Comprendre la nature Classification et identification des ... s5 10 11/s5 10 11... · - 3 -...

Biosystématique des plantes vasculaires

ouBotanique systématique

ParF. E. El Alaoui Faris

faris@fsr.ac.ma

Tél. 05 37 77 54 61

Présentation générale1. Importance des études biosystématiques

- Comprendre la nature

- Classification et identification des - Classification et identification des organismes

- Connaissance systématique des organismes

Présentation générale1. Importance des études

biosystématiques

- Systématique permet l’orientation de la recherche des plantes d’importance variée : économique, industrielle, médicale, etc. :Exp.La tomate cultivée : 1960 découverte d’une nouvelle espèce au Pérou a permis :espèce au Pérou a permis :* améliorer le goût, la productivité et la résistance aux maladies de la tomate cultivée ;

Egalement la systématique permet l’amélioration d’autres caractères fort utiles dans les plantes cultivées, les espèces forestières, les variétés horticoles, etc.

- Systématique est essentielle en sciences biologiques : diversité , biologie de la conservation , l’écologie , l’ethnobotanique , etc.

- Systématique fait progresser nos connaissances sur l'évolution pour une meilleure compréhension de

Présentation générale1. Importance des études

biosystématiques

sur l'évolution pour une meilleure compréhension de nombreux phénomènes biologiques tels que l’adaptation , la spéciation , les rythmes évolutifs , la diversification et la spécialisation écologique , les relations de coévolution entre les hôtes et les parasites, la biogéographie , etc.

2. Objectifs de l’élément biosystématique végétale

- Ce cours a pour objectif majeur de décrire un choix de familles de plantes vasculaires parmi la flore natu relle marocaine (sauvage) dans une séquence phylogénétiqu e,

- séquence basée sur les derniers résultats de la systématique moléculaire.systématique moléculaire.

- Le programme proposé donne une approche globale de la classification actuelle du monde vivant.

- Conformément à l’intitulé de l’élément, l’enseigne ment ne concerne que le règne végétal.

3. Contenu de l’élément

A. COURS (14 semaines soit 21 heures) :

Chapitre I. NOTIONS GENERALES SUR LA BOTANIQUE SYST EMATIQUE

- 1 - Introduction

- 2 - Notions d'espèce, individu, population

- 3 - Histoire des classifications en botanique

- 4 - Arguments taxonomiques ou caractères systématiqu es

- 5 - Nomenclature et terminologie en taxonomie

- 6- Clés d'identification

Chapitre II. EVOLUTION ET CLASSIFICATION DES PLANTES VASCULAIRES

1- Trachéophytes à spores ou Ptéridophytes (ou fougères, domaine des eucaryotes, règne des Plantae, végétaux à spores).

2 - Trachéophytes à graines ou Spermaphytes (ou Phanérogames, domaine des eucaryotes, règne des Plantae, végétaux à graines) :

a. Cycadées exp. Cycas revolutab. Ginkgos : Ginkgo bilobac. Conifères : (gymnospermes = plantes sans fleurs et à ovules nus) :c. Conifères : (gymnospermes = plantes sans fleurs et à ovules nus) :

c. 1 - Coniferales = Pinales = Abietales. Exp. Fm.- Pinaceae = Abietaceae

c. 2 - Cupressales. Exp. Fm. Cupressaceaec. 3 - Taxaceae

d. Gnétopsides = Chlamydospermes (plantes à fleurs et ovules enveloppés) Caractères intermédiaires entre ceux des Gymnospermes et ceux des Angiospermes.

d. 1 – Ephedrales: Ephedraceae, Ephedrad. 2 - Gnetalesd. 3 - Welwitchiales

e. Angiospermes (plantes à fleurs, à ovules cachés et à graines véritables).

e. 1- Groupes s’étant individualisés tôt (anglais : « root groups ») :

* Nymphaeaceae* Ceratophyllaceae

e. 2- Magnoliidées (anciennes dicotylédones, anglais " magnoliids ") :anglais " magnoliids ") :

* Lauraceae* Aristolochiaceaee. 3- Monocotylédones (anglais " monocots ") :

* Alismatales ; Asparagales ; Dioscoriales, Liliales.* Commelinidées (anglais " commelinids ") :

Arecales ; Commelinales ; Poales.

e. 4 - Dicotylédones vraies ou Eudicotylédones (anglais « eudicots ») :

* Proteales ; Ranunculales* Noyaux des Dicotylédones vraies ou Eudicotylédones

supérieurs (anglais « core eudicots ») : Caryophyllales, Santanales ; Saxifragales ; Myrtales.

