PREMIER SÉMINAIRE INTERNATIONAL SUR LA GRANDE NACRE

DE MÉDITERRANÉE : Pinna nobilis

10 - 12 octobre 2002

ÎLE DES EMBIEZ VAR, FRANCE

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D. Rebillard

PROGRAMME

Jeudi 10 octobre

9h : Accueil des participants à l’Institut Océanographique Paul Ricard 9h30 : Discours de bienvenue, présentation des participants et du programme

Professeur Nardo VICENTE, Président de la Société Française de Malacologie, Robert ALLIONE, Vice-Président du Conseil Régional PACA

10h–12h : Bilan des connaissances sur Pinna nobilis 12h–14h : Apéritif et Repas 14h–16h : Méthodologies : inventaire, marquage, mesures, captage

Présentation des différentes méthodologies par les participants

16h–16h30 : Pause café 16h30-18h30 : Etudes de cas sur le terrain

16h30 : Etude des populations de la grande nacre Pinna nobilis dans le Parc national de Mljet (Mer Adriatique, Croatie) – Tihana SILETIC 17h : Statut de Pinna nobilis en Tunisie – Jeanne ZAOUALI 17h30 : Etude de la cinétique des populations sur le littoral provençal et corse - Emilia MEDIONI, Nardo VICENTE 18h : Observations par la commission bio de la FFESSM – Catherine RETORE

Vendredi 11 octobre

8h30–10h : Etude de cas sur le terrain en France 8h30 : Etat des populations sur le littoral espagnol - José-Rafaël GARCIA-MARCH 9h : Mise en place d’un suivi des grandes nacres dans la zone Natura 2000 des Posidonies du Cap d’Agde - Renaud DUPUY de la GRANDRIVE, Mathieu FOULQUIE 9h30 : Le collège de St-Cyr et la protection de Pinna nobilis – Francis CONSTANTINI

10h–10h30 : Pause café

Séminaire Pinna nobilis Ile des Embiez

10, 11, 12 octobre 2002

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10h30 : Etude de la croissance et de la calcification de la coquille chez Pinna nobilis

10h30 : La calcification de la coquille chez Pinna nobilis – Frédéric MARIN 11h : Modèles de croissance applicables à Pinna nobilis – Jean-Claude MORETEAU – José Rafaël GARCIA-MARCH 11h30 : Les peintures antifouling – Alain PERICHAUD

12h–14h : Repas 14h-16h : Perspectives de recherches

14 h : Expériences préliminaires de filtration et de respiration chez Pinna nobilis – Alain RIVA 14h30 : Pinna nobilis, indicateur de la qualité du milieu littoral – Nardo VICENTE, Emilia MEDIONI, Michel AVON

16h-16h30 : Pause café 16h30-18h : Réflexions sur la mise en place et le fonctionnement d’un réseau européen de

suivi des populations de Pinna nobilis 18h : Conclusions - Nardo VICENTE 19h : Apéritif et repas de clôture à l’Auberge des Jeunes

Samedi 12 octobre

9h : Plongée en mer et démonstration des méthodologies de recensement et de mesure des individus

11h30 : Observations dans la lagune et démonstration de la méthodologie de recensement et de

mesure des individus

SOMMAIRE

Programme ………………………………………………………………………………………… 1Accueil par le Professeur N.VICENTE

en français ………………………………………………………………………. 3en anglais ……………………………………………………………………….. 5

VICENTE N. - La grande nacre de Méditerranée Pinna nobilis. Présentation générale …………………………………………………………. 7

SILETIC T. - Short review of Pinna nobilis L. research in the eastern Adriatic sea (Croatia), with remarks on status of some populations ……………………………………………………. 17

ZAOUALI J. - Le statut de Pinna nobilis en tunisie ……………………………………………. 25

GARCIA MARCH J.R. - Contribution to the knowledge of the status of Pinna nobilis (L.) 1758, in Spanish coasts ………………………... 29

MEDIONI E., VICENTE N. - Étude de la cinétique des populations de Pinna nobilis (L.) 1758, sur le littoral méditerranéen français ………………………………………………………… 43

FOULQUIE M., DUPUY de la GRANDRIVE R. - Mise en place d’un suivi des grandes nacres (Pinna nobilis) dans la zone Natura 2000 des “Posidonies du Cap d’Agde”, Hérault, France …………………………………………………………………. 49

GAULEJAC de B., MEDIONI E., VICENTE N. - Essais de captage de Pinna nobilis et autres mollusques sur les côtes méditerranéennes françaises …………………………………………………. 57

MORETEAU J.C. - Comparaison de modèles de croissance chez Pinna nobilis et autres mollusques …………………………………………… 63

MARIN F., WESTBROEK P., GROOT de K. - The proteinaceous constituents of shell of Pinna nobilis L. ………………………………………. 77

RIVA A. - Approche méthodologique de quelques paramètres bioénergétiques chez Pinna nobilis ……………………………. 91

PERICHAUD A. - Les peintures marines antisalissures ……………………………………… 103 VICENTE N., GAULEJAC de B., AVON M. - Pinna nobilis indicateur

biologique de la qualité du littoral méditerranéen …………………………… 111

RETORE C. - Les activités de la Commission de Biologie – FFESSM ……………………... 117

Club POSEIDON - L’aventure subaquatique : étude et protection des Pinna nobilis ……………………………………………………………….. 119

Conclusions par le Professeur N. VICENTE en français ………………………………………………………………………. 123en anglais ……………………………………………………………………….. 126

IOPR, 2003 - Premier Séminaire International sur la Grande Nacre de Méditerranée : Pinna nobilis. 10-12 octobre 2002, à Ile des Embiez, France, Mém. Institut océanogr. Paul Ricard, 134 pp.

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Premier Séminaire International sur la Grande Nacre de Méditerranée : Pinna nobilis Ile des Embiez- 10-12 Octobre 2002 _______________ Au nom de la Société Française de Malacologie que j’ai l’honneur de présider au cours de cette année 2002, je suis heureux de vous accueillir sur cette Ile des Embiez, joyau de la Méditerranée, au siège de l’Institut Océanographique Paul Ricard où nous allons consacrer les deux journées à venir au plus grand coquillage de la Méditerranée : la Grande Nacre Pinna nobilis qui est une espèce endémique de notre mer. Or, paradoxalement c’est l’espèce de Mollusque la moins étudiée, délaissée par les programmes de recherches nationaux et internationaux. Peut-être est-ce sa taille qui impressionne ? En France, le Commandant Philippe Tailliez, père de la Plongée en scaphandre autonome, qui vient de nous quitter à l’âge de 97 ans, a été l’initiateur des études sur Pinna nobilis au parc national de Port-Cros qu’il a contribué à créer. C’est la découverte dans ses eaux d’un champ d’un hectare renfermant 122 nacres qui lui donna l’idée de me convaincre à lancer des études sur l’espèce en 1970. La proposition du Grand Homme ne pouvait me laisser insensible d’autant que j’étais fasciné par ce grand coquillage depuis toujours. C’est donc avec enthousiasme que j’acceptais sa proposition. Mais dans l’immédiat ce ne pouvait être qu’un inventaire en associant des bénévoles, sans aucun financement, d’autres programmes étant prioritaires. Il a fallu attendre les années 1980 pour obtenir quelque aide de la part du Comité Scientifique du Parc National de port-Cros, et celui de la Réserve Marine de Scandola en Corse. C’est ainsi que les premiers travaux sur la Biologie et l’Ecologie de l’espèce ont pu être entrepris avec mes amis Jean Claude Moreteau, Alain Riva et aux Antipodes Alan Butler qui travaillait sur l’espèce australienne. Ce n’est qu’en 1990 que le Département Environnement et Sécurité de la Société Nationale Elf Aquitaine montra son intérêt pour ce grand coquillage, et je tiens à remercier vivement son Directeur : Monsieur Bernard Tramier qui continue à nous aider au sein de Total Fina Elf, avec Monsieur Michelier. Grâce à cette aide inestimable, la connaissance de l’espèce a considérablement progressée. De nombreux stagiaires ont pu réaliser des rapports de stage, des mémoires, et surtout une thèse : celle de Béatrice de Gaulejac en 1993 qui a résolu le problème de la Reproduction de l’espèce et affiné les modèles de croissance que nous avions proposés dès 1980 Jean Claude Moreteau et moi-même. En d’autres pays de la Méditerranée, certains travaux étaient engagés, mais sans aucune synergie. Sur les côtes Yougoslaves, le Professeur Zavodnik suivait

