Plan du cours
Cours 1 Le laquo connais-toi toi-mecircme raquo de Socrate agrave lrsquoheure des sciences cognitives
Eacutevolution et eacutemergence des systegravemes nerveux
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones (la grammaire de base du cerveau)
Cours 3 Des milliers et des millions de neurones (des structures ceacutereacutebrales distinctes)
Cours 4 Des milliards de neurones (qui forment des reacuteseaux agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier)
Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent et se synchronisent dans le temps
Cours 6 Tout ce qui preacutecegravede dans un corps situeacute dans un environnement
Cours 7 Tout ce qui preacutecegravede fait eacutemerger les laquo fonctions supeacuterieures raquo
Cours 8 Tout ce qui preacutecegravede pour consideacuterer de grandes questions (libre arbitre eacuteducation etc)
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Social
(corps-cerveau-
environnement)
De lrsquoindividu
(corps-cerveau)
on observe
plusieurs
niveaux
drsquoorganisation
dans lrsquoespace
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
Chez les multicellulaires on assiste au pheacutenomegravene de
speacutecialisation cellulaire
Chaque neurone peut faire
jusqursquoagrave 10 000 connexions
avec drsquoautres neurones
85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer
de comprendre un peu plus
aujourdrsquohui
Reprenons notre
histoire agrave la fin du
Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se
demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip
Santiago Ramon y Cajal
Camillo Golgi
Agrave cette eacutepoque
le paradigme
dominant eacutetait
encore que le
systegraveme nerveux
eacutetait constitueacute
dun maillage
fusionneacute
ne comportant
pas de cellules
isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Mais Cajal va montrer agrave
lrsquoaide de la coloration de
Golgi que les neurones
semblent plutocirct former des
cellules distinctes les unes
des autres
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Social
(corps-cerveau-
environnement)
De lrsquoindividu
(corps-cerveau)
on observe
plusieurs
niveaux
drsquoorganisation
dans lrsquoespace
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
Chez les multicellulaires on assiste au pheacutenomegravene de
speacutecialisation cellulaire
Chaque neurone peut faire
jusqursquoagrave 10 000 connexions
avec drsquoautres neurones
85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer
de comprendre un peu plus
aujourdrsquohui
Reprenons notre
histoire agrave la fin du
Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se
demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip
Santiago Ramon y Cajal
Camillo Golgi
Agrave cette eacutepoque
le paradigme
dominant eacutetait
encore que le
systegraveme nerveux
eacutetait constitueacute
dun maillage
fusionneacute
ne comportant
pas de cellules
isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Mais Cajal va montrer agrave
lrsquoaide de la coloration de
Golgi que les neurones
semblent plutocirct former des
cellules distinctes les unes
des autres
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Social
(corps-cerveau-
environnement)
De lrsquoindividu
(corps-cerveau)
on observe
plusieurs
niveaux
drsquoorganisation
dans lrsquoespace
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
Chez les multicellulaires on assiste au pheacutenomegravene de
speacutecialisation cellulaire
Chaque neurone peut faire
jusqursquoagrave 10 000 connexions
avec drsquoautres neurones
85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer
de comprendre un peu plus
aujourdrsquohui
Reprenons notre
histoire agrave la fin du
Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se
demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip
Santiago Ramon y Cajal
Camillo Golgi
Agrave cette eacutepoque
le paradigme
dominant eacutetait
encore que le
systegraveme nerveux
eacutetait constitueacute
dun maillage
fusionneacute
ne comportant
pas de cellules
isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Mais Cajal va montrer agrave
lrsquoaide de la coloration de
Golgi que les neurones
semblent plutocirct former des
cellules distinctes les unes
des autres
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
Chez les multicellulaires on assiste au pheacutenomegravene de
speacutecialisation cellulaire
Chaque neurone peut faire
jusqursquoagrave 10 000 connexions
avec drsquoautres neurones
85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer
de comprendre un peu plus
aujourdrsquohui
Reprenons notre
histoire agrave la fin du
Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se
demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip
Santiago Ramon y Cajal
Camillo Golgi
Agrave cette eacutepoque
le paradigme
dominant eacutetait
encore que le
systegraveme nerveux
eacutetait constitueacute
dun maillage
fusionneacute
ne comportant
pas de cellules
isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Mais Cajal va montrer agrave
lrsquoaide de la coloration de
Golgi que les neurones
semblent plutocirct former des
cellules distinctes les unes
des autres
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
Chez les multicellulaires on assiste au pheacutenomegravene de
speacutecialisation cellulaire
Chaque neurone peut faire
jusqursquoagrave 10 000 connexions
avec drsquoautres neurones
85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer
de comprendre un peu plus
aujourdrsquohui
Reprenons notre
histoire agrave la fin du
Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se
demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip
Santiago Ramon y Cajal
Camillo Golgi
Agrave cette eacutepoque
le paradigme
dominant eacutetait
encore que le
systegraveme nerveux
eacutetait constitueacute
dun maillage
fusionneacute
ne comportant
pas de cellules
isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Mais Cajal va montrer agrave
lrsquoaide de la coloration de
Golgi que les neurones
semblent plutocirct former des
cellules distinctes les unes
des autres
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Chez les multicellulaires on assiste au pheacutenomegravene de