* Fabidées ou Eurosidées I (anglais « eurosids I ») : Cucurbitales ; Fabales ; Fagales ; Malpighiales ; Oxalidales ; Rosales.

* Malvidées ou Eurosidées II (anglais « eurosids II ») : * Malvidées ou Eurosidées II (anglais « eurosids II ») : Brassicales ; Malvales ; Sapindales.

* Astéridées (anglais « asterids »)§ Ericales§ Lamiidées ou Euasteridées I (anglais «euasterids I ») :

Boraginaceae ; Gentianales ; Lamiales ; Solanales.§ Campanulidées ou Euasteridées II (anglais « euasterids

II ») : Apiales ; Aquifoliales ; Asterales ; Dipsacales.

B. Travaux pratiques (6 séances soit 24h)

-TP 1. Ptéridophytes: Equisetaceae, Polypodiaceae

- TP 2. Pinaceae, Cupressaceae, Ephedraceae

-TP 3. Apétales (selon la disponibilité matériel). -TP 3. Apétales (selon la disponibilité matériel).

- TP 4. Dialypétales (selon la disponibilité matériel ).

- TP 5. Gamopétales (selon la disponibilité du matéri el).

-TP 6. Monocots : Poaceae et Liliaceae s. l.

4. Mode de contrôle des connaissances

- Trois examens écrits en salle : 1 CC, après la 5ème séance de cours 1 CC, après la 10ème séance de cours 1 CF, après la dernière séance du cours

- Un examen TP (75%)+ moyenne des comptes rendus (25%).

- Calcul de la moyenne de l’élément : CC (25%) + TP (25%) + CF (50%)

CUSSET G., 1997 - Botanique. Les Embryophytes. Masson, 512p.

DEYSSON, 1979 - Organisation et classification des plantes vasculaires.2ème partie :

Ouvrages de botanique

des plantes vasculaires.2ème partie : systématique. Sedes, 540p.

JUDD W. S., CAMPBELL C. S., KELLOGG E. A. et STEVENS P., 2002 - Botanique Systématique. Une perspective phylogénétique. De Boeck Université, 467 p.

GUIGNARD J. L., 2001 - Botanique. Systématique moléculaire. Masson, 290p. 12ème édition.

HEYWOOD V. H., 1996 - Les plantes à fleurs. 306 familles de la flore mondiale. Nathan, 335 p.

Ouvrages de botanique

RAYNAL-TOQUES A., 1994 -La botanique redécouverte. INRA, Edit., 511p.

SPICHIGER R. E. et al., 2000 - Botanique systématique des plantes à fleurs. Presses polytechniques et Univ. Romandes, 372p.

Flores avec clés pour les plantes vasculaires

FLORE PRATIQUE DU MAROC : Manuel de détermination des plantes vasculaires, Vol. 1. et 2, Ed. Institut Scientifique, Université Mohammed V-Agdal, Rabat. Voir T.P. Floristique

Nouvelle Flore de l’Algérie et des régions désertiques méridionales.Ed. C.N.R.S. Epuisée

Plusieurs sites sur l’Internet permettent une illustration du cours aussi bien d’un point de vue fondamental que pratique.

Utiliser les moteurs de recherches tels quele google.frou le yahoo.fr.

Internet

le google.frou le yahoo.fr.

Exemples de sites:www.wikipédia.frwww.tela-botanica.netwww.botanique.orgwww.botany.hawai.eduwww.bgci.org.canada

�La botanique systématique est la base indispensable pour aborder

les différents domaines de la biologie végétale.

Préambule

végétale.

�Toutes les caractérisations des milieux, par le biais de la végétation,

passent par une liste de plantes typiques qu’il faut déterminer.

La difficulté en botanique est qu’il existe des termes

techniques peu familiers;

Préambule

Ils sont essentiels pour une description exacte;

Ils ne peuvent et ne doivent pas être évités.

Chapitre INOTIONS GENERALES SUR LA BOTANIQUE SYSTEMATIQUE

1.Introduction

Olivier,Olea europaea

1. Introduction

- Systématique = science qui a pour objectif de décrire les organismes vivants et de les regrouper en entités appelées taxons (familles , genres , espèces , etc.) afin de pouvoir les nommer et les classer.

- La systématique : décrire et expliquer la diversité vivante.

- La taxonomie : classification, ses principes et méthodes.

- Sciences de la vie : systématique ou biosystématique, taxinomie ou taxonomie sont inséparables et désignent souvent la même chose.

1. Introduction

+ La faculté de différentier les espèces a constitué une condition indispensable à

la survie des premiers hommes.