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l’état des populations à la fin des années 60. Il proposait déjà la protection de l’espèce. A présent c’est Tihana Siletic qui continue ses travaux sur les côtes croates. En Tunisie c’est Madame Jeanne Zaouali, malacologiste à l’Institut de recherches Agronomiques de Tunis qui s’intéressa à l’espèce aux îles Kerkhena et fit réaliser une thèse par une jeune tunisienne. En Espagne, un jeune étudiant de l’Université de Valencia Rafaël March à commencé à entreprendre des recherches sur Pinna à Partir de 1996. Et c’est à peu près tout. C’est pour cela que dès 1990, j’avais essayé de créer un Réseau Méditerranéen d’Observation, d’Etude et de Protection de Pinna nobilis (REMOEPP) qui n’a jamais pu fonctionner, sinon par correspondance, par manque de moyens financiers. Depuis 1992, grâce à notre action soutenue, et suite au Colloque sur les espèces en danger organisé par Monsieur Michel Avon à Carry le Rouet, Pinna nobilis est protégée par la Loi en France et émarge à la Directive européenne Habitats. Nous l’avons proposée comme espèce indicatrice de la qualité du littoral méditerranéen au même titre que Posidonia oceanica à laquelle elle est inféodée. Il nous paraissait important de faire le point sur les connaissances chez Pinna nobilis , de créer une synergie entre tous les chercheurs du pourtour méditerranéen s’intéressant à l’espèce, et à l’issue de ces journées être en mesure d’élaborer un programme européen, et de relancer le Réseau méditerranéen. C’est pour ces raisons que nous nous retrouvons aujourd’hui au siège de l’Institut Océanographique Paul Ricard, et je veux vous remercier d’avoir répondu à notre appel pour participer à ce premier séminaire sur Pinna nobilis. Cette réunion ne pourrait avoir lieu sans l’aide des responsables de l’IOPR qui met ses locaux et son personnel à notre disposition,sans Emilia Médioni qui s’est grandement investie,et surtout sans l’aide financière du Conseil Régional PACA, représenté par son Vice-président et Délégué à la mer, Monsieur Robert Allione que je remercie vivement.

Bienvenue à tous. Professeur Nardo VICENTE Responsable Scientifique de l’Institut Océanographique Paul Ricard Président de la SFM.

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FIRST INTERNATIONAL MEETING ON THE BIG FAN-SHELL OF THE MEDITERRANEAN SEA : PINNA NOBILIS

Embiez Island- 10-12 October 2002 _____________

In name of the French Malacological Society of which I am the President for this year 2002, I am very happy to say you: « Welcome on this Island of Embiez », Mediterranean jewel, at the Centre of the Oceanographic Institute Paul Ricard where we will devote two days at the biggest shell of the mediterranean sea: the Fan-shell Pinna nobilis, that is an endemic species of our sea. However and paradoxicaly, this Molluscan species is the less studied, abandoned by national and international research programs. Is it its size that is impressive? In France, Commandant Philippe Tailliez, father of Scuba-diving who is dead recently at 97 old, was the initiator of studies on Pinna nobilis at the national Park of Port-Cros who has contributed to create. The dicovery of a field with 122 Pinna give to Philippe Tailliez the idea to convince me to begin a study on the species in 1970. The proposal of this « prodigious Man » was interesting because I was fascinated by th big shell since many time. And it is with enthousiasm that I accepted his proposal! But at the begining of the study, it was only an inventory by benevolents without financement, other programs having priority. We must wait the 80’s to obtain some aid by the Scientific Commitee of the Port-Cros National Park and this of the Marine reserve of Scandola in Corsica. Thus, the first works on Biology and Ecology of the species began with my friends J.C. Moreteau , A. Riva and in Australia by Alan Butler who worked on the local species. Is only in 1990 that the Environmental and Security Department of the National Society Elf Aquitaine showed its interest for this big Shell. I thank the Director Mr Bernard Tramier who continues to help us with Total Fina Elf , Mr Michelier and Mr Lamy. With this inestimable aid, the knowledge of the species make high progress. Many students carried out reports, memories and overcoat a Thesis by Béatrice de Gaulejac in 1993 who resolved the problem of reproduction and improved the models of growth proposed in 1980 by J.C.Moreteau and me. In other mediterranean countries, some works where undertaken, but without synergy. On the Yougoslavian coasts, Professor Zavodnik followed the populations conditions at the end of the sixties. He already proposed the protection of the species on the coasts of Croatia. Now is Ms Tihana Siletic who carry out the studies.

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In Tunisia, Ms Jeanne Zaouali, malacologist at the Institute of Agronomic Research in Tunis was interested by the species at the Kerkhena islands, and one of her students realized a Thesis in 1992. In Spain, a young student of the University of Valencia, Jose-Rafaël Garcia March began investigations in 1995. In 1990, I tried to create a Mediterranean Network of Observation, Study and Protection of Pinna nobilis (REMOEPP) which functionated only by mail, on account of absence of financial means. Since 1992, with our constant action, and after the Colloque on the endangered species, organized by Mr Michel Avon at Carry le Rouet (near Marseilles), Pinna nobilis is protected by law in France and inscribed in the european Directive Habitats. We have proposed P.nobilis as a bio-indicator of the mediterranean littoral quality as the same of Posidonia oceanica in which it is enfeoffed. It appears important to take bearings of knowledge on Pinna nobilis to create a synergy between all the investigators around the Mediterranean, who are interested by the species, and at the end of this meeting, to have the possibility to elaborate an european program and to restart the Mediterranean Network. For all these reasons , we are to day at the Centre of the Oceanografic Institute Paul Ricard, and I say you thank you for participate at this first meeting on Pinna nobilis . This meeting does’ not exist without the help of the responsibles of IOPR who give us the local and the staff, Emilia Medioni who has strongly invested herself, and overcoat without the financial aid of the Regional Council PACA represented by its Vice- President and Delegate for the sea, Mr Robert Allione who have all my thanks. Welcome to you! Professor Nardo VICENTE Scientific Responsible of the Oceanografic institute Paul Ricard President of the SFM.

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La Grande Nacre de Méditerranée Pinna nobilis. Présentation Générale The Big Mediterranean Fan-shell Pinna nobilis General presentation Nardo Vicente *Centre d’Etude des Ressources Animales Marines (CERAM), Faculté des Sciences et techniques de Saint Jérôme, 13397- Marseille cedex 20, et Institut Océanographique Paul Ricard, Ile des Embiez, 83140-Six Fours les Plages. Mots clés : Pinna nobilis, Méditerranée, populations, biologie, écologie, protection. Key-words : Pinna nobilis, Mediterranean, populations, biology, ecology, protection. RESUME Vicente N.- La Grande Nacre de Méditerranée Pinna nobilis. Présentation générale. La grande nacre de Méditerranée Pinna nobilis est le plus grand coquillage au monde avec le bénitier tropical. Endémique de la Méditerranée, elle vit inféodée à l’herbier de Posidonies (Posidonia oceanica). Jadis abondante sur nos côtes, elle s’est raréfiée à cause des diverses agressions du littoral : rejets d’eaux usées, restructuration des rivages, chalutages, prélèvements abusifs par les plongeurs. Dans les zones protégées, les populations récupèrent progressivement. L’espèce est elle-même protégée depuis 1992, en France, et elle émarge à la Directive européenne Habitats. Pinna nobilis est un bon bio- indicateur de la qualité du littoral méditerranéen. ABSTRACT Vicente N.- The big Mediterranean Fan-shell Pinna nobilis . General presentation. The big Mediterranean Fan-shell Pinna nobilis is the biggest shell in the world with the tropical stoop . Endemic of the Mediterranean, it lives in the sea-meadow of Posidonia oceanica . Abundant many time ago along the coasts, is rarefied with the various aggressions of the littoral: sewages, coastal managements, fish-nets, abusive sampling by divers. In the protected areas, the populations are recovering gradually. The species is protected since 1992, in France, and it is receipted in the European Directive Habitats. Pinna nobilis is a good bio-indicator of the quality of the Mediterranean littoral. INTRODUCTION La grande nacre Pinna nobilis, espèce endémique de Méditerranée, est le plus grand coquillage au monde avec le bénitier tropical.

