27
Annls Limnol. 16 (3) 1980 : 271-297. UN BIOTOPE HYDROBIOLOGIQUE REMARQUABLE : LES LAURONS DE LA CRAU (BOUCHES-DU-RHONE, FRANCE). LA COMMUNAUTE ANIMALE ET SES RELATIONS AVEC LE PEUPLEMENT DES BIOTOPES AQUATIQUES VOISINS par J. GIUDICELL1 1 . Z. MOUBAYED 2 et J. N. TOURENQ 2 La stabilité thermique (12,6 °C) et le renouvellement permanent des eaux des laurons sous un climat méditerranéen permet l'installation d'une faune originale. Par rapport aux communautés palustres voisines on note l'apparition d'espè- ces sténothermes d'eau froide ayant une répartition boréoalpine et rhéobionte v'crénon —> rhithron —» potamon) dont les plus typiques sont : Pseudamnicola lan- ceolata et P. anatina (Mollusques), Atractides prosiliens (Hydracariens), Gymno- metriocnemus brumalis, Orthocladius rubicundus, Pseudorthocladius curtistylus (Chironomides), Athripsodes dissimilis (Trichoptère). A remarkable hydrobiological biotope : the natural wells of Crau (mouth of the Rhône, France). The animal community and its relationships with the population of neighbouring aquatic biotopes. Thermal stability (12.6 °C) and constant renewal of water in thèse natural wells under a mediterranean climate has allowed the development of a unique fauna. In comparison with neighbouring swampy communities, there is the présence of cold-water stenotherms that usually have a boréoalpine and rheobiontic distri- bution (crenon—> rhithron —» potamon). The most typical species are: Pseudam- nicola lanceolata and P. anatina (molluscs), Atractides prosiliens (Hydracarina), Gymnometriocnemus brumalis, Orthocladius rubicundus, Pseudorthocladius cur- tistylus (chironomids), Athripsodes dissimilis (Trichoptera). I. — DEFINITION ET ORIGINE DES LAURONS Le mot lauron vient du provençal « lauroun » qui signifie surgeon d'eau. Ce sont des puits naturels, ouverts dans les alluvions récentes de la Crau d'où jaillit une eau claire, douce et fraîche qui se répand le plus souvent dans les marais. Sur la bordure occidentale de la Crau s'étend une zone marécageuse qui est alimentée par de nombreux laurons. Ceux qui ont été étudiés 1. Université d'Aix-Marseille III. Centre de Saint-Jérôme, La boratoire de B. A. Ecologie. 13013 Marseille. France. 2. Laboratoire d'Hydrobiologie, Université P.-Sabatier, 118, route de Narbonne, 31062 Toulouse Cedex. France. Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1980002

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Annls Limnol. 16 (3) 1980 : 271-297.

UN BIOTOPE HYDROBIOLOGIQUE REMARQUABLE :

LES LAURONS DE LA C R A U (BOUCHES-DU-RHONE, FRANCE) .

LA C O M M U N A U T E A N I M A L E ET SES RELATIONS

AVEC LE PEUPLEMENT DES BIOTOPES A Q U A T I Q U E S VOIS INS

par J. GIUDICELL1 1. Z. MOUBAYED 2 et J. N. T O U R E N Q 2

La stabi l i té t h e r m i q u e (12,6 °C) et le renouve l l ement p e r m a n e n t des eaux des laurons s o u s u n c l i m a t méd i t erranéen p e r m e t l ' instal lat ion d'une faune originale . Par rapport aux c o m m u n a u t é s pa lus tres vo i s ines o n note l 'apparit ion d'espè­ces s t é n o t h e r m e s d'eau froide ayant u n e répart i t ion boréoa lp ine e t rhéob ionte v'crénon —> rhi thron —» p o t a m o n ) dont les p lus typ iques sont : Pseudamnicola lan-ceolata e t P. anatina (Mol lusques) , Atractides prosiliens (Hydracar iens) , Gymno-metriocnemus brumalis, Orthocladius rubicundus, Pseudorthocladius curtistylus (Chironomides ) , Athripsodes dissimilis (Trichoptère) .

A remarkable hydrobiological biotope :

the natural we l ls of Crau (mouth of the Rhône, France).

The animal community and its relationships w i th

the population of neighbouring aquatic biotopes.

Thermal stabi l i ty (12.6 °C) and c o n s t a n t renewal o f w a t e r in thèse natural w e l l s under a medi terranean c l imate has a l l o w e d the d e v e l o p m e n t of a un ique fauna. In c o m p a r i s o n w i t h ne ighbour ing s w a m p y c o m m u n i t i e s , there is the présence of co ld-water s t e n o t h e r m s that usual ly have a boréoa lp ine and rheobiont ic distri­but ion (crenon—> rhi thron —» p o t a m o n ) . The m o s t typical spec ies a r e : Pseudam­nicola lanceolata and P. anatina (mol luscs ) , Atractides prosiliens (Hydracarina) , Gymnometriocnemus brumalis, Orthocladius rubicundus, Pseudorthocladius cur­tistylus ( ch ironomids ) , Athripsodes dissimilis (Trichoptera) .

I. — DEFINITION ET ORIGINE DES LAURONS

L e m o t l a u r o n v i e n t d u p r o v e n ç a l « l a u r o u n » q u i s igni f ie s u r g e o n

d ' e a u . Ce s o n t d e s p u i t s n a t u r e l s , o u v e r t s d a n s l e s a l l u v i o n s r é c e n t e s

d e l a C r a u d ' o ù j a i l l i t u n e e a u c l a i r e , d o u c e e t f r a î c h e q u i s e r é p a n d

le p l u s s o u v e n t d a n s l e s m a r a i s .

S u r l a b o r d u r e o c c i d e n t a l e d e l a C r a u s ' é t e n d u n e z o n e m a r é c a g e u s e

q u i e s t a l i m e n t é e p a r d e n o m b r e u x l a u r o n s . C e u x q u i o n t é t é é t u d i é s

1. Univers i té d'Aix-Marseille I II . Centre de Saint -Jérôme, La borato ire de B . A. Ecolog ie . 13013 Marsei l le . France .

2. Laborato ire d 'Hydrobio logie , Univers i té P.-Sabatier, 118, route de N a r b o n n e , 31062 T o u l o u s e Cedex. France .

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1980002

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FIG. 1. — S i tua t ion géograph ique des marais d u sud de la Crau.

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(3) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 273

s o n t s i t u é s d a n s les m a r a i s d e la d é p r e s s i o n d u V i g u i é r a t , a u n o r d d u

Gol fe d e F o s (fig. 1).

L ' h i s t o i r e g é o l o g i q u e r é c e n t e e t l ' h y d r o l o g i e d e la C r a u n o u s m o n ­

t r e n t l ' o r i g i n e e t la f o r m a t i o n d e s l a u r o n s e t n o u s e x p l i q u e n t l e u r

f o n c t i o n n e m e n t .

1.1. Géologie de la Crau

L a p l a i n e d e la C r a u e s t s i t u é e à l ' e s t d u G r a n d R h ô n e e t f o r m e u n

t r i a n g l e d o n t l es p o i n t e s s o n t A r l e s à l ' o u e s t , L a m a n o n à l ' e s t e t F o s

a u s u d .

E l l e e s t f o r m é e p a r d e s a l l u v i o n s g r o s s i è r e s a p p o r t é e s p a r l ' a n c i e n n e

D u r a n c e . J u s q u ' à la d e r n i è r e g l a c i a t i o n q u a t e r n a i r e la D u r a n c e n ' a v a i t

p a s e n c o r e a c q u i s s o n e m b o u c h u r e a c t u e l l e : e l l e p a s s a i t e n t r e l e s

m a s s i f s d e s Alp i l l e s e t d u L u b é r o n p a r le s e u i l d e L a m a n o n , p u i s s e

d i r i g e a i t v e r s l ' e m b o u c h u r e d u R h ô n e , v e r l a r é g i o n d e F o s .

S u r u n s u b s t r a t d e m a r n e s g r i s e s , l ' a n c i e n n e D u r a n c e a d é p o s é d e s

c a i l l o u t i s d ' o r i g i n e a l p i n e , à l a fin d u t e r t i a i r e ( C r a u v i l l a f r a n c h i e n n e )

e t a u d é b u t d e l a d e r n i è r e g l a c i a t i o n q u a t e r n a i r e ( C r a u w u r m i e n n e ) .

Ces d é p ô t s , d ' u n e v i n g t a i n e d e m è t r e s d ' é p a i s s e u r , s o n t f o r m é s d e

g a l e t s m ê l é s à d e s g r a v i e r s e t d e s s a b l e s q u i s o u v e n t s ' a g g l o m è r e n t

e n p o u d i n g u e .

A u n i v e a u d e s m a r a i s d e l a d é p r e s s i o n d u V i g u i é r a t , l e s c a i l l o u t i s

( p e n t e m o y e n n e d e 3 p o u r 1 000, c ô t e — 3 5 m ) s o n t r e c o u v e r t s d ' a l lu -

v i o n s f l u v i o - m a r i n e s d e n a t u r e s a b l e u s e e t l i m o n e u s e .

1.2. Hydrologie

L e s m a r a i s d u V i g u i é r a t s o n t a l i m e n t é s p a r l e s p r é c i p i t a t i o n s , l e s

e a u x d e s u r f a c e e t l e s e a u x s o u t e r r a i n e s d e la C r a u .

Les e a u x d e s u r f a c e s o n t a m e n é e s d e p u i s l e s Alp i l l e s p a r u n r é s e a u

d e c a n a u x d ' i r r i g a t i o n ; e l l e s e m p r u n t e n t a u s s i l e c a n a l d e n a v i g a t i o n

d ' A r l e s à F o s e t le c a n a l d e d r a i n a g e d u V i g u i é r a t .

L e s e a u x s o u t e r r a i n e s c o m p r e n n e n t :

— la n a p p e p h r é a t i q u e s u p e r f i c i e l l e , s i t u é e d a n s l e s s a b l e s e t l e s

l i m o n s d e la z o n e d e s m a r a i s ,

— la n a p p e p r o f o n d e , o u n a p p e d e C r a u , s i t u é e d a n s la c o u c h e d e

c a i l l o u t i s d é p o s é e p a r l ' a n c i e n n e D u r a n c e .