+ Le chasseur -cueilleur du paléolithique + Le chasseur -cueilleur du paléolithique a dû être un bon taxonomiste pour

garantir sa survie .

+ Seulement, les villes ont isolé l’homme de son environnement naturel.

1. Introduction

- La systématique ou taxonomie consiste à décrire , nommer et classer les plantes en les référant (renvoyant) à un taxon, c-à-d à une unité d’un certain rang systématique.une unité d’un certain rang systématique.

- La nomenclature permet de donner aux taxons un nom scientifique correct selon les règles édictées par le code international de la nomenclature botanique (CINB).

1. Introduction

• Le CINB définit les unités de classification, leur hiérarchie, les principes et les règlesd’attribution du nom scientifique d’un taxon donné.

Exp. de priorité du CINB : +) un taxon ne peut porter qu’un seul nom valide; +) un taxon ne peut porter qu’un seul nom valide; +) la méthode des types : le nom d’une espèce

(et taxons de rang inférieur) est basé sur deséchantillons-types de références déposés dans des herbiers .

1. Introduction

• Une flore permet d’identifier les espèces grâce à des clés de détermination et de vérifier cette identification à l’aide de description . cf TP

• Le terme flore désigne aussi l’ensemble des végétaux poussant dans une zone géographique (flore du Maroc) ou durant une période géologique (flore tertiaire).

1 - Infl. capitule ou pseudo-capitule…………………………………….….……..……21’- Infl. non capituliforme…………………………………………………….………..…3

2 - Androcée à 5 étam. synanthérée……………………………………....Asteraceae2’- Androcée à 4 étam. dialystémone………………..……………….… Dipsacaceae

3 - Pl. herbacées rampantes ou grimpantes à l'aide de vrilles. FI. unisexuées. Etam.diversement soudées entre elles (en général, une étam. libre), anthèressinueuses……………………………………………….…………….……...Cucurbitaceae

Exemple de clé d’identification

sinueuses……………………………………………….…………….……...Cucurbitaceae3’ - Caractères non réunis. . . …………………………………………………………….4

4 - F. alternes. Cor. campanulée. Capsule déhiscente, par des pores, fentes ou valvesde position variées………………………….…………………………..…Campanulaceae

4’ - F. opposées ou verticillées……………………………………………………………5

5 - Pl. ligneuse arbustive ou lianescente. Fr. baie……………………...Caprifoliaceae5’- Pl. herbacée. Fr. akène ou baie……………………..………….……………..…..…..6

6 - F. alternes sans stipules.1-3 étam…………………..…………...…...Valerianaceae6’- F. opposées mais paraissant verticillées grâce à la nature foliacées des stipules.4-5 étam. insérées sur la coro...................................................................Rubiaceae

1. Introduction

• La biogéographie utilise les relevés de végétation pour décrire la façon dont les plantes occupent un territoire.

- L’ensemble des relevés de végétation - L’ensemble des relevés de végétation d’un territoire permet une définitionbiogéographique dudit territoire,

• exp. Les biomes (taïga, toundra, savane, steppe, etc.)

Toundra

Taïga

Savane

Steppe

Steppe à Alfa

2- Notiond’espèce, individu et population

L’espèce est l’unité de base de la systématique.

Le taxon (genre, espèce, etc.) est l'entité qui est censée regrouper tous les censée regrouper tous les organismes possédant en commun certains caractèrestaxinomiques(ou taxonomiques) ou diagnostiques.

2- Notion d’espèce , individu et population

Définition biologique de l’espèce

« Groupes de populations naturelles interféconds, isolés naturellement du point de vue naturellement du point de vue

reproductif des autres groupes équivalents »

* espèce phylogénétique (une lignée à combinaison unique de cara

diagnostiques)

* espèce écologique (niche écologique) * espèce écologique (niche écologique)

* espèce phénétique (gp d’org. plus semblables entre eux qu’à d’autres gp

équivalents)

Le concept biologique de l’espèce est surtout valable

l’espèce est surtout valable en zoologie .

Hybride fertile

Quercus pubescens

Quercus robur(= Q. pedunculata)

Les systématiciens des plantes ont le plus

souvent abandonné le concept biologique

de l’espèce .

En botanique, on considère l’espèce comme une collection d’individus entre

lesquels les différences sont faibles .C’est le critère de ressemblance

C’est le critère de ressemblance(Cuvier, 1769-1832)

ou concept phénétique (phénotypique )de l’espèce.