Jadis abondante sur l’ensemble du littoral méditerranéen où elle était exploitée en certains endroits : Sicile, Malte, pour son byssus et sa coquille, elle s’est raréfiée, à cause des prélèvements abusifs, des aménagements du littoral, des rejets d’eaux

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usées, et du chalutage. Aujourd’hui, l’espèce est protégée en divers pays, depuis 1967 en Croatie (Zavodnik, 1989), et en France depuis 1992 (Vicente et Moreteau, 1989). De ce fait, les populations redeviennent plus importantes, notamment dans les zones protégées où des études concernant la biologie et l’écologie de l’espèce ont été initiées depuis quelques années, en divers pays de la Méditerranée : Croatie, France, Tunisie, Espagne, Grèce. MODE DE VIE

Les nacres sont implantées dans le sédiment (1/3 inférieur ou plus selon l'hydrodynamisme) et inclinées vers le courant. Elles filtrent leur nourriture : particules vivantes (plancton) ou mortes (matière organique). Le fouissage du sédiment permet un dépot de particules organiques. Les jeunes individus se camouflent à l'abri de l'herbier de posidonies. Leur partie supérieure est garnie d'épines (voir schéma ci-dessous) :

Ecomorphose chez Pinna nobilis (A) : forme observée sur matte morte (B) : forme observée dans l'herbier àP.oceanica. (d'après COMBELLES et al., 1986)

La coquille des nacres à découvert présente des excroissances calcaires. Les filaments de byssus fixés dans les grains de sable, et le pied permettent à la Pinna d'effectuer des déplacements plus ou moins importants. Couchée dans le sable, la nacre est capable de se redresser et de se replanter.

Pinna est un substrat idéal pour de nombreux organismes épibiontiques comme les ascidies (ex : Halocynthia papillosa) , les algues (ex : Acetabularia acetabulum) ou d'autres bivalves comme l'huitre plate (Ostrea edulis).

REPRODUCTION

La sexualité des Pinna s'articule autour d'un hermaphrodisme successif à maturation asynchrone. Différents stades de développement (D.) et de régression (R.) de la glande génitale du male (M.) et de la femelle (F.) peuvent être identifiés (ils sont notés MD/MR et FD/FR). La gonade de Pinna nobilis se situe entre les anses intestinales, en partie sur le muscle rétracteur du pied. L'évolution sexuelle se fait en plusieurs phases : on peut la plupart du temps décrire une phase de repos, d'octobre à mars, et une phase d'activité sexuelle le reste du temps. Une succession d'émissions gamétiques alternées et de gamétogenèses rapides a lieu du mois de juin au mois d'août.

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DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

Les ovocytes sont fécondés en pleine eau. L'œuf se développe suivant le mode spiral donnant une larve trochophore qui évoluera en véligère . La larve véligère se fixe sur un support quelconque ou s'ancre sur le sol avant de donner le jeune naissain.

Les juvéniles dont la croissance se fait à découvert présentent des épines sur toute leur surface. Ceux qui se développent à l'abri de l'herbier ne gardent leurs épines qu'au niveau de la ligne de croissance de la coquille. Les facteurs exogènes influencent les rythmes sexuels : des températures supérieures à 14°C environ sont un facteur important dans le déclenchement de l'activité génitale et diminuent la durée entre deux phases sexuelles successives. En l'absence de produits génitaux (en période de repos), un tissu alvéolaire de réserve et de soutien des acini apparaît. Une castration parasitaire peut exister. Elle semble être l'œuvre d'un organisme unicellulaire non encore identifié. La castration des gonades ne parait pas totale et la prolifération du parasite dépend de la température

CAPTAGE LARVAIRE

Le terme de naissain désigne la larve métamorphosée des mollusques.

La réimplantation de juvéniles dans les zones où l'espèce a disparu n'est possible que si l'on parvient à capter des larves avec un protocole efficace. Il est donc nécessaire de déterminer le type de capteur à utiliser, la profondeur d'évolution des larves dans la

Etapes de développe

ment Oeufs

Larve D (après larve trochophore

)

Larve véligère

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colonne d'eau, les profondeur et période de captage. Le test a été effectué près de l'îlot du Rascas au nord de Port-Cros, au-dessus de la matte morte, dans la zone interdite au mouillage (capteurs protégés de l'arrachage par les ancres) près du champ de Pinna découvert en 1969. Les capteurs sont confectionnés à l'aide de sacs à oignons, soit imbriqués les uns dans les autres , soit remplis de 4m2 de filet en nylon de type filet de pêche . Ils sont suspendus verticalement à une filière de pleine eau, de mètre en mètre à partir de 3 m de profondeur et le dernier est placé à 3 m du fond. Le captage se fait sur toute la colonne d'eau (preferendum entre 5 et 10 m). On observe des fixations successives de nuages de larves, de taille semblable, sur chaque capteur.

Le recrutement se fait d'août à octobre (plus tardivement que dans le milieu lagunaire de Diana en Corse). Il dépend des courants, de la forme des côtes, de la topographie des fonds.

NB : ce type de captage est également réalisé à la réserve marine de Scandola et sur la Costa Brava en Espagne Les juvéniles vivants captés sont placés dans des casiers d'élevage suspendus à Port-Cros à l'abri des prédateurs

Moins d'un an plus tard, les casiers sont contrôlés. Après un bref contrôle visuel de l'état des jeunes Pinna (coquille intacte,...), les individus vivants sont mesurés, réimplantés en bordure herbier et numérotés

Capteurs chargés (cliché N.Vicente)

Juvénile réimplanté (cliché N.Vicente)

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CROISSANCE

Morphométrie de Pinna nobilis

Pour chaque individu numéroté soit à l'aide d'un piquet du type piquet de fleuriste, soit avec un collier avec plaque métallique gravée, soit les deux à la fois, des mesures sont effectuées au mètre ruban de couturière et au compas (voir schéma et photos ci-dessous)

Mesures en plongée (cliché N.Vicente).

Pour 2 dimensions, largeur maximum L et largeur au niveau du sédiment l, les deux méthodes ont été utilisées. On obtient ainsi Lm et lm pour les mesures au mètre ruban et Lc et lc pour les mesures faites au compas.

Outre ces mesures, la hauteur totale au dessus du sédiment Hs et la distance entre le sommet de la charnière et le sommet des valves (D) sont notées.La hauteur Hs varie

en fonction de l'enfoncement de la coquille dans le sédiment.

Elle ne peut donc être utilisée comme mesure de la taille de l'animal. A l'aide de valves mortes récoltées au cours des diverses plongées on a pratiqué les mesures citées et cherché la meilleure relation qui les lient à la hauteur totale Ht.

L'utilisation progressive de plusieurs paramètres descripteurs améliore très

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sensiblement la corrélation entre la hauteur totale vraie et la hauteur totale calculée. Seule la mesure D n'apporte pas de supplément d'information. La relation finale retenue est portée sur la courbe de croissance ci-dessous : .

Bien que le suivi de la hauteur totale ait porté sur 10 ans, les mensurations effectuées sur chaque individu de Pinna ne permettent pas de calculer directement la croissance. En effet, la fragilité des coquilles et l'abondance des épibiontes rendent difficiles une estimation de la croissance mise en évidence uniquement à partir de l'évolution de la taille totale (MORETEAU & VICENTE, 1980).

L'utilisation des valves d'individus morts permet d'observer l'histoire de l'animal. En effet, celles-ci présentent les empreintes successives du muscle postérieur et il existe une bonne corrélation entre Ht et la distance qui sépare la pointe de la coquille de la première empreinte.

Par ailleurs, l'observation de très jeunes individus dont on connaissait l'âge a permis de corréler le facteur temps du modèle avec l'âge vrai en mois. Le modèle retenu pour décrire la croissance de P. nobilis est celui de Von Bertalanffy (1938) déjà utilisé couramment en biologie halieutique. Ce modèle théorique s'ajuste parfaitement aux données observées. A partir de ce modèle il a pu être établi une table de vie. (MORETEAU & VICENTE, 1982, VICENTE, 1984)

Le modèle ne présente pas une valeur générale et doit être ajusté en fonction des biotopes où vit Pinna nobilis (zones littorales ouvertes, criques semi-fermées, lagunes...)

Zone de référence pour l'étude de la croissance : le champ relique de Port Cros

Découvert en 1969 dans le Parc National, il a été balisé par les soins du Cdt. Philippe TAILLIEZ aidé en cela par les plongeurs démineurs de la Marine Nationale française.

La population a été recensée. Elle était constituée par 122 nacres sur un hectare environ. Elles ont été mesurées et baguées. Il persiste aujourd’hui dans ce champ relique 6 nacres vivantes âgées de plus de 35 ans.

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PREDATION, DESTRUCTION

Nombreux sont les plongeurs qui prélèvent la nacre dans son milieu naturel. Ainsi des populations entières ont été décimées. Les chaluts sont également responsables de sa raréfaction. Pourtant Pinna est une espèce protégée , et ne se conserve pas très bien dans le temps (valves fragiles et cassantes). Prélever une nacre revient également à extraire de leur milieu tous les organismes épibiontiques qui sont logés sur sa coquille ou au sein même de ses branchies. En effet, P. nobilis héberge entre ses valves un symbionte, le crustacé décapode Pinnotheres pinnotheres. Il semblerait qu'elle lui fournisse des particules nutritives en échange d'être prévenue de tout danger. Le genre Pontonia sp. peut remplacer Pinnotheres et être hébergé au coeur des branchies. Il s'agit d'un couple de crevettes commensales.

