Master d’Océanographie
UE 106 ‘Diversité des organismes marins’ (DOM) et U E 359 ‘Diversité des organismes marins : notions avancées ’ (DOMA)
Diversité des organismes marins. Quatrième partie.
Les Straménopiles,
1
Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille
4
Les Straménopiles,Haptobiontes, Cryptobiontes
Charles F. Boudouresque
www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque
Email : [email protected]
Citation :
Boudouresque C.F., 2010. Diversité des organismes ma rins. Quatrième partie. Les Straménopiles, Haptobiontes, Cryptobiontes et taxons apparentés récemment découve rts. www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque1-116
1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles
6.1. Caractères généraux
3
Embryo-biontes
Charo-phycées
Chloro-phycées
Prasinophycées
Rhodo-biontes Glauco-
cysto-biontes
Oobiontes
Labyrinthulobiontes
Ciliés
Dinobiontes
Apicomplexes
Radio-laires
Forami-nifères
Chlorarach-niobiontes
STRAMÉNOPILES
ALVÉOLÉSALVÉOLÉS
RHIZARIARHIZARIA
Centro-helida Actinophryda
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Chl
orob
iont
esViri
dipl
anta
e
Phytomyxea
Haplo-sporidies
Str
epto
bion
tes
Euglyphides
Ret
aria
Cer
cobi
onte
s
LE REGNE DES STRAMENOPILES
Bichontes = les 8 autres règnesARCHAEPLASTIDIA ARCHAEPLASTIDIA
(= PLANTAE)(= PLANTAE)
Ellobiopsidés
D’après Baldauf (2003, 2008), simplifié et mis à jour (Boudouresque, 2010)
Lobosa
Mycétobiontes
Microsporidies
Fungi
Choanoflagellés
Métazoaires (= animaux)
Para-basalia
Retorta-mona-dines
Euglé-noïdes
Kinéto-plastides
Acrasiobiontes (= Heterolobosa)
Percolobiontes
Chromobiontes
EXCAVATESEXCAVATES DISCICRISTATESDISCICRISTATES
RHIZARIARHIZARIA
AMOEBOBIONTES
OPISTHOCHONTES
Haptobiontes
Cryptobiontes
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Eugléno-biontes
Archamaeba
Uni
chon
tes
Diplo-monadines
Oxymo-nadines
Chromo-biontes
Oobiontes
Labyrinthu-lobiontes
STRASTRA--MÉNOMÉNO--PILESPILES
Actino-phryda
Le règne des Straménopiles
biontes
Straménopiles = Hétérochontes
De stramen (paille) et pilum (poil) ( ���� "poils velus")
Le règne des Chromista , initialement défini par Cavalier-Smith dans les années 1980s, incluait les Straménopiles, mais aussi plusieurs autres règnes (dans le sens actuel) : Alvéolés, une partie des Rhizaria,
La parenté entre Chromobiontes ("algues brunes"), Oobiontes et Labyrinthulobiontes (une partie des "champignons") a été perçue très tôt
6
autres règnes (dans le sens actuel) : Alvéolés, une partie des Rhizaria, une partie des Discicristates
Les Straménopiles constituent un règne fortementindividualisé par des caractères cytologiques (connus depuis les années 1970s), biochimiques et bien sûr par des caractères génétiques
L'intégration des Actinophryda dans les Straménopiles est plus récente et ne repose que sur des données génétiques
Caractère partagé des Straménopiles : les caractère s de l' appareil cinétique
Appareil cinétique complètement exprimé (5 parties) :
Chloroplaste Cinétosomes
Undulipodium ‘moteur’. Les ondulations de l'axe assurent le mouvement vers l'avant
Cytosquelette (actine, tubuline)
- Un undulipodium ‘moteur’ couvert de mastigonèmes- Un undulipodium ‘gouvernail’ lisse
7
Undulipodium lisse. Rôle de gouvernail
Racines undulipodiairesCentrosome
Stigma. Orga-nelle photo-sensi-ble (ca-rotènes)
l'avant
Mastigonèmes. Creux. Assurent le mouvement vers l'arrière
EcaillesNB. Les deux undilopo-diums sont parfois qua-lifiés de ‘antérieur’ et ‘postérieur’. En fait, ils sont tous les deux antérieurs
Mastigonèmes tripartites
b = base en forme de carotteS = partie intermédiaire creusetf = filament terminal
Chez Paraphysomnas butcheri (Chrysophycées)
D’après Leadbeater, 1989. In : The
8
D’après Leadbeater, 1989. In : The Chromophyte algae. Problems and perspectives. Green et al. édit., Clarendon Press, London : 145-165.
Chez Olithodiscus lu-teus ( Chrysophycées) ����
D’après Leadbeater, 1969. Br. Phycol. J ., 4 (1) : 3-17
Unduli-podium ‘posté-
rieur’
Picophagus flagellatus(Chryso-phycées)
9
Coupe dans un undulipodium de Straménopile. On reconnaît la structure " 9 + 2". Tous les doublets périphériques possèdent deux "bras" (contrairement aux Viridiplantae)
Undulipodium ‘antérieur’ avec mastigonèmes
rieur’ lisse
Caractère partagé (avec l'ensemble des Chromalvéolés) :
Mitochondries à crêtes tubulaires
Mitochondries chez Sphacelaria (Phaeophycées)
2 µm
10
D'après Bisalputra et Bisalputra (1970)
PL = chloroplaste
Embryo-biontes
Charo-phycées
Chloro-phycées
Prasinophycées
Rhodo-biontes Glauco-
cysto-biontes
Oobiontes
Labyrinthulobiontes
Ciliés
Dinobiontes
Apicomplexes
Radio-laires
Forami-nifères
Chlorarach-niobiontes
STRAMÉNOPILES
ALVÉOLÉSALVÉOLÉS
RHIZARIARHIZARIA
Centro-helida Actinophryda
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Chl
orob
iont
esViri
dipl
anta
e
Phytomyxea
Haplo-sporidies
Str
epto
bion
tes
Euglyphides
Ret
aria
Cer
cobi
onte
s
Bichontes = les 8 autres règnesARCHAEPLASTIDIA ARCHAEPLASTIDIA
(= PLANTAE)(= PLANTAE)
Ellobiopsidés
Mitochondries
Lobosa
Mycétobiontes
Microsporidies
Fungi
Choanoflagellés
Métazoaires (= animaux)
Para-basalia
Retorta-mona-dines
Euglé-noïdes
Kinéto-plastides
Acrasiobiontes (= Heterolobosa)
Percolobiontes
Chromobiontes
EXCAVATESEXCAVATES DISCICRISTATESDISCICRISTATES
RHIZARIARHIZARIA
AMOEBOBIONTES
OPISTHOCHONTES
Haptobiontes
Cryptobiontes
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Eugléno-biontes
Archamaeba
Uni
chon
tes
Diplo-monadines
Oxymo-nadines
Autres caractères partagés (avec l'ensemble des Chr omalvéolés photosynthétiques) :
Chlorophylles a + c (mais exceptions chez certains Dinobiontes)
Chloroplastes à lamelles (3 ou 2 thylakoïdes)
Quadruple enveloppe du chloroplaste
Double membrane du chloroplaste
12
Double membrane reste endosymbiose secondaire
Chez Chromobiontes : connexion avec membrane nucléaire
Lamelle à 3 thylakoïdes chez les Chromobiontes et Haptobiontes
1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles
6.1. Caractères généraux6.2. Les Chromobiontes
6.2.1. Caractères généraux
13
6.2.1. Caractères généraux
Quelques Chromobiontes
Padina pavonica (Phaeophycées)
14
De la plus grande (40 m) : une forêt à Macrocystis pyrifera (Phaeophycées)…
Terp-sinoe
musica (diato-
mée)����
… à la plus petite, Pico-phagus flagellatus , < 2 µm
(Chrysophycées)Deux cellules de Synura petersenii (Synurophycées)
Diatomées
15Dagan et Martin, 2009. Science, 324 : 1651-1652.
