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L'évolution est plus qu'une théorie :c'est une façon de comprendre le monde.“

Cet ouvrage retrace les grandes lignes de la science de l'évolution, depuis les pré-darwiniens jusqu'aux derniers développements en génétique et en médecine évolutionniste.

L'étude des phénomènes du monde vivant, tels que la sélection naturelle, l'évolution etla disparition des espèces, n'est pas un champ réservé aux seuls chercheurs. En effet, les implications de ces phénomènes sur notre existence sont nombreuses et importantes.

Carl Zimmer offre ici une introduction à l'évolution claire, complète et abondamment illustrée. Il en rappelle les principes et en étudie l’enjeu majeur à l’échelle humaine :mieux comprendre l’homme et son évolution au sein de nos sociétés organisées.

Quelle est l'origine de nos comportements en société ? Quelles sont les limites de l'adaptation de l'homme au bouleversement de notre mode de vie ? Autant de questionsauxquelles l'évolution apporte des éléments de réponses.

ISBN : 978-2-8041-6658-8

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Un panorama completdes sciences du vivant.

L’auteurCarl Zimmer est un journaliste scientifique américain réputé qui adéjà publié de nombreux ouvrages devulgarisation scientifique en biologie.

Le traducteurBernard Swynghedauw est docteur en médecine, docteur ès sciences, directeur de recherches à l’INSERM(émérite), membre correspondant del'Académie Nationale de Médecine,membre titulaire de l’Academia Europaea, ancien président de la Société Européenne de Physiologie(FEPS), docteur honoris causa del’université d’Umea (Suède).

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Introduction à l’évolution

Ce merveilleux bricolage

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Carl Zimmer

Conseillers scientifiques

Joel Kingsolver, université de Caroline du NordKevin Padian, université de Californie, BerkeleyGregory Wray, Duke UniversityMarlene Zuk, université de Californie, Riverside

Introduction à l’évolution

Ce merveilleux bricolage

Traduction de l’anglais (américain) par Bernard Swynghedauw

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Édition originale : The Tangled Bank, an introduction to evolution© 2010 Roberts and Company Publishing

© De Boeck & Larcier s.a., 2011 1re éditionÉditions De Boeck Université rue des Minimes 39, B-1000 Bruxelles

Conception graphique et mise en pages : Relecture et corrections de la traduction : Didier Delacroix

Tous droits réservés pour tous pays.Il est interdit, sauf accord préalable et écrit de l’éditeur, de reproduire (notamment par photocopie) partiellement ou totalement le présent ouvrage, de le stocker dans une banque de données ou de le communiquer au public, sous quelque forme et de quelque manière que ce soit.

Imprimé en Belgique

Dépôt légal :Bibliothèque nationale, Paris : avril 2012Bibliothèque royale de Belgique : 2012/0074/029 ISBN 978-2-8041-6658-8

Pour toute information sur notre fonds et les nouveautés dans votre domaine de spécialisation,

consultez notre site web : www.deboeck.com

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« Il est intéressant de contempler un rivage luxuriant tapissé de nom-breuses plantes appartenant à de nombreuses espèces abritant des oiseaux qui chantent dans les buissons, des insectes variés qui voltigent çà et là, des vers qui rampent dans la terre humide, si l’on songe que ces formes si admirablement construites, si différemment conformées, et dépendantes les unes des autres d’une manière si complexe, ont toutes été produites par des lois qui agissent autour de nous. Ces lois, prises dans leur sens le plus large, sont : la loi de croissance et de reproduction ; la loi d’hérédité qu’implique presque la loi de reproduction ; la loi de variabilité, résultant de l’action directe et indirecte des conditions d’existence, de l’usage et du défaut d’usage ; la loi de multiplication des espèces en raison assez élevée pour amener la lutte pour l’existence qui a pour conséquence la sélection naturelle, laquelle détermine la divergence des caractères, et l’extinction des formes moins perfectionnées. Le résultat de cette guerre de la nature, qui se traduit par la famine et par la mort, est donc le fait le plus admirable que nous puissions concevoir, à savoir : la production des animaux supérieurs. N’y a-t-il pas une véritable grandeur dans cette manière d’envisager la vie, avec ses puissances diverses attribuées primitivement par le Créateur à un petit nombre de formes, ou même une seule ? Or, tandis que notre planète, obéissant à la loi fixe de la gravitation, continue à tourner dans son orbite, une quantité infinie de belles et admirables formes, sorties d’un commence-ment si simple, n’ont pas cessé de se développer et se développent encore ! »

Charles Darwin, De l’origine des espèces (1859)

(Texte établi par Daniel Becquemont à partir de la traduction d’Edmond Barbier. Garnier-Flammarion, 1993)

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L’auteurCarl Zimmer est un journaliste scientifique américain réputé qui a déjà publié de nom-

breux ouvrages de vulgarisation scientifique en biologie. Il est en outre l’auteur d’un blog inti-tulé The Loom, consultable sur http://carlzimmer.com.

 

Le traducteurBernard Swynghedauw est docteur en médecine, docteur ès sciences, directeur de recherches

émérite à l’Inserm (U942), membre correspondant de l’Académie nationale de médecine, membre titulaire de l’Academia europaea, ancien président de la Société européenne de physio-logie (FEPS), docteur honoris causa de l’université d’Umea (Suède).

Il a publié un Abrégé de biologie et de génétique moléculaire (Dunod, 2008) ; Quand le gène est en conflit avec son environnement. Une introduction à la médecine darwinienne (De Boeck, 2009) ; Biologie de l’ évolution et médecine (Lavoisier, 2011), avec C. Frelin.

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Note du traducteur

Le titre original de ce livre est The tangled bank. An Introduction to evolution. Les premiers termes de ce titre sont presque impossibles à traduire en français. The tangled bank sont les premiers mots utilisés par Darwin lui-même au tout début du dernier paragraphe de L’Origine des espèces, qui est cité page précédente. Littéralement, l’expression the tangled bank signifie « le rivage embrouillé », « le remblai en fouillis » ou « la rive enchevêtrée ». La tournure utilisée par les traducteurs Edmond Barbier et Daniel Becquemont (L’Origine des espèces, texte établi par D. Becquemont à partir de la traduction de l’anglais d’Edmond Barbier, Garnier-Flammarion, 1993) est « le rivage luxuriant », formulation certes approximative mais plus conforme à l’esprit du texte de Darwin. Rappelons que Darwin était aussi un peu poète à sa façon, ce qui, bien évidemment, n’enlève rien ni à son génie ni à sa rigueur scientifique ni à sa méticulosité.

Nous avons pensé, avec les éditions De Boeck et avec l’accord de l’auteur, Carl Zimmer, que « le rivage luxuriant » comme titre d’un ouvrage serait peu compréhensible pour un public fran-cophone moins familier avec les œuvres de Darwin que le public anglophone et que les termes de « bricolage », de « merveilleux bricolage », seraient tout à la fois plus compréhensibles et tout aussi respectueux de l’esprit du livre de Carl Zimmer. Rappelons que c’est à François Jacob, prix Nobel de médecine, que l’on doit d’avoir utilisé le terme de « bricolage » (en anglais tinkering) pour décrire la manière dont procède l’évolution (pour les détails, voir Jacob F. « Bricolage de l’évolution » in Tort P. Dictionnaire du darwinisme et de l’ évolution, PUF, 1996, Tome 1, pp. 414-419 et en anglais Jacob F. Evolution and tinkering, Science, 1977, 196, 1161-1165).

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Table des matières

Chapitre 1. Une introduction à l’évolution _____________________________________________1

Qu’est-ce que l’évolution ? ................................................................................................................2Évolution, les évidences .....................................................................................................................4Un exemple d’évolution : pourquoi les baleines ont-elles des évents ? ...............................................6

Chapitre 2. Biologie ________________________________________________________________15

De la philosophie naturelle jusqu’à Darwin

La nature avant Darwin ................................................................................................................... 16L’évolution avant Darwin ................................................................................................................. 19Fossiles et extinctions ......................................................................................................................20L’évolution comme force .................................................................................................................23Un naturaliste non officiel ...............................................................................................................24La filiation commune .......................................................................................................................27Sélection naturelle ...........................................................................................................................30Au-delà de la sélection naturelle .....................................................................................................32

Chapitre 3. Ce que racontent les roches _______________________________________________ 35

L’ancienne Terre ...............................................................................................................................36Un immense musée .........................................................................................................................37Les traces de vie disparue ................................................................................................................43Les premiers témoins de la vie .........................................................................................................43La vie prend de l’importance ...........................................................................................................46Sortir de l’eau pour gagner la terre ..................................................................................................49Les nouveaux venus .........................................................................................................................50

Chapitre 4. L’arbre de la vie ________________________________________________________ 57

Comment construire un arbre .........................................................................................................59Depuis les nageoires jusqu’aux pattes ............................................................................................62L’évolution comme bricolage ..........................................................................................................67Les dinosaures à plumes prennent leur envol ...................................................................................70Un nouveau singe ...........................................................................................................................74

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Chapitre 5. Les molécules de l’évolution ______________________________________________ 83

Protéines, ADN et ARN ....................................................................................................................84a. Protéines .........................................................................................................................85b. ADN ...............................................................................................................................85c. De l’ADN à la protéine .......................................................................................................87d. Au-delà des gènes codant des protéines ................................................................................87

Hérédité ..........................................................................................................................................90La génétique au jardin .....................................................................................................................93Le chemin compliqué unissant génotype et phénotype ...................................................................95

Chapitre 6. Les mécanismes : mutation, dérive et sélection ______________________________101

Mutations : la création de la variabilité .......................................................................................... 103Du nuisible à l’utile ........................................................................................................................ 105Comment les mutations se dispersent-elles ? ................................................................................ 106Mettre la biologie en équations ..................................................................................................... 106Dérive génétique ............................................................................................................................110Sélection ........................................................................................................................................113Des petites différences pour de grands résultats ............................................................................115La sélection en balance ...................................................................................................................117La vitesse de l’évolution ..................................................................................................................119La sélection naturelle partout .........................................................................................................121Boire du lait : une empreinte de la sélection naturelle ................................................................... 125La géographie de la fitness ............................................................................................................ 126Les limites de la sélection .............................................................................................................. 128

Chapitre 7. L’histoire à travers nos gènes ____________________________________________ 133

Les archives génétiques ................................................................................................................. 134Arbres d’espèces et arbres de gènes .............................................................................................. 136Molécules et traits morphologiques ............................................................................................... 139a. Les hommes ................................................................................................................... 140b. Les pinsons de Darwin ...................................................................................................... 142c. VIH (virus de l’immunodéficience humaine, le virus du Sida) ..................................................... 142

Sélection naturelle versus évolution neutre .................................................................................... 145L’horloge moléculaire .................................................................................................................... 147Sélection ancienne ........................................................................................................................ 149Déchiffrer le génome ..................................................................................................................... 152

Chapitre 8. Adaptations : des gènes aux traits ________________________________________ 157

Les innovations sont possibles aujourd’hui .................................................................................... 158Est-ce que je peux emprunter un gène ? ........................................................................................161Sculpter un bec ............................................................................................................................. 167Comment se sont recyclées les plumes ......................................................................................... 169Mouches, souris et « trousse à outils génétique » ..........................................................................171L’évolution des yeux ..................................................................................................................... 174

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Table des matières XI

L’évolution forcée .......................................................................................................................... 183Évolution convergente ................................................................................................................... 184

Chapitre 9. L’origine des espèces ____________________________________________________191

Les espèces avant l’évolution ........................................................................................................ 192Les bonnes barrières font les bonnes espèces ................................................................................ 193Diviser une espèce ......................................................................................................................... 194Les anneaux d’espèces .................................................................................................................. 197Des espèces côte à côte ................................................................................................................ 199Vitesse de la spéciation .................................................................................................................200Découvrir les espèces cachées .......................................................................................................203Les espèces en deçà des barrières ..................................................................................................205L’origine de notre propre espèce ....................................................................................................208

Chapitre 10. Radiations et extinction _______________________________________________ 215

La biodiversité à travers les âges

En parcourant les continents ......................................................................................................... 217Le rythme de l’évolution ............................................................................................................... 221L’évolution, crises et redémarrages ................................................................................................223Durée de vie des espèces ...............................................................................................................225Les berceaux de la diversité ...........................................................................................................227Radiations .....................................................................................................................................227Un cadeau pour la diversité ...........................................................................................................230Le déclenchement de la fusée cambrienne .................................................................................... 231Ce qui a conduit à l’extinction .......................................................................................................235Quand la vie a presque disparu ....................................................................................................237La nouvelle extinction ....................................................................................................................240

Chapitre 11. En partenariat intime _________________________________________________ 247

Comment les espèces s’adaptent l’une à l’autre

Amis et ennemis ............................................................................................................................249a. Positif-Négatif (les prédateurs, parasites, imposteurs et leurs victimes) ........................................249b. Positive-Neutre (ou commensales) .....................................................................................250c. Positif-Positif (ou mutualistes) ............................................................................................ 251

Clés et verrous ...............................................................................................................................252Les arbres en miroir .......................................................................................................................253La course aux armements naturels ................................................................................................253Des tricheurs dans les communs ....................................................................................................256Une mosaïque géographique ........................................................................................................257Les outils de la diversité .................................................................................................................260Quand deux espèces fusionnent ....................................................................................................262L’invasion des parasites génomiques ..............................................................................................264

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Chapitre 12. Sexe et famille ________________________________________________________ 269

Pourquoi la sexualité ? ................................................................................................................... 271Courir sur place, la théorie de la Reine rouge ................................................................................274Le sperme bon marché et les ovules coûteux ................................................................................276Chants et danses ..........................................................................................................................278Les jeux de l’amour .......................................................................................................................283Les guerres du sperme ...................................................................................................................283Conflit sexuel .............................................................................................................................284Évolution des parents ..................................................................................................................286Renverser le sex ratio ....................................................................................................................289La fitness « tout compris » ............................................................................................................. 291Parents en conflit ..........................................................................................................................292Conflits dans le génome ...............................................................................................................293

Chapitre 13. Médecine évolutionniste _______________________________________________ 299

Les parasites en évolution ..............................................................................................................302L’homme en tant que boîte de Petri ..............................................................................................306Modelé par les parasites ................................................................................................................309La guerre des médicaments vue sous l’angle évolutionniste ...........................................................311Des balles en argent ..................................................................................................................... 312Dérive génétique et maladie .......................................................................................................... 315Inadapté ........................................................................................................................................ 317Sélection naturelle et cancer .......................................................................................................... 318Se défendre contre ses propres imperfections ................................................................................ 319Vieillir, un effet secondaire de l’évolution .......................................................................................320Malade d’un conflit sexuel.............................................................................................................323Inadaptations à la vie moderne .....................................................................................................325Médecine évolutionniste, ce qui est encore obscur, ce qui est prometteur ...................................328

Chapitre 14. Des « microbes » à la conscience ________________________________________ 335

L’évolution des comportements

Le comportement évolue ..............................................................................................................337L’origine des nerfs .........................................................................................................................340Apprendre de nouveaux comportements ......................................................................................342Le cerveau des vertébrés n’est pas un ordinateur universel ............................................................346L’origine des émotions ...................................................................................................................350Les primates : des yeux, des outils mais surtout des sociétés .........................................................353Uniquement humain (ou, tout du moins, uniquement hominidé) ..................................................357

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Remerciements __________________________________________________________________ 365

Annexes ________________________________________________________________________ 367

Glossaire _______________________________________________________________________ 373

Références ______________________________________________________________________ 379

Index ___________________________________________________________________________ 405

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Une introduction à l’évolution

1

À gauche : la plus vieille baleine du monde, Ambulocetus, date de 49 millions d’années. Elle avait encore des pattes. Ci-dessus : le paléontologue Hans Thewissen en train de découvrir les os d’Ambulocetus.

Le rêve de tout paléontologue est de découvrir un jour un fossile qui remplirait un vide dans notre compréhension de l’histoire de la vie. Ce

rêve, Hans Thewissen l’a réalisé quand il découvrit un fossile de 49 millions d’années sur le flan d’une colline pakistanaise : au fur et à mesure qu’il débarrassait les rochers entourant les os de cet étrange animal, il comprit qu’il venait de découvrir une baleine avec des pattes.

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Les baleines n’existaient pas il y a trois milliards d’années, pas plus que les champignons, ou les arbres, ni a fortiori les êtres humains. Les paléontologues ont fouillé les rochers les plus anciens à la recherche de signes de vie et, si l’on s’en tient à leurs dires, la Terre n’était habitée, à l’époque, que par des bactéries, qui sont des êtres monocellulaires. Quelques-uns de ces minuscules orga-nismes ont été dispersés par les vagues de l’océan. D’autres ont formé des films visqueux sur le fond de la mer. D’autres encore se sont développés dans les chambres d’eau bouillante produites par les volcans sous-marins. Les baleines, les champignons, les arbres et tout le reste sont venus plus tard. Le processus à l’origine de cette transformation de la vie s’appelle « l’évolution »1.

Cet ouvrage est une introduction à l’évolution, c’est-à-dire qu’il évoque à la fois le processus par lequel la vie a évolué et les modèles que la vie a engendrés au cours de son histoire. Lorsque Charles Darwin a émis la théorie de l’évolution au milieu du xixe siècle, l’objet le plus sophistiqué alors à sa disposition était un simple microscope. Aujourd’hui, les chercheurs ont, parmi leurs moyens techniques, l’analyse de l’ADN ; ils ont aussi la possibilité de marquer les rochers pour déterminer l’âge des fossiles ; ils ont accès à de puissants ordinateurs pour appliquer de nouvelles équations à l’étude de la diversité de la vie  ; enfin, c’est dans leurs laboratoires qu’ils peuvent observer et disséquer l’évolution.

L’évolution est un des fondements de la biologie moderne. Toutefois, cela ne signifie pas que les seuls biologistes doivent s’y intéresser. En effet, l’évolution sous-tend également bien des aspects de la société. Nous sommes actuellement les témoins d’une vague d’extinctions telle que notre Terre n’en a pas connue depuis des millions d’années. Les médecins combattent des bac-téries et des virus qui se transforment rapidement. L’évolution fournit également une réponse à quelques-unes des questions les plus importantes jamais posées. Comment en sommes-nous arrivés là ? Que signifie être un homme ?

Ce livre est écrit à l’attention de ceux qui ne sont pas des biologistes et qui n’envisagent pas de l’être – en d’autres termes, il est écrit pour tout le monde. Il ne se propose pas de détailler les mathématiques ni les techniques expérimentales utilisées par les biologistes de métier. Il a pour objet de décrire les concepts clés de l’évolution en termes clairs avec l’aide de graphiques, dia-grammes et autres formes d’illustration.

Qu’est-ce que l’évolution ?La définition la plus courte que l’on puisse en donner est descendance avec modification2. Le

schéma suivi par ces modifications et le mécanisme qui les produit font précisément l’objet de ce que les « biologistes d’évolution » étudient. Il reste encore beaucoup d’inconnues mais, en ce moment précis de l’histoire de la science, il n’y a plus aucun doute que la vie a évolué et qu’elle évolue encore.

Les principes de l’évolution sont assez simples. Les organismes héritent de traits de leurs ancêtres parce que ces derniers leur transmettent une molécule appelée ADN (cf. p. 87). Les

1 NdT. L’auteur utilise plusieurs termes propres aux biologistes anglo-saxons de l’évolution assez difficiles à traduire en français : par exemple, evolutionary tree, que nous avons traduit littéralement par « arbre évolutionniste » tout au long du livre, bien que le terme exact, plus familier au public francophone, soit « arbre phylogénétique ». Citons aussi fitness, dans le contexte où ce mot est employé ici, qui se traduit par « valeur sélective » en français. Le terme n’est pas toujours traduit dans les livres de biologie en langue française. Dans le langage courant ce mot signifie « forme », « santé », « condition physique » (fitness center). En biologie de l’évolution, fitness a un autre sens et signifie « mesure de la capacité relative d’un phénotype donné à se reproduire et à transmettre ses gènes dans des conditions données » (Philippe Grandcolas in Heams 2009) ou « valeur sélective » (Thomas 2010). Ce terme est au centre du concept darwinien. Nous utilisons le plus souvent « valeur sélective », mais parfois, lorsque cela nous a paru plus simple, fitness (comme dans le chapitre 6) et invitons le lecteur à se référer aux deux ouvrages précités ainsi qu’au livre de Lecointre (2009) pour obtenir des détails et une définition précise de ce terme.

2 NdT C’est la définition donnée par Darwin lui-même.

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Une introduction à l’évolution 3

cellules utilisent l’ADN comme un guide pour fabriquer des molécules biologiques et, lorsque les organismes se reproduisent, ils fabriquent de nouvelles copies de l’ADN pour leurs descendants. Les êtres vivants ne répliquent pas leur ADN parfaitement et, de temps à autre, des erreurs se pro-duisent dans la séquence. Ces erreurs s’appellent mutations (chapitre 6). Une mutation peut être létale ; elle peut être inoffensive ; elle peut être bénéfique d’une certaine manière. Des exemples de mutation bénéfique seraient d’aider l’organisme à se défendre contre une maladie, de lui per-mettre de survivre correctement dans son environnement, d’améliorer sa capacité à trouver un partenaire pour s’accoupler.