L e s ; e a u x d e l a n a p p e d e C r a u s ' é c o u l e n t s u i v a n t u n e d i r e c t i o n n o r d -

e s t - s u d - o u e s t , d e p u i s le s e u i l d e L a m a n o n v e r s l a z o n e d e s m a r a i s d e

F o s ; e l l e s c i r c u l e n t e t s e m e t t e n t e n c h a r g e d a n s l e s s a b l e s e t g r a v i e r s

d u c a i l l o u t i s . L o r s q u ' e l l e s p e u v e n t t r o u v e r u n e x u t o i r e à t r a v e r s l a

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274 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED ET J . N . TOURENQ (4)

c a r a p a c e i m p e r m é a b l e f o r m é e p a r le c a i l l o u t i s ( f i s su re s , d i s c o n t i n u i t é s

e n t r e les l e n t i l l e s d u p o u d i n g u e ) , e l l e s m o n t e n t « p e r a s c e n s u m » d a n s

ia z o n e d e s m a r a i s . Ces e a u x s o u t e r r a i n e s s o u s p r e s s i o n t r a v e r s e n t

a l o r s la c o u c h e l i m o n o - s a b l e u s e e t , p a r d e s p u i t s v e r t i c a u x e n f o r m e

d e t r o n c d e c ô n e , c o n s t i t u e n t l es l a u r o n s (fig. 2) q u i c o n t r i b u e n t , e n

t o u t e s s a i s o n s , à l ' a l i m e n t a t i o n d e s m a r a i s .

E n s a i s o n d e s p l u i e s s ' a j o u t e l ' a p p o r t d e la n a p p e p h r é a t i q u e s u p e r ­

f iciel le .

I'IG. 2. — Coupe s c h é m a t i q u e d'un lauron (les flèches indiquent la c irculat ion de l 'eau de la n a p p e p r o f o n d e dans les ca i l lout i s ) .

2. — CARACTERISTIQUES MORPHOLOGIQUES DES LAURONS

L e s l a u r o n s é t u d i é s s o n t s i t u é s d a n s l e s m a r a i s d u C o u c o u (fig 3 ) ,

a u s e i n d ' u n g r o u p e m e n t v é g é t a l h y d r o m o r p h e à Cladium mariscus,

Schoenus nigricans, Juncus striatus ( M e t g e 1977). L e u r s p u i t s , c r e u s é s

d a n s l e s t o u r b e s e t l e s l i m o n s , o n t u n d i a m è t r e e x t e r n e c o m p r i s e n t r e

50 e t 200 c m , u n e p r o f o n d e u r c o m p r i s e e n t r e 150 e t 230 c m .

D e u x t y p e s d e l a u r o n s , d ' a p r è s l e u r s c a r a c t é r i s t i q u e s h y d r o l o g i q u e s ,

p h y s i o g r a p h i q u e s , f l o r i s t i q u e s , s o n t dé f in i s .

2 . 1 . Les laurons ouverts

C e s o n t d e s l a u r o n s t y p i q u e s . L e u r r é g i m e h y d r i q u e e s t n o r m a l , a v e c

u n d é b i t é l evé p o u v a n t a t t e i n d r e , p o u r l e s p l u s i m p o r t a n t e s , 1 m 3 / s e c .

L e f o n d e s t c l a i r , c o n s t i t u é d e s a b l e s e t d e g r a v i e r s p r o v e n a n t d e

l ' é r o s i o n d e s é l é m e n t s d u p o u d i n g u e e t d e s c a i l l o u t i s p a r la p r e s s i o n

d e l ' e a u l o r s d e s g r a n d s d é b i t s d e p r i n t e m p s . L a h a u t e u r d e la l a m e

d ' e a u e s t c o m p r i s e e n t r e 200 e t 250 c m .

L a v é g é t a t i o n e s t l o c a l i s é e s u r le b o r d e x t e r n e d u p u i t s , o ù p o u s s e n t

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(5) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 275

Cladium mariscus ( h é l o p h y t e ) e t Potamogeton lucens ( h y d r o p h y t e ) . L e

f o n d e t l e s p a r o i s d u p u i t s s o n t n u s , t o t a l e m e n t d é p o u r v u s d e v é g é t a u x .

FlG. 3. — Carte p h y t o é c o l o g i q u e des mara i s du Coucou avec e m p l a c e m e n t des laurons .

2 . 2 . Les laurons colmatés

L e d é b i t e s t f a i b l e e t le r e n o u v e l l e m e n t d e l ' e a u d a n s le p u i t s e s t

t r o p l e n t p o u r s ' o p p o s e r a u d é p ô t d ' é l é m e n t s a l l o t c h o n e s p r o v e n a n t

d e s m a r a i s : v é g é t a u x m o r t s e t d é b r i s r é s u l t a n t d u f a u c a r d a g e d e l a

v é g é t a t i o n p a l u s t r e e n v i r o n n a n t e .

L e f o n d , l i m o n o - h u m o - s a b l e u x a v e c u n e f a i b l e f r a c t i o n d e s a b l e , e s t

d e c o u l e u r b r u n e . Ce s u b s t r a t p e r m e t l ' e n r a c i n e m e n t e t l ' i n s t a l l a t i o n

d e Nymphaea alba d o n t la n a p p e f o l i a i r e p a r v i e n t , a u p r i n t e m p s , à

r e c o u v r i r p r e s q u e e n t i è r e m e n t l a s u r f a c e d u l a u r o n .

L a h a u t e u r d ' e a u v a r i e e n t r e 130 e t 160 c m .

D a n s l e s d e u x t y p e s d e l a u r o n s v i t u n e f lo re a l g a l e d e d i a t o m é e s ,

d ' a l g u e s v e r t e s f i l a m e n t e u s e s e t d ' a l g u e s b r u n e s . L a d e n s i t é d e c e t t e

f lore e s t p l u s g r a n d e d a n s l e s l a u r o n s o u v e r t s q u i r e ç o i v e n t p l u s d e

r a y o n n e m e n t s o l a i r e ( a b s e n c e d e v é g é t a u x a q u a t i q u e s d e s u r f a c e ) .

S u r l e s t i g e s i m m e r g é e s d e Cladium, s u r l es t i g e s e t l e s f eu i l l e s d e

Nymphaea e s t fixé t o u t e l ' a n n é e u n i m p o r t a n t p é r i p h y t o n .

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276 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED ET J . N . TOURENQ (6)

3. — C O M P O S A N T E S THERMIQUES ET H Y D R O C H I M I Q U E S

L e s e a u x d e s l a u r o n s d i f f è r e n t d e s e a u x d e s m a r a i s e n v i r o n n a n t s

p a r :

3 . 1 . La température

E l l e a é t é m e s u r é e à 20 c m a u - d e s s o u s d e l a s u r f a c e .

L e s e a u x d e s l a u r o n s s o n t r e m a r q u a b l e s p a r l e u r c o n s t a n c e t h e r ­

m i q u e d a n s l e c y c l e j o u r n a l i e r e t d a n s l e c y c l e a n n u e l .

L a m o y e n n e a n n u e l l e s ' é t a b l i t à 12°6, le m a x i m u m t h e r m i q u e à 13°

e n j u i n e t l e m i n i m u m à 11°9 e n d é c e m b r e .

E n é t é , l e s e a u x d e s l a u r o n s s o n t p l u s f r a î c h e s q u e ce l l e s d e l e u r

l i s i è r e , l ' é c a r t t h e r m i q u e e n t r e l e s d e u x b i o t o p e s a t t e i g n a n t 10° e n

j u i l l e t 1977 ; e n c e r t a i n e s s t a t i o n s d u m a r a i s l a t e m p é r a t u r e d e l ' e a u

s ' é l ève j u s q u ' à 33° e n j u i l l e t .

L e p ro f i l t h e r m i q u e d e s m a r a i s d u C o u c o u ( / f g . 4) , é t a b l i s u r u n

T 0 '

3 0 ' .

1 0 ' -

500 i o o o 1 5 0 0 m

S i l S i o S 9 S8 S7 S e S 5 S « S 3 S 2 S i

FIG. 4. — Profil t h e r m i q u e des m a r a i s d u Coucou (11 s ta t ions sur u n transect est-o u e s t (la s ta t ion S5 c o r r e s p o n d aux laurons ouver t s , la s ta t ion S6 a u x l a u r o n s c o l m a t é s ) .

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( 7 ) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 277

t r a n s e c t p a s s a n t p a r 11 s t a t i o n s , m o n t r e l ' o r i g i n a l i t é e t l a s t a b i l i t é

t h e r m i q u e d e s e a u x d e s l a u r o n s o u v e r t s ( s t a t i o n S 5) . L e r é g i m e t h e r ­

m i q u e d e c e s e a u x d ' o r i g i n e s o u t e r r a i n e i n f l u e n c e c e l u i d e s b i o t o p e s

a q u a t i q u e s p e r m a n e n t s e t s e m i - p e r m a n e n t s v o i s i n s ( s t a t i o n s S 4 e t S 2,

S 3) o ù l e s é c a r t s d e t e m p é r a t u r e s o n t r é d u i t s e t l es m i n i m a d e l ' o r d r e

d e 10°. E n r e v a n c h e , d a n s l e s s t a t i o n s p l u s é l o i g n é e s d e s l a u r o n s ( s ta ­

t i o n s S l , S 7 à S l l ) , la t e m p é r a t u r e d e s e a u x d é p e n d d e ce l l e d e l 'a t­

m o s p h è r e ; l es d i f f é r e n c e s e n t r e les m i n i m a e t l e s m a x i m a t h e r m i q u e s

s o n t i m p o r t a n t e s .

E n h i v e r , l es e a u x s o n t p l u s c h a u d e s q u e ce l l e s d u m a r a i s e n v i r o n ­

n a n t ; d e s v a p e u r s s e f o r m e n t a l o r s a u - d e s s u s d e s l a u r o n s d e n o v e m ­

b r e à j a n v i e r .

D a n s les l a u r o n s c o l m a t é s ( s t a t i o n S 6) , l ' a m p l i t u d e t h e r m i q u e

a n n u e l l e e s t p l u s g r a n d e ( m i n i m u m : 9° , m a x i m u m : 21°2) , m a i s l e s

e a u x r e s t e n t r e l a t i v e m e n t f r a î c h e s e n é t é .