Ressemblances au sens large : tous les caractères : morphologiques , biochimiques , physiologiques ,

cytologiques , sexuels ,

cytologiques , sexuels , chromosomiques , palynologique,

écologique , etc. entreront en considération pour reconnaître des

lignées indépendantes et bien définies.

Dans la pratique, l’espèce est définie par des caractères

définie par des caractèresmorphologiques ,

qui sont seuls évidents et faciles à observer.

� La notion d’espèce n’est pas un concept statique , mais un

un concept statique , mais un concept dynamique .

Les espèces ont changé (évolué) au cours des temps.

La variabilité à l’intérieur d’une espèce est donc la

règle , seul l’individu à une

règle , seul l’individu à une existence concrète .

L’espèce est une abstraction (un concept ou une

représentation) .

2- Notion d’espèce, individu et population

Un individu : organisme indivisible à caractéristiques propres . (personne ou spécimen en biologie) .

* Dans le règne du vivant c'est la plus petite unité (infra ou supraspécifique).

* Dans le cycle de reproduction c'est un spécimen vivant (ou ayant vécu) issu d'une seule cellule (œuf).

L'individu biologique possède deux caractéristiques :§ il est original : pas de deux indiv. totalement identiques.

§ il est solidaire : ses parties sont interdépendantes et coopèrent à la vie de l'ensemble.

2- Notion d’espèce, individu et population

Une population biologique est un ensemble d'individus d'une même espèce vivante se perpétuant dans un territoir e

donné.La discipline scientifique qui en fait l'étude est l a biologie des

populations , à laquelle participe à la fois de l' écologie, la génétique des populations et la biologie de l'évolution .génétique des populations et la biologie de l'évolution .

En biologie la population représente une communauté génétique constituée par l'ensemble des génotypes des

individus qui la composent. Elle se caractérise donc par un génome collectif ou patrimoine génétique , appelé aussi

pool génétique .

3 – Histoire de la classification botaniquebotanique

Lolium sp.

Chronologie

3 – Histoire de la classification botanique

-Classifications utilitaires ou vernaculairesavant J.C jusqu’au Moyen Age exp. Aristote, Dioscoride, Pline, Théophraste,

-Apport arabo-musulman durant le moyen âge chrétien: 7e-15e siècle exp. Avicène, Averroès, Avenzoar, etc.

-Classifications scientifiques16e-18e siècle§ artificielles, exp. Linné (nb des E)§ artificielles, exp. Linné (nb des E)§ naturelles, exp. Césalpin (forme fl, fr et gr)

-Classifications phylogénétiquesdès le 18e siècle§Class. Modernes: De Jussieu, De Candole, Bentham & Hooker, etc.§Classifications évolutives: Lamarck, Darwin, Wallace, etc.§ Class. Prémoléculaires : Takhtajan, Cronquist, Stebbens, etc.§Classifications phylogénétiques moléculaires :

*Phénétique*Cladistique

- Des chasseurs-cueilleurs aux hommes d’aujourd’hui les plantes utilitaires ont fait l’objet de classifications vernaculaires , c-à-d basées sur des noms et des concepts locaux.

Classifications utilitaires ou vernaculaires

- Bien que délaissées par les scientifiques ces classifications donnent de précieuses informations sur les usages médicinaux et autres utilisations traditionnelles et sont toujours utilisées par les flores .

De l’Antiquité au Moyen âge , les classifications reposaient surtout sur l’utilisation de la plante et de

Classifications utilitaires ou vernaculaires

sur l’utilisation de la plante et de ses priorités : alimentaires ,

aromatiques , médicinales ou toxiques, magiques, etc .

+ Aristote (av. J-C), précurseur de la biologie (entités distinctes, séries organismes ).

+ Théophraste (av. J. -C), classification artificielle en 4

Exemples de classifications vernaculaires ou artificielles

+ Théophraste (av. J. -C), classification artificielle en 4 groupes de port .

Port herbacé

Sous-arbrisseaux

Arbrisseaux

+ Pline (23-79), son Historia naturaliste (37 vol .) neuf vol . traitent des plantes médicinales .

Exemples de classifications vernaculaires ou artificielles

traitent des plantes médicinales .

+ Dioscoride (1èr siècle), Materia midica décrit 600 plantes médicinales, ouvrage qui fit référence en médecine pendant 1500 ans.

- Du début l’ère chrétienne jusqu’au XIIe siècle, les sciences naturelles ont régressées en Occident, suspectées par l’églisede déviationniste diabolique. Les biologistesétaient à la fois alchimisteset médecins.

3 – Histoire de la classification botaniqueExemples de classifications vernaculaires ou artifi cielle

Exp. Albert Magnus (1193-1280) philosophe et alchimiste pour qui la fonction décide de la forme de l’organe, il fut le premier à différentier les Monocotylédones des Dicotylédones.