L’évolution se produit parce que les gènes mutés deviennent plus ou moins fréquents au cours des générations. Plusieurs mutations peuvent disparaître, d’autres au contraire peuvent se répandre très largement. Certaines mutations diffusent simplement par hasard. D’autres se répandent parce qu’elles permettent aux organismes qui les portent de mieux se reproduire. Ce dernier type de propagation s’appelle «  sélection naturelle  ». Les effets d’une mutation ne dépendent pas de la mutation seule, ils sont également influencés par tous les autres gènes de l’organisme. L’environnement dans lequel vit l’organisme peut aussi avoir des effets considérables. De ce fait, une même mutation sur un même gène peut avoir des conséquences dévastatrices chez un individu et, au contraire, être inoffensive chez un autre. En fonction du contexte, la sélection naturelle peut favoriser une mutation ou, inversement, la faire tomber dans l’oubli.

Ces différents processus ont lieu tous les jours. Ils ont transformé la vie depuis son commen-cement il y a quelque 3,5 milliards d’années (Ga) (chapitre 3). Pour Darwin, l’importance de l’échelle de temps explique que la sélection naturelle soit capable de fabriquer des organes très complexes comme les ailes des oiseaux ou l’œil humain. Cette opinion a depuis été confirmée de manière incontestable (chapitre  8). Les modifications physiques et organiques ne sont pas les seules effectuées au cours de l’évolution, les comportements et même le langage ont changé (chapitre 14).

Afin de déterminer l’origine de ces traits, les biologistes de l’évolution reconstruisent des « arbres de la vie » (chapitre 4). La sélection naturelle et d’autres processus rendent les populations génétiquement différentes les unes des autres. Avec le temps, les populations deviennent tellement dissemblables qu’elles peuvent être considérées comme des espèces séparées (chapitre 9). L’un des moyens de se représenter ce processus est de considérer les populations comme les branches d’un arbre. Quand les populations divergent, une branche se divise en deux. Comme ces divergences augmentent au fil des ans pendant des milliards d’années, elles finissent par former un véritable arbre, l’arbre de la vie.

Pour reconstituer cet arbre, les spécialistes de l’évolution étudient les espèces les plus proches les unes des autres et comparent à la fois les traits morphologiques et l’ADN de plusieurs espèces différentes. Les parents les plus proches partagent davantage de traits hérités de leur ancêtre commun ; nous autres humains avons par exemple un crâne osseux, comme tous les mammi-fères et comme les oiseaux, les reptiles, les amphibiens et les poissons (chapitre 4). Nous sommes donc plus proches de ces derniers que d’animaux dépourvus de crâne comme le ver de terre ou la coccinelle.

Les biologistes aujourd’hui s’efforcent de comprendre non seulement ce qu’est l’évolution mais aussi ce qu’elle n’est pas. L’évolution n’est pas un progrès régulier vers un but particulier. Nos ancêtres les singes n’ont pas vu leur cerveau grossir parce qu’ils en avaient « besoin ». Les conditions dans lesquelles ils vivaient, en groupes importants et socialisés, la recherche de nour-riture dans la savane africaine ont favorisé les changements génétiques qui ont permis au cerveau

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de grossir. Le processus à long terme de l’évolution a émergé à partir de la manière dont la vie se produit, c’est-à-dire sur une échelle générationnelle.

Les biologistes reconnaissent aussi que l’évolution ne rend pas la vie parfaite, tous les types d’adaptation ont des défauts. Les humains ont acquis progressivement un cerveau volumineux, ce qui leur a permis de devenir les plus grands penseurs de la nature (chapitre 14), mais la taille du crâne associée est aussi responsable du fait que les naissances sont plus dangereuses pour la mère chez les humains que chez les primates. L’évolution est imparfaite parce qu’elle n’invente pas les nouveautés d’un coup de baguette magique, elle ne fait que modifier ce qui existait déjà. L’organisme ne peut acquérir qu’un nombre limité de mutations bénéfiques, l’évolution ne pro-duit ainsi de nouvelles formes que sous l’influence de contraintes fortes. Comme les mutations peuvent avoir immédiatement plusieurs effets, l’évolution doit faire appel à des échanges et peut ainsi, malheureusement, nous rendre vulnérable aux maladies. Cela signifie aussi que l’étude de l’évolution peut aider les chercheurs à mieux comprendre, voire traiter, ces mêmes maladies (chapitre 13).

C’est une erreur de penser que l’évolution puisse être à l’origine d’une harmonie dans la nature. II y a beaucoup de partenariats dans la nature, comme celui existant entre les plantes à fleurs et les insectes qui les pollinisent (chapitre 11). Cependant, le même processus par lequel une espèce s’adapte à une autre peut donner naissance à quelque chose qui, pour nous, a les apparences de la cruauté. Les prédateurs sont extrêmement bien adaptés à la chasse, au fait de trouver et de tuer leurs proies. Les parasites peuvent dévorer leurs hôtes de l’intérieur. Leurs facultés d’adaptation sont très finement affutées afin de manipuler des molécules individuelles à l’intérieur de leurs hôtes. Parasites et prédateurs ne sont pas le diable ! Ce sont juste les éléments d’une balance dynamique constamment en mouvement, ce qui, finalement, permet à la vie de se diversifier, mais aussi de s’arrêter.

En d’autres termes, la diversité de la nature — la biodiversité — n’est pas une chose éternel-lement stable. Plus de 99 % des espèces ayant existé ont disparu et, à certains moments de l’his-toire de la Terre, des millions d’espèces ont été supprimées en un temps relativement court. Nous sommes probablement aujourd’hui au début d’une période d’extinction de masse, mais cette fois cette extinction sera due à l’activité humaine.

Évolution, les évidencesL’évolution est un processus qui se déroule dans le temps sur une échelle qui va du mois au

million d’années. On ne peut pas analyser l’évolution de milliseconde en milliseconde dans le secret d’un laboratoire. Les scientifiques n’ont pas d’autre choix que celui de reconstruire l’histoire de la vie par fragments au moyen de très nombreux indices.

En ce sens, la biologie de l’évolution ressemble aux autres sciences. Les écologistes ne peuvent pas suivre à la trace l’itinéraire chaotique de chaque poisson vivant sur un banc de coraux, mais plutôt faire de petites mesures à partir desquelles ils vont extrapoler une estimation. Les astro-nomes ne peuvent pas pister les mouvements d’un simple proton à partir du centre du soleil jusque dans l’espace, au lieu de cela ils doivent utiliser leurs connaissances sur les photons, l’hydrogène et les autres gaz qui constituent le soleil pour émettre des hypothèses qu’ils pourront tester. Dans chacun des cas les chercheurs analysent des évidences, formulent des conjectures, expérimentent, pour ensuite formuler si possible des conclusions.

Les évidences rassemblées par les biologistes de l’évolution peuvent prendre plusieurs formes. Au laboratoire, par exemple, des chercheurs mesurent les altérations induites par la sélection

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naturelle sur des populations de bactéries, d’insectes ou d’autres organismes se reproduisant rapi-dement (chapitre 6). Il est plus difficile d’apprécier le degré de sélection naturelle dans la vie sauvage. Il y a néanmoins des milliers d’exemples d’études méticuleuses faites sur la sélection naturelle au cours d’un laps de temps équivalent à celui de notre propre durée de vie. En com-parant les génomes de différentes espèces, les chercheurs observent comment des changements génétiques peuvent rendre la sélection possible en produisant de nouvelles variations.

Pendant très longtemps, ce sont les fossiles qui ont permis de comprendre l’histoire de la vie. Les paléontologues ont pu déterrer toute une filière de fossiles remontant à 3,5 milliards d’années. La multiplicité des formes revêtues par la vie n’est pas apparue tout de suite mais a émergé gra-duellement. Les microbes monocellulaires ont constitué la première forme de la vie et le plus vieux fossile multicellulaire connu n’est apparu que deux milliards d’années plus tard. Le plus ancien fossile animal date de 635 millions d’années et celui de mammifère n’a que 200 millions d’années (chapitre 3).

Les biologistes de l’évolution ont également étudié les traits communs aux espèces les plus proches. Les hommes, par exemple, ont des bras et les chauves-souris des ailes, mais un examen attentif montre que leurs os ont bien la même structure de base. Tout comme les espèces vivantes, les fossiles partagent des traits hérités de leurs ancêtres communs. En se basant sur un certain

De nombreux ouvrages mettent l’évolution de notre propre espèce, Homo sapiens, dans un chapitre séparé. Ce livre procède différemment : l’évolution de l’homme n’y est pas séparée de celle des autres espèces, et le cas des humains n’est pas traité dans un chapitre spécifique. Au lieu de cela, nous avons choisi de relater l’histoire de l’évolution humaine dans chacun des chapitres de ce livre.

Le lecteur trouvera ci-dessous un guide lui permettant de trouver les sections du livre où est traitée l’évolution chez l’homme :

Les fossiles de l’homme : page 54

La phylogénie des hominidés : page 74

La taille, chez l’homme, est le produit du génotype et de l’environnement : page 83

Les gènes humains et la loi de Hardy-Weinberg : page 108

Sélection équilibrée chez l’homme (la drépanocytose) : page 118

La sélection naturelle chez l’homme (la digestion du lactose) : page 125

Phylogénie moléculaire chez l’homme et chez les autres primates : page 137

Phylogénie moléculaire et évolution récente : page 139

Comment détecter les évolutions anciennes chez l’homme (le gène FOXP2) : page 152

Comment utiliser l’évolution pour découvrir les fonctions des gènes présents chez l’homme : page 152

Les origines d’Homo sapiens : page 208

Les humains comme facteurs d’extinction : page 240

Rétrovirus endogènes et éléments mobiles dans le génome humain : page 264

Médecine évolutionniste : chapitre 13

L’évolution du langage : page 357

Le comportement humain spécifique : page 362

Homo sapiens, dans un l’évolution de l’homme n’y est pas

espèces, et le cas des humains n’est pas traité dans un

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nombre d’indices, les chercheurs émettent des hypothèses sur les relations qu’entretiennent les différentes espèces les unes avec les autres, hypothèses qui leur permettent de faire de nouvelles prédictions concernant les origines de certains groupes dans l’histoire de la vie. C’est ainsi qu’ap-paraissent de nouvelles évidences, de nouveaux fossiles, des comparaisons inédites entre des espèces vivantes et que les biologistes sont en mesure de tester leurs hypothèses et de les vérifier à la lumière de ces nouveaux éléments.

La meilleure manière d’illustrer la façon dont les biologistes appréhendent l’évolution est l’étude d’une observation spécifiquue. Cela permet de saisir, d’une part, le processus à l’origine de la réflexion basées le long d’une ligne passant par un certain nombre de points de repère dument identifiés depuis les fossiles jusqu’à l’ADN, d’autre part comment l’évolution modèle chaque organisme, comment celui-ci vieillit et comment il se comporte. Regardons ce qui se passe, par exemple, dans l’histoire des baleines.

Un exemple d’évolution : pourquoi les baleines ont-elles des évents ?Aujourd’hui, ni les baleines ni les dauphins ne possèdent de pattes. Leurs corps sont modelés

de sorte qu’ils disposent des mêmes courbes lisses que les thons ou les requins, ce qui leur permet d’utiliser relativement moins d’énergie pour se propulser dans l’eau. La queue des baleines et celle des dauphins se rétrécissent jusqu’à former une nageoire terminale qu’il leur suffit de soulever puis d’abaisser pour générer une poussée. Les requins et les thons ont une nageoire caudale simi-laire sauf qu’ils effectuent avec celle-ci des mouvements dans un autre sens, à l’horizontale.

Il y a plus important. A la différence des thons et des requins, les baleines et les dauphins doivent périodiquement gagner la surface de la mer pour y respirer. Ces animaux le font en ouvrant des évents situés sur le sommet de leur tête, ce qui permet à l’air de pénétrer jusqu’aux poumons. En revanche, les poissons prélèvent l’oxygène dont ils ont besoin directement à partir de l’eau. Ils pompent l’eau par leurs branchies et une partie de l’oxygène dissous passe dans leurs vaisseaux sanguins.

Les différences sont nombreuses. Baleines et dauphins ont de petits os enfouis dans leur chair juste à l’endroit où les hanches prennent place chez les vertébrés terrestres, les poissons n’en ont pas. Ces derniers ont des paquets de muscles relativement simples formant des blocs verticaux de la tête à la queue, alors que les baleines et les dauphins ont de longs muscles horizontaux sur tout le corps. Les baleines et les dauphins donnent naissance à des petits qui ne peuvent pas trouver leur nourriture eux-mêmes et doivent boire le lait de leur mère.

Toutes ces caractéristiques font des baleines et des dauphins un groupe clairement distinct des poissons. Ces traits, et bien d’autres, sont ceux de mammifères. C’est Charles Darwin le pre-mier qui a émis l’hypothèse que baleines et dauphins descendaient des mammifères terrestres et que leurs ancêtres avaient progressivement évolué pour former des animaux marins dépourvus de pattes, mais personne à l’époque n’avait trouvé de fossiles de transition, et cela a demandé beau-coup de temps avant qu’on en découvrît.

En 1979, presque un siècle après la mort de Darwin, un paléontologue de l’Université du Michigan, Philip Gingerich, découvrit au Pakistan un squelette de baleine datant de 50 millions d’années qui paraissait être adapté à la vie terrestre. Il repéra ce fossile dans un gisement continen-tal qui ne semblait pas avoir été recouvert par l’océan, par ailleurs le squelette ressemblait plus à celui d’un chien qu’à celui d’un dauphin. Gingerich a jugé que l’animal devait davantage ressem-bler à une baleine parce que son fossile avait de nombreux traits que l’on ne retrouve que chez les

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baleines comme une cloison osseuse au-dessus de l’oreille. Cette baleine est connue sous le nom de Pakicetus (« baleine du Pakistan » en latin).

Trente années plus tard, Hans Thewissen (l’un des étudiants de Gingerich) fit un voyage au Pakistan pour y retrouver des mammifères ayant vécu quelques millions d’années après Pakicetus. Un jour, avec ses collègues pakistanais, il fit la découverte d’un étrange fossile dont l’équipe mit graduellement à jour les ossements. La queue était massive, les pattes courtes et les pattes postérieures avaient la forme d’une nageoire. Thewissen reconnut aussi que le crâne avait la forme allongée d’une tête d’alligator, et que les dents avaient une forme très particulière, que l’on ne trouve aujourd’hui que chez les mammifères. En fait, la denture ressemblait à celle de Pakicetus et lorsqu’il put extraire les os situés autour des oreilles, il découvrit la cloison osseuse qui avait été mise en évidence chez la baleine. Il appella ce fossile Ambulocetus, la « baleine qui marche ».

La découverte de Thewissen est historique  : il s’agit bien du type d’animal que Darwin avait envisagée, celui-là même que de nombreux sceptiques prétendaient ne pas pouvoir exister. Néanmoins les paléontologues n’ont pas pour habitude de s’arrêter à un seul fossile. Ils pour-suivirent leurs fouilles afin de trouver de nouveaux fossiles permettant de mieux comprendre l’évolution de la baleine, et d’autres ont ensuite tenté de trouver d’autres preuves concordantes. En 1990, les généticiens ont commencé à séquencer l’ADN des baleines et à le comparer à celui d’autres mammifères. Si les baleines sont des mammifères, elles devraient avoir un ADN sem-blable à celui des mammifères terrestres. En effet, on découvrit chez les baleines des marqueurs génétiques présents dans un ordre particulier de mammifères terrestres, les artiodactyles. Font également partie de cet ordre les chameaux, les bœufs et les chèvres.

Comment donc un groupe particulier d’artiodactyles est-il venu dans la mer et a-t-il perdu ses pattes ? Pour tenter d’éclaircir ce mystère, les paléontologues ont cherché de nouveaux fos-siles et analysé sous cet angle neuf les fossiles découverts plusieurs années auparavant. En 2007, Thewissen et ses collègues publient un article dans lequel ils établissaient que le plus proche parent de Pakicetus et d’autres baleines est un artiodactyle de 47 millions d’années appelé Indohyus. Ils y trouvèrent une série de traits présents daans les squelettes de toutes les baleines, comme l’os si caractéristique de l’oreille. Reste qu’il y a loin du fossile à la forme vivante d’Indohyus telle que l’on peut l’imaginer : Indohyus était en effet un petit animal aux pattes ténues ressemblant plus à un mammifère africain appelé « chevrotain ».

La figure 1.1. montre un arbre évolutionniste qui illustre bien les relations existant entre Indohyus et les autres fossiles, et la baleine contemporaine. Pour dessiner un tel arbre, les cher-cheurs doivent d’abord identifier les traits caractéristiques communs à tous les groupes d’espèces et ensuite déterminer quel est le cours d’évolution le plus vraisemblable qui puisse rendre compte de ces relations. Ce type de graphique permet aux scientifiques de comprendre les transforma-tions évolutionnistes majeures, comme la transition terre/mer des ancêtres de la baleine (voir le chapitre 4 pour en savoir plus sur les « arbres évolutionnistes » ).

Comment ont évolué les baleines ? La clé du problème se trouve à plusieurs niveaux, dans les fossiles comme dans l’ADN.

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Indohyus et Pakicetus ont évolué alors que les ancêtres de notre baleine avaient encore quatre longues pattes. Ils ont pu être bons nageurs, mais probablement pas plus que les chevrotains et bien d’autres mammifères d’aujourd’hui. Une fois que certains de leurs ancêtres ont pris une autre direction, les nouvelles baleines ont évolué de façon à s’adapter à la vie dans l’eau. Les Ambulocetus qui ont vécu il y a 49 millions d’années le long des côtes du Pakistan actuel avaient des pattes courtes et des pieds massifs ; ils nageaient probablement comme les otaries, en donnant des coups de pied et en déployant leur queue. Une autre espèce qui a vécu à peu près à la même époque, Rodhocetus, ressemblait à un phoque et ne faisait que se traîner sur le sol. Ceci étant dit, les chercheurs ont trouvé plus de trente fossiles formant transition entre les mammifères terrestres et les baleines et les dauphins vivants.

Au fur et à mesure que les baleines se sont adaptées à l’océan, leurs pattes se sont raccourcies petit à petit. Leurs membres antérieurs se sont progressivement transformés et ont perdu leur sabot pour devenir des nageoires aplaties qui leur permettent de se diriger, mais l’évolution n’a jamais complètement rééquipé les baleines. Pour respirer sous l’eau, elles n’ont pas réinventé les branchies (qui ont été perdues bien avant dans l’évolution par les tout premiers vertébrés qui se déplaçaient sur la terre ferme). À la place, leurs narines ont progressivement glissé le long de la boîte crânienne jusqu’à passer au-dessus des yeux.

Il est pratiquement certain qu’on ne pourra jamais séquencer les gènes des anciennes baleines ayant vécu il y a 40 millions d’années parce que l’ADN est une molécule trop fragile pour pouvoir être conservée pendant plus de quelques centaines de milliers d’années, mais il est possible d’étu-dier le code génétique des baleines vivantes pour mieux comprendre les changements qui se sont produits entre leurs ancêtres quadrupèdes et leur espèce semblable aux poissons. Plusieurs des

Le squelette d’Ambulocetus a des caractéristiques que on retrouve aujourd’hui seulement chez les baleines. Il possède aussi des pattes et d’autres traits adaptatifs qui existent chez les animaux vivant sur la terre ferme.

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changements importants survenus durant cette longue transition portent sur le moment auquel ces gènes s’expriment durant l’embryogenèse (chapitre 8).

Un groupe particulier de gènes s’exprime dans les embryons humains et chez d’autres ani-maux terrestres au moment où se développent les membres. Thewissen, avec un groupe d’embryo-logistes, ont découvert que les gènes responsables de la croissance des membres sont actifs chez les embryons des dauphins. Ils permettent le développement de petits bourgeons tissulaires lesquels s’arrêtent de croître après quelques semaines et meurent.

Les études sur des fossiles ont montré que les changements dans l’activité des gènes ont pris des millions d’années pour être complets. Il y a environ 40 millions d’années, des espèces vivant dans l’eau ont également évolué : l’une d’entre elles, Basilosaurus, a grandi jusqu’à atteindre un mètre et demi de long. Gingerich et ses collègues ont découvert un exemplaire de Basilosaurus qui avait encore ses pattes arrière, celles-ci étant de la taille de membres d’un enfant, et comportant encore des chevilles et des orteils.

Les chercheurs peuvent obtenir des indices concernant l’origine des baleines et des dauphins à partir de la forme de leurs ossements fossiles, mais aussi à partir de renseignements fournis par les atomes dont ils sont faits. Les baleines et les dauphins vivants peuvent boire de l’eau de mer, alors que les animaux vivant sur la terre ferme en permanence ne boivent que de l’eau douce. Ces deux types d’eaux ne diffèrent pas que par leur seule teneur en sel. Toutes deux contiennent des atomes d’oxygène qui sont différents. Comme d’autres éléments, les atomes d’oxygène sont com-posés d’électrons chargés négativement, de protons chargés positivement et de neutrons neutres. Tous les atomes d’oxygène possèdent huit protons et la plupart huit neutrons, mais une fraction de l’oxygène terrestre possède des neutrons supplémentaires, ceux de l’eau de mer. Les atomes d’oxygène de l’eau de mer possèdent dix neutrons, soit deux de plus que ceux de l’eau douce. Ces différences se retrouvent à travers l’oxygène présent dans les os des espèces marines et des espèces vivant sur la terre ferme. Les baleines et les dauphins actuels ont en effet un pourcentage d’oxy-gène lourd dans leurs os plus élevé que les mammifères terrestres.