3.2. L'oxygène dissous

L a t e n e u r e n o x y g è n e d i s s o u s e s t d a n s l e s l a u r o n s t o u j o u r s v o i s i n e

d e l a s a t u r a t i o n . E l l e r e s t e c o n s t a n t e t o u t a u l o n g d e l ' a n n é e a v e c d e s

v a l e u r s c o m p r i s e s e n t r e 82 e t 98 % d e s a t u r a t i o n . L e s t e n e u r s e n oxy­

g è n e d i s s o u s m e s u r é e s d a n s l e s m a r a i s d u C o u c o u , a u v o i s i n a g e d e s

l a u r o n s , m o n t r e n t d e s v a r i a t i o n s t a n t ô t f a i b l e s ( e n t r e 30 e t 60 % d e

s a t u r a t i o n ) , t a n t ô t f o r t e ( e n t r e 25 e t 190 % ) , n o t a m m e n t d a n s l e s b io ­

t o p e s à Cladium mariscus e t à Carex elata.

3.3. Les sels dissous

L e s g r a p h i q u e s (fig. 5 e t 6) r e p r é s e n t e n t l es t e n e u r s d e s d i f f é r e n t s

i o n s e t l e u r s é v o l u t i o n s s u r u n cyc l e a n n u e l d e s e a u x d e s l a u r o n s

o u v e r t s e t d e s l a u r o n s c o l m a t é s .

O n n o t e l a r i c h e s s e d e s e a u x e n c a l c i u m e t l e s v a r i a t i o n s d e s c h l o ­

r u r e s e n c o u r s d ' a n n é e ( i n f l uence d u l e s s i v a g e d e s s o l s p e n d a n t l a

s a i s o n d e s p l u i e s e t p r o x i m i t é d u b i s e a u s a l é à la p a r t i e m é r i d i o n a l e

d u m a r a i s q u i s e d é p l a c e s e l o n les b e s o i n s d e s p o m p a g e s i n d u s t r i e l s ) .

L e s v a r i a t i o n s c h i m i q u e s d e s e a u x d e s m a r a i s v o i s i n s s o n t r e p r é ­

s e n t é e s s u r l es g r a p h i q u e s (fig. 7 ) .

L e t a b l e a u (fig 8) r é s u m e l ' é v o l u t i o n d e l a c o m p o s i t i o n c h i m i q u e

d e s e a u x d e s l a u r o n s . E n a o û t l a c o m p o s i t i o n c h i m i q u e d e s e a u x d e s

l a u r o n s s e r a p p r o c h e b i e n d e ce l l e d e l a n a p p e d e l a C r a u . Au p r i n ­

t e m p s e t e n a u t o m n e c e s o n t s u r t o u t l es i n f l u e n c e s d e l a n a p p e s u p e r ­

ficielle ( l e s s i v a g e p a r l e s p l u i e s ) q u i p r o v o q u e n t le d é c a l a g e e t l a r a p ­

p r o c h e n t a l o r s d e c e l l e d e s e a u x d e s m a r a i s d e la s t a t i o n 10.

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278 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED E T J . N . T O U R E N Q ( 8 )

FIG. 5. — E v o l u t i o n des caractères c h i m i q u e s des eaux des laurons ouver t s (S5).

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(9) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES L A U R O N S DE LA CRAU 279

FlG. 6. — E v o l u t i o n des caractères c h i m i q u e s des eaux des laurons c o l m a t é s (S6).

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FIG. 7. — E v o l u t i o n des caractères c h i m i q u e s des eaux des mara i s p r o c h e s des laurons (S8, S9, SIO, S U ) .

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(11) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 281

Co** Mg* + K + Ua Cl" N 0 3 SO~~ HCO3 C 0 2

! I G . 8. — E v o l u t i o n e n cours d'année de la c o m p o s i t i o n c h i m i q u e des eaux d e s laurons ( compara i son avec la c o m p o s i t i o n c h i m i q u e des eaux de la n a p p e de Crau e t d'un mara i s vo i s in des laurons (S10).

4 . — LA C O M M U N A U T E A N I M A L E DES LAURONS

L e s b o t a n i s t e s , e n p a r t i c u l i e r M o l i n i e r e t T a l i o n (1949), o n t r e l e v é

d a n s c e s m a r a i s d u s u d d e la C r a u la p r é s e n c e d ' e s p è c e s b o r é o a l p i n e s .

Ce s o n t :

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282 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED E T J . N . T O U R E N Q (12)

— Dryopteris phegopteris ( F o u g è r e )

— Parnassia palustris ( S a x i f r a g a c é e )

— Gentiana pneumonanthe ( G e n t i a n a c é e ) .

I l s o n t é m i s l ' h y p o t h è s e q u e c e s e s p è c e s r e p r é s e n t e n t d e s r e l i q u e s

g l a c i a i r e s q u i s e s e r a i e n t m a i n t e n u e s d a n s les m a r a i s g r â c e à la p r é ­

s e n c e d e s e a u x f r o i d e s d e s l a u r o n s .

I l é t a i t i n t é r e s s a n t d e r e c h e r c h e r , d a n s le p e u p l e m e n t a n i m a l , d ' éven ­

t u e l l e s o r i g i n a l i t é s f a u n i s t i q u e s e t , e n p a r t i c u l i e r , l ' e x i s t e n c e d e for­

m e s s t é n o t h e r m e s d ' e a u f r o i d e q u i p o u r r a i e n t ê t r e l es h o m o l o g u e s

d e s v é g é t a u x b o r é o a l p i n s c i t é s p l u s h a u t .

N o u s e s s a i e r o n s d e f a i r e a p p a r a î t r e l ' o r i g i n a l i t é d e ce p e u p l e m e n t

e n le c o m p a r a n t à c e l u i d u m a r a i s .

L e s p r é l è v e m e n t s d e f a u n e o n t é t é e f f e c t u é s d ' a o û t 1976 à a o û t 1977,

à r a i s o n d ' u n r e l e v é t o u s l e s 20 j o u r s e n v i r o n . D a n s le m a r a i s la f a u n e

b e n t h i q u e e t la f a u n e n a g e u s e o n t é t é p r é l e v é e s à l ' a i d e d ' u n c y l i n d r e

c r e u x d e 25 c m d e d i a m è t r e , i s o l a n t u n e s u r f a c e d e s u b s t r a t e t u n

v o l u m e d ' e a u c o n n u s . D a n s l e s l a u r o n s l ' é c h a n t i l l o n n a g e a é t é r é a l i s é

a u m o y e n d ' u n filet t r o u b l e a u .

4 . 1 . Structure globale de la communauté et comparaison avec les communautés palustres

D a n s les l a u r o n s , c o m m e d a n s les a u t r e s b i o t o p e s a q u a t i q u e s d e s

m a r a i s d u C o u c o u , t r o i s g r o u p e s d o m i n e n t e n effectif : l e s C r u s t a c é s ,

l e s M o l l u s q u e s ( e s s e n t i e l l e m e n t les G a s t é r o p o d e s ) , l es D i p t è r e s ( e s sen ­

t i e l l e m e n t les C h i r o n o m i d e s ) .

249 e s p è c e s o u u n i t é s s y s t é m a t i q u e s o n t é t é i d e n t i f i é e s d a n s l e s

l a u r o n s e t l e u r s a b o r d s . L e u r l i s t e c o m p l è t e e s t r é c a p i t u l é e d a n s l e

t r a v a i l d e M o u b a y e d (1978) : P l a t h e l m i n t h e s (4), M o l l u s q u e s (29),

A n n e l i d e s (20), A r a c h n i d e s (20), C r u s t a c é s (19), E p h é m é r o p t è r e s (2) ,

O d o n a t e s (12), H é t é r o p t è r e s (19), C o l é o p t è r e s (54), T r i c h o p t è r e s (9) ,

L é p i d o p t è r e s (6) , C h i r o n o m i d e s (54), D i p t è r e s d i v e r s (6) .

L e s r e l a t i o n s q u a n t i t a t i v e s e n t r e l e s d i f f é r e n t s g r o u p e s z o o l o g i q u e s

d a n s l e s l a u r o n s o u v e r t s e t c o l m a t é s , d ' u n e p a r t , e t d a n s 5 a u t r e s s t a ­

t i o n s f r a n c h e m e n t p a l u s t r e s , d ' a u t r e p a r t , s o n t r e p r é s e n t é s s o u s l a

f o r m e d e s p e c t r e s d ' a b o n d a n c e (fig. 9 ) .

L e s s t a t i o n s s o u m i s e s à c o m p a r a i s o n s o n t l e s s u i v a n t e s :

— S, : s t a t i o n p é r i p h é r i q u e , b i o t o p e à s u b m e r s i o n t e m p o r a i r e (à s e c

d e m a i à s e p t e m b r e ) ; f ac i è s à Alopecurus bulbosus e t Juncus

articulatus.

— S ; l : b i o t o p e à s u b m e r s i o n s e m i - p e r m a n e n t e ( s u b m e r s i o n d e

10 m o i s , le so l r e s t e i m b i b é d ' e a u p e n d a n t l ' é t é ) ; f a c i è s à

Carex elata e t Schoenus nigricans.

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(13) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 283

o n tu i_

10

0

Mo

D

Co

B

A"

5 0

10

0

Co _ °

Cr

I o

0 1 0

M o D

R

OL H i r

!

5 0

10

O.

Lauron S 6

S 7

FIG. 9 . — Structure des c o m m u n a u t é s s ta t ionne l l es en fonc t ion de l 'abondance relat ive des pr inc ipaux groupes zoo log iques . M o : Mol lusques ; Cr : Crustacés ; OI : Ol igochètes ; Hir : Hirud inées ; Co : Coléoptères ; D : Diptères ; R : autres groupes zoo log iques .

— S 4 : b i o t o p e d ' e a u p e r m a n e n t e ; f a c i è s à Carex elata e t Cladium

mariscus.

— S,-, : l a u r o n o u v e r t — u n e d i z a i n e d e l a u r o n s s e t r o u v e n t r é u n i s

d a n s c e t t e s t a t i o n ; l e s p r é l è v e m e n t s o n t e u l i e u d a n s t r o i s

d ' e n t r e e u x .

— S ( i : l a u r o n c o l m a t é .

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284 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED E T J . N . TOURENQ (14)

— S 7 : b i o t o p e d ' e a u p e r m a n e n t e ; f a c i è s à Carex elata, Nymphéa

alba, Chara.

— S 1 0 : s t a t i o n p é r i p h é r i q u e , b i o t o p e à s u b m e r s i o n s e m i - p e r m a n e n t e ;

f a c i è s à Chara e t Juncus maritimus.