Les Chromobiontes seraient un taxon relativement récent : l'endosymbiose secondaire qui leur a donné naissance se serait produite lors du minimum historique de CO 2 (285-260 Ma) (Lee et Krugens, 2000)
- 165-200 Ma pour les diatomées (Medlin et Kaczmars-ka, 2004)
-155-200 Ma (Mésozoïque) pour les Phaeophycées
16
Les plus anciens fossiles de diatomées : 180 Ma (Medlin et Kaczmarska, 2004)
-155-200 Ma (Mésozoïque) pour les Phaeophycées (Draisma et al., 2003)
L'évolution a donc été fulgurante , puisque des caractè-res similaires avec ceux de taxons plus anciens ont été acquis indépendamment (homoplasie par convergence)
Médiophycées
Bacillariophycées
Pinguiophycées
Raphidophycées
Xanthophycées (‘algues jaunes’)
Phaeothamniophycées
Schizocladiophycées
Phaeophycées (‘algues brunes’)
‘Diatomées’
Arbre phylogénétique des Chromobiontes
17
Dictyochophycées
Eustigmatophycées
Synchromophycées
Bolidophycées
Pélagophycées
Chrysophycées (‘algues dorées’)
Synurophycées
Coscinodiscophycées
Rhodobiontes, Cryptobiontes ou Oobiontes
‘Diatomées’
D’après Boudouresque et al. (sous presse)
Outgroups
� La diversité des Chromobiontes est énorme
Les travaux récents contribuent à l'accroître
���� La classe des Pinguiophycées , groupe-frère des Raphidophycées. Pico-eucaryotes planctoniques. Très grande richesse en acide gras poly-insaturés (Kawachi et a l., 2002)
���� La classe des Synchromophycées , caractérisée par un méroplasmodium et des stades amiboïdes
18
���� La classe des Bacillariophycées (diatomées) éclate en trois classes (Medlin et Kaczmaska, 2004) :
- Coscinodiscophycées
- Mediophycées
- Bacillariophycées
���� La classe des Schizocladiophycées , groupe-frère des Phaeophycées
Fucales
Sporochnales
Tiloptéridales
Nemodermatales
Scytothamnales
Phylogénie des Phaeophycées
D’après Phillips et al., 2008. J. Phycol ., 44 : 394-405
Basé sur rbc L (gène chloroplastien) et rDNA LSU (gène nucléaire)
19
Ectocarpales
Laminariales
Ascoseirales
Desmaretiales
Sphacelariales
Syringodermatales
Il manque deux ordres : Ralfsiales et Onslowiales
1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles
6.1. Caractères généraux6.2. Les Chromobiontes
6.2.1. Caractères généraux
20
6.2.1. Caractères généraux6.2.2. Morphologie et anatomie
Tepsinoe musica (Bacillariophycées)Des espèces unicellulaires (0D), éventuellement coloniales ( thalle )
Licmophora flabellata (Bacillario-phycées)
Coscino-discus sp. (Coscinodis-cophycées)
21
phycées)
Synchroma grande
(Synchromophycées)
Flaques médiolittorales
Cellules dans ‘lorica’ réunies par réticulopodiums (expansions de cytoplasme) ���� ‘méroplasmodium’
22
Division cellulaire : la cellule-fille s’extrait de la lorica
La cellule fille devient une ‘amibe migrante’
D’après Horn et al., 2007. Protist, 158 : 277-293
Des espèces filamenteuses (1D et surtout 2D) : thalle
De rares espèces en lame 2D : thalle
Des espèces 3Dt sans différen-ciation de tissus et d'organes : thalle (ex. Aglaozonia, Zanardinia )
Zanardinia
23
Ectocarpus sp. (Ectocarpales, Phaeophycées) : aspect général (à gauche) et détail avec sporocystes (ci-dessus)
Zanardinia prototypus
(Cutlériales, Phaeophycées)
(ci-dessous)
Des espèces 3Dc avec différenciation de tissus spéc ialisés et d'organes spécialisés (tige, feuille, bulbe, aérocy stes, etc.), éventuellement d'un appareil conducteur : cormus . Uniquement chez les Phaeophycées)
Tige
24
Cystoseira funkii (Fucales, Phaeophycées)
Sargassum sp. (Fucales, Phaeophycées) ����
Feuille
Aérocyste
Une espèces à appareil végétatif 3Dc ( cormus ) : Macrocystis pyrifera (Phaeophycées)
25
Le cormus avec appareil conducteur ne se rencontre que chez les Phaeophycées ‘supérieures’ (Fucales, Laminariales, etc.)
Tissu cortical
Tissu conducteur avec tubes criblés
Tissu médulaire Tissu cortical
Comme chez les Embryobiontes (Plantae), les tubes criblés sont des cellules vivantes
26Coupe longitudinale dans la nervure médiane d' Alariamarginata . D'après Schmitz et Srivastava (1975)
vivantes
Contrairement aux Embryo-biontes, pas de séparation entre voie montante et voie descen-dante
Les tubes criblés de l'appareil conducteur de "l'al gue brune" (Chro-mobiontes) Laminaria groenlandica (d'après Schmitz et Srivastava, 1974)
Détail d'un pore, vu de face (ci -
27Jeune tube criblé
Tube criblé âgé (extrémité)
Un crible, vu de face, avec les pores
vu de face (ci -dessus) et en coupe (ci-des-sous)
Les poils phaeophycéens
Rôle similaire à celui des phyllidies et poils hyalins des Rhodobiontes : uptakedes nutrients
Chloroplastes absents ou rares. Localisés vers les sites de croissance et caducs
28
Disposés en touffes. Croissance basale
caducs
Zone de croissance basale
Vue en coupe
Vue de dessus : cicatrices après la
chute des poils
En résumé
Très nombreuses espèces unicellulai-res 0D (ex. : diatomées)
Des espèces filamenteuses 1D ou 2D (ex. : Ectocarpus )
Thalles : pas de tissus ni d'orga-nes
Des espèces 3Dc avec des tissus spécialisés (par exemple un appareil conducteur) et des organes spéciali-sés (tiges, feuilles, flotteurs, bulbes) :
Cet appareil végétatif est un cormus
Saccharina
29
De rares espèces en lame 2D
nes spécia-lisés
Des espèces 3Dt (ex. : Aglaozonia )
Platythalia quercifolia
Saccharina japonica ����
1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles
6.1. Caractères généraux6.2. Les Chromobiontes
6.2.1. Caractères généraux
30
6.2.1. Caractères généraux6.2.2. Morphologie et anatomie6.2.3. Cytologie et biochimie
Noyau
ADN eucaryotique
Cyto-plasme
ChloroplasteComplexe nucléo-plastidial (CNP)
Thylakoïdes en lamelles de 3.
