16 198 (3 :)0 271-297. UN BIOTOPE HYDROBIOLOGIQUE … · Annls Limnol. 16 198 (3 :)0 271-297. UN...

Annls Limnol. 16 (3) 1980 : 271-297.

UN BIOTOPE HYDROBIOLOGIQUE REMARQUABLE :

LES LAURONS DE LA C R A U (BOUCHES-DU-RHONE, FRANCE) .

LA C O M M U N A U T E A N I M A L E ET SES RELATIONS

AVEC LE PEUPLEMENT DES BIOTOPES A Q U A T I Q U E S VOIS INS

par J. GIUDICELL1 1. Z. MOUBAYED 2 et J. N. T O U R E N Q 2

La stabi l i té t h e r m i q u e (12,6 °C) et le renouve l l ement p e r m a n e n t des eaux des laurons s o u s u n c l i m a t méd i t erranéen p e r m e t l ' instal lat ion d'une faune originale . Par rapport aux c o m m u n a u t é s pa lus tres vo i s ines o n note l 'apparit ion d'espè­ces s t é n o t h e r m e s d'eau froide ayant u n e répart i t ion boréoa lp ine e t rhéob ionte v'crénon —> rhi thron —» p o t a m o n ) dont les p lus typ iques sont : Pseudamnicola lan-ceolata e t P. anatina (Mol lusques) , Atractides prosiliens (Hydracar iens) , Gymno-metriocnemus brumalis, Orthocladius rubicundus, Pseudorthocladius curtistylus (Chironomides ) , Athripsodes dissimilis (Trichoptère) .

A remarkable hydrobiological biotope :

the natural we l ls of Crau (mouth of the Rhône, France).

The animal community and its relationships w i th

the population of neighbouring aquatic biotopes.

Thermal stabi l i ty (12.6 °C) and c o n s t a n t renewal o f w a t e r in thèse natural w e l l s under a medi terranean c l imate has a l l o w e d the d e v e l o p m e n t of a un ique fauna. In c o m p a r i s o n w i t h ne ighbour ing s w a m p y c o m m u n i t i e s , there is the présence of co ld-water s t e n o t h e r m s that usual ly have a boréoa lp ine and rheobiont ic distri­but ion (crenon—> rhi thron —» p o t a m o n ) . The m o s t typical spec ies a r e : Pseudam­nicola lanceolata and P. anatina (mol luscs ) , Atractides prosiliens (Hydracarina) , Gymnometriocnemus brumalis, Orthocladius rubicundus, Pseudorthocladius cur­tistylus ( ch ironomids ) , Athripsodes dissimilis (Trichoptera) .

I. — DEFINITION ET ORIGINE DES LAURONS

L e m o t l a u r o n v i e n t d u p r o v e n ç a l « l a u r o u n » q u i s igni f ie s u r g e o n

d ' e a u . Ce s o n t d e s p u i t s n a t u r e l s , o u v e r t s d a n s l e s a l l u v i o n s r é c e n t e s

d e l a C r a u d ' o ù j a i l l i t u n e e a u c l a i r e , d o u c e e t f r a î c h e q u i s e r é p a n d

le p l u s s o u v e n t d a n s l e s m a r a i s .

S u r l a b o r d u r e o c c i d e n t a l e d e l a C r a u s ' é t e n d u n e z o n e m a r é c a g e u s e

q u i e s t a l i m e n t é e p a r d e n o m b r e u x l a u r o n s . C e u x q u i o n t é t é é t u d i é s

1. Univers i té d'Aix-Marseille I II . Centre de Saint -Jérôme, La borato ire de B . A. Ecolog ie . 13013 Marsei l le . France .

2. Laborato ire d 'Hydrobio logie , Univers i té P.-Sabatier, 118, route de N a r b o n n e , 31062 T o u l o u s e Cedex. France .

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1980002

FIG. 1. — S i tua t ion géograph ique des marais d u sud de la Crau.

(3) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 273

s o n t s i t u é s d a n s les m a r a i s d e la d é p r e s s i o n d u V i g u i é r a t , a u n o r d d u

Gol fe d e F o s (fig. 1).

L ' h i s t o i r e g é o l o g i q u e r é c e n t e e t l ' h y d r o l o g i e d e la C r a u n o u s m o n ­

t r e n t l ' o r i g i n e e t la f o r m a t i o n d e s l a u r o n s e t n o u s e x p l i q u e n t l e u r

f o n c t i o n n e m e n t .

1.1. Géologie de la Crau

L a p l a i n e d e la C r a u e s t s i t u é e à l ' e s t d u G r a n d R h ô n e e t f o r m e u n

t r i a n g l e d o n t l es p o i n t e s s o n t A r l e s à l ' o u e s t , L a m a n o n à l ' e s t e t F o s

a u s u d .

E l l e e s t f o r m é e p a r d e s a l l u v i o n s g r o s s i è r e s a p p o r t é e s p a r l ' a n c i e n n e

D u r a n c e . J u s q u ' à la d e r n i è r e g l a c i a t i o n q u a t e r n a i r e la D u r a n c e n ' a v a i t

p a s e n c o r e a c q u i s s o n e m b o u c h u r e a c t u e l l e : e l l e p a s s a i t e n t r e l e s

m a s s i f s d e s Alp i l l e s e t d u L u b é r o n p a r le s e u i l d e L a m a n o n , p u i s s e

d i r i g e a i t v e r s l ' e m b o u c h u r e d u R h ô n e , v e r l a r é g i o n d e F o s .

S u r u n s u b s t r a t d e m a r n e s g r i s e s , l ' a n c i e n n e D u r a n c e a d é p o s é d e s

c a i l l o u t i s d ' o r i g i n e a l p i n e , à l a fin d u t e r t i a i r e ( C r a u v i l l a f r a n c h i e n n e )

e t a u d é b u t d e l a d e r n i è r e g l a c i a t i o n q u a t e r n a i r e ( C r a u w u r m i e n n e ) .

Ces d é p ô t s , d ' u n e v i n g t a i n e d e m è t r e s d ' é p a i s s e u r , s o n t f o r m é s d e

g a l e t s m ê l é s à d e s g r a v i e r s e t d e s s a b l e s q u i s o u v e n t s ' a g g l o m è r e n t

e n p o u d i n g u e .

A u n i v e a u d e s m a r a i s d e l a d é p r e s s i o n d u V i g u i é r a t , l e s c a i l l o u t i s

( p e n t e m o y e n n e d e 3 p o u r 1 000, c ô t e — 3 5 m ) s o n t r e c o u v e r t s d ' a l lu -

v i o n s f l u v i o - m a r i n e s d e n a t u r e s a b l e u s e e t l i m o n e u s e .

1.2. Hydrologie

L e s m a r a i s d u V i g u i é r a t s o n t a l i m e n t é s p a r l e s p r é c i p i t a t i o n s , l e s

e a u x d e s u r f a c e e t l e s e a u x s o u t e r r a i n e s d e la C r a u .

Les e a u x d e s u r f a c e s o n t a m e n é e s d e p u i s l e s Alp i l l e s p a r u n r é s e a u

d e c a n a u x d ' i r r i g a t i o n ; e l l e s e m p r u n t e n t a u s s i l e c a n a l d e n a v i g a t i o n

d ' A r l e s à F o s e t le c a n a l d e d r a i n a g e d u V i g u i é r a t .

L e s e a u x s o u t e r r a i n e s c o m p r e n n e n t :

— la n a p p e p h r é a t i q u e s u p e r f i c i e l l e , s i t u é e d a n s l e s s a b l e s e t l e s

l i m o n s d e la z o n e d e s m a r a i s ,

— la n a p p e p r o f o n d e , o u n a p p e d e C r a u , s i t u é e d a n s la c o u c h e d e

c a i l l o u t i s d é p o s é e p a r l ' a n c i e n n e D u r a n c e .

L e s ; e a u x d e l a n a p p e d e C r a u s ' é c o u l e n t s u i v a n t u n e d i r e c t i o n n o r d -

e s t - s u d - o u e s t , d e p u i s le s e u i l d e L a m a n o n v e r s l a z o n e d e s m a r a i s d e

F o s ; e l l e s c i r c u l e n t e t s e m e t t e n t e n c h a r g e d a n s l e s s a b l e s e t g r a v i e r s

d u c a i l l o u t i s . L o r s q u ' e l l e s p e u v e n t t r o u v e r u n e x u t o i r e à t r a v e r s l a

274 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED ET J . N . TOURENQ (4)

c a r a p a c e i m p e r m é a b l e f o r m é e p a r le c a i l l o u t i s ( f i s su re s , d i s c o n t i n u i t é s

e n t r e les l e n t i l l e s d u p o u d i n g u e ) , e l l e s m o n t e n t « p e r a s c e n s u m » d a n s

ia z o n e d e s m a r a i s . Ces e a u x s o u t e r r a i n e s s o u s p r e s s i o n t r a v e r s e n t

a l o r s la c o u c h e l i m o n o - s a b l e u s e e t , p a r d e s p u i t s v e r t i c a u x e n f o r m e

d e t r o n c d e c ô n e , c o n s t i t u e n t l es l a u r o n s (fig. 2) q u i c o n t r i b u e n t , e n

t o u t e s s a i s o n s , à l ' a l i m e n t a t i o n d e s m a r a i s .

E n s a i s o n d e s p l u i e s s ' a j o u t e l ' a p p o r t d e la n a p p e p h r é a t i q u e s u p e r ­

f iciel le .

I'IG. 2. — Coupe s c h é m a t i q u e d'un lauron (les flèches indiquent la c irculat ion de l 'eau de la n a p p e p r o f o n d e dans les ca i l lout i s ) .

2. — CARACTERISTIQUES MORPHOLOGIQUES DES LAURONS

L e s l a u r o n s é t u d i é s s o n t s i t u é s d a n s l e s m a r a i s d u C o u c o u (fig 3 ) ,

a u s e i n d ' u n g r o u p e m e n t v é g é t a l h y d r o m o r p h e à Cladium mariscus,

Schoenus nigricans, Juncus striatus ( M e t g e 1977). L e u r s p u i t s , c r e u s é s

d a n s l e s t o u r b e s e t l e s l i m o n s , o n t u n d i a m è t r e e x t e r n e c o m p r i s e n t r e

50 e t 200 c m , u n e p r o f o n d e u r c o m p r i s e e n t r e 150 e t 230 c m .