Thewissen s’est demandé si les atomes d’oxygène présents dans les os fossilisés des anciennes baleines ne pouvaient pas donner des indications concernant le milieu dans lequel elles vivaient à cette époque. Il a donc, à cet effet, mesuré le rapport oxygène léger sur oxygène lourd dans des échantillons provenant de dents d’anciennes baleines. Il a aussi découvert que Pakicetus buvait encore de l’eau douce. Ambulocetus, qui appartient à une branche plus jeune, avait un rapport oxygène léger sur oxygène lourd intermédiaire entre le rapport observé chez les animaux marins et chez les animaux vivant sur terre, ce qui suggère qu’il buvait à l’époque de l’eau saumâtre le long des côtes ou un mélange d’eau douce et d’eau de mer. Les baleines fossiles plus récentes avaient le rapport auquel on pouvait s’attendre de la part d’animaux buvant seulement de l’eau de mer. La chimie des baleines montre donc bien l’existence d’une transition depuis la terre jusqu’à la pleine mer en passant par les estuaires, ce qui confirme les données fournies par l’analyse des formes du squelette.

Les premières lignées de baleines sont éteintes depuis longtemps. Les deux lignées de baleines vivant actuellement sont issues d’un même ancêtre qui a vécu il y a environ 35 millions d’années. L’une de ces lignées, connue sous le nom de « baleine à dents », a acquis au cours de l’évolution des muscles et des organes spéciaux qu’elle utilise pour produire des sons de très grande fréquence avec leurs évents ainsi que pour entendre les échos renvoyés par les animaux et les objets qui les entourent. Aujourd’hui, les dauphins et d’autres baleines utilisent ces échos pour chasser leurs proies.

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Indohyus

Pakicetus

Ambulocetus

Rodhocetus

Kutchicetus

Dorudon

L’ouverture nasale est située très en arrièreLes yeux sont sur le côté

Habitat dans l’eau de mer

Perte complète des pattes arrièresL’ouverture nasale atteint la position des évents chez les baleines actuelles

Fanons pour �ltrer la nourriture

Chasse en utilisant l’écholocation

Mysticetes

Hippopotame

Odontocetes

55 50 45 40 35 30 25 Millions d’années

Cloison osseuseépaisse autour de l’oreille moyenne Habitat semi-aquatique dans l’eau douce

Larges queues puissantesPattes courtesCoussinet graisseux dans la mâchoire servant à l’auditionHabitat dans l’eau saumâtre

La queue sert de patte Très petites pattes antérieures L’ouverture nasale est située encore plus en arrière

Figure 1.1 Ce diagramme montre comment chez les baleines les espèces éteintes sont reliées à celles qui vivent actuellement. Les animaux figurant sur le dessin ne représentent qu’une fraction des baleines fossiles qui ont été découvertes par les paléontologues. En étudiant les fossiles, ceux-ci ont été capables de montrer que les principaux traits morphologiques des baleines actuelles sont apparus progressivement, pas en une seule fois.

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L’autre lignée est constituée par les baleines à fanons, qui ont perdu leurs dents et ont acquis avec l’évolution de grands plis rigides qui leur permettent d’avaler de grandes quantités d’eau et de la relarguer, filtrant de cette manière tous les poissons et toutes les crevettes qu’elle contient. Des chercheurs commencent maintenant à découvrir de nouveaux indices importants concer-nant ces deux transitions. Des fossiles datant de 25 millions d’années montrent que les ancêtres à denture des baleines à fanons possédaient déjà des sortes de petits bourgeons de fanons. Leurs dents ne sont disparues que plus tard, tout comme les pattes arrière de leurs ancêtres. Les baleines à fanons disposent encore des gènes permettant la croissance des dents, mais ces gènes ont été inactivés par des mutations.

L’évolution n’a pas concerné que les seuls nageoires et fanons. Chacune des caractéristiques d’un organisme peut être sculptée par l’évolution. Par exemple, les baleines peuvent vivre très longtemps. Personne ne sait précisément combien d’années elles peuvent vivre, mais les cher-cheurs ont découvert quelques indices tout-à-fait étonnants. En 2007, des Inuits chassant sur les côtes de l’Alaska ont tué une baleine franche qui avait encore la pointe d’un vieux harpon fichée dans le flanc. Cette sorte de crochet n’a été utilisée que pendant une courte période aux alentours de 1890, ce qui signifiait que l’animal avait au moins 130 ans lorsqu’il a été tué. En 1999, des chercheurs ont analysé le profil de croissance des dents d’une baleine franche et ont estimé son âge à 211 ans. En revanche, les plus proches parents terrestres des baleines vivaient beaucoup moins longtemps et leurs lointains cousins comme l’hippopotame ou le chameau vivent jusqu’à l’âge de 61 ans et 35 ans respectivement.

La durée de vie de toutes les espèces, y compris la nôtre, est formatée par l’évolution (p. 320). En fait, il y a, chez les animaux, un rapport entre le fait de vivre longtemps et celui d’avoir une importante descendance. Les petits animaux qui sont des proies faciles croissent rapidement mais meurent tôt. Du fait de leur taille imposante, les baleines sont rarement attaquées par les préda-teurs. Les baleines franches, l’espèce qui vit le plus longtemps, se paient le luxe supplémentaire de n’avoir aucun problème d’alimentation puisqu’elles nagent dans les profondeurs glacées de l’océan Arctique.

Vieillir n’est cependant pas le seul péril qui menace la santé des baleines. Elles sont assaillies par de multiples sortes de parasites, virus, bactéries, protozoaires monocellulaires, champignons, douves et poux de mer. Aucun de ces parasites n’est vraiment dangereux. Prenons par exemple un ver intestinal appelé Anisakis. Ce parasite se développe d’abord dans le poisson. Lorsque la baleine mange le poisson infecté, le ver devient un parasite de la baleine, mais ne la rend pas malade, car le parasite se nourrit en utilisant les aliments ingèré par l’hôte et pond ses œufs dans sa fiente. Certaines études suggèrent que Anisakis a fini par acquérir des molécules servant à se préserver du système immunitaire de son hôte et peut, de cette manière, se maintenir en sécurité, son hôte n’étant pas non plus malade. Des chercheurs ont montré que les espèces d’Anisakis les plus proches vivent généralement dans les espèces de baleines les plus prôches elles-mêmes. Cette sorte d’image en miroir suggère que l’évolution d’Anisakis est liée à celle de son hôte depuis des millions d’années (chapitre 11).

Nous les humains n’avons pas une histoire comparable à celle d’Anisakis, et s’il nous arrive de manger du poisson infecté par ce ver (dans un sushi mal préparé, par exemple), les choses peuvent parfois mal se passer. Anisakis ne reçoit pas les signaux qui le guident normalement vers l’intestin de la baleine. Au lieu de cela, il perce un trou dans la paroi gastrique et pénètre dans la cavité abdominale. Il se promène alors librement en causant des douleurs abdominales insupportables et provoque de ce fait une infection très dangereuse.

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Les biologistes ont longtemps été impressionnés par la taille du cerveau et la complexité du système nerveux des baleines comme des dauphins. Comparés aux êtres humains, les dauphins ont un plus gros cerveau eu égard à leur taille. Ils peuvent utiliser ce cerveau surdimensionné pour résoudre les énigmes compliquées que des chercheurs leur proposent. Plusieurs études sug-gèrent que l’encéphale volumineux dont les dauphins ont hérité leur sert à résoudre les problèmes naturels : comprendre comment se comporter dans un groupe socialement constitué. Il y a des douzaines de dauphins qui vivent ensemble, formant des alliances et entrant en compétition pour se reproduire. Ils communiquent entre eux par de petits cris de haute fréquence et chaque individu peut dialoguer avec les autres grâce à ces sifflements. La sélection naturelle semble ainsi favoriser les dauphins et les baleines en les dotant d’une grande intelligence leur permettant un traitement social de l’information. Le même mécanisme semble avoir permis l’expansion du cer-veau des primates, tout particulièrement chez l’homme (voir chapitre 14).

Malheureusement, 50 millions d’années d’évolution n’ont préparé ni les baleines ni les dauphins à vivre bien dans un monde dominé par les hommes. Vers les années 1800, les marins sillonnaient les mers pour chasser la baleine pour leur graisse et leurs fanons (l’huile était utilisée dans les lampes et les fanons servaient à fabriquer des corsets). Plusieurs espèces de baleines étaient en voie d’extinction avant que l’industrie de l’huile de baleine ne dispa-raisse et que des lois ne les protègent. Les baleines vivent longtemps et se reproduisent donc lentement. De ce fait, depuis un siècle, leur population ne s’est guère étendue. Le risque de

Les dauphins vivent en groupes importants et peuvent communiquer les uns avec les autres. Leur vie sociale a peut-être favorisé l’acquisition de cerveaux volumineux et puissants.

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disparition est grand pour tous les animaux existant en faible nombre, en partie parce que les maladies diffusent de façon plus efficace lorsque les effectifs sont maigres, en partie parce que les petites populations ont peu de variabilité génétique, rendant les individus plus sus-ceptibles d’affections génétiques.

Les chercheurs ont analysé l’ADN des baleines pour mieux comprendre les risques qu’elles encourent du fait d’une chasse excessive et aussi pour déterminer comment mieux en éviter l’extinction (voir chapitre 10). Malheureusement, baleines et dauphins doivent faire face à d’autres risques comme la pollution du Yangtsé et la pêche intensive qui ont, par exemple, abouti à l’éradication des dauphins de la rivière chinoise dès 2006.

L’étude de l’évolution des baleines rend l’espèce encore plus fascinante. On découvre ainsi la matière historique dense que constituent toutes les espèces habitant la pla-nète Terre. Comme le dit si bien Charles Darwin à la fin de L’Origine des espèces  : «  N’y a-t-il pas une véritable grandeur dans cette manière d’en-visager la vie, avec ses forces diverses attribuées primitivement à un petit nombre de formes, ou même à une seule ? Or, tandis que notre planète, obéissant à la loi fixe de la gravitation, continue à tourner sur son orbite, une quantité infinie de belles et admi-rables formes, issues d’un commencement si simple, n’ont pas cessé de se développer et se développent encore !

La chasse à la baleine au xixe siècle a conduit à l’extinction de nombreuses espèces de cétacés.

En résumé

� L’évolution est la descendance avec modifications.

� L’évolution produit des adaptations complexes mais elle n’a pas de véritable but.

� Les scientifiques testent l’hypothèse « évolution » au moyen de différentes méthodes et techniques.

� Les baleines ont évolué à partir de mammifères vivant sur la terre ferme il y a 50 millions d’années. L’évolution a modelé différents aspects de leur biologie responsables de leur comportement et de leur vieillissement.

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BiologieDe la philosophie naturelle jusqu’à Darwin

2

À gauche : les îles Galapagos dans le Pacifique hébergent de nombreuses espèces qu’on ne trouve nulle part ailleurs sur Terre comme cet iguane.Ci-dessus : Charles Darwin a visité ces îles en 1835. Ses expériences sur ces îles l’ont aidé à bâtir la théorie de l’évolution.

Il existe, dans l’océan Pacifique, à 1 300 km environ à l’Ouest de l’Équateur, un groupe isolé de volcans éteints, connu sous le nom d’îles Galapagos. Sur ces étranges

affleurements vivent de tout aussi curieux animaux : de gros oiseaux à pieds bleus brillants, des iguanes à écailles qui plongent dans l’océan pour manger des algues et ensuite barbotent jusqu’aux rochers pour s’y dorer au soleil, des tortues géantes qui mastiquent paisiblement à côté des cactus et les pinsons y sont si bien apprivoisés qu’ils se laissent prendre à la main.

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Ce merveilleux bricolage16

Des douzaines de chercheurs vont chaque année aux Galapagos pour y étudier ces espèces qui n’existent nulle part ailleurs. Ces îles sont un véritable laboratoire de l’évolution dans lequel les scientifiques peuvent étudier et isoler un exemple vivant montrant comment s’est déroulée l’évo-lution pendant des millions d’années. Le trajet maritime pour se rendre sur ces terres demande encore un certain temps mais rien de comparable à la durée du voyage au xixe siècle, lorsque l’on utilisait les navires effectuant des relevés hydrographiques. En 1835, on comptait parmi les pas-sagers du HMS Beagle un jeune naturaliste anglais du nom de Charles Darwin. Il avait navigué sur ce bâtiment de guerre pendant presque quatre années durant lesquelles il avait pu étudier la vie sous-marine de l’océan Atlantique, cheminer dans la jungle brésilienne et gravir les Andes. Néanmoins Darwin fut surpris par ce qu’il découvrit aux Galapagos. « L’histoire naturelle de cet archipel est très remarquable, et il s’agit bien d’un petit monde en soi » écrit-il dans son récit de voyage Le Voyage du Beagle. Darwin passa cinq semaines sur ces îles, grimpant sur les roches déchiquetées des volcans et collectant plantes et animaux. Ce type d’expérience le conduisit plus tard à énoncer les bases de ce qui allait constituer une véritable révolution scientifique.

Darwin est né en 18091 à une époque où tout le monde, y compris les plus célèbres natu-ralistes, pensait que la Terre n’avait que quelques milliers d’années d’ancienneté, mais surement pas des milliards. On croyait que les espèces avaient été créées spécialement soit d’un seul coup au tout début du monde, soit de temps à autre au cours de l’histoire de la Terre. En 1836, après son voyage aux Galapagos, Darwin commença à se poser de sérieuses questions concernant ces diverses croyances. Il ouvrit son carnet et commença à y noter les idées d’une nouvelle théorie de la vie, une théorie selon laquelle la vie a évolué de façon continue et évolue toujours.

Pour comprendre la biologie de l’évolution aujourd’hui, il nous faut bien entendu commencer par Darwin, le naturaliste qui, le premier, en échafauda les bases. Ce serait toutefois une erreur de penser que la biologie de l’évolution se résume au seul Darwin. Charles Darwin ne fut pas le premier à observer l’évolution et il ne découvrit pas tous les principes sur lesquels il bâtit son argu-mentation. La justesse de ses vues provient aussi de centaines d’investigations faites auparavant dans la nature. Darwin rassembla toutes les informations d’alors, les combina avec ses propres observations et en déduisit sa nouvelle théorie.

Cela ne veut donc pas dire que Darwin a découvert tout ce que l’on doit savoir sur l’évolu-tion en ne laissant rien pour les générations futures. Ce n’est qu’après sa mort que les gènes et leur fonctionnement furent découverts, par exemple. Il n’avait jamais eu non plus connaissance des fossiles qui ont permis aux paléontologues d’établir les transitions. Depuis Darwin, les cher-cheurs n’ont pas seulement apporté de nouvelles preuves à sa théorie, ils ont également énoncé de nouveaux concepts concernant le mécanisme de l’évolution. En ce sens l’étude de l’évolution a elle-même évolué.

La nature avant DarwinCharles Darwin a commencé à étudier la nature lorsqu’il était adolescent. Les concepts qui

lui avaient été enseignés étaient dans l’air depuis deux bons siècles et les naturalistes s’étaient déjà posé deux questions  : quels sont les modèles de la diversité naturelle et comment ces modèles sont-ils apparus ?

Comprendre la diversité de la vie répondait d’abord à une nécessité pratique. Tout le monde a besoin de nommer les différentes sortes de plantes et d’animaux, ne serait-ce que pour trans-mettre ces sagesses ancestrales que représente la connaissance des plantes médicinales ainsi que

1 NdT. On a célébré en 2009 le bicentenaire de la naissance de Darwin, de très nombreux ouvrages sont parus sur le sujet à cette occasion.

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Biologie 17

celle des aliments consommables sans risque. Pendant des milliers d’années, tout le monde a pu constater les similitudes entre différentes espèces de la faune et de la flore. Par exemple, les chats et les vaches, tout comme les humains, nourrissent leurs petits avec du lait. Vers 1600, les natu-ralistes sont devenus plus systématiques dans leur manière de classifier la diversité du vivant. Ils mirent alors au point des règles pour nommer les espèces et élaborèrent des schémas pour les clas-ser en différents groupes. Ce besoin de comparer et de classifier atteignit son apogée à la moitié du xviiie siècle avec le travail du botaniste suédois Carl Linné.

Linné classa tous les êtres vivants en groupes hiérarchisés. Par exemple, les hommes appartenaient à l’ordre des mammifères et, à l’intérieur de cet ordre, à la famille des primates puis, à l’intérieur de cette famille, au genre Homo et enfin à l’intérieur de ce genre, à l’espèce Homo sapiens. Linné assignait ainsi à chaque espèce un genre particu-lier, une famille ou un ordre en fonction des traits qu’elle partageait avec d’autres espèces. Le système était très commode, au point que les biologistes contemporains l’utilisent toujours.

Linné pensait que le modèle ainsi établi reflétait un plan divin  : « Il y a autant d’espèces que l’Être Suprême en a créées au début du monde », écrivait-il. Certains changements pouvaient se produire, pen-sait-il, comme par exemple lorsque l’on croise deux espèces de plantes et que l’on obtient ainsi des hybrides. Néanmoins, mis à part cet exemple, Linné pensait que, dans la grande majorité des cas, le modèle de diver-sité de la vie était resté inchangé depuis la création du monde, et ce, au sens biblique du terme.

Alors que Linné étudiait la diversité de la vie dans ses formes actuelles, d’autres naturalistes regardaient eux, en arrière, pour étudier l’histoire de la vie. Ils découvrirent ainsi que, lorsqu’un animal ou une plante meurt, ses restes peuvent être préservés très longtemps en se pétrifiant. L’un des premiers à réaliser cela a été un anatomiste danois du xviie  siècle, l’évêque Nicholas Steno. En 1666, des pêcheurs lui avaient apporté un requin géant qu’ils avaient saisi dans leurs filets. En étudiant les dents de ce squale, Steno remarqua qu’elles ressemblaient fort à des roches triangulaires alors appelées « langues de roches ». Steno suggéra que ces langues de roches étaient en fait des dents de requin qui, bien après la mort de l’animal, se sont pétrifiées.

Si ces fossiles étaient bien des restes du vivant, encore fallait-il aussi expliquer comment des pierres ayant la forme de coquillages pouvaient se trouver au sommet de certaines montagnes. Comment un animal vivant au fond des mers pouvait-il se retrouver si loin de son lieu de nais-sance ? Steno émit alors l’hypothèse que la mer avait dû recouvrir autrefois les montagnes. Les animaux possédant une coquille meurent et leur corps tombe au fond de l’océan où il est recou-vert de sédiments, puis, au fur et à mesure que les limons s’accumulent, il se transforme en roche. C’est à Steno que l’on doit le fait d’avoir reconnu que les rochers visibles sur le flanc des mon-tagnes se sont déposés par couches successives, les plus anciennes étant les plus profondes et les plus récentes les plus superficielles.

Steno était un représentant de l’Église et croyait donc en la Terre telle que la décrivait la Bible, mais il introduisit le premier une idée radicalement nouvelle : la vie et la planète sur laquelle elle se déroule ont une histoire mouvementée dont la Terre elle-même garde des traces.

Carl Linné (1707-1778) a inventé un nouveau système permettant de classer les différentes espèces en grandes catégories.

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Ce merveilleux bricolage18

Qu’est-ce que la science ?Les biologistes de l’évolution veulent comprendre ce qui est caché, hors de la vue. Quand ils regardent une abeille s’abreuvant de nectar dans le calice d’une fleur - et ramassant en même temps le pollen qui fertilisera d’autres fleurs - ils veulent aussi savoir comment ce partenariat s’est instauré il y a des millions d’années. Ils veulent savoir pourquoi il n’y a plus aujourd’hui dans la mer de reptiles d’un mètre 50 de long bien que ces géants aient nagé dans nos mers pendant prés de dix millions d’années. Ils veulent remonter le temps pour savoir comment était la vie sur Terre il y trois milliards d’années.

Comment les chercheurs peuvent-ils donc avoir une idée sur ce qui s’est passé sur une période de temps aussi inimaginable, quelque chose sur laquelle ils n’ont bien évidemment aucune expérience directe ?

Ce type de questionnement est bien légitime mais il se pose également pour toutes les autres branches de la science. Les physiciens par exemple se promènent le long des électrons, recueillant des observations concernant le comportement de ces particules. Ils doivent faire des expériences afin d’obtenir des indices indirects concernant le mode de fonctionnement des électrons, ils utilisent ensuite leurs résultats pour fonder une explication. Les géologues ne peuvent tenir entre leurs mains un tremblement de terre, mais ils peuvent écouter aux portes et enregistrer les résonances que ces tremblements de terre émettent à travers toute la planète et ils peuvent utiliser ces effets pour découvrir pourquoi la Terre se met parfois à frissonner. Les épidémiologistes s’intéressent aux épidémies sans même voir la grande majorité des virus ou des bactéries qui rendent les gens malades. En bref, tout

scientifique qui se respecte cherche à comprendre l’invisible. Sa mission est de trouver des explications qui peuvent rendre compte des indices indirects recueillis grâce à des observations ou à des expériences.

Si les scientifiques se basent sur des indices indirects, comment peuvent-ils savoir que leurs explications sont correctes ? Il leur faut trouver un moyen pour tester une explication et la rendre plus évidente. Plus une explication permet de prédire de nouvelles évidences, meilleure elle est pour le chercheur. Si la prédiction ne se réalise pas, les scientifiques envisagent leur explication avec un regard critique et ils la modifient afin d’en imaginer une meilleure.

Ce cycle évidence - explication - mise à l’épreuve des faits ne marche que sur des phénomènes qui suivent des règles fiables. Aujourd’hui par

exemple, les liaisons qui unissent les atomes dans une molécule d’eau possèdent la même énergie qu’elles en possédaient hier. On pourrait imaginer un monde dans lequel une force surnaturelle altérerait ces liaisons de temps à autre par quelque caprice bizarre. On ne pourrait utiliser la science pour étudier comment un tel monde fonctionne parce que nous n’aurions aucun moyen de savoir si une relation de cause à effet vraie à un moment donné, l’était également à l’instant d’avant.