L’histoire des sciences occidentales a longtemps occulté ce qu’elle devait à la science arabo-musulmane.

Celle-ci apparaît comme un chaînon indispensable dans l’histoire universelle des

L’apport arabo-musulman

indispensable dans l’histoire universelle des sciences.

Les savants musulmans ont d’abord étudié et assimilé , puis prolongé d’apports nouveaux les disciplines pratiquées dans les civilisations antérieures.

L’apport arabo-musulman- Le moyen âge de l’occident est contemporain de l’âge d’or de la civilisation islamique.

- Une langue commune, l’arabe, la prospérité de l’empire : de l’Espagne à l’Inde, ont favorisé le

l’empire : de l’Espagne à l’Inde, ont favorisé le commerce international.

- l’ encouragement des califes et des princes, la liberté de penséeet la tolérance, sont autant de facteurs qui ont permis de faire progresser le patrimoine scientifique commun.

Le développement extraordinaire qu’ont connu les sciences à l’époque de l’âge d’or de la civilisation arabo-musulmane a permis un grand apport en médecine et pharmacopéenotamment grâce à de grandes figures:

L’apport arabo-musulman

grâce à de grandes figures: Ibn Sînâ (Avicène)

Ibn Rushd (Averroès)Az-Zahrawi

Ibn Zohr (Avenzoar)Ibn al Baytar

Ibn al-Nafis etc.

Première page d'une copie en arabe du Qanûn Ibn Sina « Kitab Al Qanûn fi Al-Tibb “ (Canon Avicène)rédigé au 10e siècle.Cet ouvrage est considéré comme l'un considéré comme l'un des plus importants ouvrages écrits en médecine. Il servira de livre de base de l'enseignement de la médecine en Europejusqu'au début du 18e siècle.

- La découverte du Nouveau-Monde, l’invention de l’ imprimerie font que le besoin d’une classification plus précise se fait sentir.

Premières classifications scientifiques : XVIe et XVIIe siècles

précise se fait sentir.- L’emploi de matériel optique

performant (la loupe) a permis de distinguer des plantes végétativement semblables, les dessins de Léonard de

Vinci ont marqué cette période.

Carl von Linné (1707-1778), professeur,

médecin et naturaliste suédois du XVIIIe

Linné : l’invention de la nomenclature moderne

suédois du XVIIIe siècle;

Il imagina le système binomial pour

désigner les espèces.

Classification artificielle de Linné

fixisme

Nomenclature binaire de Linné

Hibiscus rosa-sinensis L.

Opuntia ficus-indica (L.) Mil.

Cactus ficus-indica L., puis Miller

Les organismes sont groupés en rangs taxonomiquesplus vastes, répartis de façon hiérarchique:

Espèces/Genre/Famille/Ordre/Classe/Embranchement

Famille des Liliaceae (aceae)Ordre des Liliales (ales)

Classe des Angiospermopsida (opsida

Embranchement des Embryophytes (phytes )

Allium cepa L.

3 – Histoire de la classification botaniqueClassifications naturelles et fondements de la syst ématique moderne :

A la fin du 18e siècle, l’explorationsde régions nouvelles et le perfectionnement des moyensd’observation font que les botanistes pressententqu’il existe des affinités naturelles entre les espèceset recherchent une classificationqui reflète au et recherchent une classificationqui reflète au mieux cet apparentement.

Tous les concepts morphologiquesqui interviendront désormais en systématique sont mis en place au début du 19e siècle.

Antoine-Laurent de Jussieu (5 membres) ont adopté un système basé sur un maximum de caractères en les hiérarchisant .

De Candolle (1778-1841) propose un système basé sur la morphologie florale ; il divise en deux grands groupes les plantes (pl.

3 – Histoire de la classification botaniqueExemples de systèmes de classification moderne

divise en deux grands groupes les plantes (pl. vasc. et pl. non vasc.) et considère chez les angiospermes le groupe d es gamopétalescomme le plus évolué des Dicots ; il décrit toutes les familles (161), genres (5000) et espèces (58 000) connues de son vivant.

Bentham(1800-1884) & Hooker (1817-1911), anglais et auteurs du Genera plantarum, encore d’actualité, ils proposent 3 groupes dans les dicotylédones: dialypétales, gamopétales et

3 – Histoire de la classification botaniqueExemples de systèmes de classification moderne

dicotylédones: dialypétales, gamopétales et apétales.

