and ovule Development Plant Cell Physiol 5(6) 1053ndash1067

Coen ES Meyerowitz EM 1991 The war of the whorls genetic interactions controlling

flower development Nature 353 31-37

Cubas P Vincent C Coen E 1999 An epigenetic mutation responsible for natural variation in

floral symmetry Nature 401 157ndash161

Devey DS Bateman RM Fay MF Hawkins JA 2008 Friends or Relatives Phylogenetics

and Species Delimitation in the Controversial European Orchid Genus Ophrys Annals of

Botany 101 385ndash402

Duttke S Zoulias N Kim M 2012 Mutant flower morphologies in the Wind Orchid a novel

Orchid model species Plant Physiol 158 1542-1547

Emberger L 1951 Lorigine de la fleur Experientia 7 (5) 161-200

Feldmann P 2011 Orchideacutees sauvages des Antilles Editions PLB pp 129

Felix LP Guerra M 2000 Cytogenetics and cytotaxonomy of some Brazilian species of

Cymbidioid orchids Genetics and Molecular Biology 23(4) 957-978

Gaffiot F 1934 Dictionnaire latin-franccedilais Le grand Gaffiot Hachette

Henry Y 2014 Radiation eacutevolutive chez les Angiospermes (avec une attention toute

particuliegravere pour les Orchidaceae) Journal Europaischer Orchideen (in press)

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and ancient duplications in the evolution of class B floral homeotic genes of orchids and

grasses BMC Evolutionary Biology 9 81

Mondragon-Palomino M Theiszligen G 2011 Conserved differential expression of paralogous

DEFICIENS- and GLOBOSA-like MADS-box genes in the flowers of Orchidaceae

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Reychler L 1928 Mutations with orchids Goemaere Bruxelles Citeacute par Rudall et Bateman

(2003)

Ring J-P 2002 Et si Ophrys rimait avec homeosis Bulletin annuel de la SFO de Poitou-

Charentes et Vendeacutee p 45 ndash 69

Ring J-P 2007 Le Spectre maculaire une autre approche de la taxonomie et de la

phylogenegravese des Ophrys Bulletin annuel de la SFO de Poitou-Charentes et Vendeacutee p 25 ndash

58

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77 403-441

Rudall PJ Bateman RM 2003 Evolutionary changes in flowers and inflorescences evidence

from naturally occurring terata Trends in Plant Science 8(2) 76- 82

Salazar GA Cabrera LI Madrinan S Chase MW 2009 Phylogenetic relationships of

Cranichidinae and Prescottiinae (Orchidaceae Cranichideae) inferred from plastid and

nuclear DNA sequences Annals of Botany 104 403ndash416

Theissen G Becker A Di Rosa A Kanno A Kim JT Muumlnster T Winter K-U Saedler H

2000 A short history of MADS-box genes in plants Plant Molecular Biology 42 115ndash149

Theissen G Melzer R 2007 Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of

the Angiosperm Flower Annals of Botany 100 603ndash619

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class complex proteins involved in tepal development in Phalaenopsis orchid Plant Cell

Physiol 49 814ndash824

Wang S-Y Lee P-F Lee Y-I Hsiao Y-Y Chen Y-Y Pan Z-J Liu Z-J Tsai W-C 2011

Duplicated C-Class MADS-Box Genes Reveal Distinct Roles in Gynostemium

Development in Cymbidium ensifolium (Orchidaceae) Plant Cell Physiology 52(3) 563ndash

577

fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

Bibliographie

Abrouk M Murat F Pont C Messing J Jackson S Faraut T Tannier E Plomion C Cooke R

Feuillet C Salse J 2010 Palaeogenomics of plants synteny based modelling of extinct

ancestors Trends in Plant Science 15 479ndash487

Charon C Bruggeman Q Thareau V Henry Y 2012 Gene duplication within the Green

Lineage the case of TEL genes Journal of Experimental Botany 63(14) 5061ndash5077

Chen Y-Y Lee P-F Hsiao Y-Y Wu W-L Pan Z-J Lee Y-I Liu K-W Chen L-J Liu Z-J

Tsai W-C 2012 C- and D-Class MADS-Box Genes from Phalaenopsis equestris display

functions in Gynostemium and ovule Development Plant Cell Physiol 5(6) 1053ndash1067

Coen ES Meyerowitz EM 1991 The war of the whorls genetic interactions controlling

flower development Nature 353 31-37

Cubas P Vincent C Coen E 1999 An epigenetic mutation responsible for natural variation in

floral symmetry Nature 401 157ndash161

Devey DS Bateman RM Fay MF Hawkins JA 2008 Friends or Relatives Phylogenetics

and Species Delimitation in the Controversial European Orchid Genus Ophrys Annals of

Botany 101 385ndash402

Duttke S Zoulias N Kim M 2012 Mutant flower morphologies in the Wind Orchid a novel

Orchid model species Plant Physiol 158 1542-1547

Emberger L 1951 Lorigine de la fleur Experientia 7 (5) 161-200

Feldmann P 2011 Orchideacutees sauvages des Antilles Editions PLB pp 129

Felix LP Guerra M 2000 Cytogenetics and cytotaxonomy of some Brazilian species of

Cymbidioid orchids Genetics and Molecular Biology 23(4) 957-978

Gaffiot F 1934 Dictionnaire latin-franccedilais Le grand Gaffiot Hachette

Henry Y 2014 Radiation eacutevolutive chez les Angiospermes (avec une attention toute

particuliegravere pour les Orchidaceae) Journal Europaischer Orchideen (in press)

Mondragon-Palomino M 2013 Perspectives on MADS-box expression during orchid flower

evolution and development Frontiers in Plant Science 4 1-9

Mondragoacuten-Palomino M Theiszligen G 2008 MADS about the evolution of orchid flowers

Trends in Plant Science 13(2) 51-59

Mondragoacuten-Palomino M Hiese L Haumlrter A Koch MA Theiszligen G 2009 Positive selection

and ancient duplications in the evolution of class B floral homeotic genes of orchids and

grasses BMC Evolutionary Biology 9 81

Mondragon-Palomino M Theiszligen G 2011 Conserved differential expression of paralogous

DEFICIENS- and GLOBOSA-like MADS-box genes in the flowers of Orchidaceae

refining the bdquoorchid code‟ Plant Journal 66 1008ndash1019

Reychler L 1928 Mutations with orchids Goemaere Bruxelles Citeacute par Rudall et Bateman

(2003)

Ring J-P 2002 Et si Ophrys rimait avec homeosis Bulletin annuel de la SFO de Poitou-

Charentes et Vendeacutee p 45 ndash 69

Ring J-P 2007 Le Spectre maculaire une autre approche de la taxonomie et de la

phylogenegravese des Ophrys Bulletin annuel de la SFO de Poitou-Charentes et Vendeacutee p 25 ndash

58

Rudall PJ Bateman RM 2002 Roles of synorganisation zygomorphy and heterotopy in floral

evolution the gynostemium and labellum of orchids and other lilioid monocots Biol Rev

77 403-441

Rudall PJ Bateman RM 2003 Evolutionary changes in flowers and inflorescences evidence

from naturally occurring terata Trends in Plant Science 8(2) 76- 82

Salazar GA Cabrera LI Madrinan S Chase MW 2009 Phylogenetic relationships of

Cranichidinae and Prescottiinae (Orchidaceae Cranichideae) inferred from plastid and

nuclear DNA sequences Annals of Botany 104 403ndash416

Theissen G Becker A Di Rosa A Kanno A Kim JT Muumlnster T Winter K-U Saedler H

2000 A short history of MADS-box genes in plants Plant Molecular Biology 42 115ndash149

Theissen G Melzer R 2007 Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of

the Angiosperm Flower Annals of Botany 100 603ndash619

Tsai WC Pan ZJ Hsiao YY Jeng MF Wu TF Chen WH Chen HH 2008 Interactions of B-

class complex proteins involved in tepal development in Phalaenopsis orchid Plant Cell

Physiol 49 814ndash824

Wang S-Y Lee P-F Lee Y-I Hsiao Y-Y Chen Y-Y Pan Z-J Liu Z-J Tsai W-C 2011

Duplicated C-Class MADS-Box Genes Reveal Distinct Roles in Gynostemium

Development in Cymbidium ensifolium (Orchidaceae) Plant Cell Physiology 52(3) 563ndash

577

fed

i

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Figure 1 Hypochromes

ab

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c

Rudall PJ Bateman RM 2002 Roles of synorganisation zygomorphy and heterotopy in floral

evolution the gynostemium and labellum of orchids and other lilioid monocots Biol Rev

77 403-441

Rudall PJ Bateman RM 2003 Evolutionary changes in flowers and inflorescences evidence

from naturally occurring terata Trends in Plant Science 8(2) 76- 82

Salazar GA Cabrera LI Madrinan S Chase MW 2009 Phylogenetic relationships of

Cranichidinae and Prescottiinae (Orchidaceae Cranichideae) inferred from plastid and

nuclear DNA sequences Annals of Botany 104 403ndash416

Theissen G Becker A Di Rosa A Kanno A Kim JT Muumlnster T Winter K-U Saedler H

2000 A short history of MADS-box genes in plants Plant Molecular Biology 42 115ndash149

Theissen G Melzer R 2007 Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of

the Angiosperm Flower Annals of Botany 100 603ndash619

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Wang S-Y Lee P-F Lee Y-I Hsiao Y-Y Chen Y-Y Pan Z-J Liu Z-J Tsai W-C 2011

Duplicated C-Class MADS-Box Genes Reveal Distinct Roles in Gynostemium

Development in Cymbidium ensifolium (Orchidaceae) Plant Cell Physiology 52(3) 563ndash

577

fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

fed

i

g

j

k

l m

Figure 1 Hypochromes

ab

h

c

a

b

c

d

f gh

e

Figure 2 Fleurs hypochromes

a

f

b

a

c d

i

e

h

g

Figure 3 Hypochromes partiels

a

b

c

f

d

Figure 4 Hyperchromes

e

a b

c

c

fe

Figure 5 Fleurs non reacutesupineacutees et inflorescences ramifieacutees

d

Figure 6 Anomalies diverses

a b

c

d

ef

e

a b

dc

f

g h

i j k

l1

l2

Figure 7 Anomalies du labelle

Figure 8 Le modegravele ABCDE de la constructionflorale

seacutepale peacutetale eacutetamine carpelle ovule

B

ECA D

teacutepale teacutepale eacutetamine carpelle ovule

B

ECA D

Eudicotyleacutedones

Liliaceae et Apostasioideae

Figure 9 Gegravenes drsquoidentiteacute floraleLes Orchideacutees possegravedent 4 copies des gegravenes de classe B ce quileur permet de speacutecifier labelle seacutepales et peacutetales

AE

C

S P L Et Ca O

D

S = teacutepale externe (seacutepale)P = teacutepale lateacuteral interne (peacutetale)L = labelle (teacutepale interne)Et = eacutetamineCa = carpelleO = ovule

B4B3

B2B1

L

PP

S

S S

TE

TITI

TETE TI

S P L

TEMOIN

B4B3

B2B1

3S - 3P

6T

B2B1

B3B4

S P

B2B1

B3B4

P

Figure 10 Gegravenes drsquoidentiteacute florale chez quelques lusus

P P

PSS

S

B4

B2B1

B3B4

S L

3S ndash 3L

L

L L

S

S

S

a

b c

d

f

j

e

g i

Figure 11 Fleurs peacuteloriques

h

Figure 9 Gegravenes drsquoidentiteacute floraleLes Orchideacutees possegravedent 4 copies des gegravenes de classe B ce quileur permet de speacutecifier labelle seacutepales et peacutetales

AE

C

S P L Et Ca O

D

S = teacutepale externe (seacutepale)P = teacutepale lateacuteral interne (peacutetale)L = labelle (teacutepale interne)Et = eacutetamineCa = carpelleO = ovule

B4B3

B2B1

L

PP

S

S S

TE

TITI

TETE TI

S P L

TEMOIN

B4B3

B2B1

3S - 3P

6T

B2B1

B3B4

S P

B2B1

B3B4

P

Figure 10 Gegravenes drsquoidentiteacute florale chez quelques lusus

P P

PSS

S

B4

B2B1

B3B4

S L

3S ndash 3L

L

L L

S

S

S

a

b c

d

f

j

e

g i

Figure 11 Fleurs peacuteloriques

h

L

PP

S

S S

TE

TITI

TETE TI

S P L

TEMOIN

B4B3

B2B1

3S - 3P

6T

B2B1

B3B4

S P

B2B1

B3B4

P

Figure 10 Gegravenes drsquoidentiteacute florale chez quelques lusus

P P

PSS

S

B4

B2B1

B3B4

S L

3S ndash 3L

L

L L

S

S

S

a

b c

d

f

j

e

g i

Figure 11 Fleurs peacuteloriques

h

a

b c

d

f

j

e

g i

Figure 11 Fleurs peacuteloriques

h

a

c

e

d

b

f

Figure 12 Fleurs de type multiteacutepales

a cb

d

e

g

f

Figure 13 Peacutetales gynostegravemes

a

c

b d

e g

i

j lk

n

f

h

m

Figure 14 Les laquo soudures raquo

eg

a

f

b

h

i

c

kl

d

j

Figure 15 Preacutesence de piegraveces florales surnumeacuteraires

a b

c e

f

g j

k

l

m

d

ih

n

Figure 16 Deux labelles

c

d

a

b

g

h j

i

e

f

Figure 17 Trois labelles

k

ea

f

k nm

dc

g h i j

l

Figure 18 Peacutetales laquo labelliseacutes raquo

o

b

e

a b dc

fg

h i

lkj

Figure 19 Les frontiegraveres

L

SD

SL SL

PL PL

Labelle (L) peacutetales lateacuteraux (PL) seacutepales

lateacuteraux et dorsal (SL SD) sont mis en place sur

les territoires deacutefinis par les gegravenes homeacuteotiques

Par contre dans un type de lusus preacutesent chez

diffeacuterents Ophrys les gegravenes speacutecifiquement

exprimeacutes dans le labelle et les peacutetales lateacuteraux

ont une expression eacutetendue aux seacutepales lateacuteraux

La position des frontiegraveres entre territoires

destineacutes agrave devenir labelle et seacutepale lateacuteral ou

encore peacutetale lateacuteral et seacutepale lateacuteral est

modifieacutee

Figure 20 Scheacutematisation drsquoun meacuteristegraveme floralpreacutesentant une anomalie dans les frontiegraveres entre territoires

Figure 1 laquo Hypochromes raquo

a) Epipactis helleborine hypochrome (photo malawi38) b) Anacamptis fragrans hypochrome

(photo BerniScarosi) c) Epipactis purpurata hypochrome rosea (photo Herveacute88) d) Orchis

purpurea hypochrome (photo Philippe) e) Anacamptis morio hypochrome (photo gilles) f)

Traunsteinera globosa blanc (photo damien_3l2) g) Epipactis palustris hypochrome (photo

Jean Pierre Pepin) h) Orchis militaris albiflora (photo Pascale73) i) Neotinea ustulata

hypochrome (photo Herveacute88) j) Neotinea conica blanche (photo Franccedilois) k) Serapias

cordigera albinos (photo aline) l) Orchis antropophora hypochrome (photo ClaudeVincent)

m) Neottia nidus-avis hypochrome (photo gybsy)

Figure 2 Hypochromie de la fleur

a) Ophrys aurelia hypochrome (photo jean) b) Ophrys insectifera hypochrome (photo fred)

c) Ophrys lutea labelle entiegraverement jaune (photo Eric VK) d) Ophrys drumana hypochrome

(photo bentiquouille) e) Ophrys exaltata marzuola chlorantha (photo Herveacute88) f) Ophrys

apifera var chlorantha (photo Oliv) g) Ophrys bombyliflora hypochrome (photo GL) h)

Ophrys occidentalis chlorantha (photo GL)

Figure 3 laquo Hypochromes partiels raquo

a) Anacamptis morio agrave labelle blanc (photo Pascale73) b) Cypripedium calceolus agrave seacutepale

non coloreacute 2012 (photo ISA91) c) Ophrys fuciflora agrave hampe chlorantha (photo jft2607) d)

Orchis purpurea agrave labelle blanc (Photo erebus) e) Himantoglossum robertianum (barlia)

hypochrome (photo Phil) f) Serapias neglecta agrave labelle hypochrome 2012 (photo ISA91) g)

Orchis militaris hypochrome et sans poils sur le labelle (photo Fred29) h) Ophrys lutea

verdatre (photo Eric VK) i) Anacamptis papilionacea agrave labelle hypochrome (photo GL)

Figure 4 Hyperchromes

a) Neotinea ustulata (Photos quenting) b) Orchis militaris (photo Jean-Pierre Imhof) c)

Gymnadenia rhellicani (photo GL) d) Orchis purpurea (photo pmb) e) Anacamptis morio

hyperchrome (photo Pascale73) f) Orchis simia (photo JP Imhof)

Figure 5 Fleurs non reacutesupineacutees et Inflorescences ramifieacutees

a) Listera ovata non reacutesupineacutee (photo Pascale73) b) Ophrys virescens non reacutesupineacutee (photo

masterpeaz) c) Orchis purpurea mal reacutesupineacute (photo Pascale73) d) Gymnadenia rhellicani agrave

deux hampes florales soudeacutees (photo Herveacute88) e) Listera ovata inflorescence bifide (photo

pmb) e) Anacamptis pyramidalis hampe deacutedoubleacutee (photo Stephanie)

Figure 6 Taille des plantes et anomalie des peacutetales

a) Neotinea maculata minuscule (photo alain51) b) Ophrys fuciflora agrave seacutepales immenses

(photo ISA91) c) Ophrys splendida sans peacutetales (photo pmb) d) Ophrys arachnitiformis sans

peacutetales (photo Bernard Ginesy) e) Ophrys fuciflora subsp montiliensis tache sur les seacutepales

(photo pmb) f) Ophrys scolopax taches sur les seacutepales (photo kasala)

Figure 7 Exemples de labelles anormaux

a) Ophrys splendida macule blanche (photo pmb) b) Gymnadenia conopsea labelle entier

ie non diviseacute en trois lobes (photo jp95) c) Ophrys insectifera labelle deacutecoupeacute (photo

Thierry) d) Ophrys splendida labelle inhabituel (photo pmb) e) Ophrys aveyronensis labelle

anormal (photo ISA91) f) Ophrys du tricastin labelle anormal (photo jft2607) g) Ophrys

apifera trollii (photo Denis CB) h) Ophrys apifera avec plusieurs appendices (Olivier

Gerbaud) i) Ophrys corbariensis appendice denteleacute (photo pmb) j) Ophrys pseudoscolopax

(fucipax) peacutetales un peu labelliseacutes et labelle original (photo Denis CB) k) Orchis purpurea

labelle denteleacute (photo ecolojon) l1) Orchis provincialis eacuteperon grand en bas (photo

Pascale73) en comparaison avec un eacuteperon normal (l2) en haut (photo reacutemi) lrsquoeacutechelle est

quasiment identique

Figure 11 Fleurs peacuteloriques agrave 6 teacutepales et agrave 3seacutepales 3 peacutetales sans labelle

a) Platanthera bifolia agrave 6 teacutepales sans labelle ni eacuteperon (photo Thierry) b) Ophrys scolopax

avec 6 piegraveces peacutetaloides (photo catalonensis) c) Ophrys lutea agrave 6 teacutepales (photo reacutemi) Les

deux Ophrys suivants sont d) Ophrys de mars (exaltata marzuola) et son labelle agrave peine

esquisseacute (photo Steacutephanie) et e) Ophrys arachnitiformis ( ) avec un demi labelle demi peacutetale

(photo Franccedilois) f) Ophrys drumana avec 2 peacutetales et 4 seacutepales (un dorsal additionnel) mais

sans labelle (photo jft2607) g) Ophrys aveyronensis 3S et 3P (photo Inviteacute du 11 juillet

2007) h) Epipactis helleborine 3 seacutepales et 3 peacutetales (photo Nico55) i) Ophrys araneola agrave 3

seacutepales et 3 peacutetales (photo Morgan C) j) Ophrys provincialis agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales (photo

pmb)

Figure 12 Fleurs de type multiteacutepales

a) Ophrys non deacutetermineacute de type multiteacutepales (photo pmb) b) Ophrys scolopax de type

multiteacutepales avec plusieurs gynostegravemes (photos ISA91) c) Ophrys scolopax de type

multiteacutepales (photo FG) d) Orchis anthropophora de type multiteacutepales (photo Olivier

Tourillon) e) Ophrys scolopax de type multiteacutepales (photo Oliv) f) Ophrys scolopax de type

multiteacutepales (photo Franccedilois)

Figure 13 Mise en eacutevidence drsquoune correacutelation entre peacutetale et gynostegraveme

a) Ophrys araneola 1 peacutetale et 2 gynostegravemes (photo Philippe) b) Ophrys fuciflora 1 peacutetale et

2 gynostegravemes (photo Annie) c) Ophrys araneola agrave triple gynostegraveme et un peacutetale manquant

(photo Oliv) d) Ophrys apifera avec 2 gynostegravemes mais sans peacutetales (photo Vincent) e)

Ophrys drumana sans peacutetale mais agrave 3 gynostegravemes (photo CUOQ) f) Ophrys passionis agrave 3

gynostegravemes mais sans peacutetale (photo Eric VK) La derniegravere photo (g) montre deux fleurs drsquo

Ophrys passionis posseacutedant des gynostegravemes () partiellement labelliseacutes (photo ISA91)

Figure 14 Soudures (ou absence de seacuteparation) entre piegraveces florales

a) Ophrys bombyliflora eacutenorme seacutepale provenant de la reacuteunion drsquounn seacutepale dorsal drsquoun

seacutepale lateacuteral et peut-ecirctre drsquoun peacutetale (photo pmb) b) Ophrys provincialis ou possible hybride

avec Ophrys incubacea Seacutepale lateacuteral et dorsal reacuteunis (photo Olivier Tourillon) c) Ophrys

scolopax 2 seacutepales issus de lrsquounion entre seacutepales lateacuteraux et dorsal et probablement des

peacutetales (photo L Pessoto) d) Ophrys arachnitiformis double seacutepale dorsal (photo Olivier

Tourillon) e) Ophrys aranifera 2 seacutepales 2 peacutetales 1 gynostegraveme noter le peacutetale gauche tregraves

large probablement issu de la reacuteunion drsquoun peacutetale avec un seacutepale lateacuteral (photo Oliv) f)

Ophrys insectifera 2 seacutepales dont celui du bas large par reacuteunion des seacutepales lateacuteraux 2 peacutetales

(photo Stephanie) g) Ophrys aurelia idem (photo reacutemi) h) Ophrys bombyliflora idem avec

les seacutepales lateacuteraux leacutegegraverement labelliseacutes (photo reacutemi) i) Ophrys arachnitiformis idem avec

un vague labelle (photo Gaeumll) j) Ophrys fusca idem (photo Bernard Ginesy) k) Ophrys

drumana idem(photo Robert le diable) l) Ophrys fuciflora subsp souchei idem (photo pmb)

m) Ophrys drumana presque 3 seacutepales lrsquounion entre les seacutepales lateacuteraux eacutetant partielle photo

Nico55) n) Ophrys indeacutetermineacute mecircme cas de figure que les 8 preacuteceacutedents avec le labelle

positionneacute dans le large seacutepale basal (photo Bernard Ginesy)

Figure 15 Piegraveces florales en surnombre

a) Cypripedium calceolus fleur du bas agrave seacutepales lateacuteraux non soudeacutes (photo Pascale73) b)

Ophrys indeacutetermineacute 1 seacutepale et 2 peacutetales surnumeacuteraires (photo Patrick Merienne) c) Ophrys

splendida 4 seacutepales 2 peacutetales 2 labelles (photo Philippe) d) Ophrys aranifera 4 gynostegravemes

n piegraveces du peacuterianthe dont 2 probables peacutetales lateacuteraux (photos Oliv) e) Ophrys scolopax

double labelle 5 seacutepales 3 peacutetales et 2 gynostegravemes (photo Franccedilois) f) O drumana 3

gynostegravemes dont 2 plus ou moins soudeacutes agrave des fragments de labelle (photo CP26) g) Ophrys

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) 1 seacutepale surnumeacuteraire (photo pmb) h) Ophrys

drumana 4 seacutepales 3 peacutetales (photo reacutemi) i) Ophrys fuciflora 1 seacutepale surnumeacuteraire (photo

ttdu67) j) Ophrys splendida 1 seacutepale additionnel (photo Olivier Tourillon) k) Ophrys philippi

2 gynostegravemes (photo pmb) l) Ophrys aranifera structure complexe (photo ISA91)

Figure 16 Fleurs agrave 2 labelles

a) Serapias lingua fleur double (photo Thierry) b) Anacamptis morio picta (photo pmb) c)

Cephalanthera damasonium (photo ttdu67) d) Platanthera bifolia (photo jp imhof) e)

Serapias neglecta (photo Pierre63) f) Cypripedium calceolus (photo GL) g) Ophrys sulcata

(photo Eric VK) h) Ophrys fuciflora 4 seacutepales (photo Herveacute88) i) Ophrys speculum Rioja

(photos Oliv) j) Ophrys insectifera 3 gynostegravemes 5 seacutepales et 4 peacutetales (photo jft2607) k)

Ophrys bombyliflora une seule caviteacute stigmatique (photo aline) l) Ophrys apifera (photo

Alain51) m) Ophrys araneola presque deux demi-labelle (photo CP26) n) Ophrys fuciflora

quasiment deux demi-labelles (photo Herveacute88)

Figure 17 Fleurs agrave 3 labelles (disposeacutes en Y ou cocircte agrave cocircte)

a) Ophrys aranifera peacutetales labelliseacutes expliquant lrsquoorigine des fleurs agrave 3 labelles disposeacutes en

Y (photos Oliv) b) Serapias lingua en Y (photo erebus) c) Dactylorhiza majalis en Y (photo

fred29) d) Ophrys aymoninii en Y (photo lisa) e) Ophrys arachnitiformis en Y (photo reacutemi)

f) Ophrys scolopax en Y mais un labelle incomplet (photo Stephanie)

g) Ophrys exaltata marzuola sur les bords de la caviteacute stigmatique en avant des peacutetales des

gynostegravemes () sont en partie labelliseacutes (photo OlivierGallien) h) Ophrys drumana 3

labelles cocircte agrave cocircte (photo Nico55) i) Ophrys lutea 3 labelles cocircte agrave cocircte (photo ISA91) j)

Ophrys aveyronensis 3 labelles cocircte agrave cocircte (photo ISA91) k) Ophrys fuciflora trop de labelles

(photo jp95)

Figure 18 Fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles

a) Ophrys aranifera peacutetale agrave peine labelliseacute (photo GL) b) Neotinea ustulata peacutetales labelliseacutes

(photo Nico55) c) Anacamptis papilionacea 1 fragment de labelle unis agrave un peacutetale (photo

Gaeumll) d) Ophrys fucipax peacutetales un peu labelliseacutes (photo reacutemi) e) Ophrys aveyronensis 1 seul

peacutetale est presque entiegraverement labelliseacute (photo michcool2) f) Ophrys splendida peacutetales en

partie labelliseacutes (photo ISA91) g) Ophrys exaltata marzuola peacutetales en partie labelliseacutes

(photo catalonensis) h) Ophrys aymoninii peacutetales labelliseacutes (photo lisa) i) Ophrys aranifera

peacutetales labelliseacutes (photo Oliv) j) Ophys forestieri peacutetales labelliseacutes (photo GL) k) Ophrys

passionis peacutetales labelliseacutes (photo geo_lh) l) Ophrys exaltata marzuola peacutetales bien labelliseacutes

(photo Xio) m) Ophrys aranifera peacutetales labelliseacutes (photos Oliv) n) Ophrys insectifera

peacutetales labelliseacutes (photo Nico55) o) Ophrys passionis agrave peacutetales labelliseacutes sur toutes les fleurs

de lrsquoinflorescence (photo geo_lh)

Figure 19 Anomalies des frontiegraveres entre territoires

a) Ophrys aveyronensis 2 gynostegravemes pas de peacutetales seulement 2 eacutenormes seacutepales (photo

ISA91) b) Ophrys apifera 2 gynostegravemes avec 1 peacutetale lateacuteral seacutepaloide fusionneacute agrave un seacutepale

(photo ISA91) c) Ophrys aveyronensis laquo soudures raquo (photo ISA91) d) Ophrys forestieri

seacutepales plus ou moins labelliseacutes (photo Antoni) e) Ophrys riojana seacutepales labelliseacutes (photo

Oliv) f) Ophrys bertolonii drumana seacutepales labelliseacutes 2012 (photo Vincent) g) Ophrys

fuciflora un seacutepale en partie labelliseacute 2012 (photo Fred) h) Ophrys drumana seacutepales en partie

labelliseacutes avec soudure seacutepale lateacuterauxpeacutetales lateacuteraux (photo CP26) i) Ophrys aurelia 3

seacutepales 2 peacutetales et labelle en deux parties soudeacutees chacune agrave un seacutepale lateacuteral (photo reacutemi)

j) Ophrys aveyronensis 2 seacutepales lateacuteraux soudeacutes et 2 peacutetales soudeacutes agrave des fragments de

labelles (photo ClaudeVincent) k) Ophrys magniflora pas de labelle 2 seacutepales lateacuteraux soudeacutes

et 2 peacutetales soudeacutes agrave des fragments de labelles (photo bentiquouille) l) Ophrys indeacutetermineacute

sans labelle avec 4 seacutepales dont 2 avec labellisation partielle 2 peacutetales et 2 gynostegravemes (photo

Marine)

Figure 1 laquo Hypochromes raquo

a) Epipactis helleborine hypochrome (photo malawi38) b) Anacamptis fragrans hypochrome

(photo BerniScarosi) c) Epipactis purpurata hypochrome rosea (photo Herveacute88) d) Orchis

purpurea hypochrome (photo Philippe) e) Anacamptis morio hypochrome (photo gilles) f)

Traunsteinera globosa blanc (photo damien_3l2) g) Epipactis palustris hypochrome (photo

Jean Pierre Pepin) h) Orchis militaris albiflora (photo Pascale73) i) Neotinea ustulata

hypochrome (photo Herveacute88) j) Neotinea conica blanche (photo Franccedilois) k) Serapias

cordigera albinos (photo aline) l) Orchis antropophora hypochrome (photo ClaudeVincent)

m) Neottia nidus-avis hypochrome (photo gybsy)

Figure 2 Hypochromie de la fleur

a) Ophrys aurelia hypochrome (photo jean) b) Ophrys insectifera hypochrome (photo fred)

c) Ophrys lutea labelle entiegraverement jaune (photo Eric VK) d) Ophrys drumana hypochrome

(photo bentiquouille) e) Ophrys exaltata marzuola chlorantha (photo Herveacute88) f) Ophrys

apifera var chlorantha (photo Oliv) g) Ophrys bombyliflora hypochrome (photo GL) h)

Ophrys occidentalis chlorantha (photo GL)

Figure 3 laquo Hypochromes partiels raquo

a) Anacamptis morio agrave labelle blanc (photo Pascale73) b) Cypripedium calceolus agrave seacutepale

non coloreacute 2012 (photo ISA91) c) Ophrys fuciflora agrave hampe chlorantha (photo jft2607) d)

Orchis purpurea agrave labelle blanc (Photo erebus) e) Himantoglossum robertianum (barlia)

hypochrome (photo Phil) f) Serapias neglecta agrave labelle hypochrome 2012 (photo ISA91) g)

Orchis militaris hypochrome et sans poils sur le labelle (photo Fred29) h) Ophrys lutea

verdatre (photo Eric VK) i) Anacamptis papilionacea agrave labelle hypochrome (photo GL)

Figure 4 Hyperchromes

a) Neotinea ustulata (Photos quenting) b) Orchis militaris (photo Jean-Pierre Imhof) c)

Gymnadenia rhellicani (photo GL) d) Orchis purpurea (photo pmb) e) Anacamptis morio

hyperchrome (photo Pascale73) f) Orchis simia (photo JP Imhof)

Figure 5 Fleurs non reacutesupineacutees et Inflorescences ramifieacutees

a) Listera ovata non reacutesupineacutee (photo Pascale73) b) Ophrys virescens non reacutesupineacutee (photo

masterpeaz) c) Orchis purpurea mal reacutesupineacute (photo Pascale73) d) Gymnadenia rhellicani agrave

deux hampes florales soudeacutees (photo Herveacute88) e) Listera ovata inflorescence bifide (photo

pmb) e) Anacamptis pyramidalis hampe deacutedoubleacutee (photo Stephanie)

Figure 6 Taille des plantes et anomalie des peacutetales

a) Neotinea maculata minuscule (photo alain51) b) Ophrys fuciflora agrave seacutepales immenses

(photo ISA91) c) Ophrys splendida sans peacutetales (photo pmb) d) Ophrys arachnitiformis sans

peacutetales (photo Bernard Ginesy) e) Ophrys fuciflora subsp montiliensis tache sur les seacutepales

(photo pmb) f) Ophrys scolopax taches sur les seacutepales (photo kasala)

Figure 7 Exemples de labelles anormaux

a) Ophrys splendida macule blanche (photo pmb) b) Gymnadenia conopsea labelle entier

ie non diviseacute en trois lobes (photo jp95) c) Ophrys insectifera labelle deacutecoupeacute (photo

Thierry) d) Ophrys splendida labelle inhabituel (photo pmb) e) Ophrys aveyronensis labelle

anormal (photo ISA91) f) Ophrys du tricastin labelle anormal (photo jft2607) g) Ophrys

apifera trollii (photo Denis CB) h) Ophrys apifera avec plusieurs appendices (Olivier

Gerbaud) i) Ophrys corbariensis appendice denteleacute (photo pmb) j) Ophrys pseudoscolopax

(fucipax) peacutetales un peu labelliseacutes et labelle original (photo Denis CB) k) Orchis purpurea

labelle denteleacute (photo ecolojon) l1) Orchis provincialis eacuteperon grand en bas (photo

Pascale73) en comparaison avec un eacuteperon normal (l2) en haut (photo reacutemi) lrsquoeacutechelle est

quasiment identique

Figure 11 Fleurs peacuteloriques agrave 6 teacutepales et agrave 3seacutepales 3 peacutetales sans labelle

a) Platanthera bifolia agrave 6 teacutepales sans labelle ni eacuteperon (photo Thierry) b) Ophrys scolopax

avec 6 piegraveces peacutetaloides (photo catalonensis) c) Ophrys lutea agrave 6 teacutepales (photo reacutemi) Les

deux Ophrys suivants sont d) Ophrys de mars (exaltata marzuola) et son labelle agrave peine

esquisseacute (photo Steacutephanie) et e) Ophrys arachnitiformis ( ) avec un demi labelle demi peacutetale

(photo Franccedilois) f) Ophrys drumana avec 2 peacutetales et 4 seacutepales (un dorsal additionnel) mais

sans labelle (photo jft2607) g) Ophrys aveyronensis 3S et 3P (photo Inviteacute du 11 juillet

2007) h) Epipactis helleborine 3 seacutepales et 3 peacutetales (photo Nico55) i) Ophrys araneola agrave 3

seacutepales et 3 peacutetales (photo Morgan C) j) Ophrys provincialis agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales (photo

pmb)

Figure 12 Fleurs de type multiteacutepales

a) Ophrys non deacutetermineacute de type multiteacutepales (photo pmb) b) Ophrys scolopax de type

multiteacutepales avec plusieurs gynostegravemes (photos ISA91) c) Ophrys scolopax de type

multiteacutepales (photo FG) d) Orchis anthropophora de type multiteacutepales (photo Olivier

Tourillon) e) Ophrys scolopax de type multiteacutepales (photo Oliv) f) Ophrys scolopax de type

multiteacutepales (photo Franccedilois)

Figure 13 Mise en eacutevidence drsquoune correacutelation entre peacutetale et gynostegraveme

a) Ophrys araneola 1 peacutetale et 2 gynostegravemes (photo Philippe) b) Ophrys fuciflora 1 peacutetale et

2 gynostegravemes (photo Annie) c) Ophrys araneola agrave triple gynostegraveme et un peacutetale manquant

(photo Oliv) d) Ophrys apifera avec 2 gynostegravemes mais sans peacutetales (photo Vincent) e)

Ophrys drumana sans peacutetale mais agrave 3 gynostegravemes (photo CUOQ) f) Ophrys passionis agrave 3

gynostegravemes mais sans peacutetale (photo Eric VK) La derniegravere photo (g) montre deux fleurs drsquo

Ophrys passionis posseacutedant des gynostegravemes () partiellement labelliseacutes (photo ISA91)

Figure 14 Soudures (ou absence de seacuteparation) entre piegraveces florales

a) Ophrys bombyliflora eacutenorme seacutepale provenant de la reacuteunion drsquounn seacutepale dorsal drsquoun

seacutepale lateacuteral et peut-ecirctre drsquoun peacutetale (photo pmb) b) Ophrys provincialis ou possible hybride

avec Ophrys incubacea Seacutepale lateacuteral et dorsal reacuteunis (photo Olivier Tourillon) c) Ophrys

scolopax 2 seacutepales issus de lrsquounion entre seacutepales lateacuteraux et dorsal et probablement des

peacutetales (photo L Pessoto) d) Ophrys arachnitiformis double seacutepale dorsal (photo Olivier

Tourillon) e) Ophrys aranifera 2 seacutepales 2 peacutetales 1 gynostegraveme noter le peacutetale gauche tregraves

large probablement issu de la reacuteunion drsquoun peacutetale avec un seacutepale lateacuteral (photo Oliv) f)

Ophrys insectifera 2 seacutepales dont celui du bas large par reacuteunion des seacutepales lateacuteraux 2 peacutetales

(photo Stephanie) g) Ophrys aurelia idem (photo reacutemi) h) Ophrys bombyliflora idem avec

les seacutepales lateacuteraux leacutegegraverement labelliseacutes (photo reacutemi) i) Ophrys arachnitiformis idem avec

un vague labelle (photo Gaeumll) j) Ophrys fusca idem (photo Bernard Ginesy) k) Ophrys

drumana idem(photo Robert le diable) l) Ophrys fuciflora subsp souchei idem (photo pmb)

m) Ophrys drumana presque 3 seacutepales lrsquounion entre les seacutepales lateacuteraux eacutetant partielle photo

Nico55) n) Ophrys indeacutetermineacute mecircme cas de figure que les 8 preacuteceacutedents avec le labelle

positionneacute dans le large seacutepale basal (photo Bernard Ginesy)

Figure 15 Piegraveces florales en surnombre

a) Cypripedium calceolus fleur du bas agrave seacutepales lateacuteraux non soudeacutes (photo Pascale73) b)

Ophrys indeacutetermineacute 1 seacutepale et 2 peacutetales surnumeacuteraires (photo Patrick Merienne) c) Ophrys

splendida 4 seacutepales 2 peacutetales 2 labelles (photo Philippe) d) Ophrys aranifera 4 gynostegravemes

n piegraveces du peacuterianthe dont 2 probables peacutetales lateacuteraux (photos Oliv) e) Ophrys scolopax

double labelle 5 seacutepales 3 peacutetales et 2 gynostegravemes (photo Franccedilois) f) O drumana 3

gynostegravemes dont 2 plus ou moins soudeacutes agrave des fragments de labelle (photo CP26) g) Ophrys

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) 1 seacutepale surnumeacuteraire (photo pmb) h) Ophrys

drumana 4 seacutepales 3 peacutetales (photo reacutemi) i) Ophrys fuciflora 1 seacutepale surnumeacuteraire (photo

ttdu67) j) Ophrys splendida 1 seacutepale additionnel (photo Olivier Tourillon) k) Ophrys philippi

2 gynostegravemes (photo pmb) l) Ophrys aranifera structure complexe (photo ISA91)

Figure 16 Fleurs agrave 2 labelles

a) Serapias lingua fleur double (photo Thierry) b) Anacamptis morio picta (photo pmb) c)

Cephalanthera damasonium (photo ttdu67) d) Platanthera bifolia (photo jp imhof) e)

Serapias neglecta (photo Pierre63) f) Cypripedium calceolus (photo GL) g) Ophrys sulcata

(photo Eric VK) h) Ophrys fuciflora 4 seacutepales (photo Herveacute88) i) Ophrys speculum Rioja

(photos Oliv) j) Ophrys insectifera 3 gynostegravemes 5 seacutepales et 4 peacutetales (photo jft2607) k)

Ophrys bombyliflora une seule caviteacute stigmatique (photo aline) l) Ophrys apifera (photo

Alain51) m) Ophrys araneola presque deux demi-labelle (photo CP26) n) Ophrys fuciflora

quasiment deux demi-labelles (photo Herveacute88)

Figure 17 Fleurs agrave 3 labelles (disposeacutes en Y ou cocircte agrave cocircte)

a) Ophrys aranifera peacutetales labelliseacutes expliquant lrsquoorigine des fleurs agrave 3 labelles disposeacutes en

Y (photos Oliv) b) Serapias lingua en Y (photo erebus) c) Dactylorhiza majalis en Y (photo

fred29) d) Ophrys aymoninii en Y (photo lisa) e) Ophrys arachnitiformis en Y (photo reacutemi)

f) Ophrys scolopax en Y mais un labelle incomplet (photo Stephanie)

g) Ophrys exaltata marzuola sur les bords de la caviteacute stigmatique en avant des peacutetales des

gynostegravemes () sont en partie labelliseacutes (photo OlivierGallien) h) Ophrys drumana 3

labelles cocircte agrave cocircte (photo Nico55) i) Ophrys lutea 3 labelles cocircte agrave cocircte (photo ISA91) j)

Ophrys aveyronensis 3 labelles cocircte agrave cocircte (photo ISA91) k) Ophrys fuciflora trop de labelles

(photo jp95)

Figure 18 Fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles

a) Ophrys aranifera peacutetale agrave peine labelliseacute (photo GL) b) Neotinea ustulata peacutetales labelliseacutes

(photo Nico55) c) Anacamptis papilionacea 1 fragment de labelle unis agrave un peacutetale (photo

Gaeumll) d) Ophrys fucipax peacutetales un peu labelliseacutes (photo reacutemi) e) Ophrys aveyronensis 1 seul

peacutetale est presque entiegraverement labelliseacute (photo michcool2) f) Ophrys splendida peacutetales en

partie labelliseacutes (photo ISA91) g) Ophrys exaltata marzuola peacutetales en partie labelliseacutes

(photo catalonensis) h) Ophrys aymoninii peacutetales labelliseacutes (photo lisa) i) Ophrys aranifera

peacutetales labelliseacutes (photo Oliv) j) Ophys forestieri peacutetales labelliseacutes (photo GL) k) Ophrys

passionis peacutetales labelliseacutes (photo geo_lh) l) Ophrys exaltata marzuola peacutetales bien labelliseacutes

(photo Xio) m) Ophrys aranifera peacutetales labelliseacutes (photos Oliv) n) Ophrys insectifera

peacutetales labelliseacutes (photo Nico55) o) Ophrys passionis agrave peacutetales labelliseacutes sur toutes les fleurs

de lrsquoinflorescence (photo geo_lh)

Figure 19 Anomalies des frontiegraveres entre territoires

a) Ophrys aveyronensis 2 gynostegravemes pas de peacutetales seulement 2 eacutenormes seacutepales (photo

ISA91) b) Ophrys apifera 2 gynostegravemes avec 1 peacutetale lateacuteral seacutepaloide fusionneacute agrave un seacutepale

(photo ISA91) c) Ophrys aveyronensis laquo soudures raquo (photo ISA91) d) Ophrys forestieri

seacutepales plus ou moins labelliseacutes (photo Antoni) e) Ophrys riojana seacutepales labelliseacutes (photo

Oliv) f) Ophrys bertolonii drumana seacutepales labelliseacutes 2012 (photo Vincent) g) Ophrys

fuciflora un seacutepale en partie labelliseacute 2012 (photo Fred) h) Ophrys drumana seacutepales en partie

labelliseacutes avec soudure seacutepale lateacuterauxpeacutetales lateacuteraux (photo CP26) i) Ophrys aurelia 3

seacutepales 2 peacutetales et labelle en deux parties soudeacutees chacune agrave un seacutepale lateacuteral (photo reacutemi)

j) Ophrys aveyronensis 2 seacutepales lateacuteraux soudeacutes et 2 peacutetales soudeacutes agrave des fragments de

labelles (photo ClaudeVincent) k) Ophrys magniflora pas de labelle 2 seacutepales lateacuteraux soudeacutes

et 2 peacutetales soudeacutes agrave des fragments de labelles (photo bentiquouille) l) Ophrys indeacutetermineacute

sans labelle avec 4 seacutepales dont 2 avec labellisation partielle 2 peacutetales et 2 gynostegravemes (photo

Marine)

Figure 6 Taille des plantes et anomalie des peacutetales

a) Neotinea maculata minuscule (photo alain51) b) Ophrys fuciflora agrave seacutepales immenses

(photo ISA91) c) Ophrys splendida sans peacutetales (photo pmb) d) Ophrys arachnitiformis sans

peacutetales (photo Bernard Ginesy) e) Ophrys fuciflora subsp montiliensis tache sur les seacutepales

(photo pmb) f) Ophrys scolopax taches sur les seacutepales (photo kasala)