D e u x t y p e s d e l a u r o n s , d ' a p r è s l e u r s c a r a c t é r i s t i q u e s h y d r o l o g i q u e s ,

p h y s i o g r a p h i q u e s , f l o r i s t i q u e s , s o n t dé f in i s .

2 . 1 . Les laurons ouverts

C e s o n t d e s l a u r o n s t y p i q u e s . L e u r r é g i m e h y d r i q u e e s t n o r m a l , a v e c

u n d é b i t é l evé p o u v a n t a t t e i n d r e , p o u r l e s p l u s i m p o r t a n t e s , 1 m 3 / s e c .

L e f o n d e s t c l a i r , c o n s t i t u é d e s a b l e s e t d e g r a v i e r s p r o v e n a n t d e

l ' é r o s i o n d e s é l é m e n t s d u p o u d i n g u e e t d e s c a i l l o u t i s p a r la p r e s s i o n

d e l ' e a u l o r s d e s g r a n d s d é b i t s d e p r i n t e m p s . L a h a u t e u r d e la l a m e

d ' e a u e s t c o m p r i s e e n t r e 200 e t 250 c m .

L a v é g é t a t i o n e s t l o c a l i s é e s u r le b o r d e x t e r n e d u p u i t s , o ù p o u s s e n t

(5) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 275

Cladium mariscus ( h é l o p h y t e ) e t Potamogeton lucens ( h y d r o p h y t e ) . L e

f o n d e t l e s p a r o i s d u p u i t s s o n t n u s , t o t a l e m e n t d é p o u r v u s d e v é g é t a u x .

FlG. 3. — Carte p h y t o é c o l o g i q u e des mara i s du Coucou avec e m p l a c e m e n t des laurons .

2 . 2 . Les laurons colmatés

L e d é b i t e s t f a i b l e e t le r e n o u v e l l e m e n t d e l ' e a u d a n s le p u i t s e s t

t r o p l e n t p o u r s ' o p p o s e r a u d é p ô t d ' é l é m e n t s a l l o t c h o n e s p r o v e n a n t

d e s m a r a i s : v é g é t a u x m o r t s e t d é b r i s r é s u l t a n t d u f a u c a r d a g e d e l a

v é g é t a t i o n p a l u s t r e e n v i r o n n a n t e .

L e f o n d , l i m o n o - h u m o - s a b l e u x a v e c u n e f a i b l e f r a c t i o n d e s a b l e , e s t

d e c o u l e u r b r u n e . Ce s u b s t r a t p e r m e t l ' e n r a c i n e m e n t e t l ' i n s t a l l a t i o n

d e Nymphaea alba d o n t la n a p p e f o l i a i r e p a r v i e n t , a u p r i n t e m p s , à

r e c o u v r i r p r e s q u e e n t i è r e m e n t l a s u r f a c e d u l a u r o n .

L a h a u t e u r d ' e a u v a r i e e n t r e 130 e t 160 c m .

D a n s l e s d e u x t y p e s d e l a u r o n s v i t u n e f lo re a l g a l e d e d i a t o m é e s ,

d ' a l g u e s v e r t e s f i l a m e n t e u s e s e t d ' a l g u e s b r u n e s . L a d e n s i t é d e c e t t e

f lore e s t p l u s g r a n d e d a n s l e s l a u r o n s o u v e r t s q u i r e ç o i v e n t p l u s d e

r a y o n n e m e n t s o l a i r e ( a b s e n c e d e v é g é t a u x a q u a t i q u e s d e s u r f a c e ) .

S u r l e s t i g e s i m m e r g é e s d e Cladium, s u r l es t i g e s e t l e s f eu i l l e s d e

Nymphaea e s t fixé t o u t e l ' a n n é e u n i m p o r t a n t p é r i p h y t o n .

276 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED ET J . N . TOURENQ (6)

3. — C O M P O S A N T E S THERMIQUES ET H Y D R O C H I M I Q U E S

L e s e a u x d e s l a u r o n s d i f f è r e n t d e s e a u x d e s m a r a i s e n v i r o n n a n t s

p a r :

3 . 1 . La température

E l l e a é t é m e s u r é e à 20 c m a u - d e s s o u s d e l a s u r f a c e .

L e s e a u x d e s l a u r o n s s o n t r e m a r q u a b l e s p a r l e u r c o n s t a n c e t h e r ­

m i q u e d a n s l e c y c l e j o u r n a l i e r e t d a n s l e c y c l e a n n u e l .

L a m o y e n n e a n n u e l l e s ' é t a b l i t à 12°6, le m a x i m u m t h e r m i q u e à 13°

e n j u i n e t l e m i n i m u m à 11°9 e n d é c e m b r e .

E n é t é , l e s e a u x d e s l a u r o n s s o n t p l u s f r a î c h e s q u e ce l l e s d e l e u r

l i s i è r e , l ' é c a r t t h e r m i q u e e n t r e l e s d e u x b i o t o p e s a t t e i g n a n t 10° e n

j u i l l e t 1977 ; e n c e r t a i n e s s t a t i o n s d u m a r a i s l a t e m p é r a t u r e d e l ' e a u

s ' é l ève j u s q u ' à 33° e n j u i l l e t .

L e p ro f i l t h e r m i q u e d e s m a r a i s d u C o u c o u ( / f g . 4) , é t a b l i s u r u n

T 0 '

3 0 ' .

1 0 ' -

500 i o o o 1 5 0 0 m

S i l S i o S 9 S8 S7 S e S 5 S « S 3 S 2 S i

FIG. 4. — Profil t h e r m i q u e des m a r a i s d u Coucou (11 s ta t ions sur u n transect est-o u e s t (la s ta t ion S5 c o r r e s p o n d aux laurons ouver t s , la s ta t ion S6 a u x l a u r o n s c o l m a t é s ) .

( 7 ) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 277

t r a n s e c t p a s s a n t p a r 11 s t a t i o n s , m o n t r e l ' o r i g i n a l i t é e t l a s t a b i l i t é

t h e r m i q u e d e s e a u x d e s l a u r o n s o u v e r t s ( s t a t i o n S 5) . L e r é g i m e t h e r ­

m i q u e d e c e s e a u x d ' o r i g i n e s o u t e r r a i n e i n f l u e n c e c e l u i d e s b i o t o p e s

a q u a t i q u e s p e r m a n e n t s e t s e m i - p e r m a n e n t s v o i s i n s ( s t a t i o n s S 4 e t S 2,

S 3) o ù l e s é c a r t s d e t e m p é r a t u r e s o n t r é d u i t s e t l es m i n i m a d e l ' o r d r e

d e 10°. E n r e v a n c h e , d a n s l e s s t a t i o n s p l u s é l o i g n é e s d e s l a u r o n s ( s ta ­

t i o n s S l , S 7 à S l l ) , la t e m p é r a t u r e d e s e a u x d é p e n d d e ce l l e d e l 'a t­

m o s p h è r e ; l es d i f f é r e n c e s e n t r e les m i n i m a e t l e s m a x i m a t h e r m i q u e s

s o n t i m p o r t a n t e s .

E n h i v e r , l es e a u x s o n t p l u s c h a u d e s q u e ce l l e s d u m a r a i s e n v i r o n ­

n a n t ; d e s v a p e u r s s e f o r m e n t a l o r s a u - d e s s u s d e s l a u r o n s d e n o v e m ­

b r e à j a n v i e r .

D a n s les l a u r o n s c o l m a t é s ( s t a t i o n S 6) , l ' a m p l i t u d e t h e r m i q u e

a n n u e l l e e s t p l u s g r a n d e ( m i n i m u m : 9° , m a x i m u m : 21°2) , m a i s l e s

e a u x r e s t e n t r e l a t i v e m e n t f r a î c h e s e n é t é .

3.2. L'oxygène dissous

L a t e n e u r e n o x y g è n e d i s s o u s e s t d a n s l e s l a u r o n s t o u j o u r s v o i s i n e

d e l a s a t u r a t i o n . E l l e r e s t e c o n s t a n t e t o u t a u l o n g d e l ' a n n é e a v e c d e s

v a l e u r s c o m p r i s e s e n t r e 82 e t 98 % d e s a t u r a t i o n . L e s t e n e u r s e n oxy­

g è n e d i s s o u s m e s u r é e s d a n s l e s m a r a i s d u C o u c o u , a u v o i s i n a g e d e s

l a u r o n s , m o n t r e n t d e s v a r i a t i o n s t a n t ô t f a i b l e s ( e n t r e 30 e t 60 % d e

s a t u r a t i o n ) , t a n t ô t f o r t e ( e n t r e 25 e t 190 % ) , n o t a m m e n t d a n s l e s b io ­

t o p e s à Cladium mariscus e t à Carex elata.

3.3. Les sels dissous

L e s g r a p h i q u e s (fig. 5 e t 6) r e p r é s e n t e n t l es t e n e u r s d e s d i f f é r e n t s

i o n s e t l e u r s é v o l u t i o n s s u r u n cyc l e a n n u e l d e s e a u x d e s l a u r o n s

o u v e r t s e t d e s l a u r o n s c o l m a t é s .

O n n o t e l a r i c h e s s e d e s e a u x e n c a l c i u m e t l e s v a r i a t i o n s d e s c h l o ­

r u r e s e n c o u r s d ' a n n é e ( i n f l uence d u l e s s i v a g e d e s s o l s p e n d a n t l a

s a i s o n d e s p l u i e s e t p r o x i m i t é d u b i s e a u s a l é à la p a r t i e m é r i d i o n a l e

d u m a r a i s q u i s e d é p l a c e s e l o n les b e s o i n s d e s p o m p a g e s i n d u s t r i e l s ) .

L e s v a r i a t i o n s c h i m i q u e s d e s e a u x d e s m a r a i s v o i s i n s s o n t r e p r é ­

s e n t é e s s u r l es g r a p h i q u e s (fig. 7 ) .