Leur système reproduità tel point la réalitédes filiations qu’elles sont d’excellentes ébauches de systématiques phylogénétiques.

3 – Histoire de la classification botanique:Premières classifications évolutives

Au début du XIXè siècle Lamarck (1744-1829) propose l’idée d’évolution et émet l’hypothèse que les taxons peuvent changer au cours du tempsen donnant naissance à de nouveaux groupes.

Darwin dans son ouvrage On the origin of species(1859) révolutionne la pensé naturaliste: par sélectionnaturelle de nouvelles espèces sont crées.

Les notions d’espèces dynamiqueset de lignées d’organismesapparentés dominent désormais la classification.

Brongniart, Wallace, Darwin et Lamarck sont les précurseurs de la classification phylogénétique.

Classifications contemporaines prémoléculaires

Takhtajan (1910-); Cronquist (1919-1992); Stebbens (1906); Thorne (1920), Dahlgren (1932-1987) ont tous marqué l’histoire de la classification du 20e l’histoire de la classification du 20e siècle, leur système se caractérisait par :

le poids relativement faible accordé à l’état gamopétale (résultat confirmait par la systématique moléculaire).

Classifications contemporaines prémoléculaires

Il existe donc plusieurs systèmes de classifications selon lepoids

respectif donné parchaque respectif donné parchaque systématicien aux différents caractères. Cependant, ses

classifications restent qualifiées d’ intuitives et de subjectives.

violet l'ordre des

Arbre phylogénétiquede Dahlgren (1975)

Les plantes actuelles résultentdes différenciations progressives le long de l'axe vertical du temps(l'actuel étant représenté par le plan horizontal supérieur).

violet l'ordre des Magnoliales jaune plantes chez

qui on a retrouvé despolyacétylènes

3 – Histoire de la classification botaniqueClassifications phylogénétiques moléculaires

La recherche de méthodes plus objectivesa été développée en fin du 20e

siècle et début du 21e siècleen profitant de la puissance des nouveaux outils de calcul puissance des nouveaux outils de calcul (ordinateurs) et d’analyse moléculaire

(séquenceurs automatiques).Deux types de classifications:

phénétique et cladistique

La phénétique

La phénétique ou taxonomie numériquerepose sur le postulat de base que le degré de ressemblance est corrélé au degré de parenté. Elle suppose donc de

quantifier la ressemblance entre les êtres vivants à classer.

Un maximum de caractèresseront codés puis un algorithme mathématique Un maximum de caractèresseront codés puis un algorithme mathématique permet de reconstruire un arbre généalogique.

Méthode peu pertinente pour les caractères morphologiquesen raison des analogies.

En revanche, elle devientpertinente quand on compare un très grand nombrede caractères car le nombre de ceux analogues devient négligeable parmi tous les caractères dont la ressemblance est effectivement due à la parenté.

Les résultats sont représentés dans un arbre phylogénétique , que l'on pourrait nommer phénogramme , où la longueur des branches dépend de la distance génétique et représente

3 – Histoire de la classification botaniqueClassifications phylogénétiques

moléculaires

La phénétique

dépend de la distance génétique et représente donc le degré de parenté entre les taxons étudiés.

Cette technique se base sur le calcul d'un indice de similitude globale (ISG) qui est défini après l'analyse de nombreux caractères (morphologiques, anatomiques, moléculaires...).

La cladistique

L’adoption du principe de l’évolution a permis la mise au point d’une méthode phylogénétique basée sur la reconnaissance de

caractères primitifs et dérivés.

La cladistique reconnait une unité de classement bien particulière, le clade.

Un clade est un groupe de taxons formant un groupe monophylétique, la totalité d’une descendance (un ancêtre commun

et tous ses descendants).

Son principe fondamental est que la preuve d’une parenté phylogénétique entre

Classifications phylogénétiques moléculairesLa cladistique

preuve d’une parenté phylogénétique entre différents taxonsn’est fournie que lorsqu’ils partagent les mêmes caractères dérivés.

Classifications phylogénétiques moléculaires

La cladistique

La construction des arbres phylogénétiques ou cladogramme en cladistique est basée sur:

- les changements d’états relatifs des - les changements d’états relatifs des caractères: d’ancestral (ou plésiomorphe) à dérivé (ou apomorphe) et ;

- le critère du maximum deparcimonie (ou économie d’hypothèses).

La cladistique

La cladistique met en évidence 3 types de groupes :

-gp. monophylétiques (tous les membres d’un

-gp. monophylétiques (tous les membres d’un ancêtre commun),

- gp. polyphélitiques(groupes de taxons issus de plusieurs ancêtres),

- gp. paraphylétiques(une partie des descendants d’un ancêtre commun)

Groupe monophylétique

Il se dit d’un groupe (par exp. A) qui comprend tou s les descendants d’une espèce ancestrale (ici X) .