L a d o m i n a n c e d e s C r u s t a c é s c a r a c t é r i s e le p e u p l e m e n t d e s l a u r o n s ;

l es M o l l u s q u e s v i e n n e n t a u s e c o n d r a n g a v e c , c e p e n d a n t , u n e a b o n ­

d a n c e r e l a t i v e p l u s f a i b l e q u e d a n s la p l u p a r t d e s a u t r e s s t a t i o n s d u

m a r a i s o ù les r e p r é s e n t a n t s d e c e g r o u p e c o n s t i t u e n t l a m o i t i é , o u

p l u s , d e l 'effectif d e s i n d i v i d u s p r é l e v é s s u r u n c y c l e a n n u e l . A i n s i ,

s u r u n cyc l e a n n u e l , 25 220 i n d i v i d u s r é p a r t i s e n 29 e s p è c e s , figurent

d a n s n o s p r é l è v e m e n t s . L e s effect i fs l e s p l u s é l e v é s s ' o b s e r v e n t d a n s

l e s b i o t o p e s à s u b m e r s i o n s e m i - p e r m a n e n t e (5 990 i n d i v i d u s à S 3 ) . L e s

b i o t o p e s o ù l a h a u t e u r d ' e a u e s t i m p o r t a n t e h é b e r g e n t l e s p o p u l a ­

t i o n s m a l a c o l o g i q u e s les p l u s r é d u i t e s (470 i n d i v i d u s à S 3 , 695 à S ( i ) ,

b i e n q u e la d i v e r s i t é s p é c i f i q u e s o i t a u s s i é l e v é e q u ' à la s t a t i o n S 3 .

P o u r c e s d e u x g r o u p e s l a d o m i n a n c e e s t le fa i t d e q u e l q u e s e s p è c e s :

— à S , : Anisus rotundatus ( G a s t . ) , Candona neglecta ( C r u s t . O s t r a -

c o d e s ) .

— à S 3 : Anisus rotundatus, Pseudamnicola compacta ( G a s t . ) , Sphae-

rium lacustre ( L a m e l l i b r a n c h e ) , Eucypris virens ( C r u s t .

O s t r a c o d e s ) , Simocephalus vetulus ( C r u s t . C l a d o c è r e s ) .

— à S t : Eucypris virens, Simocephalus vetulus.

— à S 5 : ( l a u r o n s o u v e r t s ) : Pseudamnicola anatina, P. lanceolata

( G a s t . ) , Alona affinis, Eurycercus lamellatus ( C r u s t . C l a d o ­

c è r e s ) .

— à S 0 : ( l a u r o n s c o l m a t é s ) : Bithynia tentaculata, Pseudamnicola

anatina ( G a s t . ) , Pisidium casertanum ( L a m e l l i b r . ) .

— à S , : Bithynia tentaculata, Pseudamnicola anatina, Valvata cris-

tata, Pisidium casertanum ( M o l l u s q u e s ) .

— à S,„ : Pseudamnicola compacta, Bithynia tentaculata, Lymnaea

ovata, Physa acuta, Planorbis planorbis ( G a s t . ) .

E n fa i t , d a n s l e s l a u r o n s o u v e r t s , l es e s p è c e s d o m i n a n t e s s o n t d e s

f o r m e s n a g e u s e s , c o m m e l e s C l a d o c è r e s p l a n c t o n i q u e s Alona e t Eury­

cercus. D a n s l e s a u t r e s s t a t i o n s d u m a r a i s , o ù l a l a m e d ' e a u e s t p e u

é p a i s s e , d o m i n e n t d e s e s p è c e s b e n t h i q u e s ; c e s o n t p o u r la p l u p a r t

d e s G a s t é r o p o d e s (Anisus, Pseudamnicola, ...), d e s L a m e l l i b r a n c h e s

f o u i s s e u r s (Pisidium, Sphaerium) e t a u s s i d e s O s t r a c o d e s c o m m e

Candona neglecta q u i , à la s t a t i o n S 1 ( o n t é t é r é c o l t é s d a n s les p r é l è ­

v e m e n t s d e s u b s t r a t s u p e r f i c i e l .

L e s C o l é o p t è r e s , d a n s les l a u r o n s e t l e u r s a b o r d s (S t . S 5 , S ( i , S 7 ) , o n t

u n e r e p r é s e n t a t i o n t r è s m o d e s t e e t u n e f a ib l e d i v e r s i t é s p é c i f i q u e ,

c o m p a r a t i v e m e n t a u p e u p l e m e n t d e s b i o t o p e s p a l u s t r e s s e m i - p e r m a ­

n e n t s e t t e m p o r a i r e s . A i n s i , p o u r l ' e n s e m b l e d e s p r é l è v e m e n t s d e 1976

o n r e l è v e : 26 i n d i v i d u s e t 5 e s p è c e s à S 3 , 31 i n d i v i d u s e t 7 e s p è c e s à

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(15) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES L A U R O N S DE LA CRAU 285

S 0 c o n t r e 702 i n d i v i d u s e t 25 e s p è c e s à S , , 586 i n d i v i d u s e t 35 e s p è c e s

à S 3 .

L e s b i o t o p e s p a l u s t r e s p e u p r o f o n d s , p l u s o u m o i n s i n t e r m i t t e n t s ,

s o n t d o n c les p l u s p e u p l é s e n C o l é o p t è r e s . L e s f a c t e u r s t r o p h i q u e s

e x p l i q u e n t p r o b a b l e m e n t c e t t e r i c h e s s e e t c e t t e d i v e r s i t é . A ins i , l e s

H a l i p l i d e s , d o n t l e s l a r v e s s o n t v é g é t a r i e n n e s , s o n t c a n t o n n é s d a n s l e s

s t a t i o n s r i c h e s e n Chaetomorpha e t e n Chara ( S 3 e t S 1 0 ) . L e s D y t i s -

c i d e s , q u i s o n t d e s c a r n a s s i e r s , d o m i n e n t d a n s les s t a t i o n s e t S 3

o ù i ls t r o u v e n t u n e n o u r r i t u r e a b o n d a n t e d e p e t i t s C r u s t a c é s e t d e

l a r v e s d e C h i r o n o m i d e s . L e s C o l é o p t è r e s d e c e s b i o t o p e s t e m p o r a i r e s

e t s e m i - t e m p o r a i r e s s o n t d ' a i l l e u r s d e s f o r m e s m i g r a t r i c e s q u i a r r i ­

v e n t e n m a s s e a u p r i n t e m p s d a n s c e s s t a t i o n s l o r s q u e les r e s s o u r c e s

a l i m e n t a i r e s s o n t l es p l u s a b o n d a n t e s .

L e s b i o t o p e s p e r m a n e n t s , o ù l a h a u t e u r d ' e a u e s t m a x i m u m ( lau­

r o n s e t l e u r s a b o r d s ) , o f f r en t u n e n o u r r i t u r e a n i m a l e p l u s r é d u i t e :

6 0

50

4 0

3 0

2 0

1 0

n o m b r e

d ' e s p è c e s

/>s5

" o " LAURON

o I l I i il i I i i i i i i ii

V

I l 'i I I

Si

A S N D J F M A M J r e l e v é s

FIG. 10. — E v o l u t i o n de la r ichesse e n e spèces par relevé d a n s l e s s ta t ions S I , S3 et S5.

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286 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED E T J . N . TOURENQ (16)

1 000 i n d i v i d u s d e C r u s t a c é s e t 247 l a r v e s d e C h i r o n o m i d e s r é c o l t é s

e n 1976 à S 5 , c o n t r e 2 598 e t 1 256 à l a s t a t i o n St.

U n e a u t r e p a r t i c u l a r i t é d e la c o m m u n a u t é d e s l a u r o n s e s t l a p r é ­

s e n c e d e n o m b r e u s e s e s p è c e s d e T r i c h o p t è r e s . Ce g r o u p e r é a l i s e s a

d e n s i t é e t s a d i v e r s i t é m a x i m u m d a n s c e b i o t o p e q u i h é b e r g e 7 e s p è ­

c e s e t 78 i n d i v i d u s s u r l es 9 e s p è c e s e t l e s 150 i n d i v i d u s q u i o n t é t é

r e c e n s é s d a n s l ' e n s e m b l e d e s s t a t i o n s d e s m a r a i s d u C o u c o u . D a n s les

b i o t o p e s p a l u s t r e s p e r m a n e n t s e t t e m p o r a i r e s d e c e s e c t e u r , l e s Tr i ­

c h o p t è r e s s o n t r e p r é s e n t é s p a r 3 e s p è c e s d ' e a u s t a g n a n t e d e s g e n r e s

Limnephilus e t Phryganea ; d a n s les l a u r o n s o n n e t r o u v e q u e d e s Tr i ­

c h o p t è r e s H y d r o p t i l i d e s e t L e p t o c é r i d e s q u i v i v e n t g é n é r a l e m e n t d a n s

ies c o u r s d ' e a u l e n t s .

L ' é v o l u t i o n d u n o m b r e d ' e s p è c e s p a r r e l e v é d a n s l e c y c l e a n n u e l

(fig. 10) m o n t r e q u e d a n s les l a u r o n s la r i c h e s s e e n e s p è c e s v a r i e a s s e z

p e u ; cec i t r a d u i t u n e r e l a t i v e s t a b i l i t é d u p e u p l e m e n t . D a n s l e s b i o ­

t o p e s t e m p o r a i r e s ( S J il se p r o d u i t d ' i m p o r t a n t e s f l u c t u a t i o n s d e la

r i c h e s s e , e n p a r t i c u l i e r u n e d i m i n u t i o n b r u t a l e a u m o m e n t d e l ' a ssè ­

c h e m e n t e s t i v a l . D e f o r t e s fluctuations, a c c o m p a g n é e s d ' u n é v o l u t i o n

a s c e n d a n t e d e l a r i c h e s s e , s ' o b s e r v e n t d a n s les b i o t o p e s s e m i - p e r m a ­

n e n t s ( S 3 ) .

L e s c o u r b e s d e r i c h e s s e c u m u l é e , o b t e n u e s e n d é n o m b r a n t e t e n

c u m u l a n t l e s e s p è c e s n o u v e l l e m e n t a p p a r u e s d a n s l e s p r é l è v e m e n t s

s u c c e s s i f s d ' u n cyc l e a n n u e l , p e r m e t t e n t d e s u i v r e e t d e c o m p a r e r

l ' é v o l u t i o n e t la s t r u c t u r e d e s d i f f é r e n t e s c o m m u n a u t é s d e s m a r a i s

d u C o u c o u (fig. 11).