L e t a b l e a u (fig 8) r é s u m e l ' é v o l u t i o n d e l a c o m p o s i t i o n c h i m i q u e

d e s e a u x d e s l a u r o n s . E n a o û t l a c o m p o s i t i o n c h i m i q u e d e s e a u x d e s

l a u r o n s s e r a p p r o c h e b i e n d e ce l l e d e l a n a p p e d e l a C r a u . Au p r i n ­

t e m p s e t e n a u t o m n e c e s o n t s u r t o u t l es i n f l u e n c e s d e l a n a p p e s u p e r ­

ficielle ( l e s s i v a g e p a r l e s p l u i e s ) q u i p r o v o q u e n t le d é c a l a g e e t l a r a p ­

p r o c h e n t a l o r s d e c e l l e d e s e a u x d e s m a r a i s d e la s t a t i o n 10.

278 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED E T J . N . T O U R E N Q ( 8 )

FIG. 5. — E v o l u t i o n des caractères c h i m i q u e s des eaux des laurons ouver t s (S5).

(9) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES L A U R O N S DE LA CRAU 279

FlG. 6. — E v o l u t i o n des caractères c h i m i q u e s des eaux des laurons c o l m a t é s (S6).

FIG. 7. — E v o l u t i o n des caractères c h i m i q u e s des eaux des mara i s p r o c h e s des laurons (S8, S9, SIO, S U ) .

(11) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 281

Co** Mg* + K + Ua Cl" N 0 3 SO~~ HCO3 C 0 2

! I G . 8. — E v o l u t i o n e n cours d'année de la c o m p o s i t i o n c h i m i q u e des eaux d e s laurons ( compara i son avec la c o m p o s i t i o n c h i m i q u e des eaux de la n a p p e de Crau e t d'un mara i s vo i s in des laurons (S10).

4 . — LA C O M M U N A U T E A N I M A L E DES LAURONS

L e s b o t a n i s t e s , e n p a r t i c u l i e r M o l i n i e r e t T a l i o n (1949), o n t r e l e v é

d a n s c e s m a r a i s d u s u d d e la C r a u la p r é s e n c e d ' e s p è c e s b o r é o a l p i n e s .

Ce s o n t :

282 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED E T J . N . T O U R E N Q (12)

— Dryopteris phegopteris ( F o u g è r e )

— Parnassia palustris ( S a x i f r a g a c é e )

— Gentiana pneumonanthe ( G e n t i a n a c é e ) .

I l s o n t é m i s l ' h y p o t h è s e q u e c e s e s p è c e s r e p r é s e n t e n t d e s r e l i q u e s

g l a c i a i r e s q u i s e s e r a i e n t m a i n t e n u e s d a n s les m a r a i s g r â c e à la p r é ­

s e n c e d e s e a u x f r o i d e s d e s l a u r o n s .

I l é t a i t i n t é r e s s a n t d e r e c h e r c h e r , d a n s le p e u p l e m e n t a n i m a l , d ' éven ­

t u e l l e s o r i g i n a l i t é s f a u n i s t i q u e s e t , e n p a r t i c u l i e r , l ' e x i s t e n c e d e for­

m e s s t é n o t h e r m e s d ' e a u f r o i d e q u i p o u r r a i e n t ê t r e l es h o m o l o g u e s

d e s v é g é t a u x b o r é o a l p i n s c i t é s p l u s h a u t .

N o u s e s s a i e r o n s d e f a i r e a p p a r a î t r e l ' o r i g i n a l i t é d e ce p e u p l e m e n t

e n le c o m p a r a n t à c e l u i d u m a r a i s .

L e s p r é l è v e m e n t s d e f a u n e o n t é t é e f f e c t u é s d ' a o û t 1976 à a o û t 1977,

à r a i s o n d ' u n r e l e v é t o u s l e s 20 j o u r s e n v i r o n . D a n s le m a r a i s la f a u n e

b e n t h i q u e e t la f a u n e n a g e u s e o n t é t é p r é l e v é e s à l ' a i d e d ' u n c y l i n d r e

c r e u x d e 25 c m d e d i a m è t r e , i s o l a n t u n e s u r f a c e d e s u b s t r a t e t u n

v o l u m e d ' e a u c o n n u s . D a n s l e s l a u r o n s l ' é c h a n t i l l o n n a g e a é t é r é a l i s é

a u m o y e n d ' u n filet t r o u b l e a u .

4 . 1 . Structure globale de la communauté et comparaison avec les communautés palustres

D a n s les l a u r o n s , c o m m e d a n s les a u t r e s b i o t o p e s a q u a t i q u e s d e s

m a r a i s d u C o u c o u , t r o i s g r o u p e s d o m i n e n t e n effectif : l e s C r u s t a c é s ,

l e s M o l l u s q u e s ( e s s e n t i e l l e m e n t les G a s t é r o p o d e s ) , l es D i p t è r e s ( e s sen ­

t i e l l e m e n t les C h i r o n o m i d e s ) .

249 e s p è c e s o u u n i t é s s y s t é m a t i q u e s o n t é t é i d e n t i f i é e s d a n s l e s

l a u r o n s e t l e u r s a b o r d s . L e u r l i s t e c o m p l è t e e s t r é c a p i t u l é e d a n s l e

t r a v a i l d e M o u b a y e d (1978) : P l a t h e l m i n t h e s (4), M o l l u s q u e s (29),

A n n e l i d e s (20), A r a c h n i d e s (20), C r u s t a c é s (19), E p h é m é r o p t è r e s (2) ,

O d o n a t e s (12), H é t é r o p t è r e s (19), C o l é o p t è r e s (54), T r i c h o p t è r e s (9) ,

L é p i d o p t è r e s (6) , C h i r o n o m i d e s (54), D i p t è r e s d i v e r s (6) .

L e s r e l a t i o n s q u a n t i t a t i v e s e n t r e l e s d i f f é r e n t s g r o u p e s z o o l o g i q u e s

d a n s l e s l a u r o n s o u v e r t s e t c o l m a t é s , d ' u n e p a r t , e t d a n s 5 a u t r e s s t a ­

t i o n s f r a n c h e m e n t p a l u s t r e s , d ' a u t r e p a r t , s o n t r e p r é s e n t é s s o u s l a

f o r m e d e s p e c t r e s d ' a b o n d a n c e (fig. 9 ) .

L e s s t a t i o n s s o u m i s e s à c o m p a r a i s o n s o n t l e s s u i v a n t e s :

— S, : s t a t i o n p é r i p h é r i q u e , b i o t o p e à s u b m e r s i o n t e m p o r a i r e (à s e c

d e m a i à s e p t e m b r e ) ; f ac i è s à Alopecurus bulbosus e t Juncus

articulatus.

— S ; l : b i o t o p e à s u b m e r s i o n s e m i - p e r m a n e n t e ( s u b m e r s i o n d e

10 m o i s , le so l r e s t e i m b i b é d ' e a u p e n d a n t l ' é t é ) ; f a c i è s à

Carex elata e t Schoenus nigricans.

(13) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 283

o n tu i_

10

0

Mo

D

Co

B

A"

5 0

10

0

Co _ °

Cr

I o

0 1 0

M o D

R

OL H i r

!

5 0

10

O.

Lauron S 6

S 7

FIG. 9 . — Structure des c o m m u n a u t é s s ta t ionne l l es en fonc t ion de l 'abondance relat ive des pr inc ipaux groupes zoo log iques . M o : Mol lusques ; Cr : Crustacés ; OI : Ol igochètes ; Hir : Hirud inées ; Co : Coléoptères ; D : Diptères ; R : autres groupes zoo log iques .

— S 4 : b i o t o p e d ' e a u p e r m a n e n t e ; f a c i è s à Carex elata e t Cladium

mariscus.

— S,-, : l a u r o n o u v e r t — u n e d i z a i n e d e l a u r o n s s e t r o u v e n t r é u n i s

d a n s c e t t e s t a t i o n ; l e s p r é l è v e m e n t s o n t e u l i e u d a n s t r o i s

d ' e n t r e e u x .

— S ( i : l a u r o n c o l m a t é .

284 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED E T J . N . TOURENQ (14)

— S 7 : b i o t o p e d ' e a u p e r m a n e n t e ; f a c i è s à Carex elata, Nymphéa

alba, Chara.

— S 1 0 : s t a t i o n p é r i p h é r i q u e , b i o t o p e à s u b m e r s i o n s e m i - p e r m a n e n t e ;

f a c i è s à Chara e t Juncus maritimus.

L a d o m i n a n c e d e s C r u s t a c é s c a r a c t é r i s e le p e u p l e m e n t d e s l a u r o n s ;

l es M o l l u s q u e s v i e n n e n t a u s e c o n d r a n g a v e c , c e p e n d a n t , u n e a b o n ­

d a n c e r e l a t i v e p l u s f a i b l e q u e d a n s la p l u p a r t d e s a u t r e s s t a t i o n s d u

m a r a i s o ù les r e p r é s e n t a n t s d e c e g r o u p e c o n s t i t u e n t l a m o i t i é , o u

p l u s , d e l 'effectif d e s i n d i v i d u s p r é l e v é s s u r u n c y c l e a n n u e l . A i n s i ,

s u r u n cyc l e a n n u e l , 25 220 i n d i v i d u s r é p a r t i s e n 29 e s p è c e s , figurent

d a n s n o s p r é l è v e m e n t s . L e s effect i fs l e s p l u s é l e v é s s ' o b s e r v e n t d a n s

l e s b i o t o p e s à s u b m e r s i o n s e m i - p e r m a n e n t e (5 990 i n d i v i d u s à S 3 ) . L e s

b i o t o p e s o ù l a h a u t e u r d ' e a u e s t i m p o r t a n t e h é b e r g e n t l e s p o p u l a ­

t i o n s m a l a c o l o g i q u e s les p l u s r é d u i t e s (470 i n d i v i d u s à S 3 , 695 à S ( i ) ,

b i e n q u e la d i v e r s i t é s p é c i f i q u e s o i t a u s s i é l e v é e q u ' à la s t a t i o n S 3 .