Chlorophylles a et cADN procaryotique
Ribosome 70 S
Undulipodium avec deux rangées de mastigonèmes
tripartites
Cytologie des Chromobiontes D’après Boudouresque et al. (sous presse)
Paroi cellulaire : acide alginique ou silice
Plasma-lemme
Mitochon-drie à crêtes tubulaires
Ribosome 80 S
Stigma
Centrosome
Cinétosomes
Undulipodium lisse
Physode (phloroglucinol)
Polysaccharide extraplastidial : laminarine
Ecaille calcaire ou siliceuse
La paroi cellulaire
Chez les Phaeophycées, le composant majeur est l' acide alginique : jusqu'à 50% du poids sec
Polymère (liaisons ββββ1-4) de deux acides uroniques : acide L-guluronique et acide D-mannuronique
Acide D-mannuronique
32
Code européens des additifs alimentaires autorisésE.400 : acide alginiqueE.401 : alginate de sodiumE.402 : alginate de potassiumE.403 : alginate d'ammoniumE.404 : alginate de calciumE.405 : mélange d'alginates
Largement utilisés dans les industries ali-mentaire, pharmaceutique, du bâtiment, etc : Gélifiant (cerises artificielles, crèmes-dessert), stabilisateur d'émulsion huile-eau (sauces, peintures), rétenteur d'humidité (panification, buiscuiterie), cosmétologie (dentifrice, pommades, rouge-à-lèvres, fond de teint), briques, plâtre, mines de crayons, papier, imperméabilisation des textiles, etc.
Chez les diatomées , la paroi cellulaire comporte deux valves emboîtées, constituées principalement de silice
Valve supérieure
Valve
Deux cingulums
Un ou des cingu-lums peuvent complé-ter la paroi
33
D'après Prasad et al. ,1990. Phycologia , 29 (4) : 418-436
Valve inférieure
Cingulum isolé
paroi cellulaire
Ligula
Cyclotella chocta-whatche-eana
Chez les Synurophycées , la paroi cellulaire est complétée par des écailles calcaires ou siliceuses
Colonie de Synura petersenii Détail des
écailles
34 Trois individus de Synura petersenii
Des écailles sont également présentes sur la paroi cellulaire des Chrysophycées
Undulipodium ‘antérieur’ avec mastigonèmes
Undulipodium ‘postérieur’
Détail des écailles
35
‘postérieur’ court et lisse
Ecailles
Paraphysomonas butcheri
(en fait, les deux unduli-podiums sont antérieurs)
D'après Pennick et Clarke, 1972. Br. Phycol. J ., 7 (1) : 45-48.
Mastigonèmes et écailles
undulipodiaires, sur l’undulipodium de
Mallomonas multiunca
(Chrysophycées) ����
36
Ecailles en crochet sur la paroi cellulaire, chez Mallomonas multiunca (Chrysophycées)
D’après Zimmermann, 1977. Br. Phycol. J ., 12 : 287-290
Thylakoïdes groupés en lamelles (par 3) dans un chloroplaste de Syncrypta glomerifera(Chrysophycée)
37
D'après Clarke et Pennick, 1975. Br. phycol. J ., 10 : 363-370
CH2
CH
CH3
N N
CH3
CH2 CH3
NNH
CHCH3
Mg
La chlorophylle a La chlorophylle c1CH2
CH
CH3
N N
CH3
CH2 CH3
NNH
CHCH3
Mg
38
CH3
O
C OCH3
O
HH
CH2
CH2
CO
O
CH3 CH3
H H
CH3
O
C OCH3
O
HH
CH
CH
CO
OH Egalement chl c2 et c3
Spectre d'absorption des chlorophylles c1 et c2 : un seul vrai pic, dans le bleu
39
seul vrai pic, dans le bleu
Il peut y avoir également de la chlorophylle c3
Longueur d'onde (nm)
Chez les diatomées :
La photosynthèse aurait été d’abord acquise par endosymbiose secondaire avec un chloroplaste vert (origine : Prasinophycées)
Puis, ce chloroplaste ‘vert’ aurait été remplacé pa r le chloroplaste ‘rouge’ actuel
40
En effet, 1 700 des 2 500 gènes nucléaires liés à la photosynthèse seraient d’origine ‘verte’ !
Dagan T., Martin W., 2009. Seeing green and red in diatom genomes. Science , 324 : 1651-1652.
Moustafa A., Beszteri B., Maier U.W., Bowler C., Va lentin K., Bhattacharya D., 2009. Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbios is in Diatoms. Science , 324 : 1724-1726.
Pigments caroténoïdes abondants (masquant les chlor ophylle) et variés (o = occasionnel ou peu important, A = ab ondant)
Pigment Chryso- et Synurophycées
Diatomées Phaeo-phycées
Eustigma-tophycées
ββ ββ ββ ββ carotène A A A A
β ε β ε β ε β ε carotène o - - -
εε εε εε εε carotène o o o -
Anteraxanthine o - o A
Cantaxanthine - o - o
41
Cantaxanthine - o - o
Cryptoxanthine o - - o
Diadinoxanthine o A o -
Diatoxanthine o A o -
Fucoxanthine A A A -
Fucoxanthinol - - o -
Néoxanthine o o o o
Vaucheriaxanthine - - - A
Violaxanthine o - A A
Zéaxanthine o - o A
Physodes (les ovales noirs) chez Hormosira banksii (Phaeophycées)
Ici, des physodes (flèches) participent à l'édification de la paroi cellulaire en cours de formation entre deux cellules-filles issus de la division d'une cellule
D'après Schoenwael -
42
D'après Schoenwael -der, 2002. Phycologia,
41 (2) : 125-139.
Les physodes contiennent des composés phénoliques(phloroglucinol).
Rôle : (1) défense contre les herbivores (substances toxiques et formation avec les protéines, dans le tube digestif des herbivores, de complexes indigestibles)
(2) édification de la paroi cellulaire (cf photo ci-dessus)
Autres produits du métabolisme
Polysaccharides polymérisés et stockés dans le cyto plasme (extra-plastidiaux ) : laminarine, leucosine, chrysolaminarine, etc. Chrysolaminarine : polymère de glucose avec des lia isons ββββ1-3 et quelques liaisons ββββ1-6
Le mannitol : un hexa-alcool. Rôle dans le maintien de la press ion osmotique (variation de la salinité du milieu) et c omme produit de
43
osmotique (variation de la salinité du milieu) et c omme produit de réserve. Presque caractéristique des Phaeophycées (au moins par son abondance ; exemple : Cystoseira )
Stérols : Fucostérol chez Phaeophycées (caractéristique), Brassicasterol chez Diatomophycées, etc.