La science est un moyen compliqué de comprendre le monde mais en 2008 l’Académie Nationale des Sciences, l’organe leader de la recherche scientifique aux USA, proposa une définition précise. La science est « à la fois l’utilisation d’évidences pour construire des explications vérifiables et prédire des phénomènes naturels et la connaissance générée par ces procédés ».Paul Turner, biologiste à Yale,

étudie l’évolution des virus.

Si les scientifiques se basent sur des indices indirects, comment peuvent-ils savoir que leurs explications sont correctes ?

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Biologie 19

L’évolution avant DarwinLe concept selon lequel la vie renouvelle ses formes sur une grande échelle de temps, ce que

l’on qualifie maintenant d’évolution, avait été vigoureusement débattu bien avant Darwin. L’un des tout premiers esprits évolutionnistes fut le directeur du Jardin du roi de France, à Paris, le comte Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788)2. Buffon possédait une grande propriété en Bourgogne où il récoltait du bois pour la construction navale et conduisait des recherches sur la résistance des différentes essences. Buffon avait également passé des années à écrire une encyclo-pédie, l’Histoire naturelle, dans laquelle il fit un état complet des connaissances à cette époque sur le monde vivant.

Comme bien d’autres scientifiques et philosophes de la seconde moi-tié du xviiie siècle, Buffon reconnaissait que la physique et la chimie de son temps proposaient une vue radicalement nouvelle de l’univers. Il était devenu clair que le monde est fait de minuscules particules appelées « atomes » et « molécules ». Ces particules réagissent les unes avec les autres selon certaines lois et lorsqu’elles se combinent pour former des objets plus volumineux, ces objets obéissant eux-mêmes à certaines lois. Ils sont atti-rés les uns vers les autres par la gravitation et sont repoussés par leurs charges électriques. Les particules se déplacent d’après ces lois, ce qui rend compte de la complexité de l’univers.

Buffon considérait que la Terre s’était formée selon les lois de la phy-sique. Une comète avait heurté le soleil, libérant brusquement des débris qui ont formé les planètes. Le globe brûlant s’était ensuite refroidi et durci, les océans se sont formés et les terres ont émergé. Buffon calcula que ce processus, dans son ensemble, avait demandé plus de 70  000  ans, une durée que personne ne pouvait même imaginer à cette époque.

Le fait que des êtres vivants soient faits des mêmes sortes de particules que celles constituant les rochers ou l’eau heurtait profondément Buffon. Il pensait que chaque espèce avait un stock de particules organiques qui pouvait transformer l’œuf ou la graine en une forme adulte. Il imaginait que ces corpuscules étaient d’abord apparus dans les océans chauds de la Terre primitive. Les animaux et les plantes avaient jailli dans ce milieu et, au fur et à mesure que la planète se refroi-dissait, et s’étaient réfugiés à proximité des tropiques. Ces migrations pouvaient expliquer l’éton-nante découverte faite à cette époque d’éléphants fossiles en Sibérie et en Amérique du Nord, très loin des tropiques où vivent d’ordinaire les éléphants.

D’après Buffon, lorsque la vie est apparue pour le première fois, elle était déjà divisée en un nombre distinct de formes — un moule interne disait-il — lesquelles organisaient les par-ticules organiques qui allaient composer chacune des créatures. Sachant que la vie pouvait se transformer et que, lorsqu’une espèce changeait d’habitat, les particules organiques se méta-morphosaient et le moule en était modifié. En d’autres termes, Buffon proposait déjà une sorte de proto-évolution.

2 NdT. Le bureau de Buffon existe encore à Paris au fond du jardin des Plantes à côté de la galerie de l’Évolution, occupé aujourd’hui par le président du Muséum national d’histoire naturelle, son successeur . Le MNHN est un musée, mais c’est surtout un centre de recherches très actif sur l’évolution biologique. La biographie de Buffon de référence est celle de R. Dujarric de la Rivière, Buffon : sa vie, ses œuvres, pages choisies. coll. Les Maîtres de la biologie, J. Peyronnet ed, Paris, 1971.

Georges Buffon (1707-1788) fut l’un des tout premiers naturalistes à penser que la vie changeait avec le temps.

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Ce merveilleux bricolage20

Fossiles et extinctionsLe fait que Sténo ait réalisé que les fossiles étaient les vestiges de créatures vivantes a permis

l’éclosion d’une nouvelle science, la paléontologie. Durant le siècle des Lumières, les naturalistes découvrirent de nouveaux fossiles et étudièrent comment les groupes d’espèces fossiles pouvaient générer de nouveaux ensembles avec le temps. Certains fossiles n’appartiennent à aucun des groupes d’animaux ou de plantes vivant actuellement, mais d’autres appartiennent à des espèces qui ne vivent plus au même endroit. On trouve des animaux fossiles ressemblant à des éléphants en Italie, en France et même en Russie alors qu’il n’y a plus d’éléphants vivant dans ces pays.

Le paléontologue Georges Cuvier (1769-1832), grand lecteur de Buffon, a comparé ces fossiles aux squelettes d’éléphants vivant en Asie ou en Afrique. Il put ainsi démontrer qu’ils différaient sur des points importants comme la forme des dents. Il appela ces animaux fossiles «  mam-mouths » et « mastodontes », espèces n’existant plus actuellement.

Cuvier et d’autres savants se sont efforcés d’établir en outre le mode d’extinction de ce type d’animaux. Les paléontologues ont d’abord essayé de connaître la façon dont ces espèces avaient pu disparaître. La réponse se trouve cachée dans les rochers eux-mêmes, ou plus précisément dans la géographie. Pendant tout le xviiie siècle, le débat fit rage pour savoir si la Terre avait été façonnée plutôt par les éruptions volcaniques ou plutôt par le déluge.

Une étape importante dans la connaissance du processus fut franchie lorsque James Hutton, un géologue écossais, réalisa que les rochers se formaient grâce à des changements lents, imper-ceptibles. La pluie érode les montagnes, tandis que des roches en fusion en font émerger d’autres. Les sédiments formés entre les couches de roche peuvent ultérieurement glisser jusqu’au bord de la mer, puis ensuite être soulevés par des rochers qui les repoussent, pour s’éroder à nouveau. Beaucoup de ces changements sont imperceptibles mais durant une longue période ils peuvent aboutir, comme le dit Hutton, à des modifications importantes. La Terre doit donc être très vieille — Hutton se la représentait comme une machine en mouvement perpétuel passant par des cycles réguliers de destruction et de reconstruction finissant par rendre la planète habitable par les êtres humains.

Nicholas Steno (1638-1686) découvrit le premier que les rochers triangulaires connus sous le nom de « langues de pierre » étaient en fait des dents de requin fossiles.

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Biologie 21

La vision d’une Terre se transformant lentement fut finalement acceptée par la plupart des géologues en 1800. Ceux-ci examinèrent alors avec attention les différentes couches de rochers visibles et commencèrent à déterminer comment elles avaient pu être formées par les volcans et par les dépôts de sédiments. Ils comprirent également dans quel ordre se fai-saient de tels dépôts. Certaines des clés essentielles pour la compréhension de l’histoire de la Terre furent fournies par les fossiles eux-mêmes. William Smith, un Britannique, participa à cette recherche en repérant à travers toute l’Angleterre les emplacements et les rochers dans lesquels on pouvait creuser des canaux de navigation. Il remarqua ainsi que les groupes de fossiles de même « famille » avaient tendance à se retrouver soit dans les vieux rochers, soit dans les rochers plus récents. Smith a ainsi pu retrouver les mêmes groupes de fossiles séparés par des centaines de kilomètres.

Début 1800, les géologues se mirent d’accord pour considérer que la surface de notre pla-nète avait été façonnée graduellement mais sur une échelle de temps importante. Smith réalisa que chaque type d’animal avait vécu sur de grands territoires pour une certaine période de temps et que donc les roches formées pendant ce temps avaient préservé leurs fossiles. Au fur et à mesure que certaines espèces disparaissaient et que de nouvelles apparaissaient, des roches plus récentes contenaient leur propre groupe de fossiles. En marquant les endroits où il retrou-vait certains fossiles, Smith fut ainsi capable d’organiser les strates dans l’histoire géologique, des plus anciennes au plus récentes.

À la fin du xviiie s., des paléontologues découvrirent que certains fossiles appartenaient à des espèces qui n’existaient plus, comme ce mastodonte, apparenté aux éléphants, et qui a disparu il y a environ 11 000 ans.

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Ce merveilleux bricolage22

Plus tard, d’autres chercheurs, dont Cuvier3, utilisèrent la même méthode pour établir une carte géologique dans d’autres parties du monde. Ils découvrirent ainsi que certaines formations rocheuses observées dans un pays donné se retrouvaient dans d’autres et commencèrent à établir une nomenclature des séquences de ces différentes formations rocheuses projetées loin les unes des autres (voir la charte géologique sur les pages de couverture). Plusieurs espèces fossiles ne se retrouvent que dans quelques rares couches, mais des groupes plus importants s’étendent sur de plus grandes périodes de l’histoire géologique, ce qui ne les empêche pas d’avoir aussi un début et une fin. Au début du xixe siècle, par exemple, les chasseurs de fossiles découvrirent des ossements de reptiles gigantesques, certains ayant vécu sur terre, d’autres dans la mer. Ces fossiles ont été trouvés seulement dans des rochers datant de l’ère mésozoïque, et disparurent brusquement à la fin de cette ère.

Les raisons de l’apparition et de la disparition de certaines espèces furent le sujet de débats houleux. Cuvier, par exemple, refusa la suggestion initiale de Buffon selon laquelle la vie avait évolué. Il pensait que l’histoire de la vie avait été ponctuée par des révolutions ayant effacé de nombreuses espèces et en ayant apporté d’autres. Toutefois, l’un de ses collègues du Museum national d’histoire naturelle avait d’autres idées concernant l’évolution.

3 NdT. Georges Cuvier (né à Montbéliard en 1769) fut une sommité de son vivant, professeur au Collège de France et au Muséum, on lui doit les bases de l’anatomie comparée. Il mourut des suites du choléra en 1832. Une biographie récente de Cuvier, remarquable, a été publiée chez Odile Jacob, voir plus loin « références en français ».

William Smith (1769-1839) a découvert que les couches de roches contenaient des groupes distincts de fossiles. Il ne savait pas alors comment certaines espèces ont disparu et comment d’autres sont apparues.

William Smith apprit comment reconnaître les mêmes couches de roches dans différentes parties de l’Angleterre en observant les fossiles qu’elles contenaient.

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Biologie 23

L’évolution comme forceAu début du xixe siècle, une nouvelle voix s’est en effet élevée en faveur de l’évolution, celle

du naturaliste Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck (1744-1829). Lamarck, grand spécialiste des plantes et des invertébrés4, fut frappé par les grandes similitudes existant entre les espèces qu’il étudiait et par les séries fossiles qui, à l’époque, étaient déjà suf-fisamment larges pour donner une idée de la dynamique de la vie.

En combinant ces deux types d’approche en un argument unique Lamarck proposa que la vie évoluait inexorablement de la simplicité vers la complexité, depuis les microbes jusqu’à l’homme et aux autres grandes espèces et, pour expliquer pourquoi il y avait encore des microbes aujourd’hui, Lamarck émit l’hypothèse selon laquelle la vie primitive se générait spontanément en permanence, les microbes contemporains n’étant sim-plement que des nouveaux arrivants.

Lamarck pensait également que les animaux et les plantes pouvaient s’adapter à leur environnement. Si un animal commençait à utiliser un organe davantage que ne le faisaient ses ancêtres, ledit organe augmentait de taille durant la vie de l’ani-mal. Si, par exemple, une girafe devait étirer son cou pour attraper les feuilles d’un arbre de grande taille, un « fluide nerveux » allait parcourir son cou et le rendre plus long. Lamarck pensait par ailleurs que ces changements étaient transmissibles à la descendance. Une girafe pouvait ainsi hériter d’un cou plus long et si elle continuait à étirer son cou pour attraper des feuilles, elle allait transmettre à son tour un long cou à sa descendance.

Les choses tournèrent mal pour Lamarck. Il fut sévèrement critiqué par Cuvier et par plusieurs naturalistes de l’époque pour ses spéculations pourtant si élabo-rées, et mourut pauvre et obscur en 1829. Huit ans après sa mort, ce fut un jeune naturaliste britannique, de retour d’un voyage autour du monde, qui allait, en toute discrétion, reprendre l’idée selon laquelle la vie évoluait. Trente ans après la mort de

4 NdT. Son livre majeur Philosophie zoologique se trouve en poche (voir « références en français »).

Au début du xixe s, les géologues établirent que des roches visibles dans différentes régions pouvaient provenir de la même formation. Ces formations sont organisées en couches, et la plus récente se retrouve au sommet. Les paléontologues ont retrouvé des groupes spécifiques de fossiles dans les roches d’âges différents.

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) la premier émit l’hypothèse que les espèces complexes étaient issues d’espèces simples.

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Ce merveilleux bricolage24

Lamarck, ce naturaliste, Charles Darwin, publiera L’Origine des espèces qui changera nos vues sur la biologie à tout jamais.

Un naturaliste non officielAujourd’hui, le nom de Darwin est pratiquement synonyme d’évolution, mais il ne fut pas,

comme on l’a vu, le premier naturaliste à s’émerveiller des différents modes d’expression de la nature. En 1809, lorsque naquit Darwin, Lamarck était déjà à la fois célèbre et haï pour avoir défendu l’idée que la vie avait évolué au cours d’une très longue histoire. Lorsque, finalement, à l’âge de 50 ans, Darwin présenta sa propre théorie de l’évolution, celle-ci ne pouvait déjà plus être si facilement écartée. Il avait en effet construit un solide édifice, fait d’un certain nombre de certitudes, en faveur de l’évolution et, comme la suite de ce livre le montrera, fondé sur un large faisceau d’arguments convergents. Comme tout scientifique, Darwin s’est parfois trompé, mais les erreurs qu’il a commises sont toutes mineures eu égard à la force de l’idée centrale. La théorie de l’évolution est maintenant mature et s’est considérablement épaissie avec le temps. C’est ainsi que fonctionne la science et cela ne diminue en rien l’apport considérable de Darwin, lequel res-tera pour toujours l’un des scientifiques les plus marquants de l’histoire.

Darwin naquit dans un milieu aisé grâce à la fortune que la famille de sa mère se fit dans les porcelaines de Chine. Le père était médecin praticien et comptait bien que Charles et son frère Erasmus le suivraient dans cette voie, et il les envoya tous deux à Edimbourg pour y poursuivre des études de médecine. C’est là que Charles apprit aussi la géologie, la chimie et l’histoire natu-relle, mais assez rapidement il comprit qu’il était plutôt fait pour étudier la nature que pour la pratique médicale. À cette époque, il était courant pour un jeune homme s’intéressant à la nature de s’initier à la théologie et de devenir prêtre, tout en réservant ses heures perdues à d’autres investigations plus personnelles. Darwin suivit cette voie et quitta Edinbourg pour l’université de Cambridge afin d’y faire sa théologie.

Darwin était un homme insatiable. Lors d’un voyage au pays de Galles, il s’amusa à étudier les formations géologiques de la région. Il dévorait toutes les relations de voyage des grands naturalistes dans les pays tropicaux. En 1831, il eut la possibilité d’effectuer lui-même un grand voyage.

Darwin fut en effet invité, comme on l’a vu, à prendre place sur un petit bateau britannique, le HMS Beagle, qui allait faire le tour du monde. Le capitaine du navire, Robert Fitzroy, craignait qu’un si long voyage le conduise au suicide à la manière de son oncle, commandant lui aussi. Fitzroy recherchait donc un vrai gentleman qui pourrait jouer le rôle d’un naturaliste non officiel pendant ce tour du monde et dont la compagnie pourrait le distraire et l‘empêcher de succomber à la dépression. Fitzroy fixa son choix sur le jeune Darwin, âgé de 22 ans, et l’invita à rejoindre l’équipage du Beagle pour un voyage de cinq années.

Le Beagle quitta l’Angleterre pour l’Amérique du Sud. Tout au long du périple, Darwin rassembla des fossiles d’espèces disparues, attrapa des oiseaux et collectionna les bernaches5. Il observa la luxuriance des jungles brésiliennes et apprit également beaucoup sur la géologie de l’Amérique du Sud en reconnaissant les différentes couches de roches qui s’étaient formées et avaient constitué les montagnes et les vallées de cette région du globe. Il fit même l’expérience d’un tremblement de terre au Chili et observa que le littoral s’était soulevé de quelques centi-mètres à cette occasion. Darwin avait emmené avec lui pour le voyage le premier volume des

5 NdT Les bernaches (barnacle en anglais) sont de petites oies noir et blanc ressemblant à des nones (d’où le nom de Bernacles nonnettes) d’une soixantaine de centimètres déjà connues de Buffon.

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Principes de Géologie qui venait d’être publié par un ancien avocat écossais, Charles Lyell. Lyell avait, le premier, suggéré que les paysages de notre planète étaient le résultat non de catastrophes mais d’une série de nombreux petits changements, ce qui à l’époque était très novateur. Après le tremblement de terre au Chili, Darwin avait pu remarquer l’un de ces petits changements au niveau du littoral, et cette observation fit de lui un Lyellien convaincu.

Darwin ne réalisa vraiment l’importance des observations faites durant son voyage qu’à son retour en Angleterre en 1836. Aux Galapagos, par exemple, il avait collecté un grand nombre d’oiseaux ayant des becs très différents. Certains avaient un bec crochu propre à casser des graines, d’autres au contraire possédaient un bec fin comme une aiguille adapté à une alimentation à base de cactus. Darwin pensait au début avoir trouvé plusieurs espèces d’oiseaux différentes, des merles, des roitelets et des pinsons. Ayant confié sa collection à un ornithologue londonien, James Gould, celui-ci fit une découverte surprenante : les oiseaux étaient tous des pinsons, malgré leurs becs si différents, car ils possédaient par ailleurs un certain nombre de traits distinctifs propres à ce passereau.

Cela ennuya beaucoup Darwin. Plusieurs des naturalistes de l’époque pensaient en effet que les espèces avaient été créées à l’endroit même où elles se trouvaient actuellement, tout à fait adaptées au climat. Mais si les pinsons avaient bien été générés aux Galapagos, pourquoi donc étaient-ils si différents les uns des autres ? Darwin commençait alors à se demander si ces oiseaux étaient bien restés inchangés depuis la création, selon les idées en cours de l’époque, ou bien s’ils n’avaient pas, au contraire, évolué jusqu’à acquérir leurs formes actuelles.

Les pinsons aidèrent Darwin à conclure que toutes les formes de vie avaient évolué, seuls l’évolution et le fait que tous les êtres vivants ont un ancêtre commun peuvent en effet expliquer les différents aspects de la vie actuelle. Quand et comment la vie évolue-t-elle, mystère : Darwin lui-même rejetait les méca-nismes proposés par les anciens naturalistes comme Lamarck, tel l’«  escalator du progrès  ». Le savant anglais pensait à un mécanisme beaucoup plus simple, basé sur la variation et la sélection.

Darwin passa des années à établir méticuleusement les bases de sa théorie. Il souhaitait en effet répondre à chacune des objections que pouvait lui opposer un esprit critique, sachant bien la contestation féroce soulevée à cette époque par la simple idée d’évolution. Finalement il se décida à publier ses idées en 1858 après avoir reçu une lettre d’Indonésie. La lettre provenait d’un autre naturaliste anglais, Alfred Russel Wallace. Wallace, plus jeune que Darwin de 14  ans, avait déjà passablement vécu lorsque Darwin revint de son voyage autour du monde. Il avait en effet passé plusieurs années dans les jungles du Sud-Est asiatique, récoltant des plantes et captu-rant des animaux qu’il vendait aux musées et aux riches collec-tionneurs européens. Wallace gardait aussi très soigneusement tous les témoignages de la diversité de la vie qu’il recueillait, et, sur la base de ses observations, il pensait, lui aussi, que la vie évoluait. Il en vint à proposer un mécanisme pour l’évolution très semblable à l’idée de Darwin sur l’évolution naturelle.

Charles Darwin passa cinq années à bord du HMS Beagle, voyageant à travers le monde et récoltant les clés qu’il utilisera plus tard pour développer la théorie de l’évolution.

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Wallace écrivit à Darwin pour lui présenter ses nouvelles idées en lui demandant de bien vouloir les faire connaître à la Société linnéenne, alors l’une des plus importantes sociétés scientifiques d’Angleterre.

Si Wallace était le premier à publier, Darwin savait que tout son travail pourrait bien passer au second plan. Darwin savait aussi qu’il avait beaucoup plus approfondi ses propres arguments que Wallace. Sur les conseils de Lyell entre autres, Darwin décida de contourner le problème devant la Société linnéenne et, en juillet 1858, les échanges épistolaires des deux protagonistes furent lus lors d’une réunion, puis publiés dans la revue scientifique tenue par ladite Société.

Curieusement, aucune des deux communications, pas plus que les articles, ne firent vraiment grande impression. C’est seulement lorsque Darwin écrivit son livre sur la théorie de l’évolution et le publia en 1859 que le monde pris véritablement compte de cette découverte.