P o u r c e s d e u x g r o u p e s l a d o m i n a n c e e s t le fa i t d e q u e l q u e s e s p è c e s :

— à S , : Anisus rotundatus ( G a s t . ) , Candona neglecta ( C r u s t . O s t r a -

c o d e s ) .

— à S 3 : Anisus rotundatus, Pseudamnicola compacta ( G a s t . ) , Sphae-

rium lacustre ( L a m e l l i b r a n c h e ) , Eucypris virens ( C r u s t .

O s t r a c o d e s ) , Simocephalus vetulus ( C r u s t . C l a d o c è r e s ) .

— à S t : Eucypris virens, Simocephalus vetulus.

— à S 5 : ( l a u r o n s o u v e r t s ) : Pseudamnicola anatina, P. lanceolata

( G a s t . ) , Alona affinis, Eurycercus lamellatus ( C r u s t . C l a d o ­

c è r e s ) .

— à S 0 : ( l a u r o n s c o l m a t é s ) : Bithynia tentaculata, Pseudamnicola

anatina ( G a s t . ) , Pisidium casertanum ( L a m e l l i b r . ) .

— à S , : Bithynia tentaculata, Pseudamnicola anatina, Valvata cris-

tata, Pisidium casertanum ( M o l l u s q u e s ) .

— à S,„ : Pseudamnicola compacta, Bithynia tentaculata, Lymnaea

ovata, Physa acuta, Planorbis planorbis ( G a s t . ) .

E n fa i t , d a n s l e s l a u r o n s o u v e r t s , l es e s p è c e s d o m i n a n t e s s o n t d e s

f o r m e s n a g e u s e s , c o m m e l e s C l a d o c è r e s p l a n c t o n i q u e s Alona e t Eury­

cercus. D a n s l e s a u t r e s s t a t i o n s d u m a r a i s , o ù l a l a m e d ' e a u e s t p e u

é p a i s s e , d o m i n e n t d e s e s p è c e s b e n t h i q u e s ; c e s o n t p o u r la p l u p a r t

d e s G a s t é r o p o d e s (Anisus, Pseudamnicola, ...), d e s L a m e l l i b r a n c h e s

f o u i s s e u r s (Pisidium, Sphaerium) e t a u s s i d e s O s t r a c o d e s c o m m e

Candona neglecta q u i , à la s t a t i o n S 1 ( o n t é t é r é c o l t é s d a n s les p r é l è ­

v e m e n t s d e s u b s t r a t s u p e r f i c i e l .

L e s C o l é o p t è r e s , d a n s les l a u r o n s e t l e u r s a b o r d s (S t . S 5 , S ( i , S 7 ) , o n t

u n e r e p r é s e n t a t i o n t r è s m o d e s t e e t u n e f a ib l e d i v e r s i t é s p é c i f i q u e ,

c o m p a r a t i v e m e n t a u p e u p l e m e n t d e s b i o t o p e s p a l u s t r e s s e m i - p e r m a ­

n e n t s e t t e m p o r a i r e s . A i n s i , p o u r l ' e n s e m b l e d e s p r é l è v e m e n t s d e 1976

o n r e l è v e : 26 i n d i v i d u s e t 5 e s p è c e s à S 3 , 31 i n d i v i d u s e t 7 e s p è c e s à

(15) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES L A U R O N S DE LA CRAU 285

S 0 c o n t r e 702 i n d i v i d u s e t 25 e s p è c e s à S , , 586 i n d i v i d u s e t 35 e s p è c e s

à S 3 .

L e s b i o t o p e s p a l u s t r e s p e u p r o f o n d s , p l u s o u m o i n s i n t e r m i t t e n t s ,

s o n t d o n c les p l u s p e u p l é s e n C o l é o p t è r e s . L e s f a c t e u r s t r o p h i q u e s

e x p l i q u e n t p r o b a b l e m e n t c e t t e r i c h e s s e e t c e t t e d i v e r s i t é . A ins i , l e s

H a l i p l i d e s , d o n t l e s l a r v e s s o n t v é g é t a r i e n n e s , s o n t c a n t o n n é s d a n s l e s

s t a t i o n s r i c h e s e n Chaetomorpha e t e n Chara ( S 3 e t S 1 0 ) . L e s D y t i s -

c i d e s , q u i s o n t d e s c a r n a s s i e r s , d o m i n e n t d a n s les s t a t i o n s e t S 3

o ù i ls t r o u v e n t u n e n o u r r i t u r e a b o n d a n t e d e p e t i t s C r u s t a c é s e t d e

l a r v e s d e C h i r o n o m i d e s . L e s C o l é o p t è r e s d e c e s b i o t o p e s t e m p o r a i r e s

e t s e m i - t e m p o r a i r e s s o n t d ' a i l l e u r s d e s f o r m e s m i g r a t r i c e s q u i a r r i ­

v e n t e n m a s s e a u p r i n t e m p s d a n s c e s s t a t i o n s l o r s q u e les r e s s o u r c e s

a l i m e n t a i r e s s o n t l es p l u s a b o n d a n t e s .

L e s b i o t o p e s p e r m a n e n t s , o ù l a h a u t e u r d ' e a u e s t m a x i m u m ( lau­

r o n s e t l e u r s a b o r d s ) , o f f r en t u n e n o u r r i t u r e a n i m a l e p l u s r é d u i t e :

6 0

50

4 0

3 0

2 0

1 0

n o m b r e

d ' e s p è c e s

/>s5

" o " LAURON

o I l I i il i I i i i i i i ii

V

I l 'i I I

Si

A S N D J F M A M J r e l e v é s

FIG. 10. — E v o l u t i o n de la r ichesse e n e spèces par relevé d a n s l e s s ta t ions S I , S3 et S5.

286 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED E T J . N . TOURENQ (16)

1 000 i n d i v i d u s d e C r u s t a c é s e t 247 l a r v e s d e C h i r o n o m i d e s r é c o l t é s

e n 1976 à S 5 , c o n t r e 2 598 e t 1 256 à l a s t a t i o n St.

U n e a u t r e p a r t i c u l a r i t é d e la c o m m u n a u t é d e s l a u r o n s e s t l a p r é ­

s e n c e d e n o m b r e u s e s e s p è c e s d e T r i c h o p t è r e s . Ce g r o u p e r é a l i s e s a

d e n s i t é e t s a d i v e r s i t é m a x i m u m d a n s c e b i o t o p e q u i h é b e r g e 7 e s p è ­

c e s e t 78 i n d i v i d u s s u r l es 9 e s p è c e s e t l e s 150 i n d i v i d u s q u i o n t é t é

r e c e n s é s d a n s l ' e n s e m b l e d e s s t a t i o n s d e s m a r a i s d u C o u c o u . D a n s les

b i o t o p e s p a l u s t r e s p e r m a n e n t s e t t e m p o r a i r e s d e c e s e c t e u r , l e s Tr i ­

c h o p t è r e s s o n t r e p r é s e n t é s p a r 3 e s p è c e s d ' e a u s t a g n a n t e d e s g e n r e s

Limnephilus e t Phryganea ; d a n s les l a u r o n s o n n e t r o u v e q u e d e s Tr i ­

c h o p t è r e s H y d r o p t i l i d e s e t L e p t o c é r i d e s q u i v i v e n t g é n é r a l e m e n t d a n s

ies c o u r s d ' e a u l e n t s .

L ' é v o l u t i o n d u n o m b r e d ' e s p è c e s p a r r e l e v é d a n s l e c y c l e a n n u e l

(fig. 10) m o n t r e q u e d a n s les l a u r o n s la r i c h e s s e e n e s p è c e s v a r i e a s s e z

p e u ; cec i t r a d u i t u n e r e l a t i v e s t a b i l i t é d u p e u p l e m e n t . D a n s l e s b i o ­

t o p e s t e m p o r a i r e s ( S J il se p r o d u i t d ' i m p o r t a n t e s f l u c t u a t i o n s d e la

r i c h e s s e , e n p a r t i c u l i e r u n e d i m i n u t i o n b r u t a l e a u m o m e n t d e l ' a ssè ­

c h e m e n t e s t i v a l . D e f o r t e s fluctuations, a c c o m p a g n é e s d ' u n é v o l u t i o n

a s c e n d a n t e d e l a r i c h e s s e , s ' o b s e r v e n t d a n s les b i o t o p e s s e m i - p e r m a ­

n e n t s ( S 3 ) .

L e s c o u r b e s d e r i c h e s s e c u m u l é e , o b t e n u e s e n d é n o m b r a n t e t e n

c u m u l a n t l e s e s p è c e s n o u v e l l e m e n t a p p a r u e s d a n s l e s p r é l è v e m e n t s

s u c c e s s i f s d ' u n cyc l e a n n u e l , p e r m e t t e n t d e s u i v r e e t d e c o m p a r e r

l ' é v o l u t i o n e t la s t r u c t u r e d e s d i f f é r e n t e s c o m m u n a u t é s d e s m a r a i s

d u C o u c o u (fig. 11).

L e s c o m m u n a u t é s d e s b i o t o p e s p a l u s t r e s p e r m a n e n t s ( S ] 0 ) , s e m i -

p e r m a n e n t s ( S 3 ) e t t e m p o r a i r e s (S , ) s o n t c a r a c t é r i s é e s p a r u n a c c r o i s ­

s e m e n t r a p i d e d e la r i c h e s s e e t u n t a u x d e c h a n g e m e n t f a u n i s t i q u e

é l e v é p e n d a n t l e s 4 p r e m i e r s m o i s d u cyc l e h y d r o l o g i q u e , le p a l i e r

é t a n t a t t e i n t e n a v r i l - m a i . Au d é b u t d u c y c l e , l es c o m m u n a u t é s s o n t

p a u v r e s e n e s p è c e s ; le p r e m i e r p r é l è v e m e n t r e n f e r m e e n t r e 7 e t

18 e s p è c e s so i t , p o u r c e r t a i n e s c o m m u n a u t é s , le q u a r t e t , p o u r d ' a u ­

t r e s , le d i x i è m e d e l a r i c h e s s e t o t a l e .