Terpènes : généralement des di-terpènes chez les Phaeophycée s
1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles
6.1. Caractères généraux6.2. Les Chromobiontes
6.2.1. Caractères généraux
44
6.2.1. Caractères généraux6.2.2. Morphologie et anatomie6.2.3. Cytologie et biochimie6.2.4. Reproduction
Asexuée : conidies (unicellulaires) et propagules (boutures , pluri-cellulaires)
Sexuée : extrêmement variée. L'exemple exposé ici est celu i de Macrocystis pyrifera (Laminariales, Phaeophycées). L'un des cycles les plus ‘évolués’
Cellule mère des spores
Sporocyste (organe qui contient les spores)
Spore
Phaeophycées
45
Sporogène (2n)
Le sporogène est la for-me "apparente" de l'es-pèce : un appareil végé-tatif géant (jusqu'à 40 m de haut). Donc, composé de milliards de cellules
Sur le sporogène (2n), les cellules mères des spores (2n) subissent la méiose et donnent 4 spores (n) qui sont disséminées
Spore
Les spores nagent vers un substrat et s'y fixent
Gamétogène mâle (n)
Gamétocyste mâle
Gamètes mâles
Gamétogène femelle (n)
Gamète femelle (non disséminé)
Zygote (2n)
46
Spores (n)
Les spores (n) se fixent sur un substrat et ger-ment ���� un gamétogène (n), soit un gamétogène mâle, soit un gamétogène femelle
Les gamétogènes sont microscopiques : moins de 10 cellules
Le gamète mâle et le gamète femelle fusionnent ���� œuf (= zygote) (2n).
Le zygote germe sur place pour redonner un sporogène (2n) : le cycle est bouclé
Le biocycle de Macrocystis pyrifera
Gamétogène mâle
Gamétogène femelle
Le gamétogène (n) est
Sporogène
Le sporogène (2n) est macroscopique (des milliards de cellules, jusqu'à 40 m de haut)1
47
Le gamétogène (n) est microscopique (< 10 cellules
:
Ce cycle est digénétique (2 générations) haplo-diplophasique(alternance d'une phase haploïde et d'une phase dip loïde). La gamie est une oogamie (gamète femelle non disséminé, gamète mâle disséminé et mobile par undilipodium)
2
Les différents biocycles de Phaeophycées S = sporogène
G = gamétogène
S GLe sporogène est microscopique et le gamétogène S G
Le sporogène est macroscopique et le gamétogène
Laminaria-les, Des -
SGFucales,
Durvil-léales
Le gamétogène est réduit à quelquescellules et est inclus dans le sporogène
SFucalesLe gamétogène a disparu . La méiose produit directement des gamètes (ou des spores qui fonctionnent en gamètes)
48
S S
S S G
G
G
GEctocarpales
Divers types de sporogènes (2n, 4n) et de ga-métogènes (n, 2n) se succèdent de façon irré-gulière, grâce à la gamie et à la méiose, mais aussi l' auto -duplication des chromosomes
S GEctocarpales Sphacélariales Dictyotales
Alternance régulière entre un sporogène (2n) et un gamétogène (n) mâle et femellemorphologiquement identiques
CutlérialesS G Le sporogène et le gamétogène, de taille similaire, sont morphologiquement différents
le gamétogène macroscopiqueScytosiphonales
S G le gamétogène microscopique
les, Des -marétiales
Les différents biocycles de Phaeophycées S = sporogène
G = gamétogène
SGFucales,
Durvil-léales
S G
Laminaria-les, Des -
S G
Il serait tentant de relier ces différents types de biocycles en une succession logique, évolutive, parallèle à celle observée chez les Viridiplantae (homoplasie par convergence)
Fucales S
49
S S
S S G
G
G
GEctocarpales
S GEctocarpales Sphacélariales Dictyotales
S Gles, Des -marétiales
Scytosiphonales
CutlérialesS G Ce schéma peut-être vrai, au moins en partie : Fucales et Durvilléales , sont effectivement des taxons récents
Mais sans doute très prématuré ou inexact : phylogénie des Phaeophycées encore imprécise
1
1
2
Diatomées : reproduction asexuéeD’après Boudouresque et al. (sous presse)
Il en résulte des cellules de taille
Chaque valve reconstitue la valve intérieure
1
1
2
2
2
2
2 3
3
33 4
variable et un diminutionglobale de la taille moyenne avec le temps
C'est lors de la reproduction sexuée que se produit le phénomène inverse : retour à la taille maximale initiale
a. Sporogènes 2n (+) et (-)
b. Méiose ���� 4 noyaux haploïdes (n)
c. Trois des 4 noyaux n dégénèrent
Diatomées : reproduction sexuée D’après Boudouresque et al. (sous presse)
Noyau diploïde (2n)
Noyau haploïde (n)
51
n dégénèrent
d. Les valves sont abandonnées
e. Fusion des cytoplasmes et des noyaux n ���� 2n
f. Reconstitution des valves
1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles
6.1. Caractères généraux6.2. Les Chromobiontes
6.2.1. Caractères généraux
52
6.2.1. Caractères généraux6.2.2. Morphologie et anatomie6.2.3. Cytologie et biochimie6.2.4. Reproduction6.2.4. Physiologie et écologie
Stratégies d'acquisition du carbone (et de l'azote)
���� La majorité des espèces (environ 40%) sont photolithotrophes strictes . Source de carbone (ou de N) : C minéral (ou N min éral). Source d'énergie : la lumière
���� Beaucoup d'espèces (40%), tout en étant photolithot rophes, ne sont pas totalement autonomes : elles dépendent du milieu extérieur pour une substance organique (vitamine, a uxine). On
53
extérieur pour une substance organique (vitamine, a uxine). On les nomme auxotrophes
Près de la ½ des diatomées = auxotrophes
P1 (production primaire) des Diatomées photolithotrophes (+ auxotrophes) océaniques = P1 des forêts tropicales
Stratégies d'acquisition du carbone (et de l'azote) (suite)
���� Certaines espèces (10%) sont des hétérotrophes facultatifs (= mixotrophes). Tout en sachant faire la photosynthès e, elles peuvent utiliser du carbone organique puisé dans le milieu extérieur
Dinobryon (Chrysophycée) : prédateur de bactéries (jusqu'à 50% de son budget) et photosynthétique
54
���� Certaines espèces (10%) sont hétérotrophes obligatoires . Source de carbone et d'énergie : obligatoirement du carbone orga-nique puisé dans le milieu extérieur. Généralement saprotrophes , mais quelques espèces prédatrices (ex. : Picophagus flagellatus (Chrysophycée) ���� Prochlorococcus )
Ochromonas (Chrysophycées) : prédateur cannibale ( ���� autres Ochromonas )
Raphidophycées mixotrophes
Chattonella ovata : 19 cellules/h
55
5 µm
Heterosigma akashiwo :4 cellules/h
Capture (mucus) de Synechococcus (Cyanobactérie) par des Raphidophycées photosynthétiques
0.5 µm 1 µm
Ingestion de Synechococcus(inclusion dans vacuoles digestives)
par Heterosigma akashiwo (espèce photosynthétique)
D’après Jeong et al., 2010. Aquatic microbial Ecology , 58 (2) : 181-195
L'appareil conducteur
Rhodobiontes ‘supérieurs’
(Archaeplastidia)
Phaeophycées‘supérieures’
(Chromobiontes,Straménopiles)
Viridiplantae ‘supérieures’
(Archaeplastidia)
56
Une seule voie : sens unique alterné
(cellules vivantes)
Deux voies non séparées : double sens
(cellules vivantes = tubes criblés)
Deux voies séparées : voie montante
(cellules mortes) et voie descendante
(cellules vivantes = tubes criblés)
Le rôle des poils phaeophycéens
Organe spécialisé dans l' uptakedes sels nutritifs
Equivalent
Cicatrices des anciens poils absorbants Chez les
Magnolio-phytes (Vi-
ridiplantae) : nutrients + dans le sol
Tige
Racine
Poils absor-bants
Sol
57
Equivalent fonctionnel des poils absorbants des racines de Magnoliophytes (Viridiplantae, Archaeplastidia) et des poils hyalins de Rhodobiontes
Chez les Phaeophy-cées : nutrients + dans l'eau
Substrat
Cica-trices
Substrat
Tige
Poils phaeo-phycéns
Substrat
Croissance
Pourquoi les poils phaeophycéens sont-ils caducs et situés souvent près de l'apex ?
