Les nouvelles preuves de l’évolution: y accéder en classe PO 422

Novembre 2009Phylogénétique 1

Les nouvelles preuves de l’évolution: y accéder en

classePO 422

Phylogénie

Etude des relations de parenté entre espèces.

Une analyse phylogénétique permet d’estimer (modéliser) les relations évolutives qui existent entre les espèces grâce à un arbre: qui a un ancêtre commun - qui est le cousin de qui ?

http://www.unige.ch/450/expositions/genome/presentation/slogans.html

Il est possible de construire un arbre phylogénétique à partir de différents types de données:

– Les données morphologiques (écailles ou plumes, présence de certains os du crâne, forme des feuilles…). Il existe quelques centaines de caractères définis dans ce but par les spécialistes.

– Les caractères physiologiques (température corporelle…)– L’ordre des gènes (par exemple sur l’ADN des mitochondries)– Les données moléculaires (séquences d’ADN ou de protéines).

Des mutations modifient les séquences de l’ADN et par conséquent des protéines au cours de l’évolution.

– toutes les données existantes….(défi scientifique !)

Il est possible de construire un arbre phylogénétique à partir de différents types de données:

– les données morphologiques (écailles ou plumes, présence de certains os du crâne,, forme des feuilles…). Il existe quelques centaines de caractères définis dans ce but par les spécialistes.

– Les caractères physiologiques (température corporelle…)– L’ordre des gènes (par exemple sur l’ADN des mitochondries)– les données moléculaires (séquences d’ADN ou de protéines).

Des mutations modifient les séquences de l’ADN et par conséquent des protéines au cours de l’évolution.

– toutes les données existantes….(défi scientifique !)

http://tecfa.unige.ch/perso/lombardf/calvin/images/restricted/index.php?op=5&path=evolution&file=cytochrome-divers-org.jpg

Novembre 2009Phylogénétique 8http://www.sciencedaily.com/releases/2009/11/091104132706.htm

http://www.unige.ch/450/expositions/genome/presentation/slogans.html

• Les mutations dans l’ADN peuvent être dûes à– Des erreurs lors de la réplication de l’ADN– Des agents chimiques ou physiques (fumée de cigarette, UV,…)– Des virus

• Les conséquences des mutations peuvent être des changements ‘mineurs’ (changement d’un acide aminé pour un autre) ou majeurs (duplication de gènes, délétion d’un bout de chromosomes, …)

• Chez les mammifères, à chaque génération, il se produit en moyenne quelques dizaines de mutations dans le génome de chaque individu.

– Si ces mutations se trouvent dans l’ADN des cellules sexuelles, elles seront transmises à la descendance.

– La sélection naturelle favorisera la sélection des individus avec des mutations qui augmentent les chances de reproduction et de survie dans un environnement donné.

Il est possible de ‘lire’ l’évolution dans les gènes (séquences en acide

nucléique) ou les protéines correspondantes (séquences en acide

aminé).

Les données moléculaires peuvent être utilisées pour établir des relations de parenté phylogénétique entre les organismes, et donc pour reconstruire l’arbre de la

Ces données sont libres d’accès sur internet…

www.uniprot.org (query ‘insulin’)

Alignement multiple des séquences en acides aminés de l’insuline de différentes espèces

www.uniprot.org (query ‘insulin’, align)

Hélice alpha

Peptide signal

On ne peut pas ‘muter’ n’importe quoi….

Cladogramme obtenu à partir de l’analyse phylogénétique de l’alignement multiple des séquences d’insuline- Qui est le cousin de qui ? Qui a un ancêtre commun ?

www.phylogeny.fr

Le résultat peut dépendre de la protéine utilisée pour construire l’arbre….et le résultat ne correspond pas toujours à l’’arbre des espèces’…

Un ancêtre commun

La construction d’arbre phylogénétique ne serait pas

possible …

sans la notion d’ancêtre commun…

Les espèces ne sont pas immuables, mais issues d’autres espèces et peuvent elles-mêmes

donner naissance à de nouvelles. La sélection naturelle est opportuniste et ne poursuit aucun

but à long terme.