speacutecialisation cellulaire
Chaque neurone peut faire
jusqursquoagrave 10 000 connexions
avec drsquoautres neurones
85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer
de comprendre un peu plus
aujourdrsquohui
Reprenons notre
histoire agrave la fin du
Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se
demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip
Santiago Ramon y Cajal
Camillo Golgi
Agrave cette eacutepoque
le paradigme
dominant eacutetait
encore que le
systegraveme nerveux
eacutetait constitueacute
dun maillage
fusionneacute
ne comportant
pas de cellules
isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Mais Cajal va montrer agrave
lrsquoaide de la coloration de
Golgi que les neurones
semblent plutocirct former des
cellules distinctes les unes
des autres
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Chaque neurone peut faire
jusqursquoagrave 10 000 connexions
avec drsquoautres neurones
85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer
de comprendre un peu plus
aujourdrsquohui
Reprenons notre
histoire agrave la fin du
Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se
demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip
Santiago Ramon y Cajal
Camillo Golgi
Agrave cette eacutepoque
le paradigme
dominant eacutetait
encore que le
systegraveme nerveux
eacutetait constitueacute
dun maillage
fusionneacute
ne comportant
pas de cellules
isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Mais Cajal va montrer agrave
lrsquoaide de la coloration de
Golgi que les neurones
semblent plutocirct former des
cellules distinctes les unes
des autres
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Reprenons notre
histoire agrave la fin du
Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se
demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip
Santiago Ramon y Cajal
Camillo Golgi
Agrave cette eacutepoque
le paradigme
dominant eacutetait
encore que le
systegraveme nerveux
eacutetait constitueacute
dun maillage
fusionneacute
ne comportant
pas de cellules
isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Mais Cajal va montrer agrave
lrsquoaide de la coloration de
Golgi que les neurones
semblent plutocirct former des
cellules distinctes les unes
des autres
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se
demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip
Santiago Ramon y Cajal
Camillo Golgi
Agrave cette eacutepoque
le paradigme
dominant eacutetait
encore que le
systegraveme nerveux
eacutetait constitueacute
dun maillage
fusionneacute
ne comportant
pas de cellules
isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Mais Cajal va montrer agrave
lrsquoaide de la coloration de
Golgi que les neurones
semblent plutocirct former des
cellules distinctes les unes
des autres
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Santiago Ramon y Cajal
Camillo Golgi
Agrave cette eacutepoque
le paradigme
dominant eacutetait
encore que le
systegraveme nerveux
eacutetait constitueacute
dun maillage
fusionneacute
ne comportant
pas de cellules
isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Mais Cajal va montrer agrave
lrsquoaide de la coloration de
Golgi que les neurones
semblent plutocirct former des
cellules distinctes les unes
des autres
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Agrave cette eacutepoque
le paradigme
dominant eacutetait
encore que le
systegraveme nerveux
eacutetait constitueacute
dun maillage
fusionneacute
ne comportant
pas de cellules
isoleacutees
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Mais Cajal va montrer agrave
lrsquoaide de la coloration de
Golgi que les neurones
semblent plutocirct former des
cellules distinctes les unes
des autres
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Mais Cajal va montrer agrave
lrsquoaide de la coloration de
Golgi que les neurones
semblent plutocirct former des
cellules distinctes les unes
des autres
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Cajal qui parlait apregraves
lui contredit la position
de Golgi et exposa sa
theacuteorie du neuronehellip
qui fut bientocirct admise
Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906
Dans son discours de
reacuteception du prix Golgi
deacutefendit la theacuteorie
reacuteticulaire
Le terme nrsquoexistait pas encore
mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
ANIMATION
The Inner Life of the Cell
httpwwwxvivonetanimati
onthe-inner-life-of-the-cell
The Inner Life of the Cell
httpsenwikipediaorgwiki
The_Inner_Life_of_the_Cell
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
= cellule speacutecialiseacuteehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Tregraves grand
nombre de
types de
neurones
diffeacuterents
(estimeacute agrave plus
de 1 000 et
peut-ecirctre
beaucoup
plus voire un
continuum de
typeshellip)
httpjonlieffmdcomblogh
ow-many-different-kinds-
of-neurons-are-there
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute
avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Tout cela
se met
en place
durant le
deacuteveloppement
embryonnaire
par des
processus de
guidage
complexes
impliquant
drsquoinnombrables
moleacutecules
[ on en dira
quelques mots
la semaine
prochainehellip]
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Cajal avait deacutejagrave
conscience de
la grande
diversiteacute de
forme des
neurones
comme le
montre lrsquoun de
ses dessins
des neurones
du cervelet
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Car les neurones ont des dendrites et des axones pour
communiquer rapidement avec drsquoautres neurones
gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)
dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
- Les neurones baignent dans du
liquides physiologiques
- De nombreuses substances se
dissocient en ions chargeacutes dans ce
liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)
- Ces particules chargeacutees ne se
reacutepartissent pas eacutegalement agrave
lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du
neurone lrsquointeacuterieur est environ 70
millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur
- Les neurones ont une membrane
semi-permeacuteable qui vont permettre
le passage seacutelectifs de certains
ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi
lrsquoinflux nerveux
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones
Plus tard on deacutemontrera que
les pores de la membrane
semi-permeacuteable sont des
proteacuteines transmembranaires
avec en leur centre un canal
seacutelectif agrave certains ions
Et en plus ces canaux
changent de conformation
(ie srsquoouvrent et se ferment)
en fonction du potentiel de
membrane autour drsquoeux
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux
nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des
proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation
J Physiol 2012 Jun 1
A brief historical perspective
Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening
httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur
la pompe au sodiumpotassium
lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Crsquoest seulement en 2009
que sa structure globale
a pu ecirctre observeacutee
Mais on srsquoeacutetait toujours
demandeacute comment la pompe
faisait pour prendre des ions
sodium dans la premiegravere
phase de son travail et des
ions potassium dans la
deuxiegraveme sans se tromper
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans
Nature que Kanai et al ont pu
deacutemontrer que la cleacute reacuteside
dans le fait que
la pompe change de
conformation entre
ces deux eacutetapes
En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour
avoir prouveacute lrsquoexistence 40
drsquoentre elles
expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les
neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme
les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a
eacuteteacute observeacutee
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Par exemple dans la premiegravere
conformation elle possegravede une
caviteacute comportant trois
logements qui ont exactement
la taille drsquoions sodium
Mais ces logements sont
trop petits pour accepter
des ions potassium
Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave
la pompe de discriminer entre
les deux sortes drsquoions
Et de creacuteer ainsi le potentiel de
repos qui rendra possible les
potentiel drsquoaction
Et agrave partir de lagrave le cerveau
pourra commencer agrave penserhellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Donc les neurones
qui font des
connexions ne se
touchent pas
lrsquoinflux est recreacuteeacute
dans le neurone
suivant gracircce agrave la
diffusion et agrave la
fixation des
neurotransmetteurs
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
J Physiol 2007 Feb 1
Bernard Katz quantal transmitter release
and the foundations of presynaptic physiology
George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Nouvelle technique agrave
lrsquoeacutepoque permettant
drsquoenregistrer les
fluctuations eacutelectrique
de part et drsquoautre de la
membrane cellulaire
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Les dendrites du
neurone qui laquo reccediloit la
connexion raquo possegravedent
des milliers deacutepines
dendritiques qui
bourgeonnent
agrave leur surface
Cest vis-agrave-vis ces
eacutepines que se situent
les boutons terminaux
des axones sorte de
renflements dougrave sont
excreacuteteacutes les
neurotransmetteurs
Les deux forment ce
qursquoon appelle la
synapse
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
De plus la taille et la forme de ces
eacutepines dendritiques ne sont pas
fixes mais peuvent ecirctre au
contraire tregraves plastiques comme
on le verra la semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent
la grande majoriteacute des
meacutedicaments et
des drogues
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Alcool Nicotine
Cafeacuteine Cocaiumlne
httplecerveaumcgillcaflashii_03i
_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de
sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un
apport exogegravene de substance dans un
systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions
neacutegativeshellip
Reacutesultat quand cesse
lrsquoapport exteacuterieur de la
drogue lrsquoexcegraves se traduit
en manque
On constate que
lrsquoaugmentation artificielle
drsquoun neurotransmetteur
exerce une reacutetroaction
neacutegative sur lrsquoenzyme
chargeacutee de le fabriquer
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Etc etchellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute
diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs
ou inhibiteurs
De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment
geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la
fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer
les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites
gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall
(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory
+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites
+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )
ldquoCable theoryrdquo
(Rall 1957 1959 1960)
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Les estimations sont faites en
modeacutelisant les dendrites
comme des cylindres de
diffeacuterents diamegravetres
avec une reacutesistance
(due au cytoplasme)
et une capacitance associeacutee
(due agrave la membrane)
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes
sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner
et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut
de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un
potentiel daction
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on
that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy
Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-
computingfulltext
Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K
Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh
Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)
laquo Le fait qursquoune cellule
vivante se soit adapteacutee
en une structure capable
de recevoir et drsquointeacutegrer
des donneacutees
de prendre des
deacutecisions fondeacutees sur
ces donneacutees