L e s c o m m u n a u t é s d e s b i o t o p e s p a l u s t r e s p e r m a n e n t s ( S ] 0 ) , s e m i -

p e r m a n e n t s ( S 3 ) e t t e m p o r a i r e s (S , ) s o n t c a r a c t é r i s é e s p a r u n a c c r o i s ­

s e m e n t r a p i d e d e la r i c h e s s e e t u n t a u x d e c h a n g e m e n t f a u n i s t i q u e

é l e v é p e n d a n t l e s 4 p r e m i e r s m o i s d u cyc l e h y d r o l o g i q u e , le p a l i e r

é t a n t a t t e i n t e n a v r i l - m a i . Au d é b u t d u c y c l e , l es c o m m u n a u t é s s o n t

p a u v r e s e n e s p è c e s ; le p r e m i e r p r é l è v e m e n t r e n f e r m e e n t r e 7 e t

18 e s p è c e s so i t , p o u r c e r t a i n e s c o m m u n a u t é s , le q u a r t e t , p o u r d ' a u ­

t r e s , le d i x i è m e d e l a r i c h e s s e t o t a l e .

D a n s l e s l a u r o n s o u v e r t s o u c o l m a t é s les c o u r b e s d é b u t e n t a v e c

u n effect i f é l e v é (28 e t 34 e s p è c e s a u p r e m i e r p r é l è v e m e n t ) q u i r e p r é ­

s e n t e à p e u p r è s la m o i t i é d e la r i c h e s s e t o t a l e d u p e u p l e m e n t .

4 . 2 . Les espèces caractér ist iques des laurons et leur signification écologique

L a c o m p a r a i s o n d e s p e u p l e m e n t s d e s d i f f é r e n t s b i o t o p e s i n v e n t o r i é s

d a n s les m a r a i s d u C o u c o u (13 s t a t i o n s ) n o u s a p e r m i s d e r e c o n n a î t r e ,

a u s e i n d e s p r i n c i p a u x g r o u p e s d ' I n v e r t é b r é s , p l u s i e u r s e s p è c e s c a r a c -

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(17) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 287

n o m b r e

d ' e s p è c e s

l - i 1 i 1 1 i 1 1 i 1 — - i - — « 1 •

A S O N D J F M A M J J

FIG. 11. — R e p r é s e n t a t i o n graphique de la r ichesse c u m u l é e dans u n cyc le hynro-log ique p o u r les s ta t ions S I , S3, S5 e t SIO.

t é r i s t i q u e s d e s l a u r o n s . C e r t a i n e s s o n t s t r i c t e m e n t l o c a l i s é e s d a n s c e

b i o t o p e ; d ' a u t r e s s o n t p r é s e n t e s a i l l e u r s d a n s le m a r a i s , m a i s e l l e s

r é a l i s e n t l e u r d e n s i t é m a x i m a l e d a n s les l a u r o n s e t y t r o u v e n t l e u r

o p t i m u m é c o l o g i q u e .

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288 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED E T J . N . TOURENQ (18)

E n se r é f é r a n t à n o s c o n n a i s s a n c e s s u r l ' a u t o é c o l o g i e d e c e s e s p è c e s

n o u s v e r r o n s , p o u r c e r t a i n e s d ' e n t r e e l l e s , d a n s q u e l l e m e s u r e leu)

p r é s e n c e t r a d u i t l es p a r t i c u l a r i t é s m é s o l o g i q u e s d u b i o t o p e d e s lau­

r o n s . Cec i n o u s c o n d u i r a à m i e u x p r é c i s e r , d ' u n e p a r t , l ' o r i g i n a l i t é d e

s o n p e u p l e m e n t e t , d ' a u t r e p a r t , s a s i g n i f i c a t i o n é c o l o g i q u e e t b io ­

g é o g r a p h i q u e d a n s le d o m a i n e l i m n i q u e m é d i t e r r a n é e n .

L e s e s p è c e s c a r a c t é r i s t i q u e s o u i n d i c a t r i c e s a p p a r a i s s e n t d a n s la

p l u p a r t d e s g r o u p e s z o o l o g i q u e s , l es C h i r o n o m i d e s f o u r n i s s a n t le lo t

le p l u s i m p o r t a n t .

O L I G O C H È T E S

S u r les 12 e s p è c e s r e c e n s é e s d a n s la z o n e d ' é t u d e , t r o i s s o n t exc lu­

s i v e m e n t c a n t o n n é e s d a n s les l a u r o n s ( S 3 e t S ( i ) .

Potamothrix bavaricus, s e l o n T i m m (1970), v i t d a n s l a v a s e d e s e a u x

d o u c e s e t s a u m â t r e s e t , s e l o n G i a n i (in lit t.), s e m b l e b i e n s u p p o r t e r

u n e p o l l u t i o n o r g a n i q u e .

Potamothrix heuscheri v i t e n r i v i è r e d a n s le s a b l e e t l a v a s e ( T i m m ,

ibid.) e t a u s s i d a n s les z o n e s e u t r o p h e s ( L a n g 1975).

Slavina appe.ndicu.lata e s t u n e e s p è c e p l u s i n t é r e s s a n t e , p u i s q u e , s e l o n

C e k a n o s k a y a (1965 : i n S à r k â 1978) e l l e e s t t y p i q u e d e s t o u r b i è r e s

à s p h a i g n e s ; e l l e s e r a i t d o n c i n f é o d é e à d e s e a u x p l u s f r o i d e s .

M O L L U S Q U E S

S u r les 23 e s p è c e s r é c o l t é e s d a n s le s e c t e u r d u C o u c o u , 5 n ' o n t p a s

é t é s i g n a l é e s e n C a m a r g u e p a r M a r a z a n o f (1969) ; p a r m i ce l les -c i , q u a ­

t r e s o n t l o c a l i s é e s d a n s les l a u r o n s e t l e u r s a l e n t o u r s : Viviparus lacus-

tris, Planorbis carinatus, Pseudamnicola lanceolata, Physa fontinalis.

E n fa i t , l es l a u r o n s h é b e r g e n t d e s e s p è c e s i n f é o d é e s a u x e a u x c l a i r e s

e t p u r e s , s t a g n a n t e s o u à f a ib l e c o u r a n t , r e l a t i v e m e n t f r a î c h e s . O n

r e t i e n d r a s u r t o u t l es e s p è c e s q u i r é a l i s e n t l e u r o p t i m u m é c o l o g i q u e

d a n s c e b i o t o p e , c e r t a i n e s é t a n t p r é s e n t e s a u s s i d a n s les s t a t i o n s l e s

p l u s p r o c h e s ( S 4 e t S 7 ) :

Planorbis carinatus, Anisus albus, A. complanatus, Viviparus lacustris,

Physa fontinalis, Pseudamnicola anatina, P. lanceolata, Pisidium

casertanum.

L a p r é s e n c e d e s d e u x e s p è c e s d e Pseudamnicola e s t é c o l o g i q u e m e n t

s ign i f i ca t ive p u i s q u ' e l l e s o n t p o u r h a b i t a t n o r m a l l e s s o u r c e s e t l e s

r u i s s e a u x ( W i l l m a n n e t P i e p e r 1978).

O n r e m a r q u e u n r e m p l a c e m e n t d ' e s p è c e s , a u s e i n d ' u n m ê m e g e n r e ,

e n t r e le m a r a i s e t le s e c t e u r d e s l a u r o n s . A ins i , Physa acuta, q u i f o r m e

d ' i m p o r t a n t e s p o p u l a t i o n s d a n s l e s b i o t o p e s p a l u s t r e s s e m i - p e r m a ­

n e n t s ( S 2 , S 9 , S 1 0 ) , e s t r e m p l a c é e p a r P. fontinalis a u n i v e a u d e s lau­

r o n s ( S 4 , S 5 , S 0 , S 7 ) ; d e m ê m e , Pseudamnicola compacta e t P. similis

s o n t r e m p l a c é e s p a r P. anatina e t P. lanceolata, Anisus crista e t A.

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(19) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 289

contortus p a r A. albus e t A. complanatus, Pisidium personatum p a r

P. casertanum.

C R U S T A C É S

L ' i n v e n t a i r e a r é v é l é 18 e s p è c e s , à l ' e x c e p t i o n d e s C o p é p o d e s q u i

n ' o n t p a s é t é d é t e r m i n é s . D e u x e s p è c e s n ' o n t é t é r é c o l t é e s q u e d a n s

les l a u r o n s o u v e r t s :

— Alona affinis ( C l a d o c è r e ) d é v e l o p p e u n e i m p o r t a n t e p o p u l a t i o n à

la s t a t i o n S 5 . B i e n q u e c o s m o p o l i t e e t a s s e z e u r y t o p e , c e t t e e s p è c e

n ' e s t p a s r a r e d a n s l e s e a u x f r o i d e s e t r e n o u v e l é e s ( P a c a u d 1939) ;

R e y (1969) l a qua l i f i e m ê m e d ' h é m i s t é n o t h e r m e . Ce p e t i t C r u s t a c é

n a g e u r t r o u v e d a n s les l a u r o n s o u v e r t s u n e n o u r r i t u r e a p p r o p r i é e :

d i a t o m é e s e t d é b r i s o r g a n i q u e s p r o v e n a n t d e la d é c o m p o s i t i o n d e s

a g u e s filamenteuses e t m i s e n s u s p e n s i o n p a r le r e n o u v e l l e m e n t

c o n t i n u d e l ' e au .

— Atyaephyra desmarestii ( D é c a p o d e ) : c e t t e p e t i t e c r e v e t t e se t r o u v e

f r é q u e m m e n t , e n P r o v e n c e , d a n s le p o t a m o n , y c o m p r i s d a n s le

R h ô n e . D a n s les l a u r o n s , la p r o f o n d e u r d e l ' e a u e t s o n r e n o u v e l ­

l e m e n t s o n t d e s f a c t e u r s f a v o r a b l e s à l ' e s p è c e .

O n d o i t s i g n a l e r l ' a b s e n c e d u C l a d o c è r e Simocephalus vetulus d a n s

l e s l a u r o n s e t l e u r s a b o r d s . C e t t e e s p è c e e u r y t h e r m e , c a p a b l e d e s u p ­

p o r t e r d ' i m p o r t a n t e s v a r i a t i o n s d e la t e n e u r e n o x y g è n e d i s s o u s , a b o n ­

d a n t e d a n s t o u s les b i o t o p e s p a l u s t r e s d u C o u c o u , e s t e x c l u e d e l a

z o n e d e s l a u r o n s p a r l a t e m p é r a t u r e d e l ' e au .