Jean-Baptiste de Lamarck et Charles Darwin

• Cette notion d’ancêtre commun a été confirmée – par la découverte de l’ADN et du code

génétique ‘quasi universel’* que se partagent tous les organismes vivants.

*http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Utils/wprintgc.cgi?mode=c

– par la découverte de gènes très conservés entre les espèces (exemples: gène ‘engrailed’, histone H4, ARN ribosomal) et de gènes ‘universels’ (~200).

http://education.expasy.org/cours/FLO/Liste_prot_evol.html

Peabody museum exhibition on the Tree of Life http://www.peabody.yale.edu/exhibits/treeoflife/

LUCA: Last Universal Common Ancestor

LUCA est la ‘racine’ de l’arbre de la vie, mais probablement pas le premier organisme unicellulaire vivant. Il devait être déjà complexe et donc le résultat d’un long processus d’évolution

http://www.peabody.yale.edu/exhibits/treeoflife/challenge.html

Comment construire des arbres phylogénétiques sur la

base des séquences des protéines…

Le principe

• 1. Sélection: set de séquences de protéines ‘homologues’

• 2. Comparaison: alignement multiple

• 3. Construction de l’arbre: ‘calculer les différences’

Le principe

• Sélection: set de séquences de protéines ‘homologues’

• Comparaison: alignement multiple• Construction de l’arbre: ‘calculer

les différences’

Trouver des séquences de protéines homologues…

• ‘query’ par nom de protéines ou nom de gènesUtiliser http://www.uniprot.org/Exemples:

Blast Utiliser h

ttp://www.expasy.org/tools/blast/ou le Blast@UniProt

Protein and gene nameS

www.uniprot.org/ query FOLH1

www.uniprot.org

Limiter votre requête selon les propositions de l’outil de

recherche. Dans notre cas: ‘insulin est un ‘protein name’

Customize display

www.uniprot.org (query ‘name:insulin’)

2- Cliquer sur ‘Retrieve’ pour récupérer les séquences en

format ‘Fasta’

1- Sélectionner les protéines homologues qui vous

intéressent

Cliquer sur ‘Open’ pour récupérer les séquences en

format ‘Fasta’

Si vous souhaitez faire un alignement multiple:

…utile comme moyen de vérifier la pertinence des séquences que vous avez sélectionnées…

Sélectionner les séquences homologues provenant d’espèces différentes

!!! Les séquences doivent être homologues (même protéine

chez différentes espèces)

Cliquer sur ‘Align’ pour faire une comparaison des

séquences sélectionnées (alignement multiple)

1- Éditer manuellement le texte: remplacer les

numéros d’accession par le nom de l’espèce

2- cliquer ici

Le principe

• Sélection: set de séquences de protéines ‘homologues’

• Comparaison: alignement multiple• Construction de l’arbre: ‘calculer

les différences’

www.phylogeny.fr

• Introduire le set de séquences sélectionnées à www.uniprot.org (format ‘fasta’)

• Utiliser les paramètres par défaut (‘one’ click)

www.phylogeny.fr

Copier –coller les séquences en format ‘Fasta’ récupérées sur

le site UniProt

Modifier le texte (nom des espèces) si vous le souhaitez…

Cliquer sur ‘submit’

Cladrogramme obtenu à partir de l’analyse phylogénétique de l’alignement multiple des séquences d’insuline- Qui est le cousin de qui ? Qui a un ancêtre commun ?

www.phylogeny.fr

Les différents types d’arbres (1)

• Un arbre phylogénétique est un modèle qui décrit les relations entre des unités taxonomiques, basé sur des caractères homologues.

Arbres (cladogrammes)

Internal nodes

C D E F G BA C D E F GEnd nodes

Branches

Combien d’arbres différents ?