Poils phaeo-phycéens
Cicatrices des anciennes
Apex de l'axe (cellule initiale, méristème)
Uptake Rapprocher le site de l'uptake des nutrients du principal site de leur utilisation (la zone de
58Substrat
anciennes poils
Axe (tige)
Nutrients
utilisation (la zone de croissance)
Réduire une distance de transport = économie d'énergie
Les Chromobiontes sont presque tous aquatiques : mer, lacs et rivières
La plupart des Diatomées, Bolidophycées, Pelagophyc ées, Raphidophycées, etc. sont planctoniques . La plupart des Phaeophycées sont benthiques
Rôle majeur (40%) dans la production primaire océanique
59
Nombre d'espèces de Phaeo-phycées
Equateur Pôle
Une photosynthèse particulièrement effi-cace aux basses tem-pératures ���� de plus en plus nombreuses et abondantes de l'équa-teur vers les pôles
primaire océanique
Mill
ions
d'a
nnée
s
Niveau de la merHaptobiontes
(Coccolithophoridés) DinobiontesDiatomées et
Poacées
L'émergence des Bacillariophycées (aux dépens des Haptobiontes et
65 Ma : collision avec un astéroïde
60
Mill
ions
d'a
nnée
s
Inondation des continents (M km²)
Haptobiontes et des Dinobiontes) dans le phytoplancton marin
D'après Falkowski et al., 2004. Science, 305 : 354-360.
1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles
6.1. Caractères généraux6.2. Les Chromobiontes
6.2.1. Caractères généraux
61
6.2.1. Caractères généraux6.2.2. Morphologie et anatomie6.2.3. Cytologie et biochimie6.2.4. Reproduction6.2.4. Physiologie et écologie
6.3. Les Oobiontes
Quelques Oobiontes (= Oomycota, Oomycètes)
Achlya sp. sur une graine ����
Phytophthora infestans sur une feuille de pomme de terre (ci-dessus)
62
Sapro-legnia sp. ����
Perono-spora sp. avec coni-diocystes
Des ancêtres photosynthétiques
Le séquençage du génome de Phytophtora a montré que ses ancêtres étaient photosynthétiques
Il possède plusieurs centaines de gènes possiblemen t hérités des Rhodobiontes et des Cyanobactéries
La photosynthèse avait donc été acquise par endosymbiose secondaire avec un Rhodobionte
63
endosymbiose secondaire avec un Rhodobionte
D’après Tyler et al., 2006. Science , 313 : 1261-1266
Mais comme ches les diatomées, les chloroplastes au raient d’abord été ‘verts’, puis ‘rouges’, avant d’être pe rdus
Dagan et Martin, 2009. Science , 324 : 1651-1652.
Moustafa et al ., 2009. Science , 324 : 1724-1726.
Une des caractéristiques des Oobiontes est que l'ap pareil végétatif est constitué de filaments coenocytiques : il n'y a pas de cellules individualisées, mais une masse unique de cytoplasme avec de nombreux noyaux.
Les filaments sont ramifiés mais n'édifient jamais de tissus ou d'organes spécialisés : l'appareil végétatif est du type thalle .
CytoplasmeParoi cellulaire
Plasmalemme
64
du type thalle .
La paroi cellulaire est formée de celluloseou de callose
Les Oobiontes ne savent pas synthétiser les stérols
Très nombreux noyaux
Un fragment d'appareil végé-tatif coenocyti-que (coupé aux deux extrémités)
c. Conidies primaires
(2n)
f. Sporocystes mâles et femelle ���� méiose ���� spores = gamètes
Sporogène (2n)
Sporocyste mâle
Sporocyste femelle
Spore = gamète femelle (n)
g. Gamie ���� zygotes (2n)
Gamie
Biocycle de Saprolegnia
a. Sporogène (2n)
b. Coni-diocyste
d. Cyste conidien
(2n)
e. Conidie secondaire (2n)
Siphon
Gamie
Caryo-gamie
h. Zygote (2n)i. Cyste carpoco-
nidiogène (2n)j. Carpoconidie (2n)
D’après Boudouresque et al. (sous presse)
Le biocycle d'un Saprolegnia monoïque (les deux sexes portés par le même individu)
Les spores fonctionnent ici comme des gamètes
Carpoconi-diogène (2n)
2:
:
Sporogène (2n)
~~
66
1
Le biocycle est digénétique (deux générations : 1 le sporogène et 2 le carpoconidiogène) et diplophasique (une seule phase, diploïde, à 2n chromosomes). Il peut t outefois être interprété comme monogénétique
Maullinia ectocarpii , parasite intracellulaire d'Ectocarpacées, Macrocystis, Desmaretia , etc (Phaeophycées) : pas de sexualitéconnue
1. Une cellule (conidie ?) de Maullinia (noter : mastigonèmes sur les deux undulipodiums) s'enkyste sur une cellule d'un filament d'Ectocarpacée
2. Le contenu de la cellule est injecté dans l'Ectocarpacée
67
l'Ectocarpacée
3. La cellule d'Ectocarpacée s'hypertrophie. Les noyaux de Maullinia se divisent ���� syncytium qui l'occupe complètement
4. Des conidies sont produites et disséminées
D'après Maier et al. (2000)
Stratégies d'acquisition du carbone (et de l'azote)Les Oobiontes sont hétérotrophes obligatoires : soit saprotrophes, soit parasites.
Les Saprolegniales sont aquatiques , saprotrophes ou parasites de téléostéens, de Crustacés et de Chromobiontes. Ex. : Saprolegnia, Achlya, Eurychasma
Les Péronosporales sont en général terrestres , saprotrophes ou parasites d'Embryobiontes et de Nématodes. Ex. : Phytophthora, Albugo,
Peronospora, Pythium
68Albugo candida sur feuille de radisSaprolegnia sp. Sur la tête d'un Télé-ostéen (dont l'œil est visible à droite)
Eurychasma dicksonii (Saprolégniales) est parasite de Phaeophycées (Chromobiontes, Straménopiles) marines (Küpper et al., 2006) :
- Pylaiella littoralis
- Sphacelaria sp.
- Acinetospora minuta
Pythium porphyrae (Péronosporales) est parasite de Porphyra yesoensis(Rhodobiontes, Archaeplastidia). Maullinia est parasite de Chromobiontes
Carpoconidies de Pythium porphyrae (Uppalapati et al ., 2001)
69Rôle dans la bio-dégradation des feuilles de palétu viers (mangroves)
Phytophthora infestans(Oobiontes, Péronosporales), le mildiou de la pomme de terre
Feuilles de pomme
Entre 1845 et 1850, Phytophthora infestans, originaire du Mexique, a détruit la plus grande partie des cul-tures de pomme-de-terre d'Europe.
L'Irlande d'alors : 7 millions d'habitants. 1.1 M d e morts. 1.8 M de "boat people" prenant la mer.
En Irlande, dont l'agriculture reposait sur la monoculture de la pomme-de-terre, il provoque une terrible famine : la grande famine d'Irlande
70
Feuilles de pomme de terre parasitées
Tubercule de pomme de terre parasitées
Depuis le début des années 1980s, une nouvelle souche, résistante aux fongicides, se répand
D'après Garelik (2002)
1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles
6.1. Caractères généraux6.2. Les Chromobiontes
6.2.1. Caractères généraux
71
6.2.1. Caractères généraux6.2.2. Morphologie et anatomie6.2.3. Cytologie et biochimie6.2.4. Reproduction6.2.4. Physiologie et écologie
6.3. Les Oobiontes6.4. Les Labyrinthulobiontes
Unicellulaires. Mitochondries à crêtes tubu-laires. Une organelle (le bothrosome) secrète une membrane externe qui constitue un réseau ( labyrinthe ) dans lequel se déplacent les cellules à la recherche de leurs aliments
Un réseau et une cellule. La cellu-le de l'hôte donne l'échelle
72
Cellules de Labyrinthula sp. sur un rhizome de Thalassia testudinum, en Floride (USA)
Durako et al., 2000 Cellules de Labyrinthula sp. Le réseau n'est pas visible
Le "wasting disease", la mort de la plupart des her biers de Zostera marina d'Europe, dans les années 1930s, a été attribué à une Labyrinthulobionte : Labyrinthula macrocystis
Les Labyrinthulobiontes jouent un rôle important dans la décomposition des feuilles mortes de Magnoliophytes marines
Feuilles de Zostera marina attaquées par
Labyrinthula macrocystis
73
Prairie à Zostera marina
Cellules de Labyrinthula macrocystis (= L. zosterae ) isolées de Zostera marina(Plantae) a Roscoff
74
Le réseau n’est pas visible
D'après Hartog (1996)
Thraustochy-trium kinnei , parasite des grains de pollen en milieu marin
75
D’après Gaertner, 1967. Helgoländer wiss. Meeresunters., 15 : 181-192.
1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles
6.1. Caractères généraux6.2. Les Chromobiontes
6.2.1. Caractères généraux
76
6.2.1. Caractères généraux6.2.2. Morphologie et anatomie6.2.3. Cytologie et biochimie6.2.4. Reproduction6.2.4. Physiologie et écologie
6.3. Les Oobiontes6.4. Les Labyrinthulobiontes6.5. Les Actinophryda
Les Actinophryda étaient autrefois placés dans les Héliozoaires, à côté des Radiolaires, dans le règne des Rhizaria
Les outils moléculaires les placent en réalité à la base des Straménopiles (Nicolaev et al., 2004)
Unicellulaires. 30-90 µm de diamètre. Pas de cytosq uelette ni d'undulipodiums (contrairement à tous les autres St raménopiles).
Deux genres : Actinophrys et Actinosphaerium
77
d'undulipodiums (contrairement à tous les autres St raménopiles). Très nombreuses vacuoles . Très nombreux pseudopodes
Actinophrys sp. ����
La reproduction est généralement asexuée : fission binaire
78Un Actinophrys en cours de division asexuée
La reproduction sexuée existe également
a. Individu 2n b. Enkystement c. Division d. Méiose ���� spores (n)
79
e. 3 noyaux sur 4 dégénèrent
f. Il reste deux gamètes amoeboïdes (n)
g. Gamie (sorte d'autogamie) ���� zygote (2n) enkysté.
Germera quand le milieu sera favorable
Les Actinophryda sont des prédateurs passifs d'Eucaryotes unicellulaires (ciliés, Dinobiontes, etc.) qu'ils capturent grâce à leurs pseudopodes
Vivent dans le plancton lacustre et
80Capture d'un Cilié par un Actinophrys
plancton lacustre et marin
Bien que dépourvus d'appareil cinétique, ils peuvent se déplacer grâce aux mouvements des pseudopodes
1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles7. Les Haptobiontes
81
Embryo-biontes
Charo-phycées
Chloro-phycées
Prasinophycées
Rhodo-biontes Glauco-
cysto-biontes
Oobiontes
Labyrinthulobiontes
Ciliés
Dinobiontes
Apicomplexes
Radio-laires
Forami-nifères
Chlorarach-niobiontes
STRAMÉNOPILES
ALVÉOLÉSALVÉOLÉS
RHIZARIARHIZARIA
Centro-helida Actinophryda
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Chl
orob
iont
esViri
dipl
anta
e
Phytomyxea
Haplo-sporidies
Str
epto
bion
tes
Euglyphides
Ret
aria
Cer
cobi
onte
s
LE REGNE DES HAPTOBIONTES
Bichontes = les 8 autres règnesARCHAEPLASTIDIA ARCHAEPLASTIDIA
(= PLANTAE)(= PLANTAE)
Ellobiopsidés
D’après Baldauf (2003, 2008), simplifié et mis à jour (Boudouresque, 2010)
Lobosa
Mycétobiontes
Microsporidies
Fungi
Choanoflagellés
Métazoaires (= animaux)
Para-basalia
Retorta-mona-dines
Euglé-noïdes
Kinéto-plastides
Acrasiobiontes (= Heterolobosa)
Percolobiontes
Chromobiontes
EXCAVATESEXCAVATES DISCICRISTATESDISCICRISTATES
RHIZARIARHIZARIA
AMOEBOBIONTES
OPISTHOCHONTES
Haptobiontes
Cryptobiontes
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Eugléno-biontes
Archamaeba
Uni
chon
tes
Diplo-monadines
Oxymo-nadines
Mill
ions
d'a
nnée
s
Niveau de la merHaptobiontes
(Coccolithophoridés) DinobiontesDiatomées et
Poacées
Emergent vers 300-200 Ma
65 Ma : collision avec un astéroïde
83
Mill
ions
d'a
nnée
s
Inondation des continents (M km²)
Disparaissent (Dinosaures) ou régressent (Haptobiontes) il y a 65 Ma
D'après Falkowski et al., 2004. Science, 305 : 354-360
Egalement nommées Haptophycées, Haptophytes, Prymnésiophycées, Prymnésiophytes, Coccolithophorid és
La position dans l'arbre du vivant reste incertaine . Proches des Straménopiles ?