D a n s l e s l a u r o n s o u v e r t s o u c o l m a t é s les c o u r b e s d é b u t e n t a v e c

u n effect i f é l e v é (28 e t 34 e s p è c e s a u p r e m i e r p r é l è v e m e n t ) q u i r e p r é ­

s e n t e à p e u p r è s la m o i t i é d e la r i c h e s s e t o t a l e d u p e u p l e m e n t .

4 . 2 . Les espèces caractér ist iques des laurons et leur signification écologique

L a c o m p a r a i s o n d e s p e u p l e m e n t s d e s d i f f é r e n t s b i o t o p e s i n v e n t o r i é s

d a n s les m a r a i s d u C o u c o u (13 s t a t i o n s ) n o u s a p e r m i s d e r e c o n n a î t r e ,

a u s e i n d e s p r i n c i p a u x g r o u p e s d ' I n v e r t é b r é s , p l u s i e u r s e s p è c e s c a r a c -

(17) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 287

n o m b r e

d ' e s p è c e s

l - i 1 i 1 1 i 1 1 i 1 — - i - — « 1 •

A S O N D J F M A M J J

FIG. 11. — R e p r é s e n t a t i o n graphique de la r ichesse c u m u l é e dans u n cyc le hynro-log ique p o u r les s ta t ions S I , S3, S5 e t SIO.

t é r i s t i q u e s d e s l a u r o n s . C e r t a i n e s s o n t s t r i c t e m e n t l o c a l i s é e s d a n s c e

b i o t o p e ; d ' a u t r e s s o n t p r é s e n t e s a i l l e u r s d a n s le m a r a i s , m a i s e l l e s

r é a l i s e n t l e u r d e n s i t é m a x i m a l e d a n s les l a u r o n s e t y t r o u v e n t l e u r

o p t i m u m é c o l o g i q u e .

288 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED E T J . N . TOURENQ (18)

E n se r é f é r a n t à n o s c o n n a i s s a n c e s s u r l ' a u t o é c o l o g i e d e c e s e s p è c e s

n o u s v e r r o n s , p o u r c e r t a i n e s d ' e n t r e e l l e s , d a n s q u e l l e m e s u r e leu)

p r é s e n c e t r a d u i t l es p a r t i c u l a r i t é s m é s o l o g i q u e s d u b i o t o p e d e s lau­

r o n s . Cec i n o u s c o n d u i r a à m i e u x p r é c i s e r , d ' u n e p a r t , l ' o r i g i n a l i t é d e

s o n p e u p l e m e n t e t , d ' a u t r e p a r t , s a s i g n i f i c a t i o n é c o l o g i q u e e t b io ­

g é o g r a p h i q u e d a n s le d o m a i n e l i m n i q u e m é d i t e r r a n é e n .

L e s e s p è c e s c a r a c t é r i s t i q u e s o u i n d i c a t r i c e s a p p a r a i s s e n t d a n s la

p l u p a r t d e s g r o u p e s z o o l o g i q u e s , l es C h i r o n o m i d e s f o u r n i s s a n t le lo t

le p l u s i m p o r t a n t .

O L I G O C H È T E S

S u r les 12 e s p è c e s r e c e n s é e s d a n s la z o n e d ' é t u d e , t r o i s s o n t exc lu­

s i v e m e n t c a n t o n n é e s d a n s les l a u r o n s ( S 3 e t S ( i ) .

Potamothrix bavaricus, s e l o n T i m m (1970), v i t d a n s l a v a s e d e s e a u x

d o u c e s e t s a u m â t r e s e t , s e l o n G i a n i (in lit t.), s e m b l e b i e n s u p p o r t e r

u n e p o l l u t i o n o r g a n i q u e .

Potamothrix heuscheri v i t e n r i v i è r e d a n s le s a b l e e t l a v a s e ( T i m m ,

ibid.) e t a u s s i d a n s les z o n e s e u t r o p h e s ( L a n g 1975).

Slavina appe.ndicu.lata e s t u n e e s p è c e p l u s i n t é r e s s a n t e , p u i s q u e , s e l o n

C e k a n o s k a y a (1965 : i n S à r k â 1978) e l l e e s t t y p i q u e d e s t o u r b i è r e s

à s p h a i g n e s ; e l l e s e r a i t d o n c i n f é o d é e à d e s e a u x p l u s f r o i d e s .

M O L L U S Q U E S

S u r les 23 e s p è c e s r é c o l t é e s d a n s le s e c t e u r d u C o u c o u , 5 n ' o n t p a s

é t é s i g n a l é e s e n C a m a r g u e p a r M a r a z a n o f (1969) ; p a r m i ce l les -c i , q u a ­

t r e s o n t l o c a l i s é e s d a n s les l a u r o n s e t l e u r s a l e n t o u r s : Viviparus lacus-

tris, Planorbis carinatus, Pseudamnicola lanceolata, Physa fontinalis.

E n fa i t , l es l a u r o n s h é b e r g e n t d e s e s p è c e s i n f é o d é e s a u x e a u x c l a i r e s

e t p u r e s , s t a g n a n t e s o u à f a ib l e c o u r a n t , r e l a t i v e m e n t f r a î c h e s . O n

r e t i e n d r a s u r t o u t l es e s p è c e s q u i r é a l i s e n t l e u r o p t i m u m é c o l o g i q u e

d a n s c e b i o t o p e , c e r t a i n e s é t a n t p r é s e n t e s a u s s i d a n s les s t a t i o n s l e s

p l u s p r o c h e s ( S 4 e t S 7 ) :

Planorbis carinatus, Anisus albus, A. complanatus, Viviparus lacustris,

Physa fontinalis, Pseudamnicola anatina, P. lanceolata, Pisidium

casertanum.

L a p r é s e n c e d e s d e u x e s p è c e s d e Pseudamnicola e s t é c o l o g i q u e m e n t

s ign i f i ca t ive p u i s q u ' e l l e s o n t p o u r h a b i t a t n o r m a l l e s s o u r c e s e t l e s

r u i s s e a u x ( W i l l m a n n e t P i e p e r 1978).

O n r e m a r q u e u n r e m p l a c e m e n t d ' e s p è c e s , a u s e i n d ' u n m ê m e g e n r e ,

e n t r e le m a r a i s e t le s e c t e u r d e s l a u r o n s . A ins i , Physa acuta, q u i f o r m e

d ' i m p o r t a n t e s p o p u l a t i o n s d a n s l e s b i o t o p e s p a l u s t r e s s e m i - p e r m a ­

n e n t s ( S 2 , S 9 , S 1 0 ) , e s t r e m p l a c é e p a r P. fontinalis a u n i v e a u d e s lau­

r o n s ( S 4 , S 5 , S 0 , S 7 ) ; d e m ê m e , Pseudamnicola compacta e t P. similis

s o n t r e m p l a c é e s p a r P. anatina e t P. lanceolata, Anisus crista e t A.

(19) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 289

contortus p a r A. albus e t A. complanatus, Pisidium personatum p a r

P. casertanum.

C R U S T A C É S

L ' i n v e n t a i r e a r é v é l é 18 e s p è c e s , à l ' e x c e p t i o n d e s C o p é p o d e s q u i

n ' o n t p a s é t é d é t e r m i n é s . D e u x e s p è c e s n ' o n t é t é r é c o l t é e s q u e d a n s

les l a u r o n s o u v e r t s :

— Alona affinis ( C l a d o c è r e ) d é v e l o p p e u n e i m p o r t a n t e p o p u l a t i o n à

la s t a t i o n S 5 . B i e n q u e c o s m o p o l i t e e t a s s e z e u r y t o p e , c e t t e e s p è c e

n ' e s t p a s r a r e d a n s l e s e a u x f r o i d e s e t r e n o u v e l é e s ( P a c a u d 1939) ;

R e y (1969) l a qua l i f i e m ê m e d ' h é m i s t é n o t h e r m e . Ce p e t i t C r u s t a c é

n a g e u r t r o u v e d a n s les l a u r o n s o u v e r t s u n e n o u r r i t u r e a p p r o p r i é e :

d i a t o m é e s e t d é b r i s o r g a n i q u e s p r o v e n a n t d e la d é c o m p o s i t i o n d e s

a g u e s filamenteuses e t m i s e n s u s p e n s i o n p a r le r e n o u v e l l e m e n t

c o n t i n u d e l ' e au .

— Atyaephyra desmarestii ( D é c a p o d e ) : c e t t e p e t i t e c r e v e t t e se t r o u v e

f r é q u e m m e n t , e n P r o v e n c e , d a n s le p o t a m o n , y c o m p r i s d a n s le

R h ô n e . D a n s les l a u r o n s , la p r o f o n d e u r d e l ' e a u e t s o n r e n o u v e l ­

l e m e n t s o n t d e s f a c t e u r s f a v o r a b l e s à l ' e s p è c e .

O n d o i t s i g n a l e r l ' a b s e n c e d u C l a d o c è r e Simocephalus vetulus d a n s

l e s l a u r o n s e t l e u r s a b o r d s . C e t t e e s p è c e e u r y t h e r m e , c a p a b l e d e s u p ­

p o r t e r d ' i m p o r t a n t e s v a r i a t i o n s d e la t e n e u r e n o x y g è n e d i s s o u s , a b o n ­

d a n t e d a n s t o u s les b i o t o p e s p a l u s t r e s d u C o u c o u , e s t e x c l u e d e l a

z o n e d e s l a u r o n s p a r l a t e m p é r a t u r e d e l ' e au .

L a r a r e t é d e s O s t r a c o d e s d a n s c e b i o t o p e ( u n e s e u l e e s p è c e s p r é ­

s e n t e : Eucypris virens) e s t , e l l e a u s s i , r e m a r q u a b l e , a l o r s q u e c e

g r o u p e s e m a n i f e s t e , d a n s l e s d i f f é r e n t e s s t a t i o n s p a l u s t r e s d u Cou­

c o u , p a r u n e a b o n d a n c e e t u n e d i v e r s i t é s p é c i f i q u e é l e v é e s . L e s co l l ec ­

t i o n s d ' e a u p e r m a n e n t e e t p r o f o n d e s e m b l e n t p e u c o n v e n i r à c e s

p e t i t s C r u s t a c é s .