Les différents types d’arbres (2)

Arbres phylogénétiques

• Cladogramme

• PhylogrammeLa longueur des branches est proportionnelle aux différences. Cette longueur n’est pas toujours facile à interpréter ! Elle dépend entre autre de la vitesse d’évolution…(nombres de variations par site dans un laps de temps donné)

Qui est le cousin de qui ?

Exemple de cladogramme obtenu à partir de l’analyse bioinformatique de l’alignement multiple des séquences d’insuline- Qui est le cousin de qui ? Qui a un ancêtre commun ?

www.phylogeny.fr

• Refaire le phylogramme en incluant le nombre de variations par site !!!!!

Exemple de phylogramme obtenu à partir de l’analyse bioinformatique de l’alignement multiple des séquences d’insuline- Quelle protéine a évolué plus rapidement ?

Le temps qui s’écoule….

Echelle: ‘expected number of changes

per site’

Exemple de phylogramme obtenu à partir de l’analyse bioinformatique de l’alignement multiple des séquences d’insuline- Quelle protéine a ‘évolué’ plus rapidement ?

Probabilité que l’arbre ait la bonne configuration à chaque embranchement

(> 0.95: OK)

Echelle: ‘expected number of changes

per site’

Le temps qui s’écoule….

L’insuline de la carpe a ‘évolué’ (moins de

changements dans sa séquences en acides

aminés) moins rapidement que

l’insuline des autres espèces…

Les gènes (et les protéines) évoluent à des vitesses différentes

L’histone H4 n’a accumulé que 2 mutations ‘conservatives’ en 1.5 milliard d’années

Une protéine qui a évolué extrêmement rapidement: l’involucrin (une protéine de la peau): 10 % de changements en l’espace de 4 millions d’années (séparation des chimpanzés et de l’homme)

Les gènes (et les protéines) évoluent à des vitesses différentes

Les embranchements

• Spéciation• Duplication de gènes

Human gene A

Mouse gene B

Mouse gene A

Human gene B

Frog gene A

Frog gene B

Drosophila gene AB

Orthologs

Paralogs

Homologs

Gene duplication

Ancestral gene

Spéciation et duplication de gène

speciation

Spéciation et duplication de gène

Duplication ins1 – ins 2

Spéciation rat - souris

Perspectives et applications

Les mitochondries et chloroplastes sont d’origine bactérienne ‘endosymbiotique’

Facteur d’élongation

Autres projets

- ~200 protéines universelles - Arbre ‘global’

Applications- métagénomes (identifications de nouvelles espèces, de nouveaux gènes (20 mo), de nouveaux enzymes….)-1ml d’eau de mer: 1 million de bactéries et 10 million de virus (C.Venter).- découvertes de nouvelles bactéries (la moitié de la biomasse)

- médecine: identification de nouveaux pathogènes.

Ressources taxonomiques

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/guide/taxonomy/

Novembre 2009Phylogénétique 71http://www.uniprot.org/taxonomy/

Références

• http://www.unige.ch/presse/Campus/campus95.html

Liste de gènes intéressants

‘Conceptual bases for quantifying the role of the environment on gene evolution: the participation of positive selection and neutral evolution’

http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/117981248/HTMLSTART

Exemple de gènes / protéines

• http://education.expasy.org/cours/FLO/Liste_prot_evol.html

Divers

- Simulation par ordinateur: avec 2 mécanismes, le hasard et la sélection, l’informaticien Karl Sim a généré une complexité fascinante: http://www.archive.org/details/sims_evolved_virtual_creatures_1994

A vous de jouer…

Phylogenetic servers

• http://www.phylogeny.fr/ • http://bioweb.pasteur.fr/seqanal/phylogeny/intro-uk.htm

l• http://atgc.lirmm.fr/phyml/• http://phylobench.vital-it.ch/raxml-bb/• http://power.nhri.org.tw/power/home.htm

Les nouvelles preuves de l’évolution: y accéder en classe PO 422

Documents

Tastsystem-Zyklen iTNC 530 (340 422-xx) de - HEIDENHAIN

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