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Page 1: Pourquoi et comment améliorer la nutrition en fer des plantes

Nutrition des plantes : Innover pour une agriculture

compétitive et durable

15 & 16 novembre 2012 - Montpellier SupAgro INRA

w w w . r e n c o n t r e s – q u a l i m e d i t e r r a n e e . f r

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Pourquoi et comment

améliorer la nutrition en fer

des plantes ?

BRIAT Jean-François /CNRS-UMR B&PMP

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Le fer est un élément essentiel du monde

vivant

• 4ème élément le plus abondant sur la planète

• Fe = métal de transition

• Fe2+ = fer ferreux, réduit

• Fe3+ = fer ferrique, oxydé

• Impliqué dans toutes les réactions d’oxydo-réduction et

dans les chaînes de transfert d’électrons des cellules

Mais….

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Le fer est un facteur limitant de la production de

biomasse • Fer = facteur limitant dans 30 à 40 % des océans pour la production

primaire de phytoplancton (Martin & Fitzwater 1988 Nature 331: 341-343)

• Egalement facteur limitant pour la production de biomasse des

végétaux supérieurs (Ravet et al 2009 Plant Journal 57: 400-412 )

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Fe(OH)3 insoluble

Fe3+ Fe2+

pH > 7

Le fer est peu disponible

• 1 / 3 des sols cultivés sont concernés (sols calcaires)

• Carence en fer = chlorose inter-nervaire

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La chlorose ferrique impacte le rendement et la

qualité des produits végétaux

Chloroplastes = organites des feuilles contenant la chlorophylle

+ photosynthèse : assimilation CO2 ---> squelette C des

molécules organiques

+ N et S assimilation ---> Synthèse des Acides Aminés et

des Vitamines

+ Fe - Fe

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La qualité des produits végétaux (contenu en fer)

impacte la santé humaine

• La diète de 2/3 de la population mondiale repose sur des produits

végétaux

• 100 g de farine de céréales contiennent moins de 10% de la

recommandation journalière d’apport de fer.

En conséquence :

• 3 milliards d’humains sont carencés en fer (retard du

développement psycho-moteur, fatigue chronique, plus grandes

susceptibilité aux infections …)

source : http://www.who.int/nutrition/topics/ida/en/index.html

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Le chlorose ferrique est réversible

• 50% de fer et de chlorophylle en moins dans les feuilles après

dix jours de carence en fer

• Réversible 48 h après apport de fer.

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Le fer en excès peut-être toxique

• Humains = hémochromatose

• Plantes = « bronzing » (Riz)

Stress Oxydatif

Reaction de Fenton

(Hydroxyl radical)

Fe2+ + O2 Fe3+ + O2•-

Fe2+ + H2O2 Fe3+ + HO• + HO-

(Superoxide ion )

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Les acteurs moléculaires de la nutrition en fer :

acquisition du fer par les racines

GRAMINEES Fe3+-PS YS1

Phytosiderophores

Fe3+-PS

PS

SOIL ROOTS

NON-GRAMINEES FRO2 Fe3+

Fe2+

H+ H+ AHA2

Fe2+ IRT1

PS TOM1

• 2 principes :

• réduction

• chélation

• Avantage écologique

des graminées en sol

calcaire

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Les acteurs moléculaires de la nutrition en fer :

distribution entre organes et tissus

• Combinatoire de transporteurs

membranaires et de petites

molécules organiques (citrate et

nicotianamine) affines pour Fe2+ et

/ ou Fe3+

• Les 2 principes réduction et

chélation s’appliquent aussi à ce

niveau

(Curie et al 2009 Ann Bot 103: 1-11)

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Les acteurs moléculaires de la nutrition en fer :

répartition intracellulaire • Trois compartiments clés du métabolisme

cellulaire du fer : vacuoles, mitochondries et

chloroplastes

• Répartition coordonnée du fer entre ces trois

compartiments par transporteurs membranaires,

petites molécules organiques affines du fer, en

utilisant les deux principes de réduction et de

chélation

• Machineries de biogenèse de l’hème et des

centre Fe-S dans chloroplastes et mitochondries

= cœur du métabolisme cellulaire (respiration /

photosynthèse) et donc de la production végétale

(Briat et al 2007 Curr Opin Plant Biol 10: 276-282)

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Les solutions agronomiques : cibler les

variables réduction et / ou chélation

• Augmenter la disponibilité du fer du sol : acidification,

amendements organiques (acides humiques) et phosphatés

• Pratique culturale : cultures alternées graminées / non graminées

(avantageux pour non graminées mais pas l’inverse)

• « Fer – tilisation » : chélates organiques (Fe-EDDHA =

sequestrène; monopole CIBA GEIGY (BASF depuis 2009)

• cher donc réservé aux cultures à haute valeur ajoutée

• apport annuel

• EDDHA entre dans la plante

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Les solutions génétiques (amélioration des

plantes)

• Variabilité naturelle du contenu en fer : pour les graines entre 5 et

22 mg x kg-1 chez le riz, 10 et 160 mg x kg-1chez le maïs et 15 et

360 mg x kg-1 chez le blé (White and Broadley 2005 Trends Plant Sci 10: 386-593)

• Cependant les variétés cultivées ont faibles niveaux en fer =

minimum journalier requis dans la diète pas atteint. [Fe] grains de

blé stable entre 1845 et 1960, puis décroit rapidement depuis

introduction des variétés à haut rendement (Fan MS et al 2008 J Trace Elem

Med Biol 22: 315-324)

• Programmes amélioration contenu minéral des graines de

légumineuses (introgression, utilisation marqueurs moléculaires)

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Les solutions biotechnologiques

(transgenèse) pour la nutrition des plantes

• Levée de chlorose et augmentation du rendement en grain d’un

facteur 8 de riz cultivé en sol calcaire après manipulation par génie

génétique de ses propriétés

• de réduction (surexpression réductase ferrique des racines

[Ishimaru et al 2007 PNAS 104 : 7373-7378])

• de chélation du fer (augmentation production sidérophores

par surexpression de la nicotiananmine aminotransférase

[Takahashi et al 2001 Nature Biotech 19 : 466-469])

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Les solutions biotechnologiques (transgenèse)

pour la qualité des produits végétaux

(biofortification) • Plantes (laitue, maïs, riz, banane …) surexprimant les ferritines (Lucca

et al 2002 J Am Coll Nutr 21: 184S-190S)

• crée un puits de fer

• induit les systèmes de transport des racines

• 1,5 à 3 fois plus de fer dans les organes ciblés (feuilles,

graines)

• Nicotianamine (NA) et transporteur YSL =

• Facteur limitant pour acheminement Fe dans les graines

• Riz transgénique surexprimant NA synthase, YSL et ferritine =

X [Fe] et [Zn] grains par 4,4 à 6 fois et 1,6 fois respectivement

(Masuda et al 2012 Scientific Report 2 : 543)

(Murgia et al 2011 Trends Plant Sci 17: 47-55)

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