L’Origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie fut immédiatement un immense succès à la fois dans les sphères scientifiques et auprès du grand public. Les scientifiques ayant embrassé le « darwinisme » s’engagèrent alors dans des débats houleux avec ceux qui rejetaient la théorie. Darwin lui-même ne prit pas part au combat. Pendant tout ce temps, il continua à travailler calmement et patiemment chez lui dans sa maison de campagne, à Down House. Il continua ses expériences pour tester sa théorie, étudiant chaque chose avec précision depuis les orchidées jusqu’au ver de terre.

Pendant cette même période, Darwin développa un réseau planétaire de contacts susceptibles de lui fournir des informations sur le monde naturel dans les endroits les plus reculés. Il conti-nua à écrire d’autres livres sur l’évolution et sur d’autres aspects de la nature, y inclus la nature

Darwin fut surpris de découvrir que les pinsons des îles Galapagos avaient des becs très différents.

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humaine qui fut le sujet de son livre La Filiation de l’ homme et la Sélection liée au sexe, paru en 18716. Lorsque Darwin défendit l’évolution pour la première fois, il se heurta à une forte opposition de la part de ses lecteurs. Néanmoins, avec le temps, la majorité du public en vint à accepter la plupart de ses idées et la publication de La Descendance de l’ homme, douze ans après L’Origine des espèces, suscita beaucoup moins de controverses. Comme l’écrivait alors un ami de Darwin, le botaniste Joseph Hoover : « J’ai dîné à l’extérieur trois jours d’affilée la semaine dernière, et, à chacune des tables, j’ai entendu parler de l’évolution comme d’un fait établi, et les conversations portant sur la descendance de l’homme étaient toutes paisibles. »

Plusieurs chercheurs restaient encore un peu sceptiques quant à la manière dont Darwin pensait que l’évolution survenait, mais très peu pour penser que la vie n’évoluait pas. Plus important, Darwin avait définitivement établi l’évolution biologique comme un sujet d’étude scientifique en imaginant des expériences, en comparant les espèces et en réfléchissant aux différents processus, comme la spécia-tion, qui pouvaient expliquer la structure de parenté7 obser-vée dans la nature. Lorsque Darwin mourut, en 1882, il fut enterré dans l’Abbaye de Westminster en compagnie des rois et reines, des grands écrivains, des Premiers Ministres et d’autres scientifiques célèbres comme Isaac Newton.

La filiation communeL’une des plus grandes réussites de Charles Darwin fut

de montrer que toutes les espèces vivantes, hommes com-pris, sont reliées les unes aux autres comme des cousins sur un arbre généalogique. Pour sa démonstration, il utilisa les différents modèles d’organes présents dans la nature et dont les similitudes avaient si souvent intrigué les naturalistes.

Au milieu du xixe siècle, les anatomistes sont devenus conscients du fait que, derrière la diver-sité de la vie, il y a des grands thèmes communs. Regardons un peu, par exemple, les nageoires du phoque, les ailes de la chauve-souris et nos propres bras (voir figure 2.1). Le phoque utilise ses membres pour nager dans l’océan, la chauve-souris s’en sert pour voler dans les airs, nous utili-sons nos bras pour faire la cuisine, coudre, écrire, faire de la chirurgie ou piloter un engin spatial. Ces appendices ont donc des fonctions très différentes, mais ils ont physiologiquement de grandes similitudes. Les os, par exemple, sont arrangés de la même manière. Un os long (l’humérus)

6 NdT. Une des versions françaises de La Filiation de l’homme est parue chez Syllepse, Paris, en 1999, traduction française de Michel Prum.7 NdT. Les Anglo-Saxons utilisent deux termes, pattern et process, difficiles à traduire et d’ailleurs régulièrement utilisés tels quels dans les

réunions scientifiques francophones sur l’évolution biologique. En biologie de l’évolution, pattern signifie « structure de parenté » telle qu’on peut l’objectiver dans un arbre phylogénétique (voir Figure 4.1.) alors que process concerne « le processus par lequel se produit l’évolution », c’est-à-dire la spéciation qui fait intervenir dif férenciation et divergences (voir Pascal Tassy. Ch. 16. Darwin et la phylogénétique : hier et aujourd’hui. In Les mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution. Sous la direction de Thomas Heams et coll. Sylvestre ed., Paris, 2009. Pp. 359-379).

À son retour en Angleterre, Darwin commença à développer sa théorie de l’évolution dans ses carnets de notes. Le dessin ci-dessus réalisé en 1837 est un arbre illustrant comment différentes espèces évoluent à partir d’un ancêtre commun.

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s’étend depuis l’épaule. À son extrémité, il rencontre deux os fins et parallèles (le radius et le cubitus) et les deux os se recourbent pour former le coude. Aux extrémités du radius et du cubitus se trouve un paquet de petits os formant le poignet. Le même groupe d’os se retrouve dans les « poignets » de chaque espèce. Dans le prolongement du poignet se trouvent cinq doigts. Bien évidemment, chaque os donné d’une espèce est différent de son correspondant dans une autre espèce. L’humérus du phoque est court et épais, alors que celui de la chauve-souris ressemblerait plus aux baguettes d’un restaurant chinois. Néanmoins ces différences n’enlèvent rien au fait que l’organisation de ces membres est très similaire. Les naturalistes appellent cela des « homologies ».

Qu’est-ce qui peut bien rendre compte d’un tel mélange de ressemblances et de différences ? Au xixe siècle, certains anatomistes pensaient que chaque espèce avait été créée selon une sorte

Figure 2.1. Les chauves-souris, les humains et les phoques ont des membres semblables qu’ils utilisent pour des fonctions différentes. Les os d’une espèce correspondent aux os d’une autre. Pour Darwin cette similarité est un signe d’une ascendance commune.

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d’« archétype », c’est-à-dire selon un plan de base autour duquel s’ajoutaient quelques variations. Darwin préférait une explication à la fois plus simple et moins transcendantale : les phoques, les chauves-souris, les hommes partageaient un même ancêtre et celui-ci avait des membres avec des poignets et des doigts. Cet ancêtre avait eu des descendants formant plusieurs lignées. Dans cha-cune d’elle, les membres ont évolué mais l’héritage sous-jacent de cet ancêtre commun a survécu.

La grande idée de Darwin, la descendance avec modifications, fut renforcée par le fait que de nombreuses homologies étaient retrouvées ensemble dans les mêmes groupes d’espèces. Les chauves-souris, les phoques et les humains, par exemple, n’ont pas que des membres en commun. Ils ont également un système pileux et, pour chacune de ces espèces, les femelles produisent du lait pour nourrir leur progéniture. Les taxonomistes utilisent ces traits communs pour classer les humains, les chauves-souris et les phoques dans une même catégorie, celle des mammifères8. Darwin alléguait que ce classement des espèces grâce à leurs points communs était seulement rendu possible par l’existence d’un même ancêtre. Alors que chaque espèce peut développer ses propres caractéristiques (nous ne pouvons pas voler, par exemple, comme les chauves-souris), nombre de traits sont issus d’un même ancêtre et cet ancêtre a lui aussi un ancêtre en com-mun avec une autre espèce. Par exemple, les humains partagent certaines homologies avec les

8 Les détails de la méthode utilisée actuellement pour la classification du vivant, la cladistique, se trouvent dans le livre de Guillaume Lecointre (2001). La méthode consiste à rechercher des caractères dits indicatifs dans des échantillonnages taxinomiques, à bâtir des matrices de caractère et à explorer les arbres phylogénétiques possibles.

Figure02_07.2

File nameGillArches

Carl ZimmerThe Entangled Bank

Final size (w x h)35p x 25p

Date (M/D/Y)02/13/09

Pass: ___1st ___2nd ___ 3rd ___4th

Author's review___ okay___ correctionsInitials/date:

29 joursRequin adulte 49 jours 56 jours

REQUIN HUMAIN

IIIIVV

III

VI

CarotideexterneCarotideinterne

Ductusarteriosus

Aorte

Figure 2.2. Les poissons ont des séries de vaisseaux sanguins interconnectés pour absorber l’oxygène dans leurs branchies. Les vaisseaux sanguins des embryons humains (à 29 jours) croissent de la même manière, mais, plus tard, ils seront modifiés de façon à absorber l’oxygène à travers leurs poumons.

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poissons : nous avons en commun des yeux avec le même système optique constitué d’une lentille, d’une rétine et d’un nerf. En outre, nous avons un crâne, un foie et plusieurs autres organes en commun.

Bien entendu, parmi les mammifères, les espèces diffèrent en bien des points. Les vertébrés terrestres ont tous des poumons. C’est aussi le cas des vertébrés qui sont retournés à l’océan, comme les baleines et les phoques. Plusieurs poissons respirent avec l’équivalent des poumons, mais ils ont aussi des branchies qui leur permettent d’extraire l’oxygène en solution dans l’eau. Les vertébrés terrestres n’ont jamais de branchies.

Darwin jugea que toutes ces différences n’étaient pas aussi essentielles qu’on pouvait le pen-ser. Dans certains cas, en effet, les homologies n’étaient apparentes qu’à l’état embryonnaire, pas à l’état adulte. Au stade embryonnaire, on trouve chez les poissons comme chez les vertébrés terrestres les mêmes séries d’arches à proximité de la tête. Chez les poissons, ces arches deviennent les branchies. Chez les vertébrés terrestres, comme les humains, elles contribueront à former un certain nombre de structures dans la tête et dans le cou, comme la mâchoire inférieure. L’embryon humain développe d’abord des vaisseaux sanguins selon un schéma comparable à celui des branchies du poisson, ce n’est que plus tard que ces vaisseaux seront modifiés (Figure 2.2). Darwin pensait que ces arches étaient analogues et provenaient d’un ancêtre commun. Chez nos ancêtres, les arches qui ont donné naissance aux branchies ont ensuite évolué pour occuper une nouvelle fonction à l’état adule.

Sélection naturellePour Darwin, les différents modèles biologiques, ainsi que les homologies, les registres fos-

siles et autres peuvent s’expliquer par le fait que ces données sont héritées d’un ancêtre com-mun, en d’autres termes par l’évolution. Pour tenir compte de l’évolution, les prédécesseurs de

Darwin faisaient appel à des mécanismes mystérieux agissant à long terme. Lamarck, par exemple, affirmait que l’histoire de la vie suivait une tendance générale vers des formes plus élevées. Plusieurs biologistes allemands du début du xixe  siècle pensaient que la vie évoluait à la façon d’un embryon dans l’utérus, c’est-à-dire de la simplicité vers la complexité. Darwin, lui, considérait un tout nouveau mécanisme pour piloter ce processus ; ce qui rendait les idées de Darwin ou de Wallace intéressantes, c’était qu’elles n’étaient pas seulement naturelles mais aussi observables. Darwin appelait cela « sélection naturelle ».

Darwin et Wallace puisaient tous deux leur inspiration chez un prêtre anglais, Thomas Robert Malthus. En 1798, Malthus avait publié un ouvrage intitulé Essai sur le principe de population, une mise en garde contre les effets d’une politique d’aide à la pauvreté fatalement vouée à l’échec parce que la croissance de sa population dépassait toujours les capacités d’une nation à produire suffisamment de nourriture. Un pays peut facilement doubler de population en quelques dizaines d’années, mais sa production alimentaire ne peut croître aussi vite. Il en résulte famine et misère pour tout le monde ou presque. Malthus pensait que seuls les individus capables de s’adapter aux besoins de la société pour produire un travail utile seraient aptes à survivre et à se reproduire.

Darwin reconnaissait que certains traits évoluaient non pas parce qu’ils aidaient l’organisme à survivre mais parce qu’ils lui permettaient de s’accoupler plus souvent. Dans certaines espèces les scarabées possèdent d’énormes cornes qu’ils utilisent pour se mesurer à d’autres mâles et attirer ainsi les femelles.

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Lorsque Darwin et Wallace prirent connaissance des œuvres de Malthus, ils réalisèrent tous deux qu’animaux et plantes devaient subir ce même genre de pression. Il ne faut que quelques semaines à l’œuf de mouche pour atteindre la maturité, cela signifie que l’espèce peut se déve-lopper beaucoup plus rapidement que la nôtre. Heureusement, le monde n’est pas enseveli sous une épaisse couche de mouches car aucune espèce n’utilise totalement son potentiel reproductif. De nombreux individus meurent avant l’âge adulte. Les mouches sont vulnérables à la sécheresse et aux hivers froids ainsi qu’à bien d’autres agressions environnementales, et leurs ressources ali-mentaires ne sont pas infinies. Chaque individu est en compétition pour les ressources limitées nécessaires à sa survie, bien que cela soit parfaitement inconscient.

La survie et la reproduction n’ont pas lieu seulement par chance. Si un animal ou une plante possède une caractéristique qui l’aide à mieux se développer dans son environnement, il peut lais-ser plus de descendants derrière lui que les autres individus de son espèce. Ces traits se répandront alors de génération en génération (Figure 2.3).

Pendant que Darwin se débattait avec sa théorie, il passait aussi beaucoup de temps avec des éleveurs de pigeons pour apprendre leurs méthodes de sélection. Afin de produire de nou-velles variétés, par exemple des pigeons avec de grandes plumes ébouriffées autour du cou ou des pigeons avec un plumage blanc brillant, les éleveurs sélectionnent à chaque génération quelques oiseaux possédant les traits désirés et, de génération en génération, la marque devient de plus en plus prononcée.

Générations

Figure 2.3. La sélection naturelle survient parce que, dans une espèce, certains individus sont mieux adaptés à leur environnement que d’autres. Du fait qu’ils vivent plus longtemps, ils ont une descendance plus importante. Leurs traits deviennent de plus en plus communs au fur et à mesure des générations. Dans ce diagramme, les oiseaux sombres sont mieux adaptés parce que leurs prédateurs les voient moins bien que les oiseaux clairs.

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Darwin voyait dans ce procédé une analogie avec ce qui survient dans la nature. Les éleveurs de pigeon sélectionnent artificiellement certains animaux pour la reproduction. La nature, pour sa part, sélectionne les individus les plus aptes à survivre dans les conditions locales. Pourvu qu’il y ait assez de temps, disaient Darwin et Wallace, la sélection naturelle peut fabriquer de nouvelles parties du corps comme les ailes ou les yeux.

Au-delà de la sélection naturelle Un siècle et demi après Darwin, les biologistes ont maintenant définitivement établi

que la sélection naturelle est bien une force qui existe dans la nature (chapitre  6), mais Darwin lui-même soulignait que la sélection naturelle ne résumait pas à elle seule la totalité

de l’évolution. Aujourd’hui, les biologistes reconnaissent qu’une par-tie importante de notre matériel génétique a été modifiée par un cer-tain nombre de coups du hasard regroupés sous la bannière de « dérive génétique ». Beaucoup d’espèces animales ont été également façonnées par une forme spéciale de sélection, appelée « sélection sexuelle » par Darwin. Dans plusieurs espèces, les femelles sont attirées par des mâles possédant certains atours comme des plumes éclatantes ou d’énormes pinces. Ces traits distinctifs et attrayants n’aident pas les mâles à sur-vivre et même, dans certains cas, ils peuvent les rendre plus vulné-rables aux prédateurs. Dans le chapitre 12, nous verrons comment ces données plutôt extravagantes ont pu apparaître.

Il y a donc 150 ans que L’Évolution des espèces a été publié et, à cette époque, l’ouvrage avait déjà été vigoureusement défendu. La sélection naturelle et la sélection sexuelle sont des réalités qui peuvent être obser-vées dans des organismes vivants, mais cela ne signifie pas que Darwin savait tout sur l’évolution en 1859. L’héritabilité des traits était essen-tielle dans sa théorie alors que l’on ne connaissait pas à l’époque les bases moléculaires de l’hérédité. Darwin pensait qu’il existait des espèces fos-siles de transition, comme les baleines à pattes, ces espèces existent mais il a fallu beaucoup de temps avant qu’on ne les découvrît. Ce fut un peu la même histoire avec Isaac Newton qui ignorait la structure cachée de

l’atome, cela n’a pas empêché le savant d’ouvrir une voie toute neuve pour des générations de physiciens, comme l’a fait Darwin pour toute une génération de biologistes.

Il y a 150 ans que Charles Darwin établit les bases de sa théorie de l’évolution. Ses déductions géniales sont maintenant à la base de la biologie moderne.

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En résumé

� Aux xviie et xviiie siècles, les naturalistes ont imaginé différents systèmes pour classifier la vie et reconnaître dans les fossiles des vestiges du vivant.

� La science utilise des évidences pour construire des hypothèses, prédire des phénomènes naturels et organiser la connaissance qui a été générée de cette manière.

� Buffon proposa que la Terre était très ancienne et que la vie avait changé graduellement durant son histoire.

� Cuvier contribua à établir que de nombreux fossiles sont des restes d’espèces éteintes.

� Les registres géologiques ont mis en évidence toute une succession d’espèces différentes ayant vécu sur Terre.

� Jean-Baptiste Lamarck développa la première théorie de l’évolution basée sur l’hérédité des changements acquis.

� Charles Darwin et Alfred Russel Wallace ont développé une théorie de l’évolution basée sur la sélection naturelle.

� L’homologie est l’existence dans différentes espèces de similarités héritées à partir d’un ancêtre commun.

� Les comparaisons entre embryons peuvent révéler des homologies qui ne sont pas évidentes à l’état adulte.

� La sélection naturelle est le processus par lequel des individus possèdent des traits héritables qui sont mieux adaptés à leur environnement. Ils laissent ainsi une descendance plus nombreuse possédant ces traits. Inversement, les traits ayant des effets délétères deviennent de plus en plus rares parce que les organismes qui les possèdent ont moins de descendants capables de vivre assez longtemps pour se reproduire.

� Darwin pensait que la sélection naturelle n’est qu’un des processus responsables de l’évolution de la vie.

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Ce que racontent les roches

3

Ci dessus : la géologue Abigail Allwood et ses collègues ont découvert en Australie des roches de 3,4 milliards d’années (à gauche en haut) qui paraissent être des fossiles de petits tapis de microbes appelés stromatolithes (à gauche en bas). Ce sont les plus anciennes traces de vie sur Terre.

Abigail Allwood a effectué des recherches sur les clés de l’évolution dans un des endroits les plus éloignés et les plus inhospitaliers de

la planète. Allwood est paléontologue et travaille au laboratoire « Jet Propulsion » de la NASA ; elle est allée avec ses collègues, dans l’Australie profonde, là où l’on peut encore trouver beaucoup de grands lézards Goanna à langue bleue et des cacatoès Rosalbin (Galah) mais virtuellement aucun humain.

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Ce merveilleux bricolage36

L’eau y est rare parmi les affleurements et les collines dénudées et les journées y sont extrê-mement chaudes. Le nom de l’endroit où travaille Allwood ressemble à une sinistre plaisanterie puisque c’est Pôle Nord !

Allwood fit de longues randonnées dans les rochers, prenant des photos et prélevant au mar-teau des morceaux de roches pour les étudier plus à loisir chez elle. Rien dans ces rochers ne paraît vraiment vivant à un œil inexpérimenté. La seule chose notable était leur aspect en fines couches qui s’incurvaient ou s’affaissaient, formant d’étranges circonvolutions. Certaines ressemblaient à des cônes de crème glacée renversés, d’autres à des boîtes à œufs.

Que pouvait-on bien tirer de ces observations pour mieux comprendre la vie ? C’est peut-être difficile à comprendre mais les recherches d’Allwood indiquent en fait que ces mystérieuses bandes de roches étaient, par le passé, grouillantes de vie. Elles ont en effet été formées par des tapis de bactéries qui s’étendaient dans la profondeur de mers peu profondes, mais ce qui est particulièrement frappant concernant ces roches, c’est leur âge. Elles ont en effet 3,43 milliards d’années, c’est-à-dire qu’il s’agit là des plus anciennes traces de vie sur Terre.

Allwood fait partie des milliers de scientifiques qui serpentent la planète à la recherche de traces de l’histoire de la vie. Ensemble ils ont créé un vaste registre — depuis les fossiles, les molécules et même les atomes — qui raconte comment la vie est apparue sur la Terre, com-ment elle a prospéré, comment elle s’est diversifiée, comment elle a subi des extinctions, et comment elle a continué à évoluer depuis au moins 3,5 milliards d’années, ne donnant que tout récemment, il y a 200 000 ans, naissance à une nouvelle espèce de singes bipèdes, notre propre espèce, Homo sapiens (les principales étapes de l’histoire de la vie sont résumées à la fin de ce livre).

L’ancienne TerreCharles Darwin est surtout connu comme biologiste de l’évolution, mais ce fut en tant

que géologue qu’il atteignit la renommée après son voyage sur le HMS Beagle. Ce que Darwin apprit sur les roches pendant son voyage l’aida à façonner ses idées concernant la vie. Les roches préservent en effet quelques-uns des témoins les plus importantes concernant l’évolution. Pour Darwin, ces roches apportaient la preuve que la Terre était très ancienne, beaucoup plus ancienne que les quelques milliers d’années que lui donnaient les textes bibliques, bien plus âgée que ne le pensaient les scientifiques de son temps. Selon Darwin, l’histoire de la Terre est un processus qui s’est déroulé très lentement, et les registres géologiques nous apprennent que la Terre était suffi-samment ancienne pour qu’un tel processus ait pu graduellement engendrer la diversité de la vie.