H Y D R A C A R I E N S

L e s 16 e s p è c e s r é c o l t é e s d a n s l a z o n e d e s m a r a i s d u C o u c o u s o n t ,

p o u r l a p l u p a r t , d e s f o r m e s d ' e a u s t a g n a n t e .

T r o i s e s p è c e s s o n t e x c l u s i v e s d e s l a u r o n s e t c a r a c t é r i s e n t b i e n c e

b i o t o p e : t o u t e s s o n t d e s f o r m e s s t é n o t h e r m e s . E l l e s a p p o r t e n t d ' au ­

t r e s i n f o r m a t i o n s é c o l o g i q u e s :

— Atractides prosiliens e s t u n h y d r a c a r i e n p h r é a t i c o l e ( V i e t s 1978)

e t s a p r é s e n c e ici t r a d u i t b i e n l ' o r i g i n e s o u t e r r a i n e d e l ' e au .

— Midea orbiculata v i t d a n s l e s l a c s e t a u s s i d a n s le r h i t h r o n ( V i e t s ,

ibid.).

— Oxus oblongus, s e u l r e p r é s e n t a n t d u g e n r e d a n s le s e c t e u r d u C o u ­

c o u , t r o u v e d a n s l e s l a u r o n s s o n h a b i t a t d ' é l e c t i o n ; e n effet , l e s

290 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED ET J . N . TOURENQ (20)

r e p r é s e n t a n t s d u g e n r e s o n t qua l i f i é s d ' « e x c e l l e n t s n a g e u r s » p a r

M o t a s (1929).

O D O N A T E S

L e s p r é l è v e m e n t s d e f a u n e b e n t h i q u e e t l e s c h a s s e s d ' i m a g o s n o u s

o n t a p p o r t é 12 e s p è c e s p o u r l ' e n s e m b l e d e la z o n e d u C o u c o u . T o u t e s

o n t é t é s i g n a l é e s e n C a m a r g u e p a r A g u e s s e (1961, 1968) à l ' e x c e p t i o n

d e Ceriagrion tenellum q u e n o u s a v o n s t r o u v é e d a n s les d e u x t y p e s

d e l a u r o n s e t d a n s le « c a n a l d u c o l m a t a g e » ( les a d u l t e s o n t t o u j o u r s

é t é c a p t u r é s a u x a l e n t o u r s d e c e s b i o t o p e s ) .

A g u e s s e (1968) a t t r i b u e c o m m e h a b i t a t à c e t t e e s p è c e l e s e a u x s t ag ­

n a n t e s e t l e s r u i s s e a u x à c o u r a n t l e n t ; il a j o u t e q u e s a r é p a r t i t i o n

é c o l o g i q u e m é r i t e r a i t d ' ê t r e p r é c i s é e . B i g o t (corn , v e r b . ) a c a p t u r é d e s

a d u l t e s a u t o u r d e g r o s s e s r é s u r g e n c e s f r a î c h e s (15 °C) e n h a u t e C r a u

( r é g i o n d e M o u r i è s ) . C e s o b s e r v a t i o n s e t n o s r é c o l t e s m o n t r e n t q u e

c e t O d o n a t e a d e s aff ini tés p o u r l e s e a u x à é c o u l e m e n t l e n t e t p l u t ô t

f r a î c h e s .

L É P I D O P T È R E S

L e s l a r v e s a q u a t i q u e s d e Nymphula nymphaeata s o n t c a r a c t é r i s t i ­

q u e s d e s l a u r o n s c o l m a t é s . L e u r p r é s e n c e s e m b l e l i ée a u d é v e l o p p e ­

m e n t d e s p e u p l e m e n t s d e n é n u p h a r s (Nymphaea alba) d o n t l e s

f e u i l l e s , d a n s c e b i o t o p e , c o u v r e n t e n v i r o n 80 % d e la s u r f a c e d u p l a n

d ' e a u a u p r i n t e m p s .

T R I C H O P T È R E S

D a n s les m a r a i s d u C o u c o u , l es 9 e s p è c e s i n v e n t o r i é e s s e r é p a r t i s ­

s e n t e n 3 f a m i l l e s .

U n e e s p è c e n o u v e l l e p o u r l a s c i e n c e , Hydroptila giudicellorum B o t o -

s a n e a n u , 1980 a é t é d é c o u v e r t e d a n s c e b i o t o p e ; il s ' ag i t d ' u n e f o r m e

p r o c h e d e H. tineodides, e s p è c e d ' E u r o p e o c c i d e n t a l e , s e p t e n t r i o n a l e

e t c e n t r a l e .

L e s L i m n e p h i d e s s o n t t y p i q u e m e n t , à l ' é t a t p r é i m a g i n a i , d e s o r g a ­

n i s m e s d ' e a u c a l m e ; l e u r p r é s e n c e e s t n o r m a l e d a n s l e s b i o t o p e s

p a l u s t r e s t e m p o r a i r e s e t p e r m a n e n t s ( s t a t i o n s S 1 ( S 4 , S 6 , S 7 , S 1 0 ) .

L e s H y d r o p t i l i d e s e t l e s L e p t o c é r i d e s , c a n t o n n é s d a n s les l a u r o n s

e t l e u r s a b o r d s , t r a d u i s e n t d e u x t y p e s d ' i n f l u e n c e s :

— L e s H y d r o p t i l i d e s (Hydroptila giudicellorum, Oxyethira flavicornis,

Tricholeiochiton fagesi, Agraylea sexmaculata) s o n t h a b i t u e l l e m e n t

d e s o r g a n i s m e s v i v a n t d a n s les b i o t o p e s l o t i q u e s . L e r e n o u v e l l e ­

m e n t e t l ' é c o u l e m e n t d e l ' e a u , l a t e m p é r a t u r e r e l a t i v e m e n t b a s s e

d é t e r m i n e n t l e u r p r é s e n c e d a n s les l a u r o n s . I l s y t r o u v e n t , e n o u t r e ,

u n p é r i p h y t o n a b o n d a n t e t s u r t o u t d e s a l g u e s filamenteuses d o n t

(21) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES L A U R O N S DE LA CRAU 291

l e s c o n t e n u s c e l l u l a i r e s s o n t c o n s o m m é s p a r l es l a r v e s ( N i e l s e n

1942, G i u d i c e l l i e t V a i l l a n t 1967) e t d o n t l es filaments s e r v e n t à la

c o n s t r u c t i o n d e s é t u i s l a r v a i r e s d'Agraylea. H. giudicellorum, l ' es ­

p è c e l a p l u s a b o n d a n t e , t r o u v e d a n s l e s u b s t r a t d e s l a u r o n s le s a b l e

fin i n d i s p e n s a b l e à l a c o n s t r u c t i o n d e s é t u i s .

— L e s L e p t o c é r i d e s {Athripsodes dissimilis e t Ceraclea senilis) n ' o n t

é t é r é c o l t é s , à l ' é t a t l a r v a i r e , q u e d a n s l a s t a t i o n S 5 . A. dissimilis

e s t c a r a c t é r i s t i q u e d u c o u r s i n f é r i e u r d e s r i v i è r e s (épi- e t m é t a p o -

t a m o n ) . S a p r é s e n c e m a r q u e l ' a p p o r t , d a n s l e s e a u x p r o f o n d e s d e s

l a u r o n s , d e f o r m e s p o t a m o b i o n t e s d e p u i s l es g r a n d s c a n a u x b o r ­

d a n t l es m a r a i s o ù o n l e s a a u s s i r é c o l t é e s .

C H I R O N O M I D E S

L ' a n a l y s e d u p e u p l e m e n t a é t é r é a l i s é e s u r l es p o p u l a t i o n s l a r v a i r e s

e t s u r l e s p o p u l a t i o n s i m a g i n a l e s .

L e s p r e m i è r e s n o u s o n t p e r m i s d e dé f in i r l a s t r u c t u r e g l o b a l e d e s

c o m m u n a u t é s a q u a t i q u e s d e C h i r o n o m i d e s . E n r a i s o n d e s d i f f icul tés

d e l a s y s t é m a t i q u e l a r v a i r e , le m a t é r i e l r é c o l t é a é t é d é t e r m i n é a u

n i v e a u d e s s o u s - f a m i l l e s d o n t l a v a l e u r d ' i n d i c a t e u r s é c o l o g i q u e s e s t

b i e n r e c o n n u e .

L e s i m a g o s o n t é t é o b t e n u s p a r é l e v a g e s e t p a r r é c o l t e s a u filet e n t o -

m o l o g i q u e ; i ls o n t t o u s é t é d é t e r m i n é s j u s q u ' à l ' e s p è c e e t n o u s o n t

a i n s i f o u r n i l ' i n v e n t a i r e s p é c i f i q u e d u p e u p l e m e n t c h i r o n o m i d i e n .

L a c o m m u n a u t é l a r v a i r e a t t e i n t s a d e n s i t é m a x i m u m d a n s l e s s t a ­

t i o n s à s u b m e r s i o n s e m i j p e r m a n e n t e ( S , e t S g ) . E n fa i t l a s t a t i o n S 8 ,

la p l u s r i c h e e n i n d i v i d u s (2 100 i n d i v i d u s r é c o l t é s s u r u n cyc l e

a n n u e l ) , e s t la p l u s p a u v r e e n e s p è c e s (7, s e u l e m e n t ) ; ic i , u n e s e u l e

e s p è c e , Camptochironomus palidivittatus, c o n s t i t u e l ' e s s e n t i e l d e l'ef­

fect i f d e c e s D i p t è r e s . P a r c o n t r e , d a n s les l a u r o n s ( S 5 e t S 6 ) , l 'effectif

d e l a p o p u l a t i o n l a r v a i r e e s t d e l ' o r d r e d e 200 i n d i v i d u s p o u r l ' a n n é e ,

m a i s a v e c u n e d i v e r s i t é s p é c i f i q u e é l e v é e (20 e s p è c e s à S 5 , 17 à S ( 1 ) .