Groupe paraphylétique

Il se dit d ’un groupe (par exp. A) qui ne comprend pas tous les descendants d’une espèce ancestrale

(ici X).

Groupe polyphylétique

Il se dit d ’un groupe (par exp. A) qui comprend les descendants de deux espèces ancestrales (ici X et Y).

3 – Histoire de la classification botanique:

Classifications phylogénétiques moléculaires

La cladistique

- Tous les systématiciens modernes rejettent les groupes paraphy. et polyphy. car ils sont artificiels,

- Dans la réalité, de très nombreux groupes taxonomiques sont paraphylétiques,

- le meilleur exp. étant celui des des dicots traditionnelles dont l’ancêtre commun a produit d’une part les dicots à pollen uni-aperturés(Paléoherbes et Paléoarbres) ainsi que les Monocots, d’autre part les dicots à pollen tri-aperturés (Eudicotylédones).

Soit 3 groupes (espèces par exemple) A, B et C et 10 caractères théoriques numérotésde 1 à 10. Pour chacun de ces caractères, 0 est l’état primitif et 1 est l’état dérivé (évolué).Voici par exemple une répartition des états des 10 caractères théoriques :

Caractèreespèce

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

A 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1A 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1

B 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0

C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

L’analyse cladistique révèle ici que les caractères 6 et 7 témoignent d’une parenté étroite entre les espèces A et B

Ainsi, on peut construire l’arbre évolutif (cladogramme) suivant :

Chaque barre représentant l’apparition de l’état évolué de caractères - avant chaque bifurcation

(nœud ou dichotomie) existait l’ancêtre commun aux espèces qui en sont issues ; ici l’ancêtre

commun à A et B est une espèce hypothétique qui est caractérisée par les caractères dérivés 6

et 7 qui la différencie de l’espèce C et ainsi l’ancêtre de (A et B) est postérieur à l’ancêtre de (A,B

et C) (...).

Classifications phylogénétiques moléculaires: La cladistique

Les premiers cladogrammesont été produit en codant une 100 de caractères morphologiques exp.: position de l’ovaire: supère, semi-infèreou infère (adhérent ou non au

récéptacle floral).

Ov. supère Ov. infère non adhérent au réceptacle floral

Ov. infère adhérent au réceptacle floral

Mais il y a plus de deux décennies, en plus des caractères morphologiques, les séquences d’acides nucléiquessont utilisées.

Dans ce cas chaque caractère est un site dans un

Dans ce cas chaque caractère est un site dans un alignement de plusieurs séquences homologues, et 4 états sont possiblespour les 4 nucléotides formant la molécule d’ADN (les 4 bases azotées : A - C - G - T).

L’utilisations de ces molécules en syst. a donnée une nouvelle révolution, celle de la systématique moléculaire.

3– Histoire de la classification botanique:

La quantité considérable de caractèresmoléculaires analysables n’a pu se faire que grâce au développement de moyens de calculspuissant c-à-d la moyens de calculspuissant c-à-d la bioinformatique ainsi que le séquençage automatique.

En botanique, l’ADN chloroplastique est largement utilisé car de taille réduite(150 000 paires de bases) et se trouve en très grande quantitédans les cellules végétales.

3 – Histoire de la classification botanique: Classifications phylogénétiques moléculaires:

La cladistique

trouve en très grande quantitédans les cellules végétales.l’ADN chloroplastique contient plusieurs gènesdont

un est le plus utilisé le rbcL : gène codant pour la grande (L=large) sous-unité de RUBISCO (une des enzymes les plus importantes de la photosynthèse).

A côté du rbcL on trouve l’atpB du génome chloroplastiqueet le 18Sdu génome nucléaire.

Au départ l’analyse cladistiquea concerné 500 séquences d’ADNreprésentant l’ensemble des plantes à graines.

Leurs résultats marquent un tournant décisif en botanique, et permettent de reconsidérer la phylogénie des plantes.

Si certains résultats sont en accord avec les systèmes traditionnels d’autres les remettent en question et conduisent à réviser le monophylétisme des grands ensembles de plantes à fleurs.

Cladogrammedes principaux

groupes d’angiospermesbasé sur les séquencesde nucléotides de rbcL

(d’après Chase et al., 1993)

Classifications phylogénétiques moléculaires:La cladistique

En 1998 un groupe de chercheurs biologistes :

Angiosperm phylogeny groupe (APG)Angiosperm phylogeny groupe (APG)publie une nouvelle classification des plantes

à fleurs qui sera suivie dans ce cours.

4. Arguments taxonomiques

Les arguments taxonomiques sont les caractères utilisés dans les analyses phylogénétiques , base analyses phylogénétiques , base de la classification, ainsi que les caractères utilisés pour la description de la variation (spécifique et infraspécifique).

Parmi les c aractères ceux morphologiques ils concernent la

forme extérieur, ou l’apparence , ils constituent actuellement la majorité

des caractères utilisés pour la des caractères utilisés pour la détermination pratique des plantes et

beaucoup sont à la base des hypothèses concernant les relations

phylogénétiques. Mais …

origine des ressemblances et des différences ?

La similitude d’un caractère

Mais une question fondamentale en systématique se pose:

La similitude d’un caractère traduit-elle une transmission à partir d’un ancêtre commun , ou

une adaptation à des environnements semblables ?

d’où …

Il faut s’assurer de la pertinence des caractères morphologiques.

Donc cela revient à distinguer entre caractères homologues et caractères analogues

Pour classer les plantesil faut éviter de choisir un caractèreanalogue.

Exemple d’analogie : le caractère succulence de tige est une adaptation à la sécheresse.

4. Arguments taxonomiquesPertinence des caractères morphologiques : Exemple de caractères analogues

Euphorbia (Euphorbiaceae)

Echinocereus(Cactaceae)

Hoodia (Asclepiadaceae)

Les trois plantes de familles différentes, sous des forces sélectives comparables (adaptation à la sécheresse par succulence des tiges), présentent une apparence semblable.

�le caractère « tige succulente » n’est pas un

caractère pertinent : c’est une

4. Arguments taxonomiquesPertinence des caractères morphologiques :

Exemple de caractères analogues

caractère pertinent : c’est une analogie.

�Un caractère analogue a une fonction commune , mais

des origines évolutives différentes .

Pour classer les plantes, on utilise les caractères homologues = structures dont l’origine est commune, mais la

fonction ne l’est pas nécessairement,

4. Arguments taxonomiquesPertinence des caractères morphologiques :

fonction ne l’est pas nécessairement,cotylédons, pièces florales ont des

fonctions différentes. Mais àl’origine ces pièces sont des feuilles :

ce sont donc des structures homologues.

Autres caractères

- Caractères anatomiques- Caractères embryologiques

- Caractères chromosomiques ou cytogénétiques- Caractères chromosomiques ou cytogénétiques- La palynologie

- Caractères chimiques, biochimique et moléculaires* Les métabolites secondaires

* Les protéines* ADN et ARN, etc.

Morphologie

Nicotiana glauca

Palynologie

Trichomes = poils= indument

Caryologie, mitose

Caryologie, méiose

5 - Nomenclature binaire ou binomiale

En taxinomie (botanique, zoologie, etc.), le nom scientifique (binominal, ou binôme)d’une plante,

animal, etc. est en latin. Il provient de la combinaison de deux mots, servant à désigner un combinaison de deux mots, servant à désigner un

taxon de rang inférieur au genre: le 1er est celui du genreet sa première lettre est en majuscule; et le

2èmeest celui de l’espèce (svt une épithète spécifique) et écrit en entier en minuscule

5 - Nomenclature binaire ou binomiale

Cette nomenclature a été formalisée par Linné au cours du 18e siècle.

La nomenclature binominale, ainsi que d’autres La nomenclature binominale, ainsi que d’autres aspects formels de la nomenclature biologique,

constituent le « système linnéen ».

Nomenclature binaire de Linné

Hibiscus rosa-sinensis L.

Opuntia ficus-indica (L.) Mil.

Cactus ficus-indica L., puis Miller

Les organismes sont groupés en rangs taxonomiquesplus vastes, répartis de façon hiérarchique:

Espèces/Genre/Famille/Ordre/Classe/Embranchement

Famille des Liliaceae (aceae)Ordre des Liliales (ales)

Classe des Angiospermopsida (opsida

Embranchement des Embryophytes (phytes )

Allium cepa L.

6- Préparation et identification des spécimens d’her bier

6- Préparation et identification des spécimens d’herbi er

Les 3 domaines du vivant

Cyanobacteria

PlantesFungi

Animaux

Eubacteria

Eucarytes

Archaea

Gram positif

Cyanobacteria

Proteobacteria

Animaux

Sulfolobus

Méthanogènes

Halophiles

Comprendre la nature Classification et identification des ... s5 10 11/s5 10 11... · - 3 -...

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