Toujours unicellulaires
Deux classes : les Prymnésiophycées et les Pavlovop hycées
84
Pas de paroi cellulaire
Sous le plasmalemme, une enveloppe de réticulum endoplasmique (caractéristique des Haptobiontes)
Deux classes : les Prymnésiophycées et les Pavlovop hycées
Noyau
ADN eucaryotique
Cyto-plasme
Chloroplaste
Complexe nucléo-plastidial (CNP)
Thylakoïdes en lamelles de 3. Chlorophylles a et c
ADN procaryotique
Ribosome 70 S
Undulipodium avec mastigonèmes non tubulaires
Ecaille (coccolithe)
Cellule de Haptobionte D’après Boudoures-que, sous presse
Plasma-lemme
Mitochon-drie à crêtes tubulaires
Ribosome 80 S
Stigma
Centrosome
Cinétosomes
Undulipodium lisse
Polysaccharide extraplastidial : laminarine
Réticulum endo-plasmique péri-phérique (REP)
Hapto-nème
Chez Prymnésiophycées : des écailles calcaires (les coccolithes ) sont présentes à la surface de la cellule. Elles se forment dans le golgi
86
L'Haptobionte tropical Scyphospahaera apsteeinii, avec coccolithes géants (D'après Falkowski et al., 2004)
10 µm
Gephyrocapsa oceanica (D'après Falkowski et al., 2004)
10 µm
Des écailles non calcaires chez Chrysochromulina mactra
87D'après Manton (1972)
Crystallolithus rigidus
Gliscolithus amitakarenae ����
Les Haptobiontes vivent dans le plancton marin. A leur mort, les écail -
88
Calyptrolithina gaarderae
D'après Norris (1985)
Syracolithus quadriperfo-ratus (de face et de profil)
leur mort, les écail -les (coccolithes) sédimentent et peu-vent donner nais-sance à des roches calcaires (temps géologiques). Les craies du Crétacé en sont formées. ���� puits de carbone dans l'océan
Papposphaera sagittifera (Haptobionta)
Coccolith appendages on
Undulipodiums and perhaps a haptonema
89
Coccolith appendages on basal plate-scales (not visible)
Marine plankton, South Alaska
From Manton et al., 1976. British phycol. J ., 11 : 225-238.
Pappomonas flabellifera (Haptobionta)
Coccolith appendages on basal plate-scales (clearly visible)
Marine plankton, South Alaska
90From Manton et al., 1976. British phycol. J ., 11 : 225-238.
Chrysoculter rhomboideus
Chloroplaste. Lamelles à 3 thylakoïdes.
Présence d'un pyrénoïde (P) (chez cette espèce)
91
D'après Nakayama et
al. (2005)0.5 µm
(P) (chez cette espèce)
Présence d'un appareil de Golgi
Le chloroplaste provient d'une endosymbiose seconda ire avec un Rhodobionte ���� besoins en Mn, Co et Cd (Falkowski et al., 2004).
La membrane du chloroplaste est quadruple (reste de l'endosymbiose secondaire) et en continuité avec le noyau (complexe nucléo-plastidial, CNP), comme chez les Chromobiontes
Chlorophylles : a + c3. Une xanthophylle spécifique, la
92
19'hexanoyl-oxy-fucoxanthine
Polysaccharide de réserve : laminarine . Polymère de glucose à chaînes courtes, avec des liaisons ββββ1,3 et quelques ramifications ββββ1,6
Mitochondries à crêtes tubulaires (caractéristique des Chromalvéolés)
Appareil cinétique : deux undulipodiums (structure 9 + 2) + un haptonème (5-7 microfibrilles)
Haptonème
Un des undulipodiums : revêtu de mastigonèmes non tubulaires, très fins, disposés tout autour de l’ax onème
L’autre undulipodium : généralement lisse
93
Unduli-podium
L’haptonème est caractéristique des Haptobiontes
Rôle de l’haptonème : détection obstacles, fixation, capture des proies, transfert des proies vers l’extrémité postérieure de la cellule
Chrysoculter rhomboideus
Unduli-podium : structure 9 + 2
Haptonème : 5 microfibrilles (chez cette
0.2 µm
94
(chez cette espèce) + réticulum endoplasmique
Ecailles (non calcifiées chez cette espèce
D'après Nakayama et al., 2005. Phycologia, 44 (4) : 369-383
5 µm
L'haptonème présente une structure très différente de celle des undulipodiums
6-7 microfi-brilles cen-trales
95D'après Manton (1972)
trales (chez cette espèce)
Du réticulum endoplasmique (flèches noires, "e")
Microfibrilles
Biocycle de Emiliana huxleyi
1. Sporogène 1 : blooms planctoni-ques. Non mobile, écailles calcaires (coccolithes). Sen-sible au virus géant EhVs
12
2. Gamétogène : génération mobile (undulipodiums), écailles organiques. Insensible EhVs
3. Génération facultative (sporogène 2). Non mobile, sans écailles. Insensible EhVs
D’après Green et al., 1996. J. mar. Syst. , 9 : 33-44. Frada et al. , 2008. Proc. Nat. Acad Sci., 105 (41) : 15944-15949
3
La stratégie de Emiliana huxleyi
(et sans doute de beaucoup de UPOs planctoniques) :
97Alice’s adventures in wonderland (Lewis Carroll)
Escape in life cycle stage (‘cheshire cat’)
Une génération ‘invisible’ pour le virus
���� Emiliana investit dans la compétitivitéplutôt que dans la défense
���� Pas de course aux armements
Blooms planctoniques
98
Bloom planctonique à Emiliana huxleyi en 1999 (Al Said, 2005)
Emiliana huxleyi
���� Précipitation de calcaire
���� Puits de carbone
Blooms planctoniques
99Emiliana huxleyi . 12 Juin 2003. Photo du satellite Seawifs
Les falaises d’Etretat ����
La craie du tableau noir
100
Des Haptobiontes (Coccolithopho-ridés)
Prymnesium parvum
Plancton marin de nombreuses régions du monde
Produit des toxines (effet hémolytique, ichtyotoxique, cytotoxique) ���� allélopathie
���� Inhibition Cyanobactéries et Dinobiontes
���� Élimination diatomées (compétiteurs) et Ciliés (pré dateurs)
���� Contrôle de la communauté planctoniqueFistarol et al. (2003)
101
Les Haptobiontes (e.g. Emiliana huxleyi , Phaeocystis antarctica ) ���� DMSP (diméthyl-sulfonio-propionate)
Transformé en DMS (diméthyl-sulphide) par des bactéries
���� 20% (15-30 Tg/a) des composés soufrés émis dans l'a tmosphère (naturels ou Homme, océans et continents)
���� Nucléus pour la condensation des nuagesTreguer (2002)
Todd et al . (2007)
���� Contrôle de la communauté planctoniqueFistarol et al. (2003)
Haptobionts, Dinobionts (and some Chrombionts) have a key role in DMSP (dimethyl-sulfonio-propionate) product ion, thereby helping to regulate the Earth’s climate
(Cloud formation)
102
From Merzouk et al., 2008. Mar. Ecol. Progr. Ser. , 269 : 1-11 (modified)
Haptobionts and Dinobionts ����
DMSP
formation)
1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles7. Les Haptobiontes8. Les Cryptobiontes
103
Embryo-biontes
Charo-phycées
Chloro-phycées
Prasinophycées
Rhodo-biontes Glauco-
cysto-biontes
Oobiontes
Labyrinthulobiontes
Ciliés
Dinobiontes
Apicomplexes
Radio-laires
Forami-nifères
Chlorarach-niobiontes
STRAMÉNOPILES
ALVÉOLÉSALVÉOLÉS
RHIZARIARHIZARIA
Centro-helida Actinophryda
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Chl
orob
iont
esViri
dipl
anta
e
Phytomyxea
Haplo-sporidies
Str
epto
bion
tes
Euglyphides
Ret
aria
Cer
cobi
onte
s
LE REGNE DES CRYPTOBIONTES
Bichontes = les 8 autres règnesARCHAEPLASTIDIA ARCHAEPLASTIDIA
(= PLANTAE)(= PLANTAE)
Ellobiopsidés
D’après Baldauf (2003, 2008), simplifié et mis à jour (Boudouresque, 2010)
Lobosa
Mycétobiontes
Microsporidies
Fungi
Choanoflagellés
Métazoaires (= animaux)
Para-basalia
Retorta-mona-dines
Euglé-noïdes
Kinéto-plastides
Acrasiobiontes (= Heterolobosa)
Percolobiontes
Chromobiontes
EXCAVATESEXCAVATES DISCICRISTATESDISCICRISTATES
RHIZARIARHIZARIA
AMOEBOBIONTES
OPISTHOCHONTES
Haptobiontes
Cryptobiontes
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Eugléno-biontes
Archamaeba
Uni
chon
tes
Diplo-monadines
Oxymo-nadines
Egalement nommés Cryptophytes, Cryptophycées, Crypt omonadea
Organismes unicellulaires
La position dans l'arbre du vivant reste incertaine : relations avec les Haptobiontes ? Les Straménopiles ?
Le chloroplaste provient d'une endosymbiose seconda ire avec un Rhodobionte ���� besoins en Mn, Co et Cd (Falkowski et al.,
105
2004).
Caractère unique chez les Eucaryotes photosynthétiq ue :
Les Cryptobiontes ont conservé de très nombreux vestiges de cet évènement (l’endosymbiose
secondaire)
Plasma-lemme
Noyau
ADN eucaryotique
Plaque du péri-plaste
Nucléomorphe avec ADN eucaryotique
Complexe nucléo-plastidial (CNP)
Ribosome 80 S périplastidial
Mitochondrie à crêtes en
pile d’assiettes
Chloroplaste
ADN procaryotique
Ribosome 70 S
Thylakoïdes en lamelles de 2. Chlorophylles a et c phycobilines
dans le lumen
Stigma
Vacuole pulsatile
Undulipodium avec mastigonè -
Cinétosomes
D’après Boudoures-que, sous presse
plaste
Corps de Maupas
Ribosome 80 S cytoplasmique
Cyto-plasme
Polysaccharide périplastidial : glycogène Ecaille
Ejecti-some (tricho-cyste)
avec mastigonè -mes dipartites sur
2 rangées
Undulipodium avec mastigo-nèmes dipartites sur 1 rangée Centrosome
RhizostyleVestibule (sorte de cytostome)
Vestiges de l’endosymbiose secondaire
La quadruple membrane du chloroplaste et le CNP (complexe nucléo-plastidial)
Le nucléomorphe ; il a perdu la plupart de ses gènes : 551 kb seulement
La mitochondrie à crêtes en pile d’assiette, caract éristique des Archaeplastidia : a remplacé la mitochondrie à crêtes
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des Archaeplastidia : a remplacé la mitochondrie à crêtes tubulaires
Les ribosomes 80S dans l’espace périplastidial
Les phycobilines. Dans le lumen des thylakoïdes et non dans des phycobilisomes
Le glycogène des Rhodobiontes, dans l’espace péripl astidial
Dans le chloroplaste, les thylakoïdes sont groupés par deux (lamelles)
Chlorophylles a + c2
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Chloroplaste de Cryptomonas(d'après Christiane Lichtlé)
Pas de vraie paroi cellulaire
Sous le plasmalemme, des plaques (protéïques) ���� périplaste
Présence (parfois) d’écailles
La membrane du chloroplaste est quadruple (reste de l'endosymbiose secondaire), en continuité avec le n oyau (CNP)
Alloxanthine = xanthophylle spécifique ( ���� marqueur)
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Alloxanthine = xanthophylle spécifique ( ���� marqueur)
Deux undulipodiums avec mastigonèmes dipartites : tronçon intermédiaire creux et microfibrille terminale
Le système racinaire des undulipodiums se prolonge par un rhizostyle (caractéristique des Cryptobiontes) : allongé longitudinalement, 6-10 microtubules
Undulipodium dorsal : 2
rangées de mastigonèmes
Ventral : 1 rangée
seulement
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Plagioselmis prolonga(plancton de Méditerranée) D’après Novarino (2005)
Vue latérale Vue dorsale
Paroi cellulaire
avec plaques internes
2 µm 2 µm
Les deux undulipodiums de Cryptomonas ovata
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Deux rangées de mastigonèmes sur l’un des undulipodiums, une seule sur l’autre
Les mastigonèmes dipartites
D’après Hibberd et al ., 1971. Br. phycol. J. , 6 (1) : 61-72.
Un cytostome (‘bouche’ cellulaire)
Une organelle originale, les " corps de Maupas ", au voisinage du cytostome et des undulipodiums, à rôle inconnu
Des trichocystes d'un type particulier : éjectisomes (très diffé-rents de ceux des Alvéolés et Straménopiles) ���� paralysie des proies (myxotrophie)
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Les Cryptobiontes sont des organismes aquatiques (milieu marin, eaux douces et eau intersticielle des sols
La plupart des espèces sont autotrophes
Quelques espèces sont des endosym-biontes de Dino-biontes
Des espèces mixotrophes
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Quelques espèces sont des parasites in-testinaux de Métazoai-res (perte secondaire de la photosynthèse)
Chilomonas paramecium . Les
undulipodiums sont présents mais non
visibles ����
Des espèces hétéro-trophes prédatrices
0.2 µm
Katablepharis japonica (Katablepharidophyta, groupe frère des Cryptobiontes) : éjectisomes (différents des trichocystes d’alvéolés)
Photographie microscopie électronique
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D'après Okamoto et Inouye (2005)
Groupe frère des Cryptobiontes ? Basal par rapport aux Bichontes ?
Telonemia
Alvéoles
5 µm
Alvéoles
Mitochondries à crêtes tubulaires
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Unduli-podium
Mastigo-nèmes
Deux undulipodiums avec mastigonèmes
Plancton marin
Shalchian-Tabrizi et al., 2006. Proc. Royal Soc. B, 273 : 1833-1842.
Les Biliphytes
- Découverts en 2007- Groupe frère des Cryptobiontes + Katablépharidae
- Dans le plancton de toutes les mers du monde (froides à tropicales)- 28% de la biomasse des UPOs dans le plancton des eddies tropicaux
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tropicaux
- Pico-Eucaryotes (< 3 µm) ou nano-Eucaryotes (3-5 µm)- Présence de phycobilines- Pas de nucléomorphe ?
D’après Cuvelier et al ., 2008. Environmental Microbiology, 10 (6) : 1621-1634.