et drsquoenvoyer des
signaux aux autres
cellules en fonction du
reacutesultat de cette
inteacutegration
est un exploit
remarquable de
leacutevolution raquo
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-
nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s
ource=twittercomamputm_campaign=buffer
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Vers les laquo neurosciences
computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques
physiques et informatiques appliqueacutees agrave la
compreacutehension du systegraveme nerveux
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees
et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo
dans la synchronisation temporelle
preacutecise des potentiels drsquoaction
Dont on va parler
au cours 5hellip
Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours
consideacutereacute que les neurones encodent
lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge
alors que la synchronisation relative entre les
neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale
pour la vision chez le chat
Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo
des neurones du cortex visuel primaire
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Fin des anneacutees 1950 deacutebut des
anneacutees 1960 David Hubel et Torsten
Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans
des cellules du cortex visuel du chat
pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli
lumineux
Les points lumineux ne donnent pas
grand-chose puis une diapo retireacutee fait
un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un
neurone du cortex visuel primairehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Contrairement aux champs
reacutecepteurs circulaires des neurones
ganglionnaires de la reacutetine
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Le cortex
visuel
primaire est
situeacute dans
le lobe
occipital
Le champ
reacutecepteur
drsquoune
cellule
simple du
cortex
visuel eacutetait
donc un trait
de lumiegravere
avec un
angle
particulier agrave
un endroit
particulier
Et quand on passe dans
des neurones de lrsquoaire
visuelle secondaire (V2)hellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes
Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Comme on va en parler
au cours 6hellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Behave
The Biology of Humans at Our Best and Worst
By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-
robert-m-sapolsky9781594205071
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Inhibition lateacuterale
httpjournalfrontiersi
norgarticle103389f
nhum201400566full
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Eacutechiquier drsquoAdelson
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Douleur agueuml
Douleur chronique
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Douleur agueuml
Douleur chronique
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
[ cateacutegories
analogies etchellip
Cours 7 ]
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
hellipagrave des circuits de millions de neurones
dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip
hellipagrave des structures
ceacutereacutebrales qui
vont se connecter
entre elles en
reacuteseaux locauxhellip
hellip mais aussi
agrave lrsquoeacutechelle du
cerveau entier
On va passer de quelques neuroneshellip
Dans deux
semaines cours 4
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique
nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication
accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une
eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre
invalideacutee ou compleacuteteacutee
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
Mise agrave jour
de la theacuteorie du neurone
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
La theacuteorie (ou doctrine) du
neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
On va donc
mettre la hache
dedans et voir
ce qui ne tient
plus la route et
qui lui manquehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
On en reparle
apregraves la pausehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
X
X
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
X
X
La laquo theacuteorie du neurone raquo
1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle
et fonctionnelle de base du systegraveme
nerveux
2) Les neurones sont des cellules
discregravetes qui ne sont
pas relieacutees en continu entre elles
3) Un neurone est composeacute de 3
parties les dendrites le corps
cellulaire et lrsquoaxone
4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun
neurone dans une direction
(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps
cellulaire)
XDes couplages eacutelectriques
donnent lieu agrave des
potentiels drsquoaction
antidromiques
X
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40
Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication
Schmitz D et al
Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
laquo the functional capabilities of axons are much
more diverse than traditionally thoughtrdquo
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Potentiels drsquoaction parfaitement
synchroniseacutes entre
les neurones pyramidaux coupleacutes
Suggegravere un rocircle dans la
synchronisation neuronale
dans le cortexhellip
Electrotonic Coupling
between Pyramidal Neurons
in the Neocortex
Yun Wang mail et al April 26 2010
Couplages eacutelectriques enregistreacutes
entre des neurones pyramidaux
dans le cortex preacutefrontal meacutedian
et dans le cortex visuel
du rat et du furet
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Information processing in the axonDominique Debanne
Nature Reviews Neuroscience 5 304-316
(April 2004)
Donneacutees anatomiques
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505
le-coming-out-de-la-synapse-electrique
Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014
rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que
ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain
Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce
soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau
humain adulte
De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de
plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique
Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques
eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement
agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)
Electrical synapses and their
functional interactions with
chemical synapsesAlberto E Pereda
Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash
263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Synapse
eacutelectrique
Origine
eacutevolutive
ancienne
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Synapse
chimique
Synapse
eacutelectrique
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones
(la grammaire de base du cerveau)
B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip
Neurone pyramidal du cortex moteur
une des plus anciennes
techniques de coloration
la coloration de Golgi
permettait deacutejagrave de voir
ces prolongements
au deacutebut du XXe siegravecle
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Maishellip
Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements
isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation
la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo
est devenue de plus en plus seacuteduisante
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores
dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la
Gregravece Antique
- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine
occidentale pendant 2000 ans
- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un
rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle
des Lumiegraveres
- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido
de Freud
- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes
(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les
behavioristes pour expliquer les reacuteflexes
- Etchellip
Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les
technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees
pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
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Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo
qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur
ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore
Mais peu
importe la
thechnologie
qui guide nos
reacuteflexions sur
la cognition
humaine
il y a toujours
le risque que
la meacutetaphore
puisse ecirctre
pousseacutees
trop loinhellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
=
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
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831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
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Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Crsquoest linvention du transistor en 1948
qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation
des composants eacutelectroniques
qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau
processeurs ou central processing unit
(CPU) drsquoaujourdrsquohui
httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre
de plus en plus de transistors dans un CPU
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Diffeacuterentes opeacuterations logiques
ou matheacutematiques peuvent ecirctre
impleacutementeacutees sur des transistors
Et plusieurs de ces groupes de
transistors repreacutesentant des
opeacuterations logiques sont ensuites
agenceacutes sur des microprocesseurs
(CPU)
Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire
soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou
avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
1010 Transistors 1011 Neurones
+ autant de
Cellules gliales
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Il y a aussi laquo lrsquoautre
moitieacute du cerveau raquo
les cellules gliales
(en rouge ici
et les neurones en vert)
La theacuteorie du neurone
1) Le neurone est lrsquouniteacute
structurelle et fonctionnelle
de base du systegraveme nerveuxX
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
85 000 000 000
neurones
85 000 000 000
cellules gliales
+
Les cellules gliales encore en rouge ici
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema
les neurones en bleu)
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Les oligodendrocytes
constituent la gaine de myeacuteline
qui entourent les axones de
nombreux neurones
La microglie les macrophages
du cerveau
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Diffeacuterents types de cellules gliales
Les astrocytes approvisionnent
les neurones en nutriments et
assurent leacutequilibre du milieu
extracellulaire
Quelques mots sur les
astrocytes qui montrent
qursquoils nrsquoassurent
deacutefinitivement pas qursquoun
rocircle de soutient ou de
nutrition
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Astrocytes
Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015
httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-
diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a
831-3a0ae2f9c3-94278693
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Astrocytes
On connaicirct depuis longtemps leur rocircle
de pourvoyeur du glucose neacutecessaires
agrave lactiviteacute nerveuse
Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la
paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux
le glucose peut peacuteneacutetrer dans les
astrocytes ougrave il est partiellement
meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones
Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus
intense dans une reacutegion du cerveau
favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose
en activant le travail des astrocytes
Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene
exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip
[cous 3 la semaine prochaine]
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Cet article deacutemontre
que du glutamate
relacirccheacute par des
cellules gliales
geacuteneacuterait un courant
transitoire
dans les neurones
pyramidaux
drsquohippocampe
de rats par
lrsquoentremise de
reacutecepteurs NMDA
Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes
Neuronal Activity in the Hippocampus
Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and
Etienne Audinat The Journal of Neuroscience
4 August 2004
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones
pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute
Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave
synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les
cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute
Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)
neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)
[cous 5hellip]
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes
les uns aux autres par des gap-jonctions
agrave travers lesquels peuvent circuler divers
meacutetabolites
Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues
dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait
se faire sentir dans un grand nombre de
synapses entre neurones
Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of
calcium ions passing between rat
astrocytes as they engage in non-
electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-
the-other-brain-113654
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Emerging role for astroglial networks
in information processing from synapse to behavior
Trends in Neurosciences July 2013
les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de
lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a
quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee
Les prolongements astrocytaires qui entourent
les synapses pourraient exercer un controcircle
global sur la concentration ionique et le
volume aqueux dans les fentes synaptiques
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
les neurones (et aussi dans
drsquoautres cellules de lrsquoorganisme
comme les cellules cardiaques)
Il y a quatre ans sa structure
globale a eacuteteacute observeacutee
ldquoOne human astrocyte
(an intricate bush-like cell)
can encompass and therefore
influence two million
synapses9rdquo
Tripartite synapses
astrocytes process and control
synaptic information
Trends in Neuroscience Perea G
Navarrete M Araque A 2009
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone
Waltz through hippocampal neuropil
Reconstruction of a block of hippocampus
from a rat approximately 5 micrometers on a
side from serial section transmission electron
microscopy in the lab of Kristen Harris at the University
of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at
the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech
Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon
ajoute en bleu les cellules gliales
(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4
Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective
Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
ldquoMost neuroscientists are still extremely
neuron-centric thinking almost exclusively in
terms of neuronal activity when explaining brain
function while ignoring gliardquo
- Mo Costandi
scientific writer
Its very obvious that we have to redefine our
approach to the brain and to stop dividing it into
neurons and glialdquo
- Alexei Verkhratsky
neurophysiologist
University of Manchester
No Brain Mapping Without Glia
May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-
gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-
RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693
Bref
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Dans les eacutegouts du cerveau
Maiken Nedergaard et Steven Goldman
CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78
18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php
Donc production de quantiteacutes importantes
de deacutechets potentiellement toxiques
(leacutequivalent du poids du cerveau
lui-mecircme en un an )
Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets
eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes
sur la souris en 2012 qui ont montreacute
lexistence dun systegraveme deacutevacuation
des deacutechets propre au cerveau
Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de
globules blancs)
Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace
Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas
voir ce systegraveme glymphatique sur des
cerveaux preacuteleveacutes post-mortem
Il a fallu avoir recours agrave une technique
appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui
permet de visualiser en temps reacuteel les
flux de sang et de LCR dans le cerveau
drsquoun animal vivant
Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun
espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions
drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent
complegravetement les artegraveres les capillaires et les
veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau
via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des
artegraveres et ressort le long des veines
Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo
Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien
(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant
tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie
via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere
Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau
8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau
This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks
Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6
Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau
22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-
cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe
Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique
18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle
La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique
25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique
Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant
une meilleure circulation du fluide
Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo
chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
1010 Transistors
Peu connecteacutesTregraves connecteacutes
(104 par neurone)
Nombre
drsquouniteacutes
de base
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
laquo Axo-axonal
gated synapse raquo
(inhibition
preacute-synaptique)
Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute
entre le neurone A et B un peu
comme dans un transistor
[cours 6 laquo neuromodulation raquo]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Oligodendrocyte
Certaines cellules gliales appeleacutees
oligodedrocytes senroulent autour
de laxone et forment une gaine
isolante un peu comme celle qui
recouvrent les fils eacutelectriques
Cette gaine faite dune substance
grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave
linflux nerveux de voyager plus
vite dans laxone
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le
potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce
nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel
daction peuvent avoir lieu
On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)
par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient
dans les axones non myeacuteliniseacutes
Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau
darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau
La gaine de myeacuteline ne
couvre cependant pas
entiegraverement laxone et en
laisse de petites sections agrave
deacutecouvert Ces petits bouts
daxone exposeacutes
sappellent les nœuds de
Ranvier
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux
Pour le toucher
Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre
est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite
que nos fibre A-alpha
300 agrave
400 kmh
120 agrave
300 kmh
40 agrave
120 kmh
2 agrave
7 kmh
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
[cours 3]
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation
en parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique
Autre
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Quel type de computation
La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme
nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs
(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)
Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience
Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
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1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
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faire
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humains
hellipau deacutebut de la vie
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Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
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Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Mais
Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de
potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes
fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo
donc binaire)
Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non
digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la
synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale
Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo
sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type
analogique ie qui utilise un signal continu
Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles
discontinues que sont les potentiels drsquoaction
Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales
ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)
Piccinini G Shagrir O
(2014) Foundations of
computational
neuroscience
Current Opinion in
Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom
sciencearticlepiiS09594388
13002043
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances
le jeu drsquoeacutechecs
bull Systegraveme formel
bull Ensemble fini de piegraveces
bull Position de deacutepart
bull Ensemble de regravegles de transition
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
1010 Transistors
Peu connecteacutes
Nombre
drsquouniteacutes
de base
Vitesse de
traitement
Horloge 10 GHz
(10 milliardiegraveme de sec)
En biologie pheacutenomegravene agrave
100 millioniegraveme de sec
Influx nerveux 2 milliegraveme sec
Tregraves connecteacutes
(104 par neurone)
1011 Neurones +
1011 Cellules gliales
Type de
computation
Traitement de lrsquoinformation
(surtout) seacutequentiel via la
connectiviteacute fixe du CPU
Digital
Traitement de lrsquoinformation en
parallegravele via connectiviteacute
adaptative (plastique)
Digital Analogique Autre
Meilleures
performances
pour
Problegravemes avec cadres plus
flous (reconnaissance
visuelle langage composante
eacutemotionnelle etchellip)
Problegravemes logiques
matheacutematiques traitement
symbolique etc
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Parce que contrairement agrave ce que pourrait
laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur
notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre
des problegravemes logiques abstraits
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
trouve de quoi manger et des
partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas
qursquoon se casse la gueule qursquoon
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partenaires pour se reproduire
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
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et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Et encore
aujourdrsquohui
il y a des
domaines
ougrave les
ordinateurs
ne sont pas
encore
capables de
faire
comme les
humains
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
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et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
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et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
hellipau deacutebut de la vie
tout se fait en laquo online raquo
Et progressivement on aura
lrsquooption suppleacutementaire de
faire du laquo offline raquo
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Une meacutetaphore qui reacutesume
ce qursquoon a vu jusqursquoici
et qui va nous amener
vers la suitehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip
Crsquoest de cette
plasticiteacute dont on va
parler davantage la
semaine prochainehellip