Topo

Paléontologie

Phylogénie (Macro)Ecologie

Evolution

Gilles EscarguelPaléoenvironnement & PaléobiosphèreUMR-CNRS 5125, Université Lyon 1

gilles.escarguel@univ-lyon1.fr

De la production et de l’usage de phylogénies en Paléontologie : quelques exemples

Source: http://fr.wikipedia.org

la crise Permo-Trias… Et après ?!

les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg

l’évolution humaine

L’échelle des temps géologiques

l’ « explosion » cambrienne

L’échelle des temps géologiques

Œufs et embryons deMétazoaires (éponges, cnidaires, bilatériens) à différents stades de

division cellulaire(fossiles phosphatés)

Xiao & Knoll (2000), Chen et al. (2000)

Dickinsonia(Ediacara Hills, Australie du Sud)

Représentant typique de laFaune d'Ediacara

(Néoprotérozoïque; env. 560 MA).

Les premiers organismes biominéralisés :

Exemples de Small Shelly Fossils du Cambrien inférieur de Chine

(Province de Shaanxi et Yunnan)A, B: mollusques

C: élément squelettique de chancelloridé

D: plaque de protection du lobopode Microdictyon

Li GuoXiang (Univ. of Nankin)

Chancelloridé (Cambrien inférieur ), organisme en forme de coupe sans représentant actuel

Archaeocyathus atlanticus (lame mince)Cambrien inférieur (Tommotien)

Les archéocyathes (desmosponges) :

premiers métazoaires édificateurs de récifs (en association avec des

calcimicrobes)

F. Debrenne (MNHN Paris)

J. Vannier, inéditJ. V

La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)J.

, iné

Mafang

J. Vannier, inédit

Shankoucun

Diversité et spécialisation chez les arthropodes

Espèce prédatrice(appendices pré-hensiles).

Espèce multi-ségmentée

Espèce présentant une spécialisation des antennes

, iné

Petits arthropodesbivalves (bradoriidés)

comparables auxostracodes actuels

, iné

J. Vannier, inédit

Ercaia :premier crustacé connu

La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)Système digestif d’un arthropode

(A-C: Naraoia) comparé à celui d’un crustacé branchioure actuel (D, E)

La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)Vers priapuliens

vivant dansle sédiment

, iné

Un brachiopode inarticulé avec

lophophore conservé

J. Vannier, inédit

La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)Anomalocaris, le plus gros prédateur connu

de la faune de Chengjiang

Organes de capture des proies

Détail des griffes

d'après Collins (1996)

J. Vannier, inédit

La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)Haikouella, chordé primitif

ab: arcs branchiauxm: blocs musculaires

nt: notochordeJ. V

, iné

Planctonique

Nectonique

Necto-benthique

Epi-benthique libre

Endo-benthique

Epi-benthique fixé

Phylogénie (ARN 18S + morphologie) des métazoaires, suggérant un découplage entre l’origine précambrienne et la diversification « explosive » cambrienne inférieure des

principaux clades

Cladogenèses = Divergences Moléculaires

J. Vannier, inédit

Radiations = Acquisition &

Diversification de Nouveaux Plans

Anatomiques (Bauplan)

Mécanismes internes et externes del’ « explosion » cambrienne : quelques pistes…

"Set-Aside Cells" Theory : de nombreux éléments de la morphologie adulte des bilatériens se développent à partir de cellules non impliquées dans le développement larvaire des métazoaires non-bilatéraliens (ex: disques imaginaux des arthropodes)

Etape(s)-clé : acquisition précambrienne (Néoprotéro-zoïque) d’une panoplie de gènes du développement (ex: gènes homéotiques) ayant « ouvert la voie » à de multiples innovations morphologiques

Rôle de l’environnement : hypothèses "Snow Ball Earth" stress thermiques et chimiques majeurs source de plusieurs vagues d’extinctions/diversifications successives. Rôle « démultiplicateur » des protéines chaperons (ex: protéine de choc thermique HSP90)

la crise Permo-Trias… Et après ?!

Paléogéographie fini-permienne :Pangée - Panthalassa - Thetys

Source :http://pgap.uchicago.edu/

Extension stratigraphique de 333 espèces marines autour de la limite P/T dans la

section de Meishan (Chine; Jin et al., 2000)

Mètres de sédiments

La CrisePermo-Trias

Paléogéographie fini-permienne :Pangée - Panthalassa - Thetys

Source :http://pgap.uchicago.edu/

Extension stratigraphique de 333 espèces marines autour de la limite P/T dans la

section de Meishan (Chine; Jin et al., 2000)

Mètres de sédiments

Ages absolus

La CrisePermo-Trias

Crise polyphasée à déterminisme multiple (?)…

Scénario complexe

Très court termecourt -moyen terme

Trapps de Sibérie (1-4.106 km3)[+ Météorite ?…]

La Crise P/T: un scénario complexe…

Émissionde CO2

Émissionde Cl & F

Émissionde SO2

Glaciation

Chute duniv. marin

Augment.87Sr/86Sr(érosion

continent.)

Réchauffementglobal

Dissociationgaz hydrates

Incursion13C ~5‰

Anoxieocéanique

Extinctionsmarines

D’après Wignall (2001), simplifié

Extinctionsterrestres

Bref refroi-dissement

Pluiesacides

… Et après la Crise ?! L’exemple des Ammonoïdes

Quelle signification ???

Richesse génériqueO 1O 2O 3O 4O

SpathienSmithienDienerien

Griesbachien

Trias inférieur (~253 à ~248 M.a.)20 bassins ; Tethys & Panthalassa ; 4 étages

185 genres d’ammonoïdes

Brayard et al. (2004)

Les Gradients Latitudinaux de Richesse Taxonomique dans la nature actuelle

Génération aléatoire d’une phylo-génie (apparitions & extinctions de lignées) Chaque lignée possède un ‘Inter-valle Thermique de Vie’ aléatoire

Colonisation aléatoire du milieu sous le contrôle des températures et des courants de surface

Modèle nul de distribution géographique d’un clade

Exemple des Foraminifèresatlantiques :

Nb. Espèces

Approche parModélisation ‘géophylétique’ 2D

(Brayard et al., 2004, 2005)

Pourquoi un GLRT ? (Darwin) Pourquoi un GLRT bimodal ?

Les Gradients Latitudinaux de Richesse Taxonomique dans la nature actuelleExemple des Foraminifères

atlantiques :

Nb. Espèces

SST- +

Phylogénie "Intervalles Thermiques de Vie"

Modèle nul de distribution géographique d’un clade

Approche parModélisation ‘géophylétique’ 2D

(Brayard et al. (2005)

Pourquoi un GLRT ? (Darwin) Pourquoi un GLRT bimodal ?

Résultat de la

Modélisation ‘géophylétique’ 2DExemple des Foraminifères

atlantiques :

Nb. Espèces

Nb. espèces

Effet géographique global Gradient unimodal

Nb. espèces

GLRS conséquence de la combinaison d’ « effets de milieux de domaines » géographique et thermique

Effet géographique global Gradient unimodal

Effet thermiquehémisphérique

Gradient bimodal

Hypothèse : gradient thermique de plus en plus marqué

Richesse génériqueO 1O 2O 3O 4O

SpathienSmithienDienerien

Griesbachien

Tethys & Panthalassa ; 20 bassins ; 4 étagesBase de données homogène de 185 genres

d’ammonoïdes (594 occurrences)Brayard et al. (2004)

… Et après la Crise ?! L’exemple des Ammonoïdes

les mammifères mésozoïques,partie immergée de l’iceberg

Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…The Mesozoic occasionally has been referred to as the "dark ages" of mammalian history. The appelation is well deserved considering the paucity of scientific information now available. […] Thus vast areas of significant paleontological research remain to be completed before documentation of the times of yore of early mammals may be considered satisfactory. J.A. Lillegraven, 1979.

Premiers Mammifères : Trias supérieur, ~210 M.a. Mésozoïque = 2/3 de l’Histoire des Mammifères

Durant toute l’ère secondaire, les mammifères sont restées très petits. […] En outre, ces restes fossiles sont le plus souvent des dents. D. Sigogneau-Russell, 1992.

Repenomamus giganticus

Eomaia scansoria

Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…

La révolution chinoise :Les mammifères du

Jehol- Sinobaatar sp. -Gobiconodon sp.

-Repenomamus giganticus- Jeholodens jenkinsi

- Zhangheotherium quinquescuspidens- Sinodelphis szalayi- Eomaia scansoria

Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…Le biotope du Jehol : une fenêtre ouverte sur le Crétacé inférieur

Deux formations : Formation Jiufotang : - 110-120 M.a. - ~4700 m de puissance Formation Yixian : - 120-130 M.a. - ~1650 m de puissance

Flore :bryophytes, lycopsides,

sphénopsides, ptéridophytes, bénnéttitales, gingkoales, gnétales, angiospermes?

Invertébrés :insectes (éphéméroptères, odonates,

blattoides, hémiptères, diptères), araignées, crustacés (ostracodes,

décapodes), bivalves, gastéropodes

Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…Le biotope du Jehol : une fenêtre ouverte sur le Crétacé inférieur

Vertébrés :Ostéichthyens, lissamphibiens (anoures, urodèles), chéloniens,

choristodères, squamates, ptérosaures (3 fam.), dinosaures (ornithopodes, cératopsiens, ankylosaures, sauropodes, théropodes

aviens et non-aviens), mammifères (multituberculés, gobiconodontes, triconodontes, symmétrodontes, marsupiaux et placentaires)

SinosauropteryxCaudipteryxProtarcheopteryxSinornithosaurusMicroraptorProtopteryxLongipteryx

JeholornisSapeornis

ConfuciusornisLiaoningornis

YixianornisYanornis

Liste (non-exhaustive !) des théropodes :

Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…Repenomamus giganticus : prédateur avant l’heure

Hu et al. (2005)

Consommateur d’autres mammifères et de petits dinosaures

Triconodonte

Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…Jeholodens jenkinsis : une mosaïque appendiculaire

Qiang et al. (1999)

Jambe & bassin très primitifs

Ceinture pectorale dérivée

Symmétrodonte

Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…Sinodelphis szalayi : à l’origine des marsupiaux

Luo et al. (2003)

Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…Eomaia scansoria : à l’origine des placentaires

Ji et al. (2002)

Seuls manquent (pour l’instant…) les très grands prédateurs et herbivores

Grande complexité des écosystèmes continentaux

mésozoïques :

Dinosaures

Mammifères

Conséquence :Réévaluation de la diversité et de la disparité mammalienne

mésozoïque, encore très largement sous-estimée

L’origine des Monotrèmes… Et celle des mammifères « modernes)

Tachyglossus aculeatus

Ornithorhynchus anatinus

Fossiles (Ornithorhynchidés) :

-Obdurodon (Australie, Miocène)

-Monotrematum (Amer.S., Paléocène)

-Kollikodon (Australie, Kinf, ~100 M.a.)

-Steropodon (Australie, Kinf, ~110 M.a.)

-Teinolophos (Australie, Kinf, ~125 M.a.)

Steropodon galmani(Archer et al., 1985)

Teinolophos trusleri (Rich et al., 1999)

L’origine des Monotrèmes… Et celle des mammifères « modernes »Kollikodon ritchiei(Flannery et al., 1995)

Morphologie dentaire Morphologie de l’oreille moyenne

Morphologie dentaire

trigonide talonide

Molaire tribosphénique inf.

TribosphenidaProblème #1 :

Steropodon et Teinolophos possèdent des molaires

inférieures tribosphéniques

Oreille moyenne

Problème #2 :Teinolophos possède une

mandibule avec un os articulaire et un os angulaire

Maleus (marteau)Incus (enclume)Stapes (étrier) Ectotympanique

Holotheria

Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…L’origine des

Monotrèmes… Et celle des mammifères « modernes)

Luo et al. (2002)46 taxons

275 caractères morphologiques

Australosphenida

Boreosphenida= Tribosphenida s.s.

Allotheria

Holotheria

Cladotheria

Mammalia

Mammalia-formes

Zatheria

Morphologie tribosphénique= caractère convergent

L’oreille moyenne a une histoire phylogénétique

complexe(convergence ? réversion ?)

Luo et al. (2002)46 taxons

275 caractères morphologiques

Allotheria

Holotheria

Cladotheria

Mammalia

Mammalia-formes

Zatheria

L’évolution humaine

Plésiadapiformes

Adapiform

omyidés

Poids corporel (M, en kg)Poi

0,01 1 100 100000,01

C M3/4

Primates :insectivore arboricole

crépusculaire à nocturne

Squelette appendiculaire primitifDentition sub-complète (- 1 I)

Odorat réduit - vision développéeGros cerveau

Primate

éocè

Limite K/T

Plésiadapiformes

Adapiform

omyidés

Strepsirhiniens :Anneau post-orbitaire sans cloison

postérieurePrésence d’un rhinarium (« truffe »)

Placentation non-hémochoriale

Haplorhiniens :Cloison post-orbitaire ± complète

Absence de rhinariumPlacentation hémochoriale

Limite K/T

éocè

Plésiadapiformes

Adapiform

omyidés

Strepsirhiniens :Anneau post-orbitaire sans cloison

postérieurePrésence d’un rhinarium (« truffe »)

Placentation non-hémochoriale

Haplorhiniens :Cloison post-orbitaire ± complète

Absence de rhinariumPlacentation hémochoriale

Platyrhiniens :Singes d’Amérique du Sud

Large cloison septaleLongue queue musclée et préhensile

Catarhiniens :Singes de l’Ancien Monde

Cloison septale (narines rapprochées)Limite K/T

éocè

Simiiformes = Anthropoïdes :Cloison post-orbitaire complèteOrigine : Afrique ou Asie ???

Distribution géographique et

chronologique des Hominoïdes

Diminution progressive de la biodiversité depuis le

Miocène supérieur(tendance inverse chez les

Cercopithécoïdes)

Habitus-type des Hominoïdes :

forêts tropicales humides

Mio. sup.

Mio. inf.

Mio. moy.

Oli go.

Asie Europe Afrique

Lufengpithecus

Sivapithecus (= Ramapithecus)

Gigantopithecus

Ankarapithecus

Ouranopithecus (= Graecopithecus)

Dryopithecus

Gryphopithecus

Ardipithecus

Australopithecus Paranthropus Zinjanthropus

Kenyanthropus

PanGorillaHomo

Orrorin

Sahelanthropus

Samburupithecus

Otavipithecus Micropithecus

Kenyapithecus

Nacholapithecus

Proconsul

Afropithecus Turkanapithecus

Heliopithecus Morotopithecus Ryscopithecus

Ugandapithecus Limnopithecus Kalepithecus

Kamoyapithecus (?)

Oreopithecus

Rangwapithecus

Rudapithecus

Platodontopithecus

Sinopithecus Chingjipithecus

Pierolapithecus

, iné

Cladogramme de quelques hominoïdes

Cercopithecidae

Proconsul

Morothopithecus

Nyanzapithecus

Afropithecus

Otavipithecus

Samburupithecus

Gryphopythecus

Kenyapithecus

Hylobates

Oreopithecus

Graecopithecus

Rudapithecus

Rodvapithecus

Ouranopithecus

Lufengpithecus

Ankarapithecus

Sivapithecus

Gigantopithecus

Khoratpithecus

Dryopithecus

Sahelanthropus

Ororin

Ardipithecus

Gorilla

Australopithecus

Paranthropus

Premier problème :Enregistrement fossile très partiel et fragmentaire=> « fantôme » d’histoire

HylobatidésPongidés

Hominidés

G. Esc

l, iné

L’évolution humainePour presque tous les fossiles décrits, on dispose de

très peu de matériels, très fragmentaires double difficulté :Difficulté de prise en compte de la variabilité intra-spécifique

Difficulté de comparaisons inter-taxonsExemple : Orrorin tugenensis vs. Sahelanthropus tchadensis

Cladogramme de quelques hominoïdes

Cercopithecidae

Proconsul

Morothopithecus

Nyanzapithecus

Afropithecus

Otavipithecus

Samburupithecus

Gryphopythecus

Kenyapithecus

Hylobates

Oreopithecus

Graecopithecus

Rudapithecus

Rodvapithecus

Ouranopithecus

Lufengpithecus

Ankarapithecus

Sivapithecus

Gigantopithecus

Khoratpithecus

Dryopithecus

Sahelanthropus

Ororin

Ardipithecus

Gorilla

Australopithecus

Paranthropus

Second problème :Très fort degré d’homoplasie(convergence, parallélisme) Nombreux conflits entre caractères, aboutissant à un grand nombre d’arbres différents mais également parcimonieux…

Premier problème :Enregistrement fossile très partiel et fragmentaire=> « fantôme » d’histoire

HylobatidésPongidés

Hominidés

G. Esc

l, iné

L’évolution humaineExemple du mode de déplacement ancestral des Hominidés

HomoBipède strict

PanQuadrupède « digitigrade » +Bipède « bent-hip bent-knee »

GorillaQuadrupède « phalangigrade »(« knuckle-walking »)

Pongo Arboricole « mixte »

HylobatesArboricole brachiateur

Association fonctionnelle( non-indépendance évolutive) de nombreux

caractères basi-crâniens, du bassin, des mains et des pieds

Présent

1 M.a.2 M.a.3 M.a.4 M.a.5 M.a.6 M.a.

Z. boiseiZ. aethiopicusA. anamensis

A. garhi

K. platyops

A. afarensis

P. robustusA. africanusA. sp.

Chimpanzé (Pan troglodytes)

H. ou A. habilis

H. ou A. rudolfensis

H. erectusH. ergaster

H. floresiensis

H. sapiens

Bonobo (Pan paniscus)

H. neanderthalensis

H. heidelbergensisH. georgicus

H. antecesor

A. bahrelghazali7 M.a.

Gorille (Gorilla gorilla)

Orrorintugenensis

Ardipithecus ramidus

Kenyanthropus Homo

Sahelanthropustchadensis

& A. kadabba

L’évolution humaine Inflation taxonomique

* : objetsmanufacturés

G. Escarguel, inédit

Qu’est-ce qu’une espèce (sexuée) ?!…

Définition biologique (bio-espèces) : ensemble des individus ( populations) appartenant à la même communauté de reproduction

potentiellement ou effectivement naturellement interféconds déf. absolue

Définition non-opérationnelle pour les fossiles…Définition typologique (morpho-espèces, paléo-espèces, chrono-espèces) :

ensemble des individus morphologiquement (forme & structure) proches les uns des autres déf. relative

Seule catégorie taxonomique objectivement défini

Distribution discrète de la variabilité génétique et morphologique

Les mécanismes de différenciation et d’isolement génétique ne sont pas strictement identiques aux mécanismes de

différenciation et d’isolement morphologique(espèces jumelles, espèces poly-typiques…)

Voir : http://en.wikipedia.org/wiki/Species & http://members.aol.com/darwinpage/mayrspecies.htm

L’évolution humaine Qu’est-ce qu’une espèce (sexuée) ?!…(d

’apr

PELYCODUS

NOTHARCTUS

SMILODECTES

COPELEMUR

Temps (M.a.)

Ln(Taille corporelle)

Phylogénie des Adapidae(Primates) Nord-Américains

Approche évolutionniste de la notion d’espèce

Espèce = ensemble des individus compris entre

deux cladogenèses (dichotomies) successives

Taxons supra-spécifiques= constructions phylogénétiques

Présent

1 M.a.2 M.a.3 M.a.4 M.a.5 M.a.6 M.a.

Z. boiseiZ. aethiopicusA. anamensis

A. garhi

K. platyops

A. afarensis

P. robustusA. africanusA. sp.

Chimpanzé (Pan troglodytes)

H. ou A. habilis

H. ou A. rudolfensis

H. erectusH. ergaster

H. floresiensis

H. sapiens

Bonobo (Pan paniscus)

H. neanderthalensis

H. heidelbergensisH. georgicus

H. antecesor

A. bahrelghazali7 M.a.

Gorille (Gorilla gorilla)

Orrorintugenensis

Ardipithecus ramidus

Kenyanthropus Homo

Sahelanthropustchadensis

& A. kadabba

G. Escarguel, inédit

Les australopithèques robustes

Paranthropus robustusAustralopithecus africanus

A. sp. "Little foot"

Zinjanthropus aethiopicus Zinjanthropus boiseiA. afarensis

~3,5 M.a ~ 2,5 M.a ~ 1,5 M.a

e l’

L’évolution humaineTemporal

Masséter

Crêtesagittale

Australopithèquesrobustes

Australopithèquesgraciles & Homo

Bipèdes stricts (contra, p. ex.,

Orrorin, Ardipithecus et A. afarensis)

Masséter et Temporal très développés, fixés sur des crêtes osseuses marquées

Bloc molaire massif, avec forte M3 et émail très épais

Faible prognathisme

Australopithèquesde prairies,

végétariens granivores

L’évolution humaineUne approche écologique de la question :

Distinction de 4 groupes correspondant à 4 niches adaptatives

(D’après Cela-Conde & Ayala 2003)

"Praeanthropus"Bipède partiel omnivore en

forêt tropicale denseArdipithecus

Émail fin (adapt. alimentaire)cf. gorilles et chimpanzés

AustralopithecusAppareil masticateur robuste

(consommateur de végétaux durs)Homo

Appareil masticateur et dentitiongraciles ; bipède strict en savane arborée ; volume crânien élevéArd. ramidus

H. platyops

H. habilisH. rudolfensis

H. ergasterH. erectus

H. sapiens

H. antecesor

H. heidelbergensis

H. neanderthalensis

Sahelanthropus ?

Aus. africanus

Aus. aethiopicus

Aus. robustus

Aus. boisei

Pr. bahrelghazali

Pr. tugenensis

Pr. anamensis

Pr. afarensis

Pr. garhi

L’évolution humaineHomo : dernier scénario en date…

1- H. ergaster & H. erectus africains;2- H. georgicus; 3- H. erectus asiatiques; 4- H. antecessor;

5- H. cepranensis; 6- H. heidelbergensis; 7- H. helmei;8- H. neanderthalensis; 9- H. sapiens; 10- H. floresiensis

Homo floresiensis Brown et al. 2004 (Nature, 431: 1055-61)

Finalement, qu’est-ce qu’un Hominidé ?!…Dents antérieures (I et C) réduites ; pas de diastème post-C ; très grosses molaires (par rapport aux autres primates)

Bipédie posture érigée, bras courts / jambes, bassin évasé soutenant les viscères, doigts non-opposables au pied

Grande dextérité manuelle impliquant l’allongement du pouce et une innervation complexe des doigts

Musculature etmasse osseusecrânienne réduite,avec aplatissementdu museau

Cerveau de grandetaille, notamment leslobes frontaux

Australopithecus

2000 3 M.a.21

?H. habilis &H. ergaster

H. sapiens archaïques

H. neanderthalensis

H. erectus

H. sapiens sapiens

Pan actuels

enne Règle de

Tendance passive par

« asymétrie de contrainte »

(Stanley, 1973)

L’évolution humaineL’évolution de la taille au cours du temps : hasard et/ou déterminisme ?

1g 1kg 1T

D’après Alroy (1998)

Poids corporel

L’exemple des Mammifères placentaires nord-américains

Quid des lignées composant le

clade ???

18%27%

Lignée évolutive et changement de taille

Poids corporel

Mammifères paléogènesd’Europe occidentale

(~200 lignées, >1700 couples)(Legendre & Escarguel, inédit)

Cause ?Augmentation

≥ +1

Diminution

≥ -1

Une optimisation énergétique ? (Brown & Maurer, 1986)P : Poids corporel (adulte)TMB : Taux d’activité Métabolique de Base (repos)TMBM : TMB masse-spécifique (= TMB/P)D : Densité d’individus appartenant à une population donnéeQEI : Quantité d’Énergie prélevée quotidiennement par un IndividuQEP : QE prélevée quotidiennement par une population (= QEID)

On a : TMB P3/4 TMBM P-1/4

QEI P2/3 et D P>-2/3 QEP P>0

Augmentation de P Diminution relative de TMBM etAugmentation relative de QEP

En guise de conclusion…

Découverte, description, comparaison de fossiles

Production d’hypothèses phylogénétiques

Reconstitution de paléoenvironnements & paléoécosystèmes

Estimation de quantités caractéristiques(p. ex., taux de spéciation et d’extinction)

Dynamique spatio-temporelle & mécanismes internes et externes de l’évolution morphologique

Tests d’hypothèses macro-écologiques(biodiversité, biogéographie)

Merci de votre attention !

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