Malheureusement, pas plus Darwin que ses amis géologues du xixe siècle n’avaient les moyens de déterminer avec précision l’âge d’un fossile particulier ni celui d’un rocher. Ils ne pouvaient qu’estimer grossièrement le temps nécessaire pour qu’émerge une formation géologique en se basant sur la vitesse à laquelle des sédiments s’accumulaient sur le bord des rivières ou sur les côtes. Certains scientifiques rejetaient ce type d’argument et le critique le plus célèbre était le physicien William Thomson, Lord Kelvin.

Thomson pensait que le monde ne pouvait pas être aussi ancien que certains scientifiques, comme Darwin, le prétendaient. Son argumentation était basée non pas sur la formation des roches mais sur leur température. Supposons, disait Thomson, que la Terre ait été au tout début une sorte de grosse balle en fusion. Un rocher chaud se refroidit à une certaine vitesse, et l’on peut, en mesurant la température d’un rocher, savoir depuis combien de temps il se refroidit. Les roches de la surface de la planète ne peuvent fournir une mesure valable parce qu’elles se

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Ce que racontent les roches 37

réchauffent au soleil le jour et refroidissent la nuit ; en revanche, les roches situées tout au fond des puits de mine se maintiennent toute l’année à une température chaude constante. À partir de mesures faites sur des roches situées dans les profondeurs des mines, Thomson détermina que la Terre ne pouvait guère dépasser les 20 millions d’années, un âge bien en deçà de l’âge proposé par Darwin.

Darwin avait pu réfuter la plupart des critiques exceptées celles de Thomson. Au plus fort du combat pour défendre sa théorie, Darwin a écrit : « puis apparut Thomson tel un spectre odieux ».

Thomson, comme on le montra plus tard, avait tort. Trente années après qu’il eut estimé l’âge de la Terre au moyen de mesures de la température, on découvrit en effet que la Terre était réchauffée par la radioactivité qui est une forme d’énergie libérée par des atomes instables. Vers 1900, des physiciens découvrirent alors qu’ils pouvaient utiliser ces atomes instables pour déterminer le véritable âge de la Terre. La Terre a en fait 4,55 milliards d’années. Les scienti-fiques peuvent aussi utiliser la radioactivité pour mesurer isolément les âges des roches et des fossiles qu’elles contiennent. Ils comprirent que les estimations de Darwin étaient bien plus proches de la réalité que celles de Thomson. (Pour plus de détails sur ces horloges radioactives voir l’encadré plus loin.)

Un immense muséePour Darwin les fossiles étaient l’une des bases de l’évolution, mais il savait aussi que

certains critiques essaieraient d’utiliser le matériel fossile pour le défier. Par exemple, com-ment se faisait-il que l’on n’ait pas trouvé de fossiles pour chacune des étapes de l’évolution lors du passage d’une espèce à l’autre ? Darwin écrivit dans L’Évolution des espèces : « Je crois que la réponse se trouve principalement dans le fait que les registres fossiles sont loin d’être parfaits, bien moins parfaits qu’on ne le pense habituellement ». « La croûte de la Terre est un immense musée, mais les collections naturelles ont été faites de façon imparfaite et seu-lement sur des intervalles de temps extrêmement longs ».

Ces 150 dernières années, des scientifiques ont bien confirmé que les registres fossiles étaient incomplets et se sont efforcés de comprendre pourquoi certains êtres vivants ne pou-vaient pas se pétrifier et pourquoi d’autres, les plus rares, le pouvaient. L’étude de la fossi-lisation consiste à analyser la décomposition des animaux et d’autres organismes morts et à reproduire certains des processus chimiques qui aboutissent à la transformation des tissus vivants en roches.

La plupart des organismes ne se fossilisent pas, tout simplement parce qu’ils sont man-gés par d’autres organismes. Des animaux comme les hyènes et les vautours se nourrissent de charognes faites de muscles et d’organes sur des carcasses  ; les insectes, les bactéries et les champignons travaillent plus lentement sur les restes. En quelques mois, la plupart des cadavres sont ainsi minutieusement dévorés, piétinés, desséchés au soleil ou détrempés par la pluie de sorte que rien ne reste qui puisse un jour devenir un fossile. La même histoire existe pour les animaux marins. Les créatures molles, comme les méduses, en général, se désintègrent.

Les animaux entourés d’une carapace ou d’une coquille, comme les homards ou les palourdes, sont percés ou décortiqués par les prédateurs, leurs restes sont laissés tels quels et parfois dispersés assez loin par les courants. Seule une tout petite partie des organismes qui meurent chaque année est préservée de l’oubli. Parfois, il leur arrive de tomber dans un lac

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Ce merveilleux bricolage38

Les horloges radioactivesTous les atomes sont composés de trois types de particules : les protons, les neutrons, les électrons. Les atomes de chacun des éléments ont un nombre fixe de protons. L’hydrogène possède un proton, l’hélium en a deux, le carbone six. À côté de leurs protons, les atomes possèdent des particules chargées neutres, les neutrons. Alors que les atomes d’un élément donné ont toujours le même nombre de protons, leur composition en neutrons est variable. La forme la plus commune de carbone sur Terre, le carbone 12, possède six protons et six neutrons, mais il y a des traces de carbone 13 et de carbone 14.

Les protons et les neutrons d’un atome sont un peu comme des piles de fruits à l’étalage d’un marchand de fruits et légumes : dans certains arrangements ils sont parfaitement stables, dans d’autres ils viendront tôt ou tard à s’écrouler. Quand un atome instable vient à perdre quelques-uns de ses protons, il devient un élément différent. L’uranium 238, par exemple, se décompose en libérant une paire de protons et une paire de neutrons, et devient ainsi thorium 234. Le thorium 234 est aussi très instable et, avec le temps, il se transforme en proactinium 234, qui, à son tour, peut se décomposer. Il faut que l’uranium 238 passe par treize intermédiaires pour acquérir une forme stable, celle du plomb 206.

La Terre, avec les autres planètes, s’est formée à partir d’un nuage de poussières en forme de disque. Parmi les composants de cette poussière, il y a de petites quantités d’éléments radioactifs qui ont rapidement commencé à se décomposer. Chaque fois qu’un atome radioactif se décompose, il libère un peu de l’énergie qui maintient ensemble les particules qui le composent. L’énergie libérée sert à chauffer les roches environnantes. Le résultat est que la radioactivité ralentit le refroidissement de la planète, ce qui, dans une certaine mesure, contredit ce qu’avait indiqué Thomson concernant l’âge de la planète.

Chaque isotope radioactif se décompose avec une vitesse spécifique appelée demi-vie. La demi-vie du carbone 14, par exemple, est de 5 730 ans ; cela signifie que si vous laissez un kilogramme de carbone 14 dans une capsule et imaginez quelqu’un qui puisse avoir accès à cette capsule dans 5 730 ans, la moitié du carbone 14 aura été décomposée ; si la capsule est enterrée à nouveau, on ne retrouvera qu’un quart du carbone 14 initial après 5 730 autres années.

À l’aube du xxe siècle, les physiciens et les géologues réalisèrent que l’étude de la demi-vie des éléments radioactifs allait permettre d’estimer l’âge des formations géologiques et ce de plusieurs manières. Plus vieille est une roche, moins elle contient d’éléments radioactifs originels. Toutefois, vous ne pouvez pas calculer l’âge des roches par

une mesure simple des éléments radioactifs et de leurs produits de dégradation. Imaginons, en effet, de la lave s’écoulant d’un volcan et formant une roche. La roche contient un isotope radioactif, le rubidium 87, qui va se dégrader très lentement en strontium 87 avec une demi-vie de 48,8 milliards d’années. Mais il est facile d’imaginer qu’il y avait déjà du strontium 87 dans la lave et donc que la roche contenait à la fois du strontium 87 et du rubidium 87 en proportions égales. La

roche s’est ensuite refroidie, et un mois plus tard vous allez mesurer les concentrations des deux isotopes. Si vous mesurez simplement leurs proportions, vous pourriez conclure que la roche est âgée de 48,8 milliards d’années, c’est-à-dire qu’elle serait quatre fois plus âgée que ne l’est l’univers lui-même.

Il existe heureusement un moyen de contourner le problème. Les chercheurs peuvent calculer l’âge des roches en mesurant le rubidium et le strontium en plusieurs endroits sur une même roche. Voici comment on procède. Une roche nouvellement formée est constituée par différents minéraux. La composition chimique de ces différents types de minéraux fait qu’ils contiennent des quantités variées

Au début du xxe siècle, les physiciens et les géologues réalisèrent que l’étude de la demi-vie des éléments radioactifs allait permettre d’estimer l’âge des formations géologiques de plusieurs manières.

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Ce que racontent les roches 39

de strontium et de rubidium. Certaines inclusions de minéraux seront très riches en rubidium et pauvres en strontium, d’autres au contraire contiendront beaucoup de strontium et peu de rubidium. Considérons maintenant le seul strontium dans ces minéraux. Imaginons maintenant qu’il s’agit d’un mélange de strontium 86 et de strontium 87, qui est le produit de dégradation du rubidium 87. Ces deux isotopes ont les mêmes propriétés chimiques. Peu importe donc la quantité de strontium présente dans chacun des minéraux de la roche, la proportion des deux isotopes du strontium sera la même lorsqu’ils proviennent de le même coulée de lave.

Une fois les roches définitivement constituées, il ne peut plus y avoir de strontium qui y pénètre. La seule source

de strontium sera alors la décomposition du rubidium 87, et, dans chaque particule de minéral, la vitesse de décomposition sera la même. C’est cette décomposition qui sera la cause de deux changements importants dans les proportions des atomes des minéraux. Les proportions de strontium 87 et de strontium 86 vont augmenter. En même temps, celles du rubidium 87 et de strontium 87 vont baisser (Figure 3.1).

Dans un échantillon de minéral qui a commencé avec peu de rubidium, ces deux changements seront de petite amplitude. Dans un échantillon minéral qui, au contraire, a commencé avec beaucoup de rubidium, les changements seront plus importants. Les géo-chronologistes peuvent reporter ces proportions sur un graphique, et, comme on peut le voir ci-après,

0

12

0

2

4

6

8

10

2 4Rubidium 87Strontium 86

8

Rubidium 87 Strontium 87

Strontium 86

Roche

Minéraux

Temps 0

Temps 1

Temps 0

Temps 1

Temps 0

Temps 1

6

Stro

ntiu

m 8

7St

ront

ium

86

Stro

ntiu

m 8

7St

ront

ium

86

0

12

0

2

4

6

8

10

2 4 86

Figure 3.1 En comparant des grains de minéraux sur une simple roche, les géologues peuvent estimer son âge. À gauche : une roche contient un mélange d’atomes de rubidium et de strontium.

En haut à droite : les proportions d’atomes et d’isotopes sont reportées sur un graphique. Le rapport rubidium/strontium varie d’un point de la roche à l’autre, mais, puisque les différents isotopes ont les mêmes propriétés chimiques, le rapport des isotopes du strontium est le même d’un point à l’autre de la roche.

En bas à gauche : avec le temps, certains des atomes de rubidium se décomposent en strontium 87. La quantité de strontium 86 reste la même. Le résultat est que le rapport strontium 87 sur strontium 86 augmente partout dans la roche. Mais ce rapport augmente plus dans les parties de la roche qui avaient initialement une proportion plus élevée de rubidium 87.

En bas à droite : si le rubidium se décompose en strontium 87, la droite du graphique bouge dans le sens inverse des aiguilles d’une montre et, en mesurant l’angle formé par les deux lignes, les géologues peuvent estimer l’âge de la roche (adapté de Miller, 2000).

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Index

Le lecteur trouvera en encart page 5 la liste des paragraphes concernant l’évolution de l’homme.

Symbolesα-cristalline 180, 181

Aabeille 232, 243acacia 252Acanthostega 64, 66accouplement 73, 141, 193, 197,

200, 269, 277, 278, 280, 282, 283, 284, 285, 292, 293, 376, 377

achromatopsie 316acides aminés 85, 86, 87, 88, 145,

151, 153, 154, 160, 161, 164, 251, 253, 311, 376, 377

acide urique 328, 329, 330, 331actinoptérygiens 63, 139, 185,

186, 373, 378activité humaine 240, 243ADN VIII, 2, 3, 6, 7, 8, 13, 46,

61, 62, 83-85, 87-94, 98, 103-107, 112, 117, 118, 125, 126, 128, 133-143, 145, 147, 149, 151-155, 163, 165, 187, 191-193, 197, 199, 204-206, 209-212, 217, 221, 233, 243, 255, 262-267, 271, 273, 283, 293, 294, 304, 309, 310, 311, 315-317, 322, 324, 328-330, 335-337, 343, 353, 373-377

anonyme 87mitochondrial 141, 262

Afrique 20, 63, 77-80, 84, 133, 134, 137, 140, 141, 145, 155, 191-193, 204, 205, 209-212, 218, 220, 258, 265, 281, 287, 306, 310, 311, 316, 317, 349, 354, 361, 374

âge 2, 11, 24, 31, 36-41, 54, 125, 126, 147, 148, 149, 155, 186, 194, 211, 225, 226, 238, 287, 293, 301, 320, 321, 341, 343

agent pathogène 308, 309Agrawal, Anurag 256aigle 193, 207

chauve 283d’Amérique 193, 207

aire de Broca 349, 358, 359, 360akènes 124algues vertes 46, 264allantoïne 329, 330, 331allèle 92, 94, 95, 98, 103, 106,

107, 109-115, 118, 119, 126, 128, 130, 137, 149, 158, 195, 210-212, 272, 273, 310, 311, 316, 375, 377

A 118, 119allèle D 211S 118, 119

allergie 326allopolyploïdie 203, 213Allwood, Abigail 35, 36, 45, 46,

382altruisme 291, 292, 339Alvarez, Walter 238Ambulocetus 1, 7, 8, 9Amish 316, 317amniotes 67amour X, 283, 398amplificateur 89

amygdale 351anaérobie 237ancêtre commun 3, 25, 27, 29,

30, 33, 54, 59, 60, 66, 69, 74, 81, 87, 117, 134-139, 142, 143, 146, 148, 150, 152, 154, 155, 162, 163, 165, 171-174, 177-179, 184, 185, 187, 201, 204, 210, 211, 216, 233, 253, 260, 262, 265, 303, 307, 329, 336, 340, 341, 346, 347, 354, 374

Anderson, Bruce 258âne 194, 293anémie 118, 119, 128, 310, 315,

321falciforme 118, 119, 128, 310,

315, 321anémone de mer 179Anisakis 11anneau d’espèces 197, 213antibiotiques 114, 243, 302, 312,

313, 314, 315, 318, 325, 326, 327, 328, 331, 332

Aplodotia rufa 227apoprotéines 153Apoyo (lac) 199, 200apprendre X, 342, 343, 344, 345,

403apprentissage 343-345, 355, 356,

363, 364arachnides 218araignée 50, 232, 286arbre de Joshua 260

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Ce merveilleux bricolage406

arbre évolutionniste 2, 7, 45, 59, 60, 62, 66, 81, 134, 135, 139-142, 144, 148, 149, 154, 162, 163, 176, 186, 204, 207, 209, 211, 217, 253, 254, 256, 262, 303-305, 307, 332, 348

arbre phylogénétique 2, 27, 59arbres de la vie 3arcade sourcilière 74archées 205, 206, 207, 213Archéoptéryx 70, 72arches 30, 49, 184, 346Arctique 11, 57Ardipithecus 77Arendt, Detlev 178argon 40, 257ARN VIII, 61, 84, 87, 88, 89, 148,

153, 154, 165, 167, 172, 173, 264, 293, 304, 315, 373, 375-377

du virus 153ARNm (acide ribonucléique

messager) 87, 88, 89, 315Arnold, Stevan 342arthropodes 49, 171, 172, 217,

223, 230-232asexué 117, 118, 271, 272, 275astéroïde 238asthme 325, 327, 328attaque cérébrale 300Australie 157, 184, 216, 220, 243,

247, 281, 308, 316, 324, 341, 374

Australopithecus 77, 78, 79afarensis 77, 78, 79africanae 77

Bbabouin 153, 208, 355bactéries 2, 5, 11, 18, 36, 37, 42-

46, 49, 54, 55, 61, 87, 88, 90, 92, 102, 103, 113, 114, 116-118, 121, 125, 135, 158-162, 192, 205-208, 213, 234, 237, 243, 244, 251-253, 255-257, 262-264, 267, 271, 273-275, 299, 302, 306, 308, 309, 310-315, 318, 326-328, 331, 337-340, 343, 373, 376, 377

photosynthétiques 263, 264

baleine 1, 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 176

à dents 9à fanons 11

barbes 171barbules 171bardot 293barrière géographique 194, 197,

200base 5, 25, 29, 32, 74, 85, 90, 94,

97, 102-104, 137, 150, 160, 163, 169, 171, 177, 194, 195, 209, 249, 278, 283, 331, 346, 347, 351, 393, 399

Basilosaurus 9Baumannia cicadellinicola 253Beagle 16, 24, 25, 36bébé 286, 300, 301, 342, 353bec VIII, 25, 69, 70, 122-124,

167, 169, 185, 342, 343, 358, 374, 390

Bell, Graham 313Benkman, Craig 258bernacle 250bilatériens 173, 174, 177-180,

187, 373-375biodiversité IX, 4, 136, 215-217,

220-222, 227, 239, 241, 243, 244, 260, 267

biogéographie 220, 245biomarqueurs 44, 54, 55biomasse 46bipédalisme 75Blaser, Martin 326Blob 47BMP2 170, 171BMP4 168, 169, 173, 174, 374boîte de Petri X, 306Bottjer, David 45bouchon de mucus 284Boyer, Sarah 217brachiopodes 236branchies 6, 8, 29, 30, 49, 58, 60,

64, 66, 184, 346Braun, Allen 359Brennan, Patricia 269, 270, 285,

286Brenneman, Rick 191, 192, 204,

205, 206, 392bricolage I, III, VI, VII, 67, 385Brno 93

Brodie, Edmund 254, 255, 259, 260

Brouat, Carine 252bryozoaires 45, 223, 224Bt (Bacillus thuringiensis) 129,

388buffle 282Buffon, Georges-Louis Leclerc de

19, 20, 22, 24, 33, 381Buri, Peter 110Busch, Jeremiah 276bw 110, 111, 112bw75 110, 111, 112Byrne, Richard 357

Ccacatoès 35Caenorhabditis elegans 340, 401calmar 174, 181, 232, 239calmoduline 168, 169caltrop 122Cambrien 47, 49, 55, 217, 231,

232, 234, 235canard 69, 269, 270, 285, 293canaux ioniques 255, 259cancer X, 105, 266, 318-320, 322,

327-329, 331, 332cannibalisme 289carbone 12 38, 43carbone 13 38, 43carbone 14 38, 40, 41Carbonifère 217Carroll, Lewis 274carte de restriction 135casse-noix d’Amérique 258castor des montagnes 227, 228,

230Cavalli-Sforza, Luigi Luca 109,

110, 141, 387, 388, 402CCR5 311Cénozoîque 217centroïde multivarié 224Cercle arctique 57, 62Cercocebus torquatus atys 145cerebellum 346, 347cerveau X, 3, 4, 12, 49, 54, 59,

75-78, 81, 151, 154, 158, 163, 164, 175, 177, 178, 181, 184, 208, 211, 304, 307, 337, 339, 340, 346-359, 361-365, 376, 403

cétacés 13, 139

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Index 407

Chamaesyce amplexicaulis 122, 124

champignon 2, 11, 37, 46, 49, 50, 61, 205, 243, 244, 262, 276, 302, 312, 331, 373, 374

changements climatiques 237, 243

chant X, 278, 397charbon 41, 43, 241

boule de 43chat 59, 304, 326châtaigniers 50

rouille des 50chauve-souris 5, 27, 28, 29, 53,

221, 251, 305, 306Cheetham, Alain 223chenille 256Chen, Yu 326Cheptou, Pierre-Olivier 124cheval 183, 293chevrotain 7chimpanzé 54, 74, 76-78, 137-

139, 144, 145, 151, 155, 208, 253, 286, 303, 320, 329, 336, 354, 355, 357, 359-362

choanoflagellés 340-342chondrichthyens 63chorde 346chorée de Huntington 321chromosome 87, 88, 91-93, 98,

103, 125, 126, 173, 201, 374, 376, 377

sexuel 141cicadelle 252, 253, 255cichlidé 199, 229, 231, 286

à flèche 199Midas 199

cilium 177citrate 159, 160civette 304, 305clade 59, 81, 145, 374, 377, 378cladistique 29, 59cladogramme 59, 62, 81, 136climat 227, 236, 237, 239, 243Cloudina 234cnidaire 178, 179CO2 242, 244Coates, Michael 183coccyx 74codons non synonymes 146codons synonymes 146

cœlacanthe 63, 64, 81, 139cœur 163-165, 192, 324, 358, 380coévolution 248, 249, 252, 253,

255-258, 260, 261, 264, 266, 267

Cohan, Frederick 207colon 320colonne vertébrale 59, 74, 169,

174combinaisons 94, 98, 106, 121,

125, 167, 174, 275combustible fossile 241commensal 250, 251communs 256comportement X, 3, 5, 13, 18,

72, 81, 107, 194, 228, 278, 281, 292, 323, 328, 335-340, 342, 343, 346, 353, 357, 364, 402

concept phylogénétique d’espèce 203

cônes 250, 258conflit sexuel X, 284-286, 292-

294, 323, 324, 332, 374, 401

conscience X, 244, 335continent 217, 218, 220, 245convergence 185, 187Cooper, Tim 273, 274Copley, Shelley 160coq 278, 285coquille Saint-Jacques 174, 177coraux mutualistes 261cordon spinal 173cortex 347-351, 353, 355, 358,

359, 363cérébral 347, 348, 351, 353,

355, 363neuro-sensoriel 350somato-sensoriel 347-349

couche d’origine volcanique 41couleuvre 165, 255, 259, 342, 343

rayée 165cousins 11, 27, 54, 79, 102, 227,

244, 291, 351, 354coût du sexe 271Coyne, Jerry 200crabe 250

violoniste 277, 282crâne 3, 4, 7, 30, 41, 58, 59, 67,

69, 76, 77, 80, 346, 351, 361, 376

Créateur V

créationnisme 176, 177créatures molles 37Crépis de Nîmes 124Crepis sancta 124, 388Crétacé 217, 238, 239crevettes 196, 197cristalline 175, 180, 181, 187, 188crochets 158, 165, 166cross-over 91, 92, 93crotamine 162, 163, 164crustacés 49, 232cryptes 320cubitus 28, 64, 72culture génétiquement modifiée

129Cuvier, Georges 20, 22, 23, 33,

380, 381cynodontes 69cytomégalovirus 303

DDaeschler, Ted 57Dagan, Tal 207Danio rerio 151danse X, 193, 278, 397Daphné major 122Daphnia magna 274Dart, Raymond 76Darwin, Charles V, 2, 6, 13, 15,

16, 24, 25, 27, 32, 33, 36, 59, 70, 74, 113, 174, 176, 192, 248, 381

dauphin 6, 184, 185, 193Decaestecker, Ellen 274, 275défensines 162, 163, 164Degnan, Bernard 341Deinonychus 73Denison, R. Ford 257dentaire 69dérive génétique 32, 110, 112,

113, 115, 126, 130, 134, 145, 146, 149, 150, 195, 211, 221, 227, 257, 260, 300, 316, 332, 375, 387

descendance avec modifications 2, 13, 29

descendance de l’homme 27Dévonien 64, 217diabète 325diatomée 223Dimetrodon 69

Zimmer4es.indb 41 02/02/12 12:22

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Ce merveilleux bricolage408

dinosaures VII, 45, 51-53, 70, 71, 72, 73, 81, 170, 171, 238, 239, 364, 380, 385

à plumes VII, 70-73, 385théropodes 72, 73

diopside 278dioxyde de carbone 237, 241,

242dipneustes 63, 81, 139, 140, 374disparition du corail 242Distaless 167distance génétique 201diversification 227, 245diversité 216, 222, 227, 230-234,

237, 239, 245génétique 141, 203, 205, 212,

316Dobzhansky, Théodosius 195dodo 221, 225, 240Dogons 287dopamine 352, 403dorso-rostral 61Doushantuo 41, 42, 46, 47, 383Dpp 173, 174drépanocytose 5, 118, 310, 315drosophile 195, 200, 201Drosophilia melanogaster 266Drosten, Christian 304Duffy, David 97Dunkleosteus 49duplication de gènes 165, 169,

188durée de vie 5, 11, 225, 227, 278,

284, 308, 320, 322, 345dysenterie 312, 315dystrophie myotonique 316, 317

EEbert, Dieter 308, 309écailles 15, 58, 165, 170, 171, 258écosystème 234, 239, 243ecovar (ecological variant) 207écureuil 253, 258eczéma 327Eda 187Édiacariens 47, 374Ehrlich, Paul 243, 255, 256Eisenberg, Robert 194élaïosomes 260éléments Alu 138, 139, 353éléments mobiles 5, 90, 103, 138,

265, 266, 353éléphant de mer 277, 278, 283

Ellesmere 57, 58Elredge, Niles 223El Sidron 335, 336embryon 30, 46, 60, 67, 89, 163,

167, 169, 170, 173, 174, 186, 194, 271, 293, 294, 302, 317, 342

Emlen, Douglas 282émotions X, 350, 352, 353, 364,

403empreinte

épigénétique 293, 294, 301génétique 294, 296, 323parentale 295, 324

empreintes 70, 78, 149, 294, 323, 346

encéphale 12, 346ENCODE 87, 386enfants 74, 84, 92, 96, 97, 106,

115, 118, 119, 120, 126, 141, 211, 277, 278, 287, 290, 291, 293, 294, 301, 321, 323, 324, 326, 327, 352, 355, 358, 362, 363, 375

enhancer 89enzymes de restriction 135, 136épissage 315éponge 46, 47, 231, 234, 341, 342équilibre de Hardy et Weinberg

108, 109, 110, 118, 375éruption volcanique 236, 237,

238, 239, 245Erwin, Douglas 234escargots 47, 199, 200, 225, 242Escherichia coli 116, 117, 121,

134, 158, 159, 273, 274, 337, 387, 390, 397, 400

espèces V, VI, VIII, IX, 3-7, 9-13, 15-17, 20-27, 29, 30, 32, 33, 37, 43-47, 50, 51, 54, 55, 58, 59-63, 65, 66, 70, 74, 75-77, 103, 107, 121, 127, 134, 136-139, 142, 145-147, 149-151, 153-155, 159, 163, 165, 168, 169, 173, 174, 176, 177, 179, 184-187, 191-210, 213, 215-217, 220, 221, 222, 223, 224, 225, 226-232, 235-237, 239-245, 247-254, 256-263, 266, 267, 270, 271, 274, 276,

278, 279, 282, 284-287, 294, 296, 303, 307, 312, 314, 320, 326, 329-331, 336, 337, 340, 345, 349, 355-357, 373, 374, 376-380, 388, 392, 393, 396

essaim 337, 338, 339eucaryote 46, 205, 262, 263Eumycétes 178euphorbe 122Euplecte ardens 281Euplecte veuve-noire 281Eusthenopteron 64euthériens 68, 69évolution I, III, VI-X, 1-9, 11-13,

15, 16, 18, 19, 22-27, 30, 32, 33, 35-37, 45, 58, 59, 61, 62, 66, 67, 69, 73, 74, 76, 81, 83, 84, 90, 102, 103, 107, 109, 116, 117, 119, 129, 130, 134, 136-139, 141-143, 145-147, 149-155, 157-161, 163, 165, 169-172, 174, 176, 177, 179-181, 183-188, 192, 194, 195, 197, 201, 203, 204, 206, 208, 209, 211-213, 215, 216, 221-223, 225, 227, 231, 233, 234, 243-245, 248, 253, 256, 260, 269, 270, 271, 273-276, 279-281, 283-285, 287, 291-294, 296, 299-303, 305-308, 310-315, 317-321, 323, 324, 328, 331, 332, 335-339, 341-346, 353-356, 359-361, 363, 364, 373, 374, 377, 379, 380, 381, 384, 385, 387, 389, 391, 394, 399, 401, 405

du sexe 275, 294neutre 145, 146, 147, 150, 154,

155, 389Évolution des espèces 32, 37, 70Excoffier, Laurent 211, 212extinction 215, 217, 220, 222,

225, 227, 231, 235, 236, 237, 238, 239, 240, 241, 242, 243, 244, 245

de masse 235, 236, 237, 239, 243

Ezenwa, Vanessa 282

Zimmer4es.indb 42 02/02/12 12:22

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Index 409

Ffacteur de transcription 163, 167facultés sociocognitives 362famille X, 17, 21, 24, 50, 51, 92,

96, 97, 122, 146, 152, 163, 164, 165, 175, 178, 179, 216, 231, 232, 250, 252, 266, 269, 278, 287, 291, 292, 303, 305, 352, 354, 355, 358

famille de gènes 152, 354fasciculus arqué 359, 360, 363faucheux 217faune édiacarienne 47, 48, 55Finnegan, Seth 236Fishbein, Mark 256Fisher, Ronald 279Fitch, Walter 146ἀtness VIII, X, 2, 113-119, 121,

125, 126, 128, 130, 145, 150, 249, 250, 266, 272, 273, 280, 284, 289, 291, 292, 296, 328, 342, 374-376, 388, 403, 404

relative 113, 114, 116, 119, 130FIV (fécondation in vitro) 324flagelle 340fleur 250, 251, 252, 256, 258,

259, 260, 261, 266Flt-1 soluble 300fluide nerveux 23flux génique 126, 128, 209fœtus 184, 293, 294, 300, 301,

323Foote, Michael 225foramen magnum 76Forsman, Anders 281fossile 1, 2, 5-11, 16, 17, 19-24,

30, 32, 33, 35-37, 40-51, 53-55, 57-59, 62-64, 66-70, 72-78, 80, 81, 107, 116, 121, 136, 139-142, 146, 158, 161, 165, 170, 176, 177, 183, 186, 209, 217-221, 223-228, 231-237, 240, 241, 243, 253, 335, 336, 341, 346, 353, 354, 364, 374, 377

fourmis 252, 260FOXP2 5, 151, 152, 336, 358,

359, 363, 389, 402, 404fruit 195

Fry, Bryan 157, 158, 162, 163, 164, 165, 166, 331, 388, 390, 401

fusion coévolutionniste 263

Ggalagos 357Galapagos 15, 16, 25, 26, 74, 121,

142, 143, 149, 155, 177, 221, 228

gamètes 91, 92, 106, 108, 109, 111, 112, 126, 201, 203, 271, 276, 376, 377

Gaskett, Anne 247, 248, 250gatekeeper 318gazelle 248geckos 165gène de la taille 84, 98génération 159, 161, 194, 195,

206, 221, 264, 265, 270, 275, 291, 315, 320, 323, 342, 344, 345, 375

gènes 197, 203, 206, 207, 209, 210, 211, 212

aux fonctions multiples 161codant VIII, 87, 89, 105, 146,

153, 154, 160, 163, 165, 176, 179, 265, 280, 312, 318, 340, 354

gardiens 318géographiques 169, 170sauteurs 265transfert horizontal de 206, 207

génome VIII, X, 5, 85, 87, 90, 92, 97, 98, 103-105, 112, 117, 135, 136, 138, 139, 146, 151-155, 187, 201, 206, 207, 209-212, 251, 264, 265-267, 271, 293, 310, 313, 328, 329, 339, 340, 342, 354, 373, 374, 389, 399

génotype VIII, 5, 93, 95, 98, 105, 108, 113-115, 118, 119, 130, 221, 272, 274, 275, 291, 292, 317, 375, 376, 98

AA 118AS 118

genre 216, 217, 227, 232, 235Géospize à bec moyen (Geospiza

fortis) 122, 123Giardia lamblia 263Gibbs, Richard 151

Gingerich, Philip 6gingko 53girafe 23, 126, 184, 191, 192, 204,

205, 213Giraffa camelopardis 192glacier 195, 197, 199glande 157, 158, 163, 165, 167,

318, 336, 353glucose 159glycérol 117gobie des sables 289goéland 342, 343, 358gopher 253gorille 74, 76, 77, 137, 138, 139,

153, 208, 326, 329, 355, 357

Gould, Stephen Jay 223goutte 248, 273, 329, 330, 336graines 25, 122-124, 126, 129,

142, 169, 201, 248, 250, 251, 252, 258, 260, 261, 271, 278

grands singes 54, 74, 151, 244, 329, 354, 355, 357, 360, 361

Grant, Peter et Rosemary 121, 122, 123, 124, 142, 143, 149, 168, 169, 388, 389, 392

grenouille 60, 165, 278, 281, 311, 312, 330, 342

africaine à griffe 311grossesse 96, 293, 299, 300, 301,

352, 353groupements méthyls 324groupes ethniques 134, 138guêpe 247, 248, 250, 251, 256,

257guppy mâle 279

HHagman, Mattias 281Haig, David 293-295, 301, 302,

318, 323Haikouichthys 49, 346, 403Haldane, JBS 215, 321Halliday, Jane 324Hallström, Björn M. 139haltères 171Hamilton, William 291Hammer, Michael 211Hanchard, Neil 310Hand-cranked ferry 134

Zimmer4es.indb 43 02/02/12 12:22

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Ce merveilleux bricolage410

Hand-Foot-Uterus 95HAR1 154Hardy et Weinberg (modèle de)

108, 109, 110, 118, 130, 375

harmonie 4, 252Harper, George 128hasard 176, 193, 201, 221, 277,

289, 294, 300, 311, 316, 323, 339, 352, 359, 375, 376, 377, 380

Hawkins, Bradford 227HbS 310Heidmann, Thierry 264, 265Helianthus anomalus 202Helicobacter pylori 326hémoglobine 85, 86, 109, 110,

118, 145hérédité V, 32, 33, 81, 90, 92, 93,

94, 97, 176, 378héritabilité 32, 120, 121, 122,

124, 130du trait 120, 121

héritable 120, 123Herrmann, Esther 362hétérozygotes 94, 95, 108, 109,

110, 118, 119, 310, 315Hillesland, Kristina 337Hillis, David 134Himalaya 197, 198, 199hinny 293Hirschhorn, Joel 83, 84, 98histoire des Africains 134Histoire naturelle 19, 140HMGA2 84, 98Hoelzel, A. Rus 277Hoffman, Paul 234hominidés 5, 54, 75-81, 140, 303,

361-363, 376Homininés 208Hominoïdes 208Hominoïdés 208Homo erectus 78-80, 210, 211,

380Homo heidelbergensis 79, 80Homo sapiens 5, 17, 36, 80, 140,

192, 208-213, 316, 375, 376, 393

homothorax 167homozygotes 108

horloge VIII, 40, 147-149, 201, 238, 303, 328, 336, 353, 389

moléculaire 147radioactive 37, 38, 40, 382

Hox 167, 172, 173, 174, 183, 184, 375

HoxA13 95, 96HSP (heat-shock proteins) 181humérus 27, 28, 64Hunt, Gene 223Hurd, Larry 194Hutton, James 20hybride 192, 194, 197, 201-203,

205, 211hygiène 325, 327hyperuricémie 328, 331hypophyse 352hypothalamus 352hypothèse du cerveau social 355hypothèse hygiéniste 326, 327hypothèse « out-of-Africa 209

IIgf2 (insulin growth factor 2) 294,

323, 324île Cocos 142inadaptation 317, 328Indohyus 7, 8insectes V, 4, 5, 37, 49, 50, 53,

102, 129, 160, 169, 173, 177, 178, 181, 183, 188, 194, 199, 200, 215, 216, 220, 230-232, 243, 245, 250-253, 255, 256, 261, 285, 312, 344-346, 349, 357, 373, 376

insuffisance rénale 300, 329intelligence sociale 356intervention intelligente 176introgression 211invertébrés 23, 50, 55, 173, 174,

177, 181, 217, 218, 225, 236

Irschick, Duncan 101Irwin, Darren 197isolement post-zygotique 194isolement reproductif 194, 195,

201, 203, 204, 213isotope 38, 40isthme de Panama 196, 197

JJablonski, David 227jacana noir 283Jackson, Jeremy 223Janke, Axel 139Jenkins, Nicole 323Johnson, Steven 258Jolles, Anna 282jumeaux 90, 92, 97

dizygotes 97faux-jumeaux 97monozygotes 97

Jurassique 217

Kkangourou 69, 220Karumanchi, S. Ananth 299,

300, 301, 302Kawecki, Tadeusz 344Kelvin, William Thomson 36Kenya 76, 77, 79, 192, 355kératinocytes 171Kimberella 47Kingley, David 187Kinshasa 143Kirkwood, Thomas 321Klug, Hope 289koala 69, 220Komarova, Natalia 320Komdeur, Jam 290Kosik, Ken 342

Llac 229lactase 125, 126, 388lactation 67, 353lactose 5, 125, 126, 130La Filiation de l’homme 27, 74lagopède 192lait VIII, 6, 17, 29, 60, 69, 125,

126, 255, 256, 376, 388laiteron 255, 256Laland, Kevin 356Lamarck, Jean-Baptiste de 23,

24, 25, 30, 33, 176, 379, 381

Lamb, Trevor 181Lampropeltis 127, 128langage 2, 3, 5, 81, 151, 152, 163,

178, 244, 293, 328, 336, 347, 349, 351, 354, 357-361, 363, 364, 402

Zimmer4es.indb 44 02/02/12 12:22

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Index 411

Langley, Charles 146langue 258lapin 84, 308larves 167, 199, 200, 243, 251,

282, 341, 345lave 237LCT 126Legionella pneumophila 207Lengyel, Szaboles 260Lenski, Richard 45, 116, 117,

121, 158-160, 273, 337, 387, 390, 402

lentilles 180, 181, 187lentinan 262Leonardoxa 252lèpre 145les 325levure 104, 105, 179, 345lézard 35, 101, 102, 116, 165,

166, 171, 181, 239, 271, 331

à fouet 271des ruines (Podarcis sicula)

101libellule 183, 285limace 47, 342, 343Linné, Carl 17, 192lion 184, 248lipides 43, 153, 154, 293Lissopimpla excelsa 248lobe-fins 63, 140locus Bêta L-HB 118, 119loup 184Love, Gordon 46luciole 278, 279Lune 44lycose 286Lyell, Charles 25, 26Lynch, Michael 103-105, 387

Mmacaque rhésus 151mâchoire 30, 49, 58, 67-70, 76,

77, 79, 81, 158, 165, 171, 172, 199, 252, 286, 350

Maher, Eamonn 324maladie de Crohn 325, 327maladie de Steinert 317

maladies 4, 13, 50, 59, 105, 107, 115, 134, 143, 153, 154, 208, 243, 266, 294, 302, 303, 305, 306-308, 310-312, 315-318, 322, 323, 325-330, 332, 400

auto-immunes 325, 326, 327cardiaques 154génétiques 95, 115, 118, 316,

317, 321infectieuses 312, 325

Malthus, Thomas Robert 30, 31Mambas verts 163mammifères 3, 6, 7, 8, 9, 13,

17, 29, 30, 51-53, 55, 60, 67-70, 77, 78, 81, 125, 139, 141, 144, 146, 151, 152, 162, 163, 172, 177, 184, 188, 192, 215, 216, 220, 221, 239, 261, 283, 293, 294, 301, 303, 312, 318, 326, 336, 347, 351-356, 364, 365, 377, 378

placentaires 216, 220, 221mandibule 69, 171Mangabey enfumé 145mangeuses de citrate 159, 160marche aléatoire 221, 223, 225Margulis, Lynn 262mariner 266Marshall, Charles 233-235marsupiaux 185, 216, 219, 220,

221, 393Martin, William 207mastodonte 21Mayhew, Peter 230, 231, 237Mayr, Ernst 195, 203McClintock, Barbara 265mécanisme d’emballement 280médecine évolutionniste 294,

300, 302, 312, 324, 328, 332

méduse 59méiose 92, 106, 376, 377membrane cellulaire 153Memmott, Jane 261mémorisation 345Mendel, Gregor 93-96, 103, 107,

109, 378, 386Mésozoïque 217Metrarabdotos 224Mexico 238, 239Mexique 238

Meyer, Axel 199microARN 87, 89, 105microbiome 251microcéphaline 210, 211Microsporidies 178Micrurus fulvius 128Millennium Ecosystem Assessment

240, 241mite 254mitochondries 262, 263, 266, 267moelle épinière 171, 178, 184Mojave 260mollusques 223, 225, 226, 229,

242monotrèmes 68, 69, 294Montagné, Luc 304Montpellier 124, 252Morganucodon 69mortalité 320, 322, 325mosaïque 206, 207, 257-259, 267mouche 31, 110-112, 167, 171-

174, 187, 194, 195, 200, 252, 258, 266, 270, 278, 280, 284, 285, 320, 322, 342-345

à longue langue 258aux yeux pédonculés 280

mucoviscidose 105mule 194Mullins, James 306musaraigne 203, 353, 354Muséum d’Histoire naturelle de

Londres 140Museum national d’histoire

naturelle 22mutations VIII, 3, 4, 11, 89, 94,

95, 101, 103-107, 113-118, 121, 125, 126, 129, 130, 134, 135-137, 145-151, 155, 160, 162-165, 176, 179, 180, 181, 184, 186, 187, 188, 203, 205, 206, 227, 238, 250, 257, 260, 263, 265, 266, 272-277, 289, 294, 296, 301, 303, 304, 306, 307, 309, 311-315, 317-319, 321-323, 328, 332, 337, 339, 354, 359, 362, 373, 387, 397, 400, 404

neutres 146, 147mutualisme 251-253, 261, 267

Zimmer4es.indb 45 02/02/12 12:22

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Ce merveilleux bricolage412

mutualiste 250-252, 257, 259-261

myéline 346Myxines 181Myxococcus xanthus 337, 338myxomatose 308

Nnageoire VII, 6, 7, 8, 11, 27, 58,

62, 63, 64, 66, 277, 278, 384

Néandertal 209-211, 335, 336, 364

Néandertalien 210-212nématodes 322Nemausensis 124néocortex 355, 356Néréis 178nerf X, 178, 184, 340, 346, 402

laryngé 184optique 184

neurone 158, 163, 179, 187, 254, 255, 340-348, 352-354, 364, 365

neurotransmetteur 340, 352niche écologique 207, 208nid 72, 73, 225, 281, 283, 286,

289, 292, 293, 296

OOakley, Todd 178, 179, 391occupancy 226ocytocine 352, 353odorat 250œuf 11, 19, 31, 36, 45, 69, 72, 73,

92, 97, 107, 109, 163, 194, 195, 225, 231, 250-252, 271, 274-276, 281, 283, 285, 287-292, 296, 301, 311, 323, 324, 344, 352, 376

oiseaux V, 3, 15, 24, 25, 31, 51, 53, 60, 67, 69, 70-73, 81, 122-124, 126, 134, 136, 142, 147, 149, 163, 169, 170, 171, 181, 193, 195, 197, 199, 220, 221, 227-229, 239-241, 249, 251, 252, 258, 269, 270, 278, 280, 281, 283, 285, 286, 287, 290-292, 296, 311, 323, 346, 358, 374, 378