Figure 7 Exemples de labelles anormaux

a) Ophrys splendida macule blanche (photo pmb) b) Gymnadenia conopsea labelle entier

ie non diviseacute en trois lobes (photo jp95) c) Ophrys insectifera labelle deacutecoupeacute (photo

Thierry) d) Ophrys splendida labelle inhabituel (photo pmb) e) Ophrys aveyronensis labelle

anormal (photo ISA91) f) Ophrys du tricastin labelle anormal (photo jft2607) g) Ophrys

apifera trollii (photo Denis CB) h) Ophrys apifera avec plusieurs appendices (Olivier

Gerbaud) i) Ophrys corbariensis appendice denteleacute (photo pmb) j) Ophrys pseudoscolopax

(fucipax) peacutetales un peu labelliseacutes et labelle original (photo Denis CB) k) Orchis purpurea

labelle denteleacute (photo ecolojon) l1) Orchis provincialis eacuteperon grand en bas (photo

Pascale73) en comparaison avec un eacuteperon normal (l2) en haut (photo reacutemi) lrsquoeacutechelle est

quasiment identique

Figure 11 Fleurs peacuteloriques agrave 6 teacutepales et agrave 3seacutepales 3 peacutetales sans labelle

a) Platanthera bifolia agrave 6 teacutepales sans labelle ni eacuteperon (photo Thierry) b) Ophrys scolopax

avec 6 piegraveces peacutetaloides (photo catalonensis) c) Ophrys lutea agrave 6 teacutepales (photo reacutemi) Les

deux Ophrys suivants sont d) Ophrys de mars (exaltata marzuola) et son labelle agrave peine

esquisseacute (photo Steacutephanie) et e) Ophrys arachnitiformis ( ) avec un demi labelle demi peacutetale

(photo Franccedilois) f) Ophrys drumana avec 2 peacutetales et 4 seacutepales (un dorsal additionnel) mais

sans labelle (photo jft2607) g) Ophrys aveyronensis 3S et 3P (photo Inviteacute du 11 juillet

2007) h) Epipactis helleborine 3 seacutepales et 3 peacutetales (photo Nico55) i) Ophrys araneola agrave 3

seacutepales et 3 peacutetales (photo Morgan C) j) Ophrys provincialis agrave 3 seacutepales et 3 peacutetales (photo

pmb)

Figure 12 Fleurs de type multiteacutepales

a) Ophrys non deacutetermineacute de type multiteacutepales (photo pmb) b) Ophrys scolopax de type

multiteacutepales avec plusieurs gynostegravemes (photos ISA91) c) Ophrys scolopax de type

multiteacutepales (photo FG) d) Orchis anthropophora de type multiteacutepales (photo Olivier

Tourillon) e) Ophrys scolopax de type multiteacutepales (photo Oliv) f) Ophrys scolopax de type

multiteacutepales (photo Franccedilois)

Figure 13 Mise en eacutevidence drsquoune correacutelation entre peacutetale et gynostegraveme

a) Ophrys araneola 1 peacutetale et 2 gynostegravemes (photo Philippe) b) Ophrys fuciflora 1 peacutetale et

2 gynostegravemes (photo Annie) c) Ophrys araneola agrave triple gynostegraveme et un peacutetale manquant

(photo Oliv) d) Ophrys apifera avec 2 gynostegravemes mais sans peacutetales (photo Vincent) e)

Ophrys drumana sans peacutetale mais agrave 3 gynostegravemes (photo CUOQ) f) Ophrys passionis agrave 3

gynostegravemes mais sans peacutetale (photo Eric VK) La derniegravere photo (g) montre deux fleurs drsquo

Ophrys passionis posseacutedant des gynostegravemes () partiellement labelliseacutes (photo ISA91)

Figure 14 Soudures (ou absence de seacuteparation) entre piegraveces florales

a) Ophrys bombyliflora eacutenorme seacutepale provenant de la reacuteunion drsquounn seacutepale dorsal drsquoun

seacutepale lateacuteral et peut-ecirctre drsquoun peacutetale (photo pmb) b) Ophrys provincialis ou possible hybride

avec Ophrys incubacea Seacutepale lateacuteral et dorsal reacuteunis (photo Olivier Tourillon) c) Ophrys

scolopax 2 seacutepales issus de lrsquounion entre seacutepales lateacuteraux et dorsal et probablement des

peacutetales (photo L Pessoto) d) Ophrys arachnitiformis double seacutepale dorsal (photo Olivier

Tourillon) e) Ophrys aranifera 2 seacutepales 2 peacutetales 1 gynostegraveme noter le peacutetale gauche tregraves

large probablement issu de la reacuteunion drsquoun peacutetale avec un seacutepale lateacuteral (photo Oliv) f)

Ophrys insectifera 2 seacutepales dont celui du bas large par reacuteunion des seacutepales lateacuteraux 2 peacutetales

(photo Stephanie) g) Ophrys aurelia idem (photo reacutemi) h) Ophrys bombyliflora idem avec

les seacutepales lateacuteraux leacutegegraverement labelliseacutes (photo reacutemi) i) Ophrys arachnitiformis idem avec

un vague labelle (photo Gaeumll) j) Ophrys fusca idem (photo Bernard Ginesy) k) Ophrys

drumana idem(photo Robert le diable) l) Ophrys fuciflora subsp souchei idem (photo pmb)

m) Ophrys drumana presque 3 seacutepales lrsquounion entre les seacutepales lateacuteraux eacutetant partielle photo

Nico55) n) Ophrys indeacutetermineacute mecircme cas de figure que les 8 preacuteceacutedents avec le labelle

positionneacute dans le large seacutepale basal (photo Bernard Ginesy)

Figure 15 Piegraveces florales en surnombre

a) Cypripedium calceolus fleur du bas agrave seacutepales lateacuteraux non soudeacutes (photo Pascale73) b)

Ophrys indeacutetermineacute 1 seacutepale et 2 peacutetales surnumeacuteraires (photo Patrick Merienne) c) Ophrys

splendida 4 seacutepales 2 peacutetales 2 labelles (photo Philippe) d) Ophrys aranifera 4 gynostegravemes

n piegraveces du peacuterianthe dont 2 probables peacutetales lateacuteraux (photos Oliv) e) Ophrys scolopax

double labelle 5 seacutepales 3 peacutetales et 2 gynostegravemes (photo Franccedilois) f) O drumana 3

gynostegravemes dont 2 plus ou moins soudeacutes agrave des fragments de labelle (photo CP26) g) Ophrys

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) 1 seacutepale surnumeacuteraire (photo pmb) h) Ophrys

drumana 4 seacutepales 3 peacutetales (photo reacutemi) i) Ophrys fuciflora 1 seacutepale surnumeacuteraire (photo

ttdu67) j) Ophrys splendida 1 seacutepale additionnel (photo Olivier Tourillon) k) Ophrys philippi

2 gynostegravemes (photo pmb) l) Ophrys aranifera structure complexe (photo ISA91)

Figure 16 Fleurs agrave 2 labelles

a) Serapias lingua fleur double (photo Thierry) b) Anacamptis morio picta (photo pmb) c)

Cephalanthera damasonium (photo ttdu67) d) Platanthera bifolia (photo jp imhof) e)

Serapias neglecta (photo Pierre63) f) Cypripedium calceolus (photo GL) g) Ophrys sulcata

(photo Eric VK) h) Ophrys fuciflora 4 seacutepales (photo Herveacute88) i) Ophrys speculum Rioja

(photos Oliv) j) Ophrys insectifera 3 gynostegravemes 5 seacutepales et 4 peacutetales (photo jft2607) k)

Ophrys bombyliflora une seule caviteacute stigmatique (photo aline) l) Ophrys apifera (photo

Alain51) m) Ophrys araneola presque deux demi-labelle (photo CP26) n) Ophrys fuciflora

quasiment deux demi-labelles (photo Herveacute88)

Figure 17 Fleurs agrave 3 labelles (disposeacutes en Y ou cocircte agrave cocircte)

a) Ophrys aranifera peacutetales labelliseacutes expliquant lrsquoorigine des fleurs agrave 3 labelles disposeacutes en

Y (photos Oliv) b) Serapias lingua en Y (photo erebus) c) Dactylorhiza majalis en Y (photo

fred29) d) Ophrys aymoninii en Y (photo lisa) e) Ophrys arachnitiformis en Y (photo reacutemi)

f) Ophrys scolopax en Y mais un labelle incomplet (photo Stephanie)

g) Ophrys exaltata marzuola sur les bords de la caviteacute stigmatique en avant des peacutetales des

gynostegravemes () sont en partie labelliseacutes (photo OlivierGallien) h) Ophrys drumana 3

labelles cocircte agrave cocircte (photo Nico55) i) Ophrys lutea 3 labelles cocircte agrave cocircte (photo ISA91) j)

Ophrys aveyronensis 3 labelles cocircte agrave cocircte (photo ISA91) k) Ophrys fuciflora trop de labelles

(photo jp95)

Figure 18 Fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles

a) Ophrys aranifera peacutetale agrave peine labelliseacute (photo GL) b) Neotinea ustulata peacutetales labelliseacutes

(photo Nico55) c) Anacamptis papilionacea 1 fragment de labelle unis agrave un peacutetale (photo