S u r u n t r a n s e c t p a s s a n t p a r l e s p r i n c i p a l e s s t a t i o n s d e la z o n e d u

C o u c o u , l ' é v o l u t i o n d e l ' a b o n d a n c e r e l a t i v e d e s t r o i s s o u s - f a m i l l e s

(Orthocladiinae, Chironominae, Tanypodinae) a p p o r t e p l u s i e u r s in fo r ­

m a t i o n s {fig. 12) :

1. L e s Chironominae d o m i n e n t e n effectif d a n s t o u t e s l e s s t a t i o n s , s a u f

d a n s les l a u r o n s o u v e r t s ( S 5 ) ; d a n s l e s s t a t i o n s S 2 e t S 8 i l s f o r m e n t

p l u s d e 80 % d e l 'effect if d e la p o p u l a t i o n l a r v a i r e .

L a d o m i n a n c e d e s Chironominae e s t t o u j o u r s l i ée à la p r é s e n c e

d ' u n e g r a n d e q u a n t i t é d e m a t i è r e o r g a n i q u e s u r le s u b s t r a t . Celui-c i

e s t l e s i è g e d ' o x y d o - r é d u c t i o n s ; l o r s q u e les r é a c t i o n s r é d u c t r i c e s

s ' i n s t a l l e n t , l e s l a r v e s d e Chironominae p r o l i f è r e n t c a r e l l e s s o n t

a l o r s l e s p l u s a p t e s à s u p p o r t e r l e s dé f ic i t s e n o x y g è n e : « U n e t r è s

292 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED ET J . N . TOURENQ (22)

g r a n d e a b o n d a n c e d e Chironominae r é v è l e d e s m i l i e u x p a u v r e s e n

o x y g è n e » ( T o u r e n q 1975). A ins i , à S 2 e t S 8 , l a p r o l i f é r a t i o n d e s

Chironominae s ' a c c o m p a g n e d ' u n e c o m p l è t e d i s p a r i t i o n d e s Ortho­

cladiinae.

FIG. 12. — Structure de la c o m m u n a u t é larvaire des Chironomides dans les dif­férentes s ta t ions des m a r a i s d u Coucou e n fonct ion de l 'abondance d e s trois sous- fami l les .

2. U n é q u i l i b r e q u a n t i t a t i f e n t r e les t r o i s s o u s - f a m i l l e s s ' é t a b l i t l o r s ­

q u e , d a n s le b i o t o p e , s o n t a s s o c i é s u n f o n d r i c h e e n m a t i è r e o r g a ­

n i q u e e t u n e e a u r e n o u v e l é e , c o m m e c ' e s t le c a s d a n s les l a u r o n s

c o l m a t é s ( S c ) .

3 . D a n s l e s l a u r o n s o u v e r t s , l es O r t h o c l a d i i n a e d e v i e n n e n t le g r o u p e

d o m i n a n t .

U n e t e l l e o r g a n i s a t i o n b i o t i q u e d u p e u p l e m e n t c h i r o n o m i d i e n r e s ­

s e m b l e à c e l l e s r e n c o n t r é e s d a n s les r u i s s e a u x d e h a u t e m o n t a g n e p a r

Lav i l l e e t L a v a n d i e r (1977), d a n s l e s m i l i e u x s t a g n a n t s d ' a l t i t u d e p a r

Lav i l l e (1972 ) e t d a n s le r h i t h r o n e t l ' é p i r h i t h r o n d e s g r a n d e s r i v i è r e s

c o m m e le L o t p a r Lav i l l e (1979).

E l l e s e m b l e c o n f i r m e r l ' h y p o t h è s e d e s b o t a n i s t e s M o l i n i e r e t T a l i o n

(1949) q u i fa i t d e s l a u r o n s d e s z o n e s r e f u g e s p o u r l e s e s p è c e s b o r é o -

a l p i n e s . O n s a i t , e n effet, q u e les l a r v e s d ' O r t h o c l a d i i n a e s o n t p r i m i ­

t i v e m e n t a d a p t é e s a u x m i l i e u x d e s r é g i o n s f r o i d e s (O l ive r 1971). C e t t e

f a m i l l e d o m i n e d a n s l e s m i l i e u x d e s r é g i o n s a r c t i q u e s (O l ive r 1968),

d i m i n u e ( F r e e m a n 1955, 1956), o u d i s p a r a î t ( F i t t k a u 1964) d a n s l e s

r é g i o n s c h a u d e s .

L a p l u p a r t d e s 54 e s p è c e s d e C h i r o n o m i d e s i n v e n t o r i é e s d a n s l 'en­

s e m b l e d e s m a r a i s d u C o u c o u s o n t c o n n u e s e n C a m a r g u e (cf. T o u r e n q

(23) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 293

1975). Ce s o n t p r i n c i p a l e m e n t d e s e s p è c e s e u r y t h e r m e s e t s a p r o p h i l e s ,

i n f é o d é e s a u x b i o t o p e s l e n t i q u e s .

S u r l e s 18 e s p è c e s q u i n e figurent p a s d a n s l a f a u n e d e la C a m a r g u e ,

11 s o n t c a n t o n n é e s d a n s les l a u r o n s e t l e u r s a b o r d s i m m é d i a t s .

T a n y p o d i n a e :

Arctopelopia barbitarsis (Ze t t . )

Arctopelopia griseipennis (v.d. W.)

O r t h o c l a d i i n a e :

Corynoneura scutellata W i n n .

Cricotopus lygropis E d w .

Gymnometriocnemus brumalis E d w .

Orthocladius rubicundus (Mg.)

Psectrocladius calcaratus E d w .

Psectrocladius conjugens (Br . )

Pseudorthocladius curtistylus (G.)

C h i r o n o m i n a e :

Parachironomus varus G.

Xenochironomus xenolabis K .

L e u r s i g n i f i c a t i o n é c o l o g i q u e m é r i t e d ' ê t r e a n a l y s é e e n t e n a n t

c o m p t e d e s p a r t i c u l a r i t é s d e l e u r d i s t r i b u t i o n g é o g r a p h i q u e e t d e l e u r

h a b i t a t .

O n d o i t n o t e r a v a n t t o u t la d i v e r s i t é d e s Orthocladiinae.

P a r m i c e s c a r a c t é r i s t i q u e s , d e u x e s p è c e s , s e u l e m e n t , o n t d é j à é t é

s i g n a l é e s e n E u r o p e m é d i t e r r a n é e n n e :

— Parachironomus varus, q u i a u n e v a s t e r é p a r t i t i o n e u r o p é e n n e , j u s ­

q u e d a n s la h a u t e p l a i n e b o r é a l e ( F i t t k a u e t a l . 1978).

— Xenochironomus xenolabis, q u i a la m ê m e r é p a r t i t i o n e u r o p é e n n e

q u e P. varus m a i s e s t p r é s e n t e a u s s i e n A f r i q u e ( S o u d a n , O u g a n d a )

( F r e e m a n 1957).

L e s d e u x Arctopelopia s o n t c o n n u e s d u m a s s i f a l p i n , d e s m a s s i f s

h e r c y n i e n s o c c i d e n t a u x , d e l a g r a n d e p l a i n e d ' E u r o p e c e n t r a l e , d e s

î l es b r i t a n n i q u e s e t d e t o u t le b o u c l i e r finno-scandinave ( F i t t k a u e t a l .

1978) : il s ' ag i t d ' e s p è c e s b o r é o - a l p i n e s s t é n o t h e r m e s ( F i t t k a u 1962).

L e s Orthocladiinae : C. scutellata, G. brumalis, O. rubicundus, P. cal­

caratus e t P. curtistylus p r é s e n t e n t la m ê m e r é p a r t i t i o n b i o g é o g r a p h i ­

q u e q u e les Arctopelopia. E l l e s s e p l a c e n t d o n c d a n s l ' é l é m e n t b o r é o -

a l p i n q u i , d e c e fa i t , d o m i n e p a r m i l e s C h i r o n o m i d e s c a r a c t é r i s t i q u e s

d e s l a u r o n s .

D e u x e s p è c e s o n t u n a r é a l p l u s l i m i t é :

— Cricotopus lygropis c o n n u e d e s î l es b r i t a n n i q u e s e t , e n F r a n c e ,

d e l a r é g i o n g r e n o b l o i s e ( S e r r a - T o s i o 1977).

294 J. GIUDICELLI, Z. MOUBAYED ET J. N. TOURENQ (24)

— Psectrocladius conjugens, c o n n u e d e l a g r a n d e p l a i n e d ' E u r o p e

c e n t r a l e ( F i t t k a u e t a l . 1978).

D ' a p r è s l e u r d i s t r i b u t i o n g é o g r a p h i q u e e t l e u r h a b i t a t , l es s e p t e s p è ­

c e s b o r é o a l p i n e s s o n t d e s f o r m e s d ' e a u x f r o i d e s : C. lygropis p r é s e n t e

d e s e x i g e n c e s t h e r m i q u e s s i m i l a i r e s . L e s t r o i s a u t r e s e s p è c e s s o n t p l u s

e u r y t h e r m e s .

L e s é l é m e n t s f a u n i s t i q u e s les p l u s o r i g i n a u x d a n s l ' e n s e m b l e d u

p e u p l e m e n t a q u a t i q u e d e l a z o n e d u C o u c o u e t , e n m ê m e t e m p s , l e s

p l u s s ign i f i ca t i f s d e l a c o m m u n a u t é a n i m a l e d e s l a u r o n s , s o n t l es

e s p è c e s s t é n o t h e r m e s e t q u i o n t p o u r h a b i t a t n o r m a l l e s e a u x cou­

r a n t e s .

D a n s c e t t e c a t é g o r i e n o u s r e t i e n d r o n s c i n q e s p è c e s :

— Gymnometriocnemus brumalis e t Orthocladius rubicundus v i v e n t

d a n s le c r é n o n e t le r h i t h r o n d e s m a s s i f s m o n t a g n e u x ; e l l e s o n t

é t é s i g n a l é e s d a n s l ' E s t a r a g n e , t o r r e n t p y r é n é e n , v e r s 2 000 m è t r e s

d ' a l t i t u d e (Lavi l le e t L a v a n d i e r 1977) ( L a v a n d i e r 1979).

— Pseudorthocladius curtistylus v i t d a n s le c r é n o n , le r h i t h r o n e t l es

e a u x s t a g n a n t e s ( F i t t k a u e t a l . 1978).

— Cricotopus lygropis e s t c a n t o n n é d a n s l ' é p i p o t a m o n ( S e r r a - T o s i o

1977).

— Corynoneura scutellata v i t d a n s le p o t a m o n e t l e s e a u x s t a g n a n t e s

( F i t t k a u e t a l . 1978) ; d a n s les P y r é n é e s , L a v i l l e (1972) l 'a t r o u v é e

d a n s les e a u x o l i g o t r o p h e s f r o i d e s d e l a c s d ' a l t i t u d e .

Psectrotanypus varius v i t u n i q u e m e n t d a n s l e s l a u r o n s o u v e r t s .

T o u r e n q (1975) l 'a r é c o l t é e e n C a m a r g u e d a n s les f o s s é s d e d r a i n a g e

a b r i t é s p a r l a v é g é t a t i o n o ù les a m p l i t u d e s t h e r m i q u e s s o n t p e u

i m p o r t a n t e s .

E s p è c e s B i o t o p e s I II III IV V

. + + Arctopelopia griseipennis . + + +

+ + . + +

Cricotopus lygropis + +

+ + Orthocladius rubicundus + + Psectrocladius calcaratus + Psectrocladius conjugens + Pseudorthocladius curtistylus . + + + Parachironomus varus + Xenochironomus xenolabis + +

TABLEAU I. — Répart i t ion éco log ique des Ch ironomides caractér i s t iques des lau­rons . I : l acs d'alt i tude ; II : crénon ; I I I : rh i thron ; IV : p o t a m o n ; V : eaux s tagnantes .

(25) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 295

5. — C O N C L U S I O N : ORIGINALITE ECOLOGIQUE DES LAURONS

D e n o m b r e u s e s d o n n é e s a b i o t i q u e s , f a u n i s t i q u e s e t b i o g é o g r a p h i ­

q u e s o n t m o n t r é l ' o r i g i n a l i t é d u s y s t è m e h y d r o b i o l o g i q u e q u e c o n s t i ­

t u e n t l e s l a u r o n s .

N o u s a v o n s r e c e n s é 28 e s p è c e s q u i , d a n s le c o m p l e x e d e b i o t o p e s

a q u a t i q u e s q u e c o n s t i t u e n t l e s m a r a i s d u C o u c o u , s o n t c a r a c t é r i s t i ­

q u e s d e s l a u r o n s e t d e l e u r l i s i è r e . E l l e s p r é s e n t e n t , p o u r la p l u p a r t ,

d e s e x i g e n c e s t h e r m i q u e s e t d e s p a r t i c u l a r i t é s d ' h a b i t a t q u i s o n t

e x c e p t i o n n e l l e s d a n s u n é c o s y s t è m e p a l u s t r e s o u m i s a u x c o n d i t i o n s

d u c l i m a t m é d i t e r r a n é e n .

1) L a p r é s e n c e d e c e r t a i n e s e s p è c e s , d a n s l e s l a u r o n s e t l e u r l i s i è r e ,

e s t d é t e r m i n é e p a r l a t e m p é r a t u r e d e l ' e au . E l l e s s o n t c o n n u e s , d a n s

les a u t r e s r é g i o n s d e l e u r a i r e g é o g r a p h i q u e , c o m m e d e s f o r m e s s t é n o -

t h e r m e s d ' e a u f r o i d e . Ces e s p è c e s o n t a u s s i u n e d i s t r i b u t i o n b o r é o -

a l p i n e , l es l a u r o n s d e C r a u c o n s t i t u a n t l e u r s t a t i o n la p l u s m é r i d i o ­

n a l e .

D a n s c e t t e c a t é g o r i e , l e s e s p è c e s l e s p l u s r e p r é s e n t a t i v e s s o n t

l ' H y d r a c a r i e n Atractides prosiliens, le C l a d o c è r e Alona affïnis e t l e s

C h i r o n o m i d e s b o r é o - a l p i n s .

L ' h y d r o c l i m a t c r é é d a n s l e s l a u r o n s p a r l e s r é s u r g e n c e s d e la n a p p e

d e C r a u c o n f è r e à c e b i o t o p e u n c a r a c t è r e d ' e n c l a v e f r o i d e d e t y p e

s e p t e n t r i o n a l , q u i é c h a p p e l a r g e m e n t a u x c a r a c t é r i s t i q u e s b i o c l i m a ­

t i q u e s d e la r é g i o n m é d i t e r r a n é e n n e .

2) O n r e l è v e a u s s i d a n s l a c o m m u n a u t é d e s l a u r o n s d e s e s p è c e s q u i

o n t p o u r h a b i t a t les e a u x c o u r a n t e s ; a i l l e u r s , e l l e s v i v e n t d a n s l e s

r u i s s e a u x d e m o n t a g n e ( r h i t h r o n ) , l es r i v i è r e s ( p o t a m o n ) e t , c e r t a i n e s ,

m ê m e d a n s les s o u r c e s .

L a p r é s e n c e d ' e s p è c e s d u c r é n o n r e v ê t ici u n i n t é r ê t p a r t i c u l i e r . E n

effet , d a n s les l a u r o n s , l ' e x i s t e n c e d ' u n e e a u f r o i d e r e n o u v e l é e , d ' o r i ­

g i n e s o u t e r r a i n e , r e p r o d u i t l es c o n d i t i o n s t y p i q u e s d ' u n e s o u r c e l i m n o -

c r è n e .

U n p e t i t l o t d ' e s p è c e s r é v è l e c e t t e c o m p o s a n t e « c r é n a l e » d e l ' éco­

s y s t è m e d e s l a u r o n s . C e s o n t d e s f o r m e s c r é n o b i o n t e s , c o m m e Pseu­

damnicola anatina e t Ps. lanceolata, Atractides prosiliens ( e s p è c e

C e t t e e s p è c e a u n e t r è s v a s t e d i s t r i b u t i o n . E l l e p e u t v i v r e d a n s le

p o t a m o n e t l es e a u x s t a g n a n t e s ; e l l e c o l o n i s e a u s s i l es s o u r c e s l i m n o -

h é l o c r è n e s d u H o l s t e i n e t e s t c o n s i d é r é e e n E u r o p e c o m m e s t é n o t o p e

( F i t t k a u 1962 : 139).

L e t a b l e a u I r é s u m e la r é p a r t i t i o n é c o l o g i q u e d e s C h i r o n o m i d e s

c a r a c t é r i s t i q u e s d e s l a u r o n s .

296 J. GIUDICELLI, Z. MOUBAYED ET J. N. TOURENQ (26)

v i v a n t a u s s i d a n s les e a u x s o u t e r r a i n e s ) , e t d e s f o r m e s c r é n o p h i l e s

c o m m e Gymnometriocnemus brumalis, Orthocladius rubicundus,

Pseudorthocladius curtistylus, c e s d e r n i è r e s v i v a n t a u s s i d a n s le

r h i t h r o n .

C e p e n d a n t , l e s e s p è c e s d ' e a u c o u r a n t e r é c o l t é e s d a n s l e s l a u r o n s

s o n t , e n m a j o r i t é , p l u t ô t i n f é o d é e s a u p o t a m o n . C ' e s t le c a s d e l 'Ol igo-

c h è t e Potamothrix heuscheri, d u D é c a p o d e Atyaephyra desmarestii,

d e s C h i r o n o m i d e s Cricotopus lygropis, Corynoneura scutellata, Psec-

trotanypus varius.

L e s T r i c h o p t è r e s d e s l a u r o n s s o n t à r a n g e r a u s s i d a n s c e t t e c a t é g o ­

r i e . A ins i , Athripsodes dissimilis, d a n s le D o u b s , e s t « t y p o l o g i q u e m e n t

s ign i f i ca t i ve » d u n i v e a u 8 = é p i p o t a m o n ( V e r n e a u x 1973) ; e l l e o c c u p e

l a m ê m e z o n e é c o l o g i q u e d a n s u n e r i v i è r e d u V a r , l ' A r g e n s (Dia 1977).

Oxyethira flavicornis, Agrayela sexmaculata, Tricholeiochiton fagesi

v i v e n t d a n s l e s r i v i è r e s à c o u r a n t l e n t e t d a n s l e s e a u x s t a g n a n t e s .

L a p r é s e n c e d ' e s p è c e s p o t a m o b i o n t e s e t s u r t o u t la d o m i n a n c e d ' es ­

p è c e s d ' e a u c a l m e d a n s le p e u p l e m e n t a n i m a l m o n t r e q u e l e s l a u r o n s

s ' i n t è g r e n t d a n s l ' é c o s y s t è m e l e n t i q u e .

C e p e n d a n t , l e p e u p l e m e n t a p p a r a î t c o m p o s i t e d a n s s e s o r i g i n e s e t

t r a d u i t , e n dé f in i t ive , u n e m o s a ï q u e d ' i n f l u e n c e s : l e n t i q u e , c r é n a l e ,

r h i t h r a l e , p o t a m a l e e t m ê m e h y p o g é e .

N é a n m o i n s , la p a r t i c u l a r i t é r e m a r q u a b l e d e c e t t e c o m m u n a u t é e s t

l a p r é s e n c e d ' e s p è c e s à l a fo is s t é n o t h e r m e s f r o i d e s e t b o r é o - a l p i n e s .

E n c e l a les l a u r o n s a p p a r a i s s e n t c o m m e d e s r e f u g e s o ù o n t p u s u r ­

v i v r e e t s e m a i n t e n i r d e s e s p è c e s a n i m a l e s e t v é g é t a l e s d o n t l ' a r é a l

s ' é t e n d a i t , a u x p é r i o d e s g l a c i a i r e s , j u s q u ' à la r é g i o n m é d i t e r r a n é e n n e .

TRAVAUX CITES

AGUESSE (P.). 1961. — Contr ibut ion à l 'étude éco log ique des Zygoptères de Camar­gue. Thèse doctorat d'Etat, Paris : 1-156.

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