Omo 40, 80oncogène 84Opabinia 49opilion 217, 218, 220opisthocontes 178, 340opossum 220opsine 175, 177, 178, 179, 180,

181, 187, 354opsine-c 177, 178opsine-r 177, 178

orang-outang 329, 357, 362orchidée 247, 248, 250, 251, 256,

257à languette 248, 250, 251, 257

oreille 7, 67, 68, 69, 70organes sexuels 183, 193, 250,

269-271, 285Origine des espèces V, VI, IX, 13,

24, 26, 27, 70, 74, 174, 176, 194, 379

Orr, H. Allen 200Orrorin tugenensis 76, 77, 385orteils 183, 329, 353ortie 357os pubien 71ossements 7, 9, 22, 41, 43, 54, 58,

63, 66, 67, 77, 78, 84, 209, 221, 335, 336

Osteichthyens 139ours polaires 243outils VIII, IX, X, 75, 78, 80, 81,

84, 107, 121, 149, 169, 171, 172, 174, 260, 351, 353, 357, 361, 403

de pierre 78, 81, 361oviducte 270, 285, 286ovule X, 92, 93, 105, 106, 111,

194, 201, 247, 258, 265, 270, 271, 276, 283, 284, 324, 397

oxygène 6, 9, 29, 30, 43, 45, 66, 70, 85, 86, 109, 141, 145, 160, 183, 234, 237, 257, 262, 263, 289

oxygène-18 237Oxyuranus microlepidotus 157

Pp53 318, 322Pääbo, Svante 209, 336Pakicetus 7-9Pakistan 6-8Paléogène 217

Paléozoïque 217, 223, 236palourdes 37, 47, 225, 236, 242Palsson, Bernard 117paludisme 118, 119, 307, 310Pan troglodytes troglodytes 145papillon 203, 250, 251, 260

des yuccas 251parallélisme 186, 187Paranthropus 78paraphylétique 61, 139parasite IX, X, 4, 11, 249, 250,

260, 264, 265-267, 274-276, 282, 296, 302, 303, 309, 326, 327, 328

parents X, 3, 11, 53, 63, 64, 66, 67, 69, 73, 74, 76, 84, 91-94, 109, 117, 120, 124, 126, 130, 136, 138-140, 163, 165, 170, 178, 187, 194, 195-197, 208, 229-231, 239, 244, 253, 262, 286, 287, 291, 292, 295, 296, 305, 316, 320, 323, 340, 342, 343, 354, 358, 359, 364, 373, 374, 376, 398

paresseux 261paruline 198Pasteuria 274, 275, 308, 309pastoral 126pattern 27, 54, 394Patterson, Claire 40pattes VII, 1, 6, 7, 8, 9, 11, 32, 50,

51, 55, 58, 60, 62, 64, 66, 70, 73, 77, 81, 102, 126, 161, 165, 167, 170-172, 183, 217, 230, 270, 293, 311, 349, 350, 353, 384

Pax-6 187Payne, Jonathan 236paysage évolutionniste 121, 312PcpC 160PCP (pentachlorophénol) 160peau 85, 92, 104, 145, 165, 170,

171, 192, 253, 254, 259, 277, 311, 312, 318, 336, 343, 347-349

pêche intensive 13pédoncule 280pénis 269, 270, 285peptides 311-313, 315Percudani, Riccardo 329pérennité 231

Zimmer4es.indb 46 02/02/12 12:22

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Index 413

Permien 217, 237-239Perron, Gabriel 313perroquet de Caroline 225peste bubonique 311Peters, Shannan 236, 237peur 85, 120, 343, 351, 352Pfennig, David 128phénotype VIII, 2, 93, 95, 98,

105, 106, 169, 375phéromones 250Philip Gingerich 6philosophie zoologique 23, 379phoque 8, 27, 28phosphodiestérases 177photorécepteurs 174, 177, 178,

181, 184, 187, 188, 337phylogénie 5, 75, 76, 81, 136,

155, 205, 231, 303, 326, 341

pieds 8, 15, 50, 66, 75, 78, 79, 95, 353

pieuvre 173, 174, 177, 187Pimm, Stuart 240, 241pin 258Pingelap 316pinsons 15, 25, 26, 74, 121, 122,

124, 130, 142, 143, 145, 149, 155, 168, 169, 177, 221, 228, 229, 231, 278

de Darwin VIII, 121, 122, 130, 142, 143, 145, 149, 155, 169, 221, 228, 229, 231, 278

Pitx1 187placenta 184, 294, 300, 302placenta growth factor (PIGF)

300plantes V, 4, 16, 17, 19, 20, 23,

25, 31, 40, 43, 46, 49, 50, 53-55, 61, 69, 78, 93, 102, 103, 109, 124, 129, 192, 193, 199, 201-203, 205, 206, 216, 230, 231, 239, 242-244, 250-252, 255-257, 260,-264, 271, 276, 328, 357, 361, 374, 376

plasmide 273, 315Plasmodium 118, 307, 310plastides 263, 266plathelminthes 174pléiotropes 183, 184pléiotropie 95, 128, 188

plumes VII, VIII, 31, 32, 66, 70, 71, 72, 73, 81, 124, 136, 158, 161, 169-171, 280, 281, 364, 385, 390

Pod Kopište 102Pod Mrčaru 101, 102, 116Poecilia reticulata 279poils 59, 60, 67, 170, 171, 256,

378points chauds 257points froids 257pois 93-96, 103, 107-109, 378

hétérozygotes 95homozygotes 95lisses 93-96, 107ridés 95

poisson 3, 4, 6, 8, 11, 29, 30, 46, 49, 50, 51, 58-60, 62, 63, 66, 107, 119, 120, 139, 151, 181, 184-187, 193, 199, 200, 223, 229, 243, 249, 250, 266, 278-280, 283, 286, 288, 289, 342, 343, 346, 347, 377

cartilagineux 63osseux 63, 377plat 185, 186rouge 51, 59, 62, 63, 377

poisson-zèbre 151pollen 18, 93, 126, 201, 238, 247,

248, 251, 258, 260, 261, 271, 276

pollution 13, 160, 244polyandrie 283polygame 285, 289polygamie 283polymorphisme 105, 154populations 3, 5, 13, 93, 95, 105,

107, 109, 110-115, 118, 121, 124, 126, 128, 133, 134, 141, 146, 150, 186, 195-197, 199, 200, 203, 209, 211-213, 223, 227, 229, 241, 253, 257, 258, 260, 261, 271-274, 288, 296, 310, 316, 317, 319, 325, 332, 337, 338, 343, 357, 361

possums 243pou 253pouillot verdâtre 198, 199poule 285

poumons 6, 29, 30, 60, 66, 105, 184, 312, 325

Powers, Catherine 45prédateur IX, 4, 11, 31, 32, 37,

41, 49, 51, 53, 73, 127, 128, 181, 186, 221, 234-236, 239, 245, 248, 249, 255, 260, 263, 266, 267, 280, 288, 289, 308, 346, 351, 355

pré-éclampsie 299, 300, 301, 318, 323

primates X, 4, 5, 12, 17, 54, 138, 139, 144, 145, 153, 192, 223, 265, 284, 303, 304, 306, 329, 351, 353-357, 359, 360, 361, 364, 365, 375, 403, 404

principe de parcimonie 60, 136Principes de Géologie 25proactinium 234 38process 27, 54, 382, 400prokaryotes 46proportion des collections 226Prosocca ganglbauer 258protéines VIII, 61, 84-87, 89,

90, 92, 103, 105, 126, 134, 135, 141, 145, 146, 150, 151, 153, 154, 158, 160, 161, 163, 164, 165, 167, 168, 169, 175-181, 262, 263, 265, 266, 273, 284, 293, 300, 307, 311, 312, 315, 319, 322, 328-331, 337, 340, 342, 345, 373, 374, 377, 98

de choc thermique 181non codantes 87

protocole expérimental 273, 301, 339, 344

protozoaires 11, 46, 61, 205, 231, 239, 262-264, 302, 307, 340, 343, 374

Prum, Richard 170, 171, 390, 398

Pryke, Sarah 281pseudogènes 89, 90, 146, 329,

354psychologue 343ptérygopodes 248puce 274, 275, 308, 309

d’eau 274, 309pygargue à tête blanche 283

Zimmer4es.indb 47 02/02/12 12:22

Page 65: zimmer OK Mise en page 1 · Note du traducteur Le titre original de ce livre est The tangled bank.An Introduction to evolution. Les premiers termes de ce titre sont presque impossibles

Ce merveilleux bricolage414

Qqueue 6, 7, 8, 66, 70, 74, 174,

184, 185, 193, 270, 278, 281, 283, 353, 357, 375

Rradiation 46, 106, 215, 222, 227-

229, 231, 234, 245, 383, 392, 394

adaptative 229, 231, 233, 245radical méthyl 293Rag1 266Rag2 266Ramm, Steven 284Raven, Peter 255, 256ray-fins 63, 139Reader, Simon 356récepteurs

couplés aux G-protéines 179olfactifs 354

réchauffement global 261récif de coraux 244recombinaisons 106, 125, 126,

149, 257Recombination-activating gene

(Rag) 266records du monde 321recrutement de gènes 161, 165,

169registre des fossiles 219, 227Reine rouge (théorie de la) X,

274, 275rémora 250répliquer (se) 90, 134, 265, 266,

306, 332représentation sensorielle du

corps 350, 351reproduction V, 31, 32, 91-93,

106, 113, 117, 118, 193, 194, 203, 251, 271, 272, 275, 276, 286, 291, 296, 321, 373, 375, 377, 401

reptile 239reptiles sans plumes 136requin 17, 20, 107, 139, 177, 184,

185, 250, 266, 303, 312, 317, 320, 347

résistance 19, 92, 114, 129, 259, 281, 285, 302, 310, 312-315, 318, 319, 328, 332

aux antibiotiques 314, 318, 328, 332

restriction calorique 322resveratrol 323rétine 174, 177, 180, 184rétrovirus 264-266Reznick, David 287, 288, 294rhizobia 256, 257Rhizosolenia 223, 224rhume des foins 327Rice, William 195, 284rifampycine 313Rilling, James 359, 360, 363, 404Robinson-Rechavi, Marc 151Rodd, Helen 279Rodhocetus 8Rosing, Minik 44rousserole des Seychelles 290RRM2P4 211rubidium 87 38, 39Rubin, Ed 153, 154rupture du foie 300rythme de l’évolution 221

SSaba florida 357Sacculina 250Sahelanthropus 53, 54, 76, 77,

377Salt, George 195sarcoptérygiens 63-66, 139, 140,

184Sarracenia 250, 251saumon 51, 63, 347sauropodes 51sauropsides 67Sawyer, Sara 153SBEI 94scarabée 215, 216, 282scarlet kingsnake 128Schopf, J. William 44scinques 165sélection 193, 195, 203, 207, 211

naturelle V, VII, VIII, 158, 160, 163, 174, 176, 181, 184, 195, 203, 207, 211, 221, 223, 234, 235, 248, 250, 255-260, 271, 274, 275, 282, 284, 287-289, 291, 293, 300-302, 306, 307, 309-311, 313-319, 321-323, 326, 332, 336, 339, 345, 351, 355, 356, 364, 375, 377, 387, 388

négative 114, 115, 118, 149

positive 114, 149-153purificatrice 149sexuelle 176, 269, 278-280,

284, 285stabilisatrice 114, 118

séquençage du génome 92, 105, 136

séquence palindromique 135Serapia lingua 248serpent 157, 158, 162-166, 174,

243, 259, 331, 359, 364à sonnette 162, 165corail 127, 128

serpentines 178, 179sexe X, 27, 269, 271, 272, 274,

275, 276, 280, 284, 291, 294, 317, 373, 397

sex ratio X, 289, 290, 291, 398sexualité X, 271, 272, 274, 276,

296Shapiro, Beth 221Shh 170, 171shiitake 262Shubin, Neil 57, 58, 59, 62, 64,

66, 384, 385, 400Sibérie 198, 199, 209, 210, 237signaux 11, 85, 149, 177, 179,

277-282, 309, 326, 339, 340, 344-347, 350, 351

Silk, Joan 355Silurien 217Silvanerpeton 51simulation à l’ordinateur 113,

116Sinclair, David 323singes 3, 36, 54, 74, 75, 76, 81,

137-139, 145, 151, 153, 244, 253, 265, 304, 329, 336, 337, 354, 355, 357, 359, 360-363

Sinornithosaurus 73sites de restriction 136SIV (simian immunodeἀciency

virus) 145Slocombe, Katie 360Smilodon 185Smith, John Maynard 271Smith, William 21, 22, 381société X, 26, 353, 356, 403Sol, Daniel 356Sonchus oleraceus 255sons 9, 67, 68, 70, 343, 346, 349,

353, 357-359, 361

Zimmer4es.indb 48 02/02/12 12:22

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Index 415

souris VIII, 5, 27, 28, 29, 53, 151, 154, 163, 171-174, 187, 192, 221, 251, 283, 294, 305, 306, 308, 309, 322, 323, 351, 352, 354, 391

spéciation 222, 223, 225, 227, 228, 231

allopatrique 196, 197, 213sympatrique 199, 213vitesse de la 200

spermatozoïde 92, 93, 105, 106, 111, 265, 270, 276, 284, 296, 318, 321, 324, 375, 376

sperme X, 194, 248, 250, 256, 276, 283-285, 296, 397, 398

spermophile 253Sphingobium 160spores 50, 308, 309, 338, 339Sporophiles obscurs 142SRAS 304, 305, 308, 309Staphylococcus aureus 313stase ponctuée 223Stearns, Stephen 321Steno, Nicholas 17, 20Strassmann, Beverly 287straw-man argument 176stress 281, 322Strobel, Scott 243stromatolithe 35, 45, 46, 54, 55strontium 87 38, 39Subarro, Kanta 308, 309substitution 147, 149, 150, 153,

155silencieuse 146, 150

succès reproductif 107, 114, 119, 200, 221, 276-278, 280, 281, 283, 284, 287, 289-292, 296, 308, 312, 315, 322, 355, 356, 362

Sulcia 253, 255surrénale 85synapsides 51, 52, 67, 69syndrome de Beckwith-Wiede-

mann 324syndrome de Ellis-van Creveld

316syndrome de Silver-Russell 324système dopaminergique 352système immunitaire 11, 152,

248, 251, 266, 283, 306-311, 319, 325, 326, 331

système nerveux 12, 170, 174, 178, 234, 321, 340-344, 346, 351, 364

Szekely, Tamas 292

TT7 (virus) 134Tabin, Cliff 169tænia 276taille 4, 5, 9, 11, 12, 23, 46, 54,

69, 77, 84, 93, 96-98, 113-115, 119-124, 130, 135, 183, 184, 208, 209, 211, 220-222, 224, 229, 239, 252, 270, 278, 280, 282, 288, 331, 348, 361, 362

taïpan du désert 157, 164, 165Takahata, Naoyuki 329Tanzanie 78, 79, 134, 192, 357Taricha granulosa 253taupe 139, 349, 350taux d’extinction 227, 235, 236,

240, 241, 245Tavare, Simon 353taxol 331Tegeticula antithetica 260Tegeticula synthetica 260téléostéens 50, 51, 63température

de la planète 242externe 239, 242

Terebratulida 236testicules 284, 317, 318tétraodon 253-255tétrapodes 50, 55, 58, 59, 62-67,

70, 72, 81, 139, 140, 183, 184, 231, 347, 354, 373, 374, 377, 378

tétrodotoxine 254théorie X, 2, 15, 16, 24-27, 31-33,

37, 60, 61, 62, 74, 81, 83, 146, 149, 174, 176, 177, 205, 213, 256-258, 271, 274, 275, 291, 319, 379

de l’évolution 2, 15, 24-27, 32, 33, 61, 62, 83, 174, 176, 213, 379

Thewissen, Hans 1, 7, 9Thompson, John 257thon 51, 139, 184, 185thorium 234 38Thylacosmilus 185, 220

Tiktaalik 57-59, 64, 66, 373, 384, 385

tinkering VI, 67, 385Tishkoff, Sarah 133, 134, 140,

141, 209, 317, 388, 389, 400

tissu mou 41Tomasz, Alexander 313tomodensitométrie 42tournesol 202Tovar, Jorge 263toxines 255, 256, 259, 260Toxoplasma 307trait VIII, 2, 3, 5-8, 10, 17, 25,

29-33, 45-47, 49, 57, 59, 60, 65-67, 69, 70, 72, 73, 76-78, 80, 81, 84, 93-96, 113, 114, 120-122, 130, 134, 139, 157, 159, 171, 176, 184, 192, 195, 203-205, 209, 211, 221, 223, 224, 231, 232, 239, 258, 259, 265, 269, 278, 280, 282, 296, 316, 323, 332, 343, 353, 373-378

transfert horizontal de gènes 90, 92, 103, 161, 207, 271, 310, 314

Transib 266transition 6, 7, 8, 9, 32, 49, 51,

57, 58, 63, 64, 65, 67, 70, 177, 186, 236, 325, 346, 355

transition (fossile de) 32transposon 94, 386Triassique 217, 238, 239Tribulus cistoides 122Triceratops 239trilobites 47, 49, 223, 236TRIM-α 153triton 255, 259, 260

à peau rugueuse 259Trivers, Robert 289, 290, 398trousse à outils génétique VIII,

169, 171, 172, 174tube digestif 171, 173, 206, 234,

251, 263, 273tubes floraux 258tympan 67tyrannosaurides 71Tyrannosaurus rex 238

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Ce merveilleux bricolage416

UUca 277ultra-violet 181uranium 238 38, 40Urbilateria 173uricase 329, 330, 331utérus 184, 294, 324

Vvaccin 148vaisseaux sanguins 6, 29, 30, 118vancomycine 313variabilité V, VIII, 13, 46, 83,

103, 105, 119-121, 203, 212, 232, 387

variations 168, 171, 174, 209, 232, 257, 275, 309, 311, 344, 374, 391

varicelle 303Velicer, Gregory 337, 339Velociraptor 72venin 157, 158, 162-167, 243,

331, 364de serpent 158, 163, 243, 331,

364Venter, Craig 92vers plats 174, 271, 346vertébrés X, 6, 8, 30, 49-51, 55,

57, 58, 60, 63, 66, 139, 151, 154, 162, 163, 171-174, 177, 180-182, 184, 216, 231, 266, 309, 326, 346-348, 364, 365, 373, 376, 378, 380, 403

viande de brousse 145vieillissement 13, 321-323, 332vie sociale 12, 354-356, 364, 365VIH VIII, 142-145, 148, 153,

155, 253, 303, 304, 306, 307, 310, 311, 328

VIH-1 144, 145, 148, 153VIH-2 145Vincent, J.-D. 351virulence 307-309, 332virus VIII, 2, 11, 18, 88, 90, 92,

114, 134-136, 142, 144, 145, 148, 153, 155, 206, 248, 253, 264-267, 302-311, 373, 374, 378, 400

herpétique 303vision 21, 181, 184, 234, 316,

348, 354, 403vitesse VIII, 36, 38, 39, 42, 113,

114, 119, 126, 130, 148, 160, 217, 221-223, 236, 238, 240, 273, 318, 321, 387

volcans sous-marins 2, 46Voyage du Beagle 16

WWallace, Alfred Russel 25, 26,

30-33, 384Willard, Dan 289Williams, George 287, 289, 321

XXiphophorus 278Xishun, Bao 83xylème 252, 253, 255

YYa5AH137 138, 139yeux VIII, X, 158, 171, 172, 174,

175, 177-181, 184, 186-188, 223, 234, 278, 280, 282, 328, 342, 346, 347, 351, 353, 357, 378, 403

Yucatan 238, 239yucca 251, 252Yucca brevifolia 260

ZZachs, James 241Zaluzianski microsiphon 258Zasloff, Michael 311, 313Zuberbuhler, Klaus 360

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L'évolution est plus qu'une théorie :c'est une façon de comprendre le monde.“

Cet ouvrage retrace les grandes lignes de la science de l'évolution, depuis les pré-darwiniens jusqu'aux derniers développements en génétique et en médecine évolutionniste.

L'étude des phénomènes du monde vivant, tels que la sélection naturelle, l'évolution etla disparition des espèces, n'est pas un champ réservé aux seuls chercheurs. En effet, les implications de ces phénomènes sur notre existence sont nombreuses et importantes.

Carl Zimmer offre ici une introduction à l'évolution claire, complète et abondamment illustrée. Il en rappelle les principes et en étudie l’enjeu majeur à l’échelle humaine :mieux comprendre l’homme et son évolution au sein de nos sociétés organisées.

Quelle est l'origine de nos comportements en société ? Quelles sont les limites de l'adaptation de l'homme au bouleversement de notre mode de vie ? Autant de questionsauxquelles l'évolution apporte des éléments de réponses.

ISBN : 978-2-8041-6658-8

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Un panorama completdes sciences du vivant.

L’auteurCarl Zimmer est un journaliste scientifique américain réputé qui adéjà publié de nombreux ouvrages devulgarisation scientifique en biologie.

Le traducteurBernard Swynghedauw est docteur en médecine, docteur ès sciences, directeur de recherches à l’INSERM(émérite), membre correspondant del'Académie Nationale de Médecine,membre titulaire de l’Academia Europaea, ancien président de la Société Européenne de Physiologie(FEPS), docteur honoris causa del’université d’Umea (Suède).

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