L a r a r e t é d e s O s t r a c o d e s d a n s c e b i o t o p e ( u n e s e u l e e s p è c e s p r é ­

s e n t e : Eucypris virens) e s t , e l l e a u s s i , r e m a r q u a b l e , a l o r s q u e c e

g r o u p e s e m a n i f e s t e , d a n s l e s d i f f é r e n t e s s t a t i o n s p a l u s t r e s d u Cou­

c o u , p a r u n e a b o n d a n c e e t u n e d i v e r s i t é s p é c i f i q u e é l e v é e s . L e s co l l ec ­

t i o n s d ' e a u p e r m a n e n t e e t p r o f o n d e s e m b l e n t p e u c o n v e n i r à c e s

p e t i t s C r u s t a c é s .

H Y D R A C A R I E N S

L e s 16 e s p è c e s r é c o l t é e s d a n s l a z o n e d e s m a r a i s d u C o u c o u s o n t ,

p o u r l a p l u p a r t , d e s f o r m e s d ' e a u s t a g n a n t e .

T r o i s e s p è c e s s o n t e x c l u s i v e s d e s l a u r o n s e t c a r a c t é r i s e n t b i e n c e

b i o t o p e : t o u t e s s o n t d e s f o r m e s s t é n o t h e r m e s . E l l e s a p p o r t e n t d ' au ­

t r e s i n f o r m a t i o n s é c o l o g i q u e s :

— Atractides prosiliens e s t u n h y d r a c a r i e n p h r é a t i c o l e ( V i e t s 1978)

e t s a p r é s e n c e ici t r a d u i t b i e n l ' o r i g i n e s o u t e r r a i n e d e l ' e au .

— Midea orbiculata v i t d a n s l e s l a c s e t a u s s i d a n s le r h i t h r o n ( V i e t s ,

ibid.).

— Oxus oblongus, s e u l r e p r é s e n t a n t d u g e n r e d a n s le s e c t e u r d u C o u ­

c o u , t r o u v e d a n s l e s l a u r o n s s o n h a b i t a t d ' é l e c t i o n ; e n effet , l e s

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290 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED ET J . N . TOURENQ (20)

r e p r é s e n t a n t s d u g e n r e s o n t qua l i f i é s d ' « e x c e l l e n t s n a g e u r s » p a r

M o t a s (1929).

O D O N A T E S

L e s p r é l è v e m e n t s d e f a u n e b e n t h i q u e e t l e s c h a s s e s d ' i m a g o s n o u s

o n t a p p o r t é 12 e s p è c e s p o u r l ' e n s e m b l e d e la z o n e d u C o u c o u . T o u t e s

o n t é t é s i g n a l é e s e n C a m a r g u e p a r A g u e s s e (1961, 1968) à l ' e x c e p t i o n

d e Ceriagrion tenellum q u e n o u s a v o n s t r o u v é e d a n s les d e u x t y p e s

d e l a u r o n s e t d a n s le « c a n a l d u c o l m a t a g e » ( les a d u l t e s o n t t o u j o u r s

é t é c a p t u r é s a u x a l e n t o u r s d e c e s b i o t o p e s ) .

A g u e s s e (1968) a t t r i b u e c o m m e h a b i t a t à c e t t e e s p è c e l e s e a u x s t ag ­

n a n t e s e t l e s r u i s s e a u x à c o u r a n t l e n t ; il a j o u t e q u e s a r é p a r t i t i o n

é c o l o g i q u e m é r i t e r a i t d ' ê t r e p r é c i s é e . B i g o t (corn , v e r b . ) a c a p t u r é d e s

a d u l t e s a u t o u r d e g r o s s e s r é s u r g e n c e s f r a î c h e s (15 °C) e n h a u t e C r a u

( r é g i o n d e M o u r i è s ) . C e s o b s e r v a t i o n s e t n o s r é c o l t e s m o n t r e n t q u e

c e t O d o n a t e a d e s aff ini tés p o u r l e s e a u x à é c o u l e m e n t l e n t e t p l u t ô t

f r a î c h e s .

L É P I D O P T È R E S

L e s l a r v e s a q u a t i q u e s d e Nymphula nymphaeata s o n t c a r a c t é r i s t i ­

q u e s d e s l a u r o n s c o l m a t é s . L e u r p r é s e n c e s e m b l e l i ée a u d é v e l o p p e ­

m e n t d e s p e u p l e m e n t s d e n é n u p h a r s (Nymphaea alba) d o n t l e s

f e u i l l e s , d a n s c e b i o t o p e , c o u v r e n t e n v i r o n 80 % d e la s u r f a c e d u p l a n

d ' e a u a u p r i n t e m p s .

T R I C H O P T È R E S

D a n s les m a r a i s d u C o u c o u , l es 9 e s p è c e s i n v e n t o r i é e s s e r é p a r t i s ­

s e n t e n 3 f a m i l l e s .

U n e e s p è c e n o u v e l l e p o u r l a s c i e n c e , Hydroptila giudicellorum B o t o -

s a n e a n u , 1980 a é t é d é c o u v e r t e d a n s c e b i o t o p e ; il s ' ag i t d ' u n e f o r m e

p r o c h e d e H. tineodides, e s p è c e d ' E u r o p e o c c i d e n t a l e , s e p t e n t r i o n a l e

e t c e n t r a l e .

L e s L i m n e p h i d e s s o n t t y p i q u e m e n t , à l ' é t a t p r é i m a g i n a i , d e s o r g a ­

n i s m e s d ' e a u c a l m e ; l e u r p r é s e n c e e s t n o r m a l e d a n s l e s b i o t o p e s

p a l u s t r e s t e m p o r a i r e s e t p e r m a n e n t s ( s t a t i o n s S 1 ( S 4 , S 6 , S 7 , S 1 0 ) .

L e s H y d r o p t i l i d e s e t l e s L e p t o c é r i d e s , c a n t o n n é s d a n s les l a u r o n s

e t l e u r s a b o r d s , t r a d u i s e n t d e u x t y p e s d ' i n f l u e n c e s :

— L e s H y d r o p t i l i d e s (Hydroptila giudicellorum, Oxyethira flavicornis,

Tricholeiochiton fagesi, Agraylea sexmaculata) s o n t h a b i t u e l l e m e n t

d e s o r g a n i s m e s v i v a n t d a n s les b i o t o p e s l o t i q u e s . L e r e n o u v e l l e ­

m e n t e t l ' é c o u l e m e n t d e l ' e a u , l a t e m p é r a t u r e r e l a t i v e m e n t b a s s e

d é t e r m i n e n t l e u r p r é s e n c e d a n s les l a u r o n s . I l s y t r o u v e n t , e n o u t r e ,

u n p é r i p h y t o n a b o n d a n t e t s u r t o u t d e s a l g u e s filamenteuses d o n t

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(21) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES L A U R O N S DE LA CRAU 291

l e s c o n t e n u s c e l l u l a i r e s s o n t c o n s o m m é s p a r l es l a r v e s ( N i e l s e n

1942, G i u d i c e l l i e t V a i l l a n t 1967) e t d o n t l es filaments s e r v e n t à la

c o n s t r u c t i o n d e s é t u i s l a r v a i r e s d'Agraylea. H. giudicellorum, l ' es ­

p è c e l a p l u s a b o n d a n t e , t r o u v e d a n s l e s u b s t r a t d e s l a u r o n s le s a b l e

fin i n d i s p e n s a b l e à l a c o n s t r u c t i o n d e s é t u i s .

— L e s L e p t o c é r i d e s {Athripsodes dissimilis e t Ceraclea senilis) n ' o n t

é t é r é c o l t é s , à l ' é t a t l a r v a i r e , q u e d a n s l a s t a t i o n S 5 . A. dissimilis

e s t c a r a c t é r i s t i q u e d u c o u r s i n f é r i e u r d e s r i v i è r e s (épi- e t m é t a p o -

t a m o n ) . S a p r é s e n c e m a r q u e l ' a p p o r t , d a n s l e s e a u x p r o f o n d e s d e s

l a u r o n s , d e f o r m e s p o t a m o b i o n t e s d e p u i s l es g r a n d s c a n a u x b o r ­

d a n t l es m a r a i s o ù o n l e s a a u s s i r é c o l t é e s .

C H I R O N O M I D E S

L ' a n a l y s e d u p e u p l e m e n t a é t é r é a l i s é e s u r l es p o p u l a t i o n s l a r v a i r e s

e t s u r l e s p o p u l a t i o n s i m a g i n a l e s .

L e s p r e m i è r e s n o u s o n t p e r m i s d e dé f in i r l a s t r u c t u r e g l o b a l e d e s

c o m m u n a u t é s a q u a t i q u e s d e C h i r o n o m i d e s . E n r a i s o n d e s d i f f icul tés

d e l a s y s t é m a t i q u e l a r v a i r e , le m a t é r i e l r é c o l t é a é t é d é t e r m i n é a u

n i v e a u d e s s o u s - f a m i l l e s d o n t l a v a l e u r d ' i n d i c a t e u r s é c o l o g i q u e s e s t

b i e n r e c o n n u e .

L e s i m a g o s o n t é t é o b t e n u s p a r é l e v a g e s e t p a r r é c o l t e s a u filet e n t o -

m o l o g i q u e ; i ls o n t t o u s é t é d é t e r m i n é s j u s q u ' à l ' e s p è c e e t n o u s o n t

a i n s i f o u r n i l ' i n v e n t a i r e s p é c i f i q u e d u p e u p l e m e n t c h i r o n o m i d i e n .

L a c o m m u n a u t é l a r v a i r e a t t e i n t s a d e n s i t é m a x i m u m d a n s l e s s t a ­

t i o n s à s u b m e r s i o n s e m i j p e r m a n e n t e ( S , e t S g ) . E n fa i t l a s t a t i o n S 8 ,

la p l u s r i c h e e n i n d i v i d u s (2 100 i n d i v i d u s r é c o l t é s s u r u n cyc l e

a n n u e l ) , e s t la p l u s p a u v r e e n e s p è c e s (7, s e u l e m e n t ) ; ic i , u n e s e u l e

e s p è c e , Camptochironomus palidivittatus, c o n s t i t u e l ' e s s e n t i e l d e l'ef­

fect i f d e c e s D i p t è r e s . P a r c o n t r e , d a n s les l a u r o n s ( S 5 e t S 6 ) , l 'effectif

d e l a p o p u l a t i o n l a r v a i r e e s t d e l ' o r d r e d e 200 i n d i v i d u s p o u r l ' a n n é e ,

m a i s a v e c u n e d i v e r s i t é s p é c i f i q u e é l e v é e (20 e s p è c e s à S 5 , 17 à S ( 1 ) .

S u r u n t r a n s e c t p a s s a n t p a r l e s p r i n c i p a l e s s t a t i o n s d e la z o n e d u

C o u c o u , l ' é v o l u t i o n d e l ' a b o n d a n c e r e l a t i v e d e s t r o i s s o u s - f a m i l l e s

(Orthocladiinae, Chironominae, Tanypodinae) a p p o r t e p l u s i e u r s in fo r ­

m a t i o n s {fig. 12) :

1. L e s Chironominae d o m i n e n t e n effectif d a n s t o u t e s l e s s t a t i o n s , s a u f

d a n s les l a u r o n s o u v e r t s ( S 5 ) ; d a n s l e s s t a t i o n s S 2 e t S 8 i l s f o r m e n t

p l u s d e 80 % d e l 'effect if d e la p o p u l a t i o n l a r v a i r e .

L a d o m i n a n c e d e s Chironominae e s t t o u j o u r s l i ée à la p r é s e n c e

d ' u n e g r a n d e q u a n t i t é d e m a t i è r e o r g a n i q u e s u r le s u b s t r a t . Celui-c i

e s t l e s i è g e d ' o x y d o - r é d u c t i o n s ; l o r s q u e les r é a c t i o n s r é d u c t r i c e s

s ' i n s t a l l e n t , l e s l a r v e s d e Chironominae p r o l i f è r e n t c a r e l l e s s o n t

a l o r s l e s p l u s a p t e s à s u p p o r t e r l e s dé f ic i t s e n o x y g è n e : « U n e t r è s

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292 J . G I U D I C E L L I , Z . MOUBAYED ET J . N . TOURENQ (22)

g r a n d e a b o n d a n c e d e Chironominae r é v è l e d e s m i l i e u x p a u v r e s e n

o x y g è n e » ( T o u r e n q 1975). A ins i , à S 2 e t S 8 , l a p r o l i f é r a t i o n d e s

Chironominae s ' a c c o m p a g n e d ' u n e c o m p l è t e d i s p a r i t i o n d e s Ortho­

cladiinae.

FIG. 12. — Structure de la c o m m u n a u t é larvaire des Chironomides dans les dif­férentes s ta t ions des m a r a i s d u Coucou e n fonct ion de l 'abondance d e s trois sous- fami l les .

2. U n é q u i l i b r e q u a n t i t a t i f e n t r e les t r o i s s o u s - f a m i l l e s s ' é t a b l i t l o r s ­

q u e , d a n s le b i o t o p e , s o n t a s s o c i é s u n f o n d r i c h e e n m a t i è r e o r g a ­

n i q u e e t u n e e a u r e n o u v e l é e , c o m m e c ' e s t le c a s d a n s les l a u r o n s

c o l m a t é s ( S c ) .

3 . D a n s l e s l a u r o n s o u v e r t s , l es O r t h o c l a d i i n a e d e v i e n n e n t le g r o u p e

d o m i n a n t .

U n e t e l l e o r g a n i s a t i o n b i o t i q u e d u p e u p l e m e n t c h i r o n o m i d i e n r e s ­

s e m b l e à c e l l e s r e n c o n t r é e s d a n s les r u i s s e a u x d e h a u t e m o n t a g n e p a r

Lav i l l e e t L a v a n d i e r (1977), d a n s l e s m i l i e u x s t a g n a n t s d ' a l t i t u d e p a r

Lav i l l e (1972 ) e t d a n s le r h i t h r o n e t l ' é p i r h i t h r o n d e s g r a n d e s r i v i è r e s

c o m m e le L o t p a r Lav i l l e (1979).

E l l e s e m b l e c o n f i r m e r l ' h y p o t h è s e d e s b o t a n i s t e s M o l i n i e r e t T a l i o n

(1949) q u i fa i t d e s l a u r o n s d e s z o n e s r e f u g e s p o u r l e s e s p è c e s b o r é o -

a l p i n e s . O n s a i t , e n effet, q u e les l a r v e s d ' O r t h o c l a d i i n a e s o n t p r i m i ­

t i v e m e n t a d a p t é e s a u x m i l i e u x d e s r é g i o n s f r o i d e s (O l ive r 1971). C e t t e

f a m i l l e d o m i n e d a n s l e s m i l i e u x d e s r é g i o n s a r c t i q u e s (O l ive r 1968),

d i m i n u e ( F r e e m a n 1955, 1956), o u d i s p a r a î t ( F i t t k a u 1964) d a n s l e s

r é g i o n s c h a u d e s .

L a p l u p a r t d e s 54 e s p è c e s d e C h i r o n o m i d e s i n v e n t o r i é e s d a n s l 'en­

s e m b l e d e s m a r a i s d u C o u c o u s o n t c o n n u e s e n C a m a r g u e (cf. T o u r e n q

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(23) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 293

1975). Ce s o n t p r i n c i p a l e m e n t d e s e s p è c e s e u r y t h e r m e s e t s a p r o p h i l e s ,

i n f é o d é e s a u x b i o t o p e s l e n t i q u e s .

S u r l e s 18 e s p è c e s q u i n e figurent p a s d a n s l a f a u n e d e la C a m a r g u e ,

11 s o n t c a n t o n n é e s d a n s les l a u r o n s e t l e u r s a b o r d s i m m é d i a t s .

T a n y p o d i n a e :

Arctopelopia barbitarsis (Ze t t . )

Arctopelopia griseipennis (v.d. W.)

O r t h o c l a d i i n a e :

Corynoneura scutellata W i n n .

Cricotopus lygropis E d w .

Gymnometriocnemus brumalis E d w .

Orthocladius rubicundus (Mg.)

Psectrocladius calcaratus E d w .

Psectrocladius conjugens (Br . )

Pseudorthocladius curtistylus (G.)

C h i r o n o m i n a e :

Parachironomus varus G.

Xenochironomus xenolabis K .

L e u r s i g n i f i c a t i o n é c o l o g i q u e m é r i t e d ' ê t r e a n a l y s é e e n t e n a n t

c o m p t e d e s p a r t i c u l a r i t é s d e l e u r d i s t r i b u t i o n g é o g r a p h i q u e e t d e l e u r

h a b i t a t .

O n d o i t n o t e r a v a n t t o u t la d i v e r s i t é d e s Orthocladiinae.

P a r m i c e s c a r a c t é r i s t i q u e s , d e u x e s p è c e s , s e u l e m e n t , o n t d é j à é t é

s i g n a l é e s e n E u r o p e m é d i t e r r a n é e n n e :

— Parachironomus varus, q u i a u n e v a s t e r é p a r t i t i o n e u r o p é e n n e , j u s ­

q u e d a n s la h a u t e p l a i n e b o r é a l e ( F i t t k a u e t a l . 1978).

— Xenochironomus xenolabis, q u i a la m ê m e r é p a r t i t i o n e u r o p é e n n e

q u e P. varus m a i s e s t p r é s e n t e a u s s i e n A f r i q u e ( S o u d a n , O u g a n d a )

( F r e e m a n 1957).

L e s d e u x Arctopelopia s o n t c o n n u e s d u m a s s i f a l p i n , d e s m a s s i f s

h e r c y n i e n s o c c i d e n t a u x , d e l a g r a n d e p l a i n e d ' E u r o p e c e n t r a l e , d e s

î l es b r i t a n n i q u e s e t d e t o u t le b o u c l i e r finno-scandinave ( F i t t k a u e t a l .

1978) : il s ' ag i t d ' e s p è c e s b o r é o - a l p i n e s s t é n o t h e r m e s ( F i t t k a u 1962).

L e s Orthocladiinae : C. scutellata, G. brumalis, O. rubicundus, P. cal­

caratus e t P. curtistylus p r é s e n t e n t la m ê m e r é p a r t i t i o n b i o g é o g r a p h i ­

q u e q u e les Arctopelopia. E l l e s s e p l a c e n t d o n c d a n s l ' é l é m e n t b o r é o -

a l p i n q u i , d e c e fa i t , d o m i n e p a r m i l e s C h i r o n o m i d e s c a r a c t é r i s t i q u e s

d e s l a u r o n s .

D e u x e s p è c e s o n t u n a r é a l p l u s l i m i t é :

— Cricotopus lygropis c o n n u e d e s î l es b r i t a n n i q u e s e t , e n F r a n c e ,

d e l a r é g i o n g r e n o b l o i s e ( S e r r a - T o s i o 1977).

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294 J. GIUDICELLI, Z. MOUBAYED ET J. N. TOURENQ (24)

— Psectrocladius conjugens, c o n n u e d e l a g r a n d e p l a i n e d ' E u r o p e

c e n t r a l e ( F i t t k a u e t a l . 1978).

D ' a p r è s l e u r d i s t r i b u t i o n g é o g r a p h i q u e e t l e u r h a b i t a t , l es s e p t e s p è ­

c e s b o r é o a l p i n e s s o n t d e s f o r m e s d ' e a u x f r o i d e s : C. lygropis p r é s e n t e

d e s e x i g e n c e s t h e r m i q u e s s i m i l a i r e s . L e s t r o i s a u t r e s e s p è c e s s o n t p l u s

e u r y t h e r m e s .

L e s é l é m e n t s f a u n i s t i q u e s les p l u s o r i g i n a u x d a n s l ' e n s e m b l e d u

p e u p l e m e n t a q u a t i q u e d e l a z o n e d u C o u c o u e t , e n m ê m e t e m p s , l e s

p l u s s ign i f i ca t i f s d e l a c o m m u n a u t é a n i m a l e d e s l a u r o n s , s o n t l es

e s p è c e s s t é n o t h e r m e s e t q u i o n t p o u r h a b i t a t n o r m a l l e s e a u x cou­

r a n t e s .

D a n s c e t t e c a t é g o r i e n o u s r e t i e n d r o n s c i n q e s p è c e s :

— Gymnometriocnemus brumalis e t Orthocladius rubicundus v i v e n t

d a n s le c r é n o n e t le r h i t h r o n d e s m a s s i f s m o n t a g n e u x ; e l l e s o n t

é t é s i g n a l é e s d a n s l ' E s t a r a g n e , t o r r e n t p y r é n é e n , v e r s 2 000 m è t r e s

d ' a l t i t u d e (Lavi l le e t L a v a n d i e r 1977) ( L a v a n d i e r 1979).

— Pseudorthocladius curtistylus v i t d a n s le c r é n o n , le r h i t h r o n e t l es

e a u x s t a g n a n t e s ( F i t t k a u e t a l . 1978).

— Cricotopus lygropis e s t c a n t o n n é d a n s l ' é p i p o t a m o n ( S e r r a - T o s i o

1977).

— Corynoneura scutellata v i t d a n s le p o t a m o n e t l e s e a u x s t a g n a n t e s

( F i t t k a u e t a l . 1978) ; d a n s les P y r é n é e s , L a v i l l e (1972) l 'a t r o u v é e

d a n s les e a u x o l i g o t r o p h e s f r o i d e s d e l a c s d ' a l t i t u d e .

Psectrotanypus varius v i t u n i q u e m e n t d a n s l e s l a u r o n s o u v e r t s .

T o u r e n q (1975) l 'a r é c o l t é e e n C a m a r g u e d a n s les f o s s é s d e d r a i n a g e

a b r i t é s p a r l a v é g é t a t i o n o ù les a m p l i t u d e s t h e r m i q u e s s o n t p e u

i m p o r t a n t e s .

E s p è c e s B i o t o p e s I II III IV V

. + + Arctopelopia griseipennis . + + +

+ + . + +

Cricotopus lygropis + +

+ + Orthocladius rubicundus + + Psectrocladius calcaratus + Psectrocladius conjugens + Pseudorthocladius curtistylus . + + + Parachironomus varus + Xenochironomus xenolabis + +

TABLEAU I. — Répart i t ion éco log ique des Ch ironomides caractér i s t iques des lau­rons . I : l acs d'alt i tude ; II : crénon ; I I I : rh i thron ; IV : p o t a m o n ; V : eaux s tagnantes .

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(25) COMMUNAUTÉ ANIMALE DES LAURONS DE LA CRAU 295

5. — C O N C L U S I O N : ORIGINALITE ECOLOGIQUE DES LAURONS

D e n o m b r e u s e s d o n n é e s a b i o t i q u e s , f a u n i s t i q u e s e t b i o g é o g r a p h i ­

q u e s o n t m o n t r é l ' o r i g i n a l i t é d u s y s t è m e h y d r o b i o l o g i q u e q u e c o n s t i ­

t u e n t l e s l a u r o n s .

N o u s a v o n s r e c e n s é 28 e s p è c e s q u i , d a n s le c o m p l e x e d e b i o t o p e s

a q u a t i q u e s q u e c o n s t i t u e n t l e s m a r a i s d u C o u c o u , s o n t c a r a c t é r i s t i ­

q u e s d e s l a u r o n s e t d e l e u r l i s i è r e . E l l e s p r é s e n t e n t , p o u r la p l u p a r t ,

d e s e x i g e n c e s t h e r m i q u e s e t d e s p a r t i c u l a r i t é s d ' h a b i t a t q u i s o n t

e x c e p t i o n n e l l e s d a n s u n é c o s y s t è m e p a l u s t r e s o u m i s a u x c o n d i t i o n s

d u c l i m a t m é d i t e r r a n é e n .

1) L a p r é s e n c e d e c e r t a i n e s e s p è c e s , d a n s l e s l a u r o n s e t l e u r l i s i è r e ,

e s t d é t e r m i n é e p a r l a t e m p é r a t u r e d e l ' e au . E l l e s s o n t c o n n u e s , d a n s

les a u t r e s r é g i o n s d e l e u r a i r e g é o g r a p h i q u e , c o m m e d e s f o r m e s s t é n o -

t h e r m e s d ' e a u f r o i d e . Ces e s p è c e s o n t a u s s i u n e d i s t r i b u t i o n b o r é o -

a l p i n e , l es l a u r o n s d e C r a u c o n s t i t u a n t l e u r s t a t i o n la p l u s m é r i d i o ­

n a l e .

D a n s c e t t e c a t é g o r i e , l e s e s p è c e s l e s p l u s r e p r é s e n t a t i v e s s o n t

l ' H y d r a c a r i e n Atractides prosiliens, le C l a d o c è r e Alona affïnis e t l e s

C h i r o n o m i d e s b o r é o - a l p i n s .

L ' h y d r o c l i m a t c r é é d a n s l e s l a u r o n s p a r l e s r é s u r g e n c e s d e la n a p p e

d e C r a u c o n f è r e à c e b i o t o p e u n c a r a c t è r e d ' e n c l a v e f r o i d e d e t y p e

s e p t e n t r i o n a l , q u i é c h a p p e l a r g e m e n t a u x c a r a c t é r i s t i q u e s b i o c l i m a ­

t i q u e s d e la r é g i o n m é d i t e r r a n é e n n e .

2) O n r e l è v e a u s s i d a n s l a c o m m u n a u t é d e s l a u r o n s d e s e s p è c e s q u i

o n t p o u r h a b i t a t les e a u x c o u r a n t e s ; a i l l e u r s , e l l e s v i v e n t d a n s l e s

r u i s s e a u x d e m o n t a g n e ( r h i t h r o n ) , l es r i v i è r e s ( p o t a m o n ) e t , c e r t a i n e s ,

m ê m e d a n s les s o u r c e s .

L a p r é s e n c e d ' e s p è c e s d u c r é n o n r e v ê t ici u n i n t é r ê t p a r t i c u l i e r . E n

effet , d a n s les l a u r o n s , l ' e x i s t e n c e d ' u n e e a u f r o i d e r e n o u v e l é e , d ' o r i ­

g i n e s o u t e r r a i n e , r e p r o d u i t l es c o n d i t i o n s t y p i q u e s d ' u n e s o u r c e l i m n o -

c r è n e .

U n p e t i t l o t d ' e s p è c e s r é v è l e c e t t e c o m p o s a n t e « c r é n a l e » d e l ' éco­

s y s t è m e d e s l a u r o n s . C e s o n t d e s f o r m e s c r é n o b i o n t e s , c o m m e Pseu­

damnicola anatina e t Ps. lanceolata, Atractides prosiliens ( e s p è c e

C e t t e e s p è c e a u n e t r è s v a s t e d i s t r i b u t i o n . E l l e p e u t v i v r e d a n s le

p o t a m o n e t l es e a u x s t a g n a n t e s ; e l l e c o l o n i s e a u s s i l es s o u r c e s l i m n o -

h é l o c r è n e s d u H o l s t e i n e t e s t c o n s i d é r é e e n E u r o p e c o m m e s t é n o t o p e

( F i t t k a u 1962 : 139).

L e t a b l e a u I r é s u m e la r é p a r t i t i o n é c o l o g i q u e d e s C h i r o n o m i d e s

c a r a c t é r i s t i q u e s d e s l a u r o n s .

Page 26: 16 198 (3 :)0 271-297. UN BIOTOPE HYDROBIOLOGIQUE … · Annls Limnol. 16 198 (3 :)0 271-297. UN BIOTOPE HYDROBIOLOGIQUE REMARQUABLE : LES LAURONS DE LA CRAU (BOUCHES-DU-RHONE, FRANCE)

296 J. GIUDICELLI, Z. MOUBAYED ET J. N. TOURENQ (26)

v i v a n t a u s s i d a n s les e a u x s o u t e r r a i n e s ) , e t d e s f o r m e s c r é n o p h i l e s

c o m m e Gymnometriocnemus brumalis, Orthocladius rubicundus,

Pseudorthocladius curtistylus, c e s d e r n i è r e s v i v a n t a u s s i d a n s le

r h i t h r o n .

C e p e n d a n t , l e s e s p è c e s d ' e a u c o u r a n t e r é c o l t é e s d a n s l e s l a u r o n s

s o n t , e n m a j o r i t é , p l u t ô t i n f é o d é e s a u p o t a m o n . C ' e s t le c a s d e l 'Ol igo-

c h è t e Potamothrix heuscheri, d u D é c a p o d e Atyaephyra desmarestii,

d e s C h i r o n o m i d e s Cricotopus lygropis, Corynoneura scutellata, Psec-

trotanypus varius.

L e s T r i c h o p t è r e s d e s l a u r o n s s o n t à r a n g e r a u s s i d a n s c e t t e c a t é g o ­

r i e . A ins i , Athripsodes dissimilis, d a n s le D o u b s , e s t « t y p o l o g i q u e m e n t

s ign i f i ca t i ve » d u n i v e a u 8 = é p i p o t a m o n ( V e r n e a u x 1973) ; e l l e o c c u p e

l a m ê m e z o n e é c o l o g i q u e d a n s u n e r i v i è r e d u V a r , l ' A r g e n s (Dia 1977).

Oxyethira flavicornis, Agrayela sexmaculata, Tricholeiochiton fagesi

v i v e n t d a n s l e s r i v i è r e s à c o u r a n t l e n t e t d a n s l e s e a u x s t a g n a n t e s .

L a p r é s e n c e d ' e s p è c e s p o t a m o b i o n t e s e t s u r t o u t la d o m i n a n c e d ' es ­

p è c e s d ' e a u c a l m e d a n s le p e u p l e m e n t a n i m a l m o n t r e q u e l e s l a u r o n s

s ' i n t è g r e n t d a n s l ' é c o s y s t è m e l e n t i q u e .

C e p e n d a n t , l e p e u p l e m e n t a p p a r a î t c o m p o s i t e d a n s s e s o r i g i n e s e t

t r a d u i t , e n dé f in i t ive , u n e m o s a ï q u e d ' i n f l u e n c e s : l e n t i q u e , c r é n a l e ,

r h i t h r a l e , p o t a m a l e e t m ê m e h y p o g é e .

N é a n m o i n s , la p a r t i c u l a r i t é r e m a r q u a b l e d e c e t t e c o m m u n a u t é e s t

l a p r é s e n c e d ' e s p è c e s à l a fo is s t é n o t h e r m e s f r o i d e s e t b o r é o - a l p i n e s .

E n c e l a les l a u r o n s a p p a r a i s s e n t c o m m e d e s r e f u g e s o ù o n t p u s u r ­

v i v r e e t s e m a i n t e n i r d e s e s p è c e s a n i m a l e s e t v é g é t a l e s d o n t l ' a r é a l

s ' é t e n d a i t , a u x p é r i o d e s g l a c i a i r e s , j u s q u ' à la r é g i o n m é d i t e r r a n é e n n e .

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