Gaeumll) d) Ophrys fucipax peacutetales un peu labelliseacutes (photo reacutemi) e) Ophrys aveyronensis 1 seul

peacutetale est presque entiegraverement labelliseacute (photo michcool2) f) Ophrys splendida peacutetales en

partie labelliseacutes (photo ISA91) g) Ophrys exaltata marzuola peacutetales en partie labelliseacutes

(photo catalonensis) h) Ophrys aymoninii peacutetales labelliseacutes (photo lisa) i) Ophrys aranifera

peacutetales labelliseacutes (photo Oliv) j) Ophys forestieri peacutetales labelliseacutes (photo GL) k) Ophrys

passionis peacutetales labelliseacutes (photo geo_lh) l) Ophrys exaltata marzuola peacutetales bien labelliseacutes

(photo Xio) m) Ophrys aranifera peacutetales labelliseacutes (photos Oliv) n) Ophrys insectifera

peacutetales labelliseacutes (photo Nico55) o) Ophrys passionis agrave peacutetales labelliseacutes sur toutes les fleurs

de lrsquoinflorescence (photo geo_lh)

Figure 19 Anomalies des frontiegraveres entre territoires

a) Ophrys aveyronensis 2 gynostegravemes pas de peacutetales seulement 2 eacutenormes seacutepales (photo

ISA91) b) Ophrys apifera 2 gynostegravemes avec 1 peacutetale lateacuteral seacutepaloide fusionneacute agrave un seacutepale

(photo ISA91) c) Ophrys aveyronensis laquo soudures raquo (photo ISA91) d) Ophrys forestieri

seacutepales plus ou moins labelliseacutes (photo Antoni) e) Ophrys riojana seacutepales labelliseacutes (photo

Oliv) f) Ophrys bertolonii drumana seacutepales labelliseacutes 2012 (photo Vincent) g) Ophrys

fuciflora un seacutepale en partie labelliseacute 2012 (photo Fred) h) Ophrys drumana seacutepales en partie

labelliseacutes avec soudure seacutepale lateacuterauxpeacutetales lateacuteraux (photo CP26) i) Ophrys aurelia 3

seacutepales 2 peacutetales et labelle en deux parties soudeacutees chacune agrave un seacutepale lateacuteral (photo reacutemi)

j) Ophrys aveyronensis 2 seacutepales lateacuteraux soudeacutes et 2 peacutetales soudeacutes agrave des fragments de

labelles (photo ClaudeVincent) k) Ophrys magniflora pas de labelle 2 seacutepales lateacuteraux soudeacutes

et 2 peacutetales soudeacutes agrave des fragments de labelles (photo bentiquouille) l) Ophrys indeacutetermineacute

sans labelle avec 4 seacutepales dont 2 avec labellisation partielle 2 peacutetales et 2 gynostegravemes (photo

Marine)

Figure 13 Mise en eacutevidence drsquoune correacutelation entre peacutetale et gynostegraveme

a) Ophrys araneola 1 peacutetale et 2 gynostegravemes (photo Philippe) b) Ophrys fuciflora 1 peacutetale et

2 gynostegravemes (photo Annie) c) Ophrys araneola agrave triple gynostegraveme et un peacutetale manquant

(photo Oliv) d) Ophrys apifera avec 2 gynostegravemes mais sans peacutetales (photo Vincent) e)

Ophrys drumana sans peacutetale mais agrave 3 gynostegravemes (photo CUOQ) f) Ophrys passionis agrave 3

gynostegravemes mais sans peacutetale (photo Eric VK) La derniegravere photo (g) montre deux fleurs drsquo

Ophrys passionis posseacutedant des gynostegravemes () partiellement labelliseacutes (photo ISA91)

Figure 14 Soudures (ou absence de seacuteparation) entre piegraveces florales

a) Ophrys bombyliflora eacutenorme seacutepale provenant de la reacuteunion drsquounn seacutepale dorsal drsquoun

seacutepale lateacuteral et peut-ecirctre drsquoun peacutetale (photo pmb) b) Ophrys provincialis ou possible hybride

avec Ophrys incubacea Seacutepale lateacuteral et dorsal reacuteunis (photo Olivier Tourillon) c) Ophrys

scolopax 2 seacutepales issus de lrsquounion entre seacutepales lateacuteraux et dorsal et probablement des

peacutetales (photo L Pessoto) d) Ophrys arachnitiformis double seacutepale dorsal (photo Olivier

Tourillon) e) Ophrys aranifera 2 seacutepales 2 peacutetales 1 gynostegraveme noter le peacutetale gauche tregraves

large probablement issu de la reacuteunion drsquoun peacutetale avec un seacutepale lateacuteral (photo Oliv) f)

Ophrys insectifera 2 seacutepales dont celui du bas large par reacuteunion des seacutepales lateacuteraux 2 peacutetales

(photo Stephanie) g) Ophrys aurelia idem (photo reacutemi) h) Ophrys bombyliflora idem avec

les seacutepales lateacuteraux leacutegegraverement labelliseacutes (photo reacutemi) i) Ophrys arachnitiformis idem avec

un vague labelle (photo Gaeumll) j) Ophrys fusca idem (photo Bernard Ginesy) k) Ophrys

drumana idem(photo Robert le diable) l) Ophrys fuciflora subsp souchei idem (photo pmb)

m) Ophrys drumana presque 3 seacutepales lrsquounion entre les seacutepales lateacuteraux eacutetant partielle photo

Nico55) n) Ophrys indeacutetermineacute mecircme cas de figure que les 8 preacuteceacutedents avec le labelle

positionneacute dans le large seacutepale basal (photo Bernard Ginesy)

Figure 15 Piegraveces florales en surnombre

a) Cypripedium calceolus fleur du bas agrave seacutepales lateacuteraux non soudeacutes (photo Pascale73) b)

Ophrys indeacutetermineacute 1 seacutepale et 2 peacutetales surnumeacuteraires (photo Patrick Merienne) c) Ophrys

splendida 4 seacutepales 2 peacutetales 2 labelles (photo Philippe) d) Ophrys aranifera 4 gynostegravemes

n piegraveces du peacuterianthe dont 2 probables peacutetales lateacuteraux (photos Oliv) e) Ophrys scolopax

double labelle 5 seacutepales 3 peacutetales et 2 gynostegravemes (photo Franccedilois) f) O drumana 3

gynostegravemes dont 2 plus ou moins soudeacutes agrave des fragments de labelle (photo CP26) g) Ophrys

x chiesesica (saratoi x pseudoscolopax) 1 seacutepale surnumeacuteraire (photo pmb) h) Ophrys

drumana 4 seacutepales 3 peacutetales (photo reacutemi) i) Ophrys fuciflora 1 seacutepale surnumeacuteraire (photo

ttdu67) j) Ophrys splendida 1 seacutepale additionnel (photo Olivier Tourillon) k) Ophrys philippi

2 gynostegravemes (photo pmb) l) Ophrys aranifera structure complexe (photo ISA91)

Figure 16 Fleurs agrave 2 labelles

a) Serapias lingua fleur double (photo Thierry) b) Anacamptis morio picta (photo pmb) c)

Cephalanthera damasonium (photo ttdu67) d) Platanthera bifolia (photo jp imhof) e)

Serapias neglecta (photo Pierre63) f) Cypripedium calceolus (photo GL) g) Ophrys sulcata

(photo Eric VK) h) Ophrys fuciflora 4 seacutepales (photo Herveacute88) i) Ophrys speculum Rioja

(photos Oliv) j) Ophrys insectifera 3 gynostegravemes 5 seacutepales et 4 peacutetales (photo jft2607) k)

Ophrys bombyliflora une seule caviteacute stigmatique (photo aline) l) Ophrys apifera (photo

Alain51) m) Ophrys araneola presque deux demi-labelle (photo CP26) n) Ophrys fuciflora

quasiment deux demi-labelles (photo Herveacute88)

Figure 17 Fleurs agrave 3 labelles (disposeacutes en Y ou cocircte agrave cocircte)

a) Ophrys aranifera peacutetales labelliseacutes expliquant lrsquoorigine des fleurs agrave 3 labelles disposeacutes en

Y (photos Oliv) b) Serapias lingua en Y (photo erebus) c) Dactylorhiza majalis en Y (photo

fred29) d) Ophrys aymoninii en Y (photo lisa) e) Ophrys arachnitiformis en Y (photo reacutemi)

f) Ophrys scolopax en Y mais un labelle incomplet (photo Stephanie)

g) Ophrys exaltata marzuola sur les bords de la caviteacute stigmatique en avant des peacutetales des

gynostegravemes () sont en partie labelliseacutes (photo OlivierGallien) h) Ophrys drumana 3

labelles cocircte agrave cocircte (photo Nico55) i) Ophrys lutea 3 labelles cocircte agrave cocircte (photo ISA91) j)

Ophrys aveyronensis 3 labelles cocircte agrave cocircte (photo ISA91) k) Ophrys fuciflora trop de labelles

(photo jp95)

Figure 18 Fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles

a) Ophrys aranifera peacutetale agrave peine labelliseacute (photo GL) b) Neotinea ustulata peacutetales labelliseacutes

(photo Nico55) c) Anacamptis papilionacea 1 fragment de labelle unis agrave un peacutetale (photo

Gaeumll) d) Ophrys fucipax peacutetales un peu labelliseacutes (photo reacutemi) e) Ophrys aveyronensis 1 seul

peacutetale est presque entiegraverement labelliseacute (photo michcool2) f) Ophrys splendida peacutetales en

partie labelliseacutes (photo ISA91) g) Ophrys exaltata marzuola peacutetales en partie labelliseacutes

(photo catalonensis) h) Ophrys aymoninii peacutetales labelliseacutes (photo lisa) i) Ophrys aranifera

peacutetales labelliseacutes (photo Oliv) j) Ophys forestieri peacutetales labelliseacutes (photo GL) k) Ophrys

passionis peacutetales labelliseacutes (photo geo_lh) l) Ophrys exaltata marzuola peacutetales bien labelliseacutes

(photo Xio) m) Ophrys aranifera peacutetales labelliseacutes (photos Oliv) n) Ophrys insectifera

peacutetales labelliseacutes (photo Nico55) o) Ophrys passionis agrave peacutetales labelliseacutes sur toutes les fleurs

de lrsquoinflorescence (photo geo_lh)

Figure 19 Anomalies des frontiegraveres entre territoires

a) Ophrys aveyronensis 2 gynostegravemes pas de peacutetales seulement 2 eacutenormes seacutepales (photo

ISA91) b) Ophrys apifera 2 gynostegravemes avec 1 peacutetale lateacuteral seacutepaloide fusionneacute agrave un seacutepale

(photo ISA91) c) Ophrys aveyronensis laquo soudures raquo (photo ISA91) d) Ophrys forestieri

seacutepales plus ou moins labelliseacutes (photo Antoni) e) Ophrys riojana seacutepales labelliseacutes (photo

Oliv) f) Ophrys bertolonii drumana seacutepales labelliseacutes 2012 (photo Vincent) g) Ophrys

fuciflora un seacutepale en partie labelliseacute 2012 (photo Fred) h) Ophrys drumana seacutepales en partie

labelliseacutes avec soudure seacutepale lateacuterauxpeacutetales lateacuteraux (photo CP26) i) Ophrys aurelia 3

seacutepales 2 peacutetales et labelle en deux parties soudeacutees chacune agrave un seacutepale lateacuteral (photo reacutemi)

j) Ophrys aveyronensis 2 seacutepales lateacuteraux soudeacutes et 2 peacutetales soudeacutes agrave des fragments de

labelles (photo ClaudeVincent) k) Ophrys magniflora pas de labelle 2 seacutepales lateacuteraux soudeacutes

et 2 peacutetales soudeacutes agrave des fragments de labelles (photo bentiquouille) l) Ophrys indeacutetermineacute

sans labelle avec 4 seacutepales dont 2 avec labellisation partielle 2 peacutetales et 2 gynostegravemes (photo

Marine)

Figure 16 Fleurs agrave 2 labelles

a) Serapias lingua fleur double (photo Thierry) b) Anacamptis morio picta (photo pmb) c)

Cephalanthera damasonium (photo ttdu67) d) Platanthera bifolia (photo jp imhof) e)

Serapias neglecta (photo Pierre63) f) Cypripedium calceolus (photo GL) g) Ophrys sulcata

(photo Eric VK) h) Ophrys fuciflora 4 seacutepales (photo Herveacute88) i) Ophrys speculum Rioja

(photos Oliv) j) Ophrys insectifera 3 gynostegravemes 5 seacutepales et 4 peacutetales (photo jft2607) k)

Ophrys bombyliflora une seule caviteacute stigmatique (photo aline) l) Ophrys apifera (photo

Alain51) m) Ophrys araneola presque deux demi-labelle (photo CP26) n) Ophrys fuciflora

quasiment deux demi-labelles (photo Herveacute88)

Figure 17 Fleurs agrave 3 labelles (disposeacutes en Y ou cocircte agrave cocircte)

a) Ophrys aranifera peacutetales labelliseacutes expliquant lrsquoorigine des fleurs agrave 3 labelles disposeacutes en

Y (photos Oliv) b) Serapias lingua en Y (photo erebus) c) Dactylorhiza majalis en Y (photo

fred29) d) Ophrys aymoninii en Y (photo lisa) e) Ophrys arachnitiformis en Y (photo reacutemi)

f) Ophrys scolopax en Y mais un labelle incomplet (photo Stephanie)

g) Ophrys exaltata marzuola sur les bords de la caviteacute stigmatique en avant des peacutetales des

gynostegravemes () sont en partie labelliseacutes (photo OlivierGallien) h) Ophrys drumana 3

labelles cocircte agrave cocircte (photo Nico55) i) Ophrys lutea 3 labelles cocircte agrave cocircte (photo ISA91) j)

Ophrys aveyronensis 3 labelles cocircte agrave cocircte (photo ISA91) k) Ophrys fuciflora trop de labelles

(photo jp95)

Figure 18 Fleurs agrave peacutetales plus ou moins transformeacutes en labelles

a) Ophrys aranifera peacutetale agrave peine labelliseacute (photo GL) b) Neotinea ustulata peacutetales labelliseacutes

(photo Nico55) c) Anacamptis papilionacea 1 fragment de labelle unis agrave un peacutetale (photo

Gaeumll) d) Ophrys fucipax peacutetales un peu labelliseacutes (photo reacutemi) e) Ophrys aveyronensis 1 seul

peacutetale est presque entiegraverement labelliseacute (photo michcool2) f) Ophrys splendida peacutetales en

partie labelliseacutes (photo ISA91) g) Ophrys exaltata marzuola peacutetales en partie labelliseacutes

(photo catalonensis) h) Ophrys aymoninii peacutetales labelliseacutes (photo lisa) i) Ophrys aranifera

peacutetales labelliseacutes (photo Oliv) j) Ophys forestieri peacutetales labelliseacutes (photo GL) k) Ophrys

passionis peacutetales labelliseacutes (photo geo_lh) l) Ophrys exaltata marzuola peacutetales bien labelliseacutes

(photo Xio) m) Ophrys aranifera peacutetales labelliseacutes (photos Oliv) n) Ophrys insectifera

peacutetales labelliseacutes (photo Nico55) o) Ophrys passionis agrave peacutetales labelliseacutes sur toutes les fleurs

de lrsquoinflorescence (photo geo_lh)

Figure 19 Anomalies des frontiegraveres entre territoires

a) Ophrys aveyronensis 2 gynostegravemes pas de peacutetales seulement 2 eacutenormes seacutepales (photo

ISA91) b) Ophrys apifera 2 gynostegravemes avec 1 peacutetale lateacuteral seacutepaloide fusionneacute agrave un seacutepale

(photo ISA91) c) Ophrys aveyronensis laquo soudures raquo (photo ISA91) d) Ophrys forestieri

seacutepales plus ou moins labelliseacutes (photo Antoni) e) Ophrys riojana seacutepales labelliseacutes (photo

Oliv) f) Ophrys bertolonii drumana seacutepales labelliseacutes 2012 (photo Vincent) g) Ophrys

fuciflora un seacutepale en partie labelliseacute 2012 (photo Fred) h) Ophrys drumana seacutepales en partie

labelliseacutes avec soudure seacutepale lateacuterauxpeacutetales lateacuteraux (photo CP26) i) Ophrys aurelia 3

seacutepales 2 peacutetales et labelle en deux parties soudeacutees chacune agrave un seacutepale lateacuteral (photo reacutemi)

j) Ophrys aveyronensis 2 seacutepales lateacuteraux soudeacutes et 2 peacutetales soudeacutes agrave des fragments de

labelles (photo ClaudeVincent) k) Ophrys magniflora pas de labelle 2 seacutepales lateacuteraux soudeacutes

et 2 peacutetales soudeacutes agrave des fragments de labelles (photo bentiquouille) l) Ophrys indeacutetermineacute

sans labelle avec 4 seacutepales dont 2 avec labellisation partielle 2 peacutetales et 2 gynostegravemes (photo

Marine)

(photo ISA91) c) Ophrys aveyronensis laquo soudures raquo (photo ISA91) d) Ophrys forestieri

seacutepales plus ou moins labelliseacutes (photo Antoni) e) Ophrys riojana seacutepales labelliseacutes (photo

Oliv) f) Ophrys bertolonii drumana seacutepales labelliseacutes 2012 (photo Vincent) g) Ophrys

fuciflora un seacutepale en partie labelliseacute 2012 (photo Fred) h) Ophrys drumana seacutepales en partie

labelliseacutes avec soudure seacutepale lateacuterauxpeacutetales lateacuteraux (photo CP26) i) Ophrys aurelia 3

seacutepales 2 peacutetales et labelle en deux parties soudeacutees chacune agrave un seacutepale lateacuteral (photo reacutemi)

j) Ophrys aveyronensis 2 seacutepales lateacuteraux soudeacutes et 2 peacutetales soudeacutes agrave des fragments de

labelles (photo ClaudeVincent) k) Ophrys magniflora pas de labelle 2 seacutepales lateacuteraux soudeacutes

et 2 peacutetales soudeacutes agrave des fragments de labelles (photo bentiquouille) l) Ophrys indeacutetermineacute

sans labelle avec 4 seacutepales dont 2 avec labellisation partielle 2 peacutetales et 2 gynostegravemes (photo

Marine)