Les ancres des bateaux peuvent briser d'un seul coup la coquille des nacres, les rendant ainsi très vulnérables ou provoquant leur mort.

Parmi les principaux prédateurs, outre l’homme, on peut citer les poissons Sparidés, comme la daurade (Sparus aurata) qui broie la coquille des jeunes individus, ou encore le poulpe Octopus vulgaris qui est expert dans l’ouverture de la coquille de ces mêmes juvéniles. A cette prédation s'ajoutent des facteurs externes d’agression tels que la pollution littorale qui fait disparaître les jeunes larves, ainsi que leur milieu de vie.

coquille de juvénile brisée par une ancre, et régénérée (cliché N.Vicente).

PROTECTION

P. nobilis est placée sur la liste des Invertébrés protégés par une interdiction de pêche selon l'arrêté du 26 novembre 1992. Elle est également citée dans la législation communautaire (annexe IV de la directive habitat 92/43/CEE concernant la conservation des habitats naturels ainsi que la flore et la faune sauvage).

Les prélèvements intensifs antérieurs à la législation étaient essentiellement à but touristique ; les coquilles étaient vendues peintes ou natures, pour servir de décoration, d'appliques murales ou de plats à poissons. En Yougoslavie, les prélèvements annuels de Pinna à ces fins étaient estimés à 5 tonnes.

Actuellement, malgré la réglementation, certains prélèvements ont lieu en particulier dans les zones protégées. Il en coûte au contrevenant une forte amende assortie d'un procès.

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La réimplantation de P. nobilis dans les réserves littorales, dans les secteurs occupés par un herbier florissant ou encore dans des zones en cours de restauration permettra d'envisager une recolonisation du littoral par cette espèce qui peut être considérée comme un excellent indicateur biologique de la santé du littoral méditerranéen au même titre que Posidonia oceanica qui constitue son biotope de prédilection. (N. VICENTE, B. DE GAULEJAC, 1993)

Il s'avère, plus que jamais nécessaire de développer et faire fonctionner un Réseau Méditerranéen d'Observation, d'Etude et de Protection (R.E.M.O.E.P.P.) de Pinna nobilis afin de recenser les populations du pourtour méditerranéen et de connaître leur état actuel.

cliché N.Vicente

BIBLIOGRAPHIE

Butler A. , Vicente N. , de Gaulejac B., 1993-Ecology of the pterioid bivalves Pinna bicolor Gmelin and Pinna nobilis L. . Marine Life, 3 (1-2), p.37-46.

Charrier Y.,1999 - Gestion d'une espèce menacée Pinna nobilis (L.) 1758 (Mollusque Bivalve) au Parc National de Port-Cros. 1998-1999, 27p. Mémoire de Maîtrise : Ecophysiologie marine : Université d'Aix-Marseille 3 : Faculté des Sciences et Techniques de St-Jérôme

Czihak G., Dierl, W., . 1961- Pinna nobilis L. . Grosses Zoologisches Praktikum. Heft 16a. Stuttgart : Gustav Fisher Verlag edit. VIII, 40p.

Combelles S - Moreteau J.-C. , Vicente N., 1986 -Contribution à la connaissance de l'écologie de Pinna nobilis L. (Mollusque eulamellibranche), Sci. Rep. Port-Cros Natl. Park, 12 : 29-43.

Courtois de Viçose G., 1997 - Etude des stries de croissance de la coquille du mollusque bivalve : Pinna nobilis L. dans différentes conditions environnementales. 1996-1997, 31p. Mémoire de DEA : Ecophysiologie marine : Universités de Provence et de la Méditerranée

de Gaulejac B. , Vicente N., 1990 - Ecologie de Pinna nobilis (L.) mollusque bivalve sur les côtes de Corse. Essais de transplantation et expériences en milieu contrôlé. Grand Forum de la Malacologie et Symposium int. d'écophysiologie des mollusques. Société Française de Malacologie. Ile des Embiez, Haliotis 20 p.83.

de Gaulejac B., 1993 – Etude écophysiologique du mollusque bivalve méditerranéen Pinna nobilis L. reproduction ; croissance ; respiration Thèse en Sciences : Ecophysiologie marine : Université d'Aix-Marseille 3, 221p.

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de Gaulejac B. , Henry M. , Vicente N., 1995 -An Ultrastructural study of gametogenesis of the marine bivalve Pinna nobilis (Linnaeus 1758). I. Oogenesis. Journal of Molluscan Studies, 61 : 375-392.

de Gaulejac B. , Henry M. , Vicente N., 1995 - An Ultrastructural study of gametogenesis of the marine bivalve Pinna nobilis (Linnaeus 1758). II. Spermatogenesis. Journal of Molluscan Studies, 61 :393-403.

de Gaulejac B., Vicente N., 1997-Pinna nobilis : captage de naissain, première estimation de la population de l'herbier du Parc national de Port-Cros. Parc National de Port-Cros,11p. [Rapport dans le cadre du contrat n°96-020-83400 PC].

Grassé P., 1960 - Traité de Zoologie. Paris : Masson, tome V (II) :1054-2219.

Guille A., Medioni E., 1996 - Etude préliminaire de Pinna nobilis dans la réserve naturelle de Cerbère-Banyuls-sur-mer.17p. Rapport de stage : Ecophysiologie marine : Université de Perpignan : Faculté des Sciences.

Guisotti A. , Mojetta A. - Flore et faune de la Méditerranée. Traduit par D. Alibert-Kouraguine. Paris : Solar, 1996. 318p. [Guide vert].

Harmelin J.-G., 1993 - Invitation sous l'écume. Faune marine de Port-Cros. Hyères : Parc National de Port-Cros :30-38. [Cahier de découverte n°10]

Henry M., Vicente N., Houache N., 1992 - Caractérisation des hémocytes d'un mollusque bivalve marin, la nacre, Pinna nobilis (L.) 1758. In Aspects récents de la Biologie des Mollusques. Actes de Colloques. Société Française de Malacologie. Brest : IFREMER,13 :97-106.

Moreteau J.C. , Vicente N., 1982 - Evolution d'une population de Pinna nobilis

L. (Mollusca, Bivalvia). Malacologia, 1982, 22, p.341-345.

Moreteau J.-C. , Vicente N., 1982 - Evolution d'une population de Pinna nobilis L. . Malacologia, U. K : p.341-345.

Roussange C., 1995 - Etude des tissus intervenant dans la fixation du CO2 et la formation de la coquille chez Pinna nobilis (L.) 34p. Mémoire de DEA : Ecophysiologie marine : Université d'Aix Marseille

Tlig Zouari S. 1992-Contribution à l'étude écobiologique de deux espèces de mollusques lamellibranches Pinctada radiata (Leach, 1814) et Pinna nobilis, Linné 1758 des îles Kerkennah. 215p. Thèse en Sciences : Ecobiologie marine : Université de Tunis : Faculté des Sciences de Tunis.

Vicente N. , Moreteau J.-C. , Escoubet P. 1980 -Etude de l'évolution d'une population de Pinna nobilis L. (Mollusque Eulamellibranche) au large de l'anse de La Palud (Parc National sous-marin de Port-Cros), Trav. Sci. , Parc natl. de Port-Cros, 6 :39-68.

Vicente N. 1984 - Grand coquillage plein de distinction. La grande nacre de Méditerranée Pinna nobilis. Revue de la fondation océanographique Ricard, 7 : 30-34.

Vicente N., 1986-La grande Nacre de Méditerranée. Parc national de Port-Cros, [plaquette de présentation], 4 volets.

Vicente N., 1990 - Grande nacre : Un réseau méditerranéen de protection. Océanorama, Institut océanographique Paul Ricard, 15 :31-34.

Vicente N. , Moreteau J.-C. , 1991-Statut de Pinna nobilis L. en Méditerranée (Mollusque eulamellibranche), In Boudouresque (C.F.), Avon (M.), Gravez

16

(V.) Les Espèces Marines à Protéger en Méditerranée. GIS Posidonie Publ :159-168.

Vicente N. , Riva A. , Butler A., 1991 - Etude expérimentale préliminaire sur les échanges gazeux chez Pinna nobilis. In Aspects récents de la Biologie des Mollusques. Actes de Colloques. Société Française de Malacologie. Brest : IFREMER, 1991, 13, p.187.

Weinberg S., 1993 - Découvrir la Méditerranée. Paris : Nathan, (Nature) 351p

Autre espèce protégée :

Pinna rudis

cliché F.Finelli (Réserve naturelle de Scandola – Corse)

17

Short review of Pinna nobilis L. research in the eastern Adriatic

Sea (Croatia) with remarks on status of some populations

Brève revue de la recherche sur Pinna nobilis L. dans l'est de la Mer

Adriatique (Croatie) avec des remarques sur le statut de quelques

populations.

____________________________________________________________ Tihana Šiletic

Croatian Malacological Society, Ratarska 61, 10 000 Zagreb, Croatia; tihana.siletic@zg.hinet.hr

Keywords: bivalve, Pinna nobilis, population, Adriatic Sea,

Mots clés: bivalve, pinna nobilis, population, Mer Adriatique.

ABSTRACT

Intensive collecting for souvenir purposes and occasional fishing for

consumption by local people led to proclaiming Pinna nobilis species protected by law

in Republic of Croatia in 1977. Although widespread along the eastern coast of the

Adriatic Sea, species was only occasionally a subject of aimed scientific research.

Therefore, data on general status of P. nobilis populations in the eastern Adriatic are

missing. Some data on P. nobilis ecology, morphology, growth and epibionts are known

from the previous research. Recently, more extensive work on P. nobilis population

structure, density and growth has been done in the south Adriatic Sea, in the area of

Mljet National Park. Relatively fast growth, young and quite dense population of P.

nobilis was noted in Mljet inlets, Malo and Veliko Jezero.

RESUME

Des collectes intensives comme souvenir et la pêche occasionnelle pour la

consommation, par la population locale ont conduit à proclamer Pinna nobilis espèce

protégée par la loi dans la République de Croatie en 1977. Le long des côtes de la mer

Adriatique est seulement utilisée comme sujet de recherche scientifique. Cependant, les

données sur le statut général des populations de P.nobilis dans l’est Adriatique sont

oubliées. Quelques données sur l’écologie, la morphologie, la croissance et les

18

épibiontes de P.nobilis datent des premières recherches. Récemment, un travail plus

important sur la structure de la population de P.nobilis, la densité et la croissance a été

réalisé dans le sud de la Mer Adriatique, dans la zone du Parc National de Mljet.

Présentant une croissance relativement rapide, une population jeune et assez dense de

P.nobilis est présente à Mljet, Malo et Veliko Jezero.

Figure 1. Geographic location of Mljet Island with Malo Jezero and Veliko

Jezero of Mljet National Park.

In Republic of Croatia the fan shell

Pinna nobilis Linnaeus, 1758 is

protected by law since 1977 (NN

23/1977). The main reason for its

protection was intensive collecting for

souvenir purposes and occasional fishing

for consumption by local people over the

years (Zavodnik et al., 1991). Intensive

collecting of the species led to

decimation of the shells, as well as to

disappearance from some shallow water

inlets (Hrs-Brenko, 1991). However, still

some young individuals of P. nobilis can

be found in shallow areas, but due to the

pressure of illegal removal Hrs-Brenko

(1991) assumed that it is hard to expect

that juvenile P. nobilis individuals would

reach maturation and reproduce. Also,

19

increased pollution of the coastal zones

caused the decline of the phanerogam

meadows, what is also affecting the fan

shells (Hrs-Brenko, 1991). Untill P.

nobilis was proclaimed protected by the

law in the Croatian part of the Adriatic,

according to Grubišic (1988) they were

pulled out up to 5 tons per year.

Pinna nobilis is common littoral

species, widespread in the shallow

waters along the eastern coast of the

Adriatic Sea. In the area, the species was

only occasionally a subject of aimed

scientific research. Most often it has

been observed and noted during benthic

faunistic surveys from which data on P.

nobilis spatial distribution were obtained

(Zavodnik et al., 1991). Therefore, data

on general status of P. nobilis

populations in the eastern Adriatic are

missing.

The first, more extensive data on

P. nobilis growth, morphology and

ecology in the Adriatic Sea can be found

in the short notices of Mihailinovic

(1955a, 1955b) and paper of Zavodnik

(1967). During a one year period

Mihailinovic (1955b) was doing

experiments on cultivation of P. nobilis

in the south Adriatic Sea, in the area of

Mali Ston Bay. The aim of his work was

to investigate P. nobilis economical

importance, period of possible

cultivation and its benefits for

aquaculture in the region. In

Mihailinovic (1955b) some valuable

details on growth of the species have

been given. Individuals of total shell

height of 19 cm, from one small and

shallow lagoon, in one year period had

average increase of total height of 10.6

cm. Mihailinovic (1955b) also assumed

that 1 yr old Pinna has height of 15 cm

and that the rearing period to

commercial height of 40-50 cm could

last about three to four years, with a

density of approximately 10 ind/m2. In

relation to this research Mihailinovic

(1955a, 1955b) also provided data on

composition of soft parts of the animal.

In the north part of the Adriatic

Sea, near the Rovinj area, Zavodnik

(1967) has contributed to the knowledge

of P. nobilis ecology, focusing especially

on P. nobilis epibionts. He also gave few

valuable observations on depth

distribution of juvenile and adult

individuals. Some data on epibionts

attached to P. nobilis in the area of Rab

Island (north Adriatic Sea) are also given

in a paper of Legac (1987), while data on

P. nobilis epibionts in the south Adriatic

Sea, in the area of Mljet National Park,

are given in a paper of Šiletic and

Peharda (in press).

20

Insight in a P. nobilis

composition of shells is given in a paper

of Medakovic et al. (1989). The most

concise data on P. nobilis spatial

distribution, research history, general

depth distribution, ecology, behaviour,

physiology, interspecific relations,

chemical composition and edibility, as

well as fishing, marketing and protection

endeavours were presented in the paper

of Zavodnik et al. (1991).

Although, the fan shell P. nobilis

is protected by law since 1977 and

disappearance from some shallow water

inlets was noted by Hrs-Brenko (1991),

general lack of knowledge on P. nobilis

population structure, density and growth

was present, until recently, in the eastern

Adriatic Sea. The most data on the

subject were obtained from a studies

conducted in the south Adriatic Sea, in

the area of Mljet National Park.

In the two lake-like inlets Malo

Jezero and Veliko Jezero (eng. Small

lake and Great lake) of Mljet National

Park (Fig. 1), Draganovic (1980)

recorded presence of P. nobilis, where

individuals occured in Veliko Jezero, but

in Malo Jezero not a single individual

was found. Orepic et al. (1997) and

Žerlic (1999) noted a dense population

of P. nobilis in the inlets, especially in

Malo Jezero, what have shown that P.

nobilis population recovery occurred

between 1980 and 1997. Since the area

of Malo Jezero seems to be an especially

important habitat for P. nobilis and for

its protected status and ecological

characteristics can be distinct as an

unique natural laboratory, studies on

population structure and density of P.

nobilis in the area have been done by

Peharda (2000), Peharda et al. (2002)

and Šiletic and Peharda (in press), as

well as growth study by Šiletic and

Peharda (in press). In their study,

Peharda (2000) and Peharda et al. (2002)

surveyed 4 transects in Malo Jezero and

Šiletic and Peharda (in press) surveyed 2

transects in Malo Jezero and 2 in Veliko

Jezero.

According to Šiletic and Peharda

(in press) and Peharda et al. (2002) P.

nobilis density in Malo Jezero appears to

be higher than in other areas of Adriatic

Sea (which is according to Zavodnik et

al. (1991) 0.01 ind/m2), as well as in

other areas of Mediterranean, reaching

0.2 ind/m2, while values of P. nobilis

density in Veliko Jezero were lower and

closer to typical Adriatic and

Mediterranean values. Highest density

was recorded between 5 and 10 m in the

C. nodosa seagrass meadow in Malo

Jezero (Peharda et al., 2002; Šiletic and

Peharda, in press).

21

Šiletic and Peharda (in press)

found that the majority of P. nobilis in

the Mljet inlets were less than 50 cm

high, with a statistically significant

difference in the size of individuals

measured between 1998 and 2000 (P.

nobilis mean total shell height =

34.0±9.2 cm and 39.9±10.8 cm,

respectively). Peharda et al. (2002) also

found that a mean total shell height for

P. nobilis in Malo Jezero was higher in

2001 (40.29±10.25 cm) than in 2000

(30.24±10.47 cm). The largest

individuals were found in the Veliko

Jezero reaching a total shell height of 78

cm (Šiletic and Peharda, in press), while

in Malo Jezero the largest individual was

60.56 and 68.51 cm (Peharda et al.,

2002; Šiletic and Peharda, in press,

respectively).

Some data on size of the P.

nobilis individuals in the north Adriatic

Sea are noted in the Rovinj area by

Zavodnik (1967), where individuals up

to 70 cm were examined for epibionts.

Also, some size data are mentioned in

research on bivalve species around the

island of Rab, where observed P. nobilis

individuals had total shell height ranging

from 14 to 81 cm and maximum width

of the shell from 6 to 30 cm (Legac,

1987), while in Cres-Lošinj archipelago

individuals of total shell height up to 88

cm were often noted (Hrs-Brenko and

Legac, 1992).

From the first, more extensive P.

nobilis growth study in the Croatian

Adriatic Sea, carried out by Šiletic and

Peharda (in press), Von Bertalanffy relative growth equation for Pinna

nobilis in Mljet inlets (L = 72.31 (1-e-

0.16t)) was obtained. According to their

results, P. nobilis has a relatively fast

growth in a first few years of life and it

reaches a height of over 65 cm in about

15 years. The authors also assumed that

this species probably lives for more than

20 years. With respect to the size of

measured individuals in the Mljet inlets,

the authors conclude that the population

is relatively young (less than 8 years

old). In accordance with these results are

also results obtained from research of

Richardson et al. (2001), where they

estimated the age of P. nobilis from

three localities (Mali Ston Bay, Malo

Jezero and Veliko Jezero), using Mg/Ca,

Sr/Ca and stable oxygen isotopes.

Although P. nobilis and the

studied area of Mljet Island have

protected status, evidence of illegal

removal of P. nobilis individulas is

found in the Mljet National Park (Šiletic

and Peharda, in press), as well as in Mali

Ston Bay (Peharda, personal

communication). Peharda's study of P.

22

nobilis population structure and density

in Mali Ston Bay is currently underway.

In the middle Adriatic Sea (area

of Grgur bay and Zadar channel) a large

number of juvenile specimens noted by

Legac and Hrs-Brenko (1982) indicated

natural recruitment of the species, but

current status of this population is not

known. Although the present data refer

to currently substantial P. nobilis

population and its recovery in Mljet

lakes, illegal removal is a danger threat

that can relatively quickly and easily

destroy the population.

To gain a better insight in a P.

nobilis populations status along the

Croatian Adriatic coast, population

studies similar to those in the south

Adriatic Sea should be carried out in the

other protected areas, as well as in the

areas under a fishing, anchoring or

pollution pressure.

ACKNOWLEDGEMENT

I would like to thank Ms. Tajana Walker

for help in final improvement of the

manuscript. Special thanks to Melita

Peharda for providing a valuable

informations for this paper.

BIBLIOGRAPHY

Draganovic E., 1980 - Litoralne

biocenoze Mljetskih jezera i

problemi njihove zaštite. M. Sc.

thesis, Univ. Zagreb, 62 pp.

Grubišic F., 1988 - Ribe, rakovi i školjke.

Naprijed, Zagreb, 239 pp.

Hrs-Brenko M., 1991 - Jestivi školjkaši

Jadrana: IV. Lostura (Pinna nobilis

Linnaeus). Morsko ribarstvo, 2: 47-

50

Hrs-Brenko M., M. Legac, 1992 - Prilozi

morskoj flori i fauni lošinjske otocne

skupine: IV. Školjkaši (Bivalvia).

Otocki ljetopis Cres-Lošinj 8, pp:

229-238.

Legac M., 1987 - Školjkaši (Bivalvia)

otoka Raba. In: Rapski zbornik, A.

Mohorovic (ed.), Zbornik radova sa

znanstvenog skupa ootoku Rabu, 25.

– 27. october 1984, JAZU and

Skupšina opcine Rab, Zagreb, pp:

117-124.

Legac M., M. Hrs-Brenko, 1982 - A

contribution to the knowledge of

bivalve species distribution in the

insular zones of the northern and part

of the middle Adriatic Sea. Acta

Adriat. 23 (1/2): 197-225.

23

Medakovic D., Gržeta B., Popovic S., M.

Hrs-Brenko, 1989 - Mineral

composition of some bivalve mollusc

shells in the North Adriatic Sea.

God. Jugosl. cent. Kristalogr. Suppl.

24: 66-67.

Mihailinovic M., 1955a - Lostura.

Morsko ribarstvo, 7(5): 113-114.

Mihailinovic M., 1955b - Orijentacioni

podaci o brzini rastenja losture.

Morsko ribarstvo, 7 (9): 238.

Peharda M., 2000 - Školjkaši (Bivalvia,

Mollusca) Malog jezera otoka

Mljeta. M. Sc. thesis, Univ. Zagreb,

88 pp.

Peharda M., 2002 – A visual census of

bivalve distribution in the saltwater

lake Malo Jezero (Mljet National

Park, South Adriatic Sea). Acta

Adriat., 43 (1): 65-75.

Richardson C., Peharda M., Kennedy P.,

Kennedy H., V. Onofri, 2001 – Age

and growth determination of Pinna

nobilis L. from the Croatian Adriatic

Sea using Mg/Ca, Sr/Ca ratios and

stable oxygen isotopes. In: Abstracts

World Congress of Malacology, L.

Salvini-Plawen, J. Voltzow, H.

Sattmenn, G. Steiner (eds), UNITAS

MALACOLOGICA, Vienna, pp:

288.

Šiletic T., M. Peharda, in press -

Population study of the fan shell

Pinna nobilis L. in Malo and Veliko

Jezero of the Mljet National Park

(Adriatic Sea). Sci. Mar.

Zavodnik D., 1967 - Contribution to the

ecology of Pinna nobilis L. (Moll.,

Bivalvia) in the northern Adriatic.

Thalassia Jugosl., 3 (1-6): 93-103.

Zavodnik D., Hrs-Brenko M., M. Legac,

1991 - Synopsis on the fan shell

Pinna nobilis L. in the eastern

Adriatic sea. In: “Les Espèces

Marines à Protéger en

Méditerranée”, C.F. Boudouresque,

M. Avon, V. Gravez (eds.), GIS

Posidonie publ., Marseille, France,

pp: 169-178.

Žerlic T, 1999 - Školjkaši litoralnog

podrucja Nacionalnog parka

“Mljet”. B.Sc. thesis, Univ. Zagreb.,

43 pp.

24

25

Le statut de Pinna nobilis en Tunisie Pinna nobilis status in Tunisia

___________________________________________________________________________

Jeanne Zaouali Institut National Agronomique de Tunis (Tunisie)

Mots clés: Grande nacre, Tunisie, répartition, écologie, biologie. Key words: Fan shell, Tunisia, distribution, ecology, biology. RESUME Ce travail présente l'essentiel des données disponibles à ce jour, aussi bien géographiques, que biologiques ou écologiques, concernant Pinna nobilis en Tunisie.

ABSTRACT This work presents the main available data concerning Pinna nobilis in Tunisia, as well geographical as biologic or ecological. INTRODUCTION Bien que Pinna nobilis soit présente sur la frange littorale de la Méditerranée méridionale, elle n'a pas, à ce jour, fait l'objet de travaux permettant de mettre en évidence si, tout comme en Méditerranée septentrionale, elle y est, réellement, une espèce menacée. En Tunisie, cependant, nous avons suffisamment de données pour tenter de faire une première mise au point sur l'état de nos connaissances sur sa répartition actuelle et son écobiologie et pour donner quelques précisions sur les modifications advenues au fil des années. Cette mise au point sera faite, en conséquence, à partir

Ø d'une part, de l'étude effectuée par Tlig Zouari (1993) sur l'écobiologie de cette espèce, tout particulièrement abondante et fréquente sur le littoral des îles Kerkena,

Ø de la compilation de listes ou descriptions de la malacofaune présentes dans des travaux de bionomie benthique.

Ø d'autre part, de rapports d'observations faites en plongée sur l'ensemble du linéaire côtier tunisien.

PRINCIPAUX RESULTATS

REPARTITION GEOGRAPHIQUE Pinna nobilis est présente sur l'ensemble des côtes tunisiennes, aussi bien, en mer, au niveau des herbiers de posidonies, que dans toutes les lagunes où existe une nette influence des courants marins.

C'est ainsi que la grande nacre est rencontrée depuis l'île de la Galite au nord jusqu'aux confins tuniso libyens dans la lagune des Bibans (tableau 1) au sud.

Photo 1: îles Kerkena, Pinna nobilis. On notera l'abondance de l'épiphytisme (cystoseires, halimedes et caulerpes).

26

Stations 1975 2000 Côte nord - île de la Galite

Pas de documentation

Faibles densités

Littoral de Bizerte -zone marine Lagune de Bizerte Canal à la mer Lagune de Ghar el Melah

Fortes densités Absence Fortes densités Assez faibles densités

Pas de documentation Faibles densités Pas de documentation Pas de documentation

Golfe de Tunis - île de Zembra Zone marine

Faibles densités Pas de documentation

Disparition Absence

Golfe d' Hammamet

Pas de documentation

Pas de documentation

Sahel - zone marine Lagune de Monastir (Khniss)

Fortes densités Faibles densités

Pas de documentation Fortes densités

Littoral sfaxien -zone marine Iles Kerkena

Pas de documentation Très fortes densités

Disparition Très fortes densités

Golfe de Gabès – Petite Syrte Ile de Jerba (zones paralagunaires) Mer (lagune) de Bou Grara Mer (lagune) des Bibans

Fortes densités Assez faibles densités Fortes densités Très faibles densités

Disparition Fortes densités Pas de documentation Fortes densités

Tableau 1: distribution géographique de Pinna nobilis en Tunisie, observations faites des années 1975 à 2000.

ELEMENTS D'ECOBIOLOGIE Population de des îles Kerkena (Tlig Zouari, 1993) L'étude faite à Kerkena a porté,

Ø d'une part, sur l'observation in situ de 21 spécimens de Pinnas implantés à la frange d'un important herbier de posidonies de type récif barrière, situé dans la partie nord est des îles.

o Le champ de Pinnas, situé à une profondeur moyenne très faible d'environ 1 m, était, de ce fait, soumis à de larges écarts des paramètres abiotiques avec des températures oscillant entre 12

et 26 °C et des salinités comprises entre 37 et 41, 5 °/°°.

o Le marquage des individus a été fait par pose d'un piquet muni d'un numéro à côté de chaque Pinna avec surveillance ultérieure par les pêcheurs à pied travaillant dans la zone.

o Les mesures de croissance linéaire (hauteur au sédiment) ont été faites au cours de 4 campagnes saisonnières s'échelonnant entre décembre 85 et septembre 86.

Ø d’autre part, sur la récolte de 139

individus prélevés dans la même zone au cours de 4 campagnes saisonnières d'échantillonnage.

Les mesures et observations faites ont permis de montrer que :

Ø Pour les individus prélevés o La taille moyenne des

spécimens (hauteur totale) est de 200 mm avec de larges écarts oscillant entre 90 et 400 mm. L'observation de l'histogramme annuel des fréquences, nettement bimodal , suggère l'existence de 2 cohortes.

o Le recrutement des jeunes se fait essentiellement en hiver (densité de 7 ind /m2), pour des individus dont l’âge serait d’environ 9 mois (pontes du printemps précédent)

o Vice versa, la « fuite » des individus plus âgés (spécimens dont la taille est proche de 45 cm) se fait pendant la saison chaude, ceci se traduisant par une baisse des densités qui oscillent alors autour de 3/m2.

Ø Pour les nacres marquées observées in situ

o Les hauteurs totales (hauteur au sédiment + hauteur de la partie

27

enfouie dont l'indice de corrélation a été calculé sur des spécimens prélevés ) sont comprises en décembre entre 13 à 28 mm et en septembre de l'année suivante entre 18 à 30 mm.

o La ccrrooiissssaannccee lliinnééaaiirree ddee llaa ccooqquuiillllee eesstt pplluuss rraappiiddee cchheezz lleess iinnddiivviidduuss jjeeuunneess (tailles comprises entre13 et 17 mm que chez les plus âgés - au bout de 9 mois, augmentation de taille de 45% dans le 1° cas, de 15 % dans le 2°) avec une ccrrooiissssaannccee mmooyyeennnnee ddee 66,,77 ccmm ssuurr 99 mmooiiss.. Elle est, dans tous les cas, la plus importante en hiver et au printemps, et ralentit très fortement en été.

o La mortalité sur une année se situe autour de 9 % du stock observé, elle est la plus forte en saison chaude.

o Les histogrammes saisonniers indiquent l'importance des recrutements des juvéniles en période hivernale, arrivées qui correspondraient à des pontes faites au cours de l'été.

Populations du sud tunisien

Les récentes observations faites au niveau du golfe de Gabès et notamment dans la petite Syrte (zone centrale du golfe de Gabès)et dans la partie sud du golfe montrent deux situations bien différentes Dans le premier cas (petite Syrte) la pollution engendrée par les déversements de déchets industriels en mer (phosphogypse) ont induit une eutrophisation très forte et une importante baisse de la transparence des eaux qui ont entraîné la disparition progressive des herbiers de Posidonies et, conjointement, celle de la grande nacre (Servonnet et Lafitte, 1888- de Gaillande, 1970 -Zaouali, 1993) . Dans le second cas, dans la zone kerkénienne et dans celle comprise entre l'île de Jerba (zone paralagunaire d'Houmt Souk - Seurat, 1929) dans la partie nord de

l'île et la frontière libyenne (mer des Bibans),la situation est différente, en effet, les observations faites récemment permettent de montrer, Ø D'une part, une remarquable stabilité

des populations (Rosso, 1979) dans la zone entourant les îles Kerkena en dépit d'une pression croissance des actions anthropiques

Ø D'autre part, non seulement, une augmentation des densités par unité de surface (Bibans) , voire une importante colonisation (Jerba) , dans des milieux où on enregistre un enrichissement en matières en suspension.

Ø mais aussi, une bonne adaptation à des salinités et températures élevées (en mer des Bibans, salinités moyenne de 45°/°° , température moyenne de 20°C, Zaouali, 1985)

Populations du nord tunisien Elles sont nettement moins bien connues que celles de Tunisie méridionale et nous ne disposons que de peu de données récentes en dehors d'observations faites au niveau des îles de Zembra et la Galite ou dans le lac de Bizerte. DISCUSSION

Etat de la question Les quelques renseignements fournis permettent de penser que si les populations de Pinna nobilis , notamment sous influence de la pollution sont, en de nombreux points du littoral tunisien, relativement dégradées ou décimées (cas très alarmant de la petite Syrte) il est par contre des régions où en dépit d'une pression anthropique forte ( destruction volontaire par les pêcheurs à pied et arrachage par les arts traînants à Kerkena, pêches ciblées à l'intention des touristes à Jerba) elles restent relativement florissantes. CONCLUSION Le peu d'indications sur le statut de la grande nacre en Tunisie septentrionale ne permet pas de tirer de conclusions quant à

28

l'état de conservation éventuelle de cette population. Pour ce qui est des populations méridionales, en dépit de renseignements très fragmentaires, il est possible d'avancer, qu' en dehors de vastes zones d'éradication par la pollution d'origine industrielle, il reste de nombreuses oasis où elles demeurent prospères avec, dans de nombreux cas, de fortes densités. BIBLIOGRAPHIE de Gaillande, D., 1970: Peuplements benthiques de l'herbier de Posidonia oceanica, de la pelouse à Caulerpa prolifera et du large du golfe de Gabès. Tethys, 2(2), 373-384. Rosso, J.C., 1979- La mer Pélagienne; Mollusques testacés (macrofaune). Géologie méditerranéenne. Ann. Univ. Provence, 4 (1), pp. 143-170 Servonnet, J. et Lafitte, F., 1888: Le golfe de Gabès en 1888. Réédition 2000, Ecosud, 235 p. Seurat, L.G., 1929: Observations nouvelles sur les faciès et les associations animales de l'étage intercotidal de la petite Syrte (golfe de Gabès). Stat.Océan. Salammbô, Bull. n°12.59 p. Tlig-Zouari, S., 1993; Contribution à l'étude écobiologique de deux espèces de mollusques lamellibranches Pinctada radiata (Leach, 1814) et Pinna nobilis, Linné 1758, des îles Kerkena. Thèse 3° cycle, Univ. de Tunis, 215 p. ronéo. Zaouali, J., 1985. Etude des peuplements animaux macrobenthiques de la zone centrale et du bassin oriental de la mer des Bibans(Tunisie méridionale) par la méthode de l'analyse factorielle des correspondances. Rapp. Comm. Int. Mer Médit., 29(4), 199-203. Zaouali, J., 1993. Les peuplements benthiques de la petite Syrte, golfe de Gabès (Tunisie). Résultats de la campagne

de prospection du mois de juillet 1990. Etude préliminaire: biocénoses et thanatocénoses récentes. Mar. Life, 3(1-2), 47-60.

29

Contribution to the knowledge of the status of Pinna nobilis (L.) 1758

in Spanish coasts.

Contribution à la connaissance du statut de Pinna nobilis (L.) 1758

_____________________________________________________________________

José Rafael García March

Marine Biology Laboratory, Department of Zoology, University of Valencia

C/ Doctor Moliner 50, 46100 Burjassot, Valencia, Spain. e-mail: jose.r.garcia-march@uv.es

Key words: western Mediterranean, population density studies, conservation, age estimations.

Mots clés: Méditerranée Ouest, etudes de la densité des populations,preservation,estimation de l’âge.

Running title:

Status of Pinna nobilis in Spanish coasts

ABSTRACT

The status of Pinna nobilis populations in Spanish coast is poorly known and there is no precise map of

the species distribution. The present work represents a contribution to the knowledge of the geographic

distribution and status of conservation of P. nobilis in Spanish coast, completing preliminary data with

new information from different field surveys, personal observations and communications. Also, the main

necessities of research in this field and some possible guidelines to perform new global in situ surveys to

improve the knowledge of the species distribution and conservation are exposed.

RESUME Le statut des populations de Pinna nobilis sur les côtes d’Espagne est très peu connu, et il n’existe pas de

carte précise sur la distribution de l’espèce. Le présent travail apporte une contribution à la

connaissance de la distribution géographique et du statut de la préservation de Pinna nobilis sur les côtes

espagnoles, complétant des données préliminaires avec une nouvelle information sur de nouveaux

secteurs, des observations et des communications personnelles. De même, l’indispensable nécessité de

recherche dans ce domaine et quelques directives pour améliorer les observations in situ afin

d’appréhender la distribution et la conservation de l’espèce, sont exposées.

30

Introduction

Despite Pinna nobilis has been catalogued

in the group of Spanish endangered species

(B.O.E. June, 1999) and that many authors have

encouraged developing new studies about its

biology (Vicente, 1990; Butler et al., 1993;

Ramos, 1998; Templado 2001), the status of the

species in Spanish coasts is poorly known. The

lack of a global study along Spanish coasts

together with the scarcity of punctual studies

have difficulted the development of a precise

map of the species distribution (Templado

2001). However, having into account these

limitations, it is very useful to concentrate all

the data about status and distribution of Pinna

nobilis in Spanish coasts in a preliminary map

i.e. to value in which localities the lack of

knowledge is more important, where urgent

steps have to be taken to protect the species or

which populations are better conserved and

could be used as control populations in future

studies.

A preliminary description of the status of

the species along Spanish and Mediterranean

coasts was developed by Templado (2001) and

with the present study it is intended to offer new

data about the status of populations in Spanish

coasts, obtained from different field surveys and

personal observations developed during the last

decades by the Marine Biology Laboratory of

the University of Valencia. Also, some new

ideas are exposed to perform new field surveys

about the species ecology.

Revision of the benthic biocenosis were

the species is common

According to data by AAVV (1988),

Ramos (1998), Templado (2001) and Ramos

(2001) and to personal observations, Pinna

nobilis is chiefly found in seagrass meadows of

Posidonia oceanica, although it can be also

observed in bottoms occupied by other benthic

communities, such as the Euryhaline-Eurytherm

Lagunar Biocenosis in muddy bottoms with

Caulerpa prolifera , in prairies of Cymodocea

nodosa or Detritic Coastal Bottoms with

“maërl”. Also, in Spanish coasts, the densest

populations are found in P. oceanica, although

some isolated dense populations are implanted

in mud with C. prolifera i.e. Mar Menor lagoon

(Murillo, 1995; Calvín-Calvo, 1999; Templado,

2001), maërl communities in Formentera Island

(San Félix pers. com. and pers. obs.) and

Cymodocea nodosa (García-Carrascosa, 1991).

However, in other Mediterranean countries the

densest populations have been observed in C.

nodosa meadows as in Mljet Natural Park in

Croatia (Peharda et al., 2002) or in the lagoon of

Diana in Corsica (De gaulejac y Vicente, 1990),

although these meadows appear in lagoons and

probably their special features (high food input

and gentle hydrodynamic conditions) are more

important characteristics influencing the density

of individuals than the occurrence of C. nodosa .

The same can be said for the mud and C.

prolifera in Mar Menor lagoon population.

It is unknown what are the advantages that

P. oceanica offers to P. nobilis, although

García-March (2000) observed that P. nobilis

generated more complex structures (some of

them regular) and pasted more number of

byssus filaments to P. oceanica roots and

rhizomes than to all the other substrates studied

i.e. C. nodosa , C. prolifera , sand, different

31

100 Km.

??

?

?x

xx

x

x

Columbretes Islands

Balearic Islands

Moraira

Mar Menor Lagoon

Cabo de Gata-Nijar Natural Park

Chafarinas Islands

Illes Medes and Ses Negres

Tabarca Island

Alborán Island

Gibraltar Strait

Ebro’s Delta

Gulf of Valencia

San Antonio Cape

Formentera

Gulf of Biscay

Ceuta

Cabrera

x

?

Pinna nobilis

Pinna rudis

Strongly damaged populations

Possible occurrence But not observed

Not observed after many field surveys

Figure 1. Distribution and status of conservation of Pinna nobilis populations in Spanish coasts. See legend in figure.

32

material buried in the bottom (stones, small

molluscan or echinoderm shell pieces) and

“maërl”. Anyway, in those substrates different

of P. oceanica the species selected mainly the

small pieces of few millimetres buried in the

substratum, discarding big stones or shells. If

the strength of the attachment is relevant for the

survival of the individuals, then the presence of

a suitable substrate of fixation is essential for

the occurrence of the species but, interestingly,

in lagoons and sheltered areas the substrate

would be less important (due to the reduced

hydrodynamic stress) allowing the existence of

dense populations independent of the

substratum type. The necessity of an appropriate

substratum could be one of the reasons of the

preferential appearance of P. nobilis in P.

oceanica beds observed by the above-cited

authors because the later produces the most

suitable structures for the implantation of byssus

filaments.

Distribution of Pinna nobilis populations

in Spanish coasts

The relation of P. nobilis with P. oceanica

explains that the species be more common in the

Spanish coast at the south of San Antonio Cape

and around Balearic Islands (AAVV, 1988;

Ramos, 1998; Templado, 2001; Ramos, 2001)

than at the northeast of Spain (Figure 1).

At the coast delimited at the north of San

Antonio Cape there exist few greatly

deteriorated populations with low density of

individuals (Templado, 2001, García-

Carrascosa, pers. com. and pers. obs.) with

some punctual exceptions. In these zones, the

pollution has greatly deteriorated the seagrass

meadows of Posidonia oceanica, especially in

the central sector of the Gulf of Valencia, where

in many sites they have completely disappeared.

The meadows have been substituted by enclaves

of sciaphilic concretionary algae living in the

dead rhizomes or with a cover of Caulerpa

prolifera implanted on Fine Well-Sorted Sand

biocenosis covering the old dead meadows

(AAVV, 1988 and pers.obs.). On these localities

only isolated adult P. nobilis and seldom some

juvenile individuals can be detected (pers. obs.).

The appearance of juvenile individuals supposes

a successful process of larval settlement and

initial growth, but it is unknown if the juvenile

individuals could survive unprotected by leafs

of P. oceanica and if the efficiency of

recruitment is sufficient to maintain the

populations in the future. In fact, some big adult

individuals have been observed completely

surrounded by an overgrowth of concretionary

algae growing on dead rhizome of P. oceanica.

These individuals could be survivors of those

living in the former meadow still present in the

70’s (García-Carrascosa, pers. com.). Also it is

possible that many of the adults observed in the

zone correspond to survivors of the ancient

meadow and the populations be slowly

disappearing as happens with that of Port Cros

(Moreteau & Vicente, 1980; 1982; Vicente,

1990). Although the species was not observed at

the north of the Gulf of Valencia by (AAVV,

1988) it can not be rejected the existence of

some populations with low number of

individuals in the remains of P. oceanica and C.

nodosa meadows among the coasts of Almenara

and the south of Sierra of Hirta located at North

of Valencia Gulf. However, in the bottoms

surrounding Ebro’s Delta the species is very

scarce or absent (García-Carrascosa pers. com.)

and we do not know references of this species

from some bionomic studies performed in Los

Alfaques Inlet (Soler, 1988). Consequently, the

Ebro’s Delta could be a biogeographic gap

33

between populations located at north and south

of it. The scarcity of seagrass meadows between

Sierra of Hirta and L´Admetlla with the

occurrence of bottoms with Fine Well-Sorted

Sand biocenosis makes it possible that P. nobilis

be also scarce or absent along this shoreline

about 40 –50 Kms in distance and under the

effects of river discharges, although the

information on these zones is specially scant.

Pinna nobilis is considered a rare species

by Altaba (1991) and Templado (2001) in

Catalonian coasts. There are some populations

located in P. oceanica in Gerona coast (Ros et

al, 1984; Tort et al., 1995) and in the meadows

of Ses Negres Marine Reserve where a group of

individuals is measured periodically to control

the population (Alsina, pers. com.).

As it has been previously mentioned, it is

generally accepted that there are very well

conserved populations all over the southeast of

Spain, inhabiting the meadows of Alicante,

Balearic Islands, Murcia and Almería with high

density of individuals (Barberá et al, 1996;

Ramos, 1999; García-March, 2000; Calvín-

Calvo, 2001; Templado, 2001; Templado,

2002). With the exception of some localities,

there is an increment in the conservation status

of the coast from Alicante to Almería coasts. In

Alicante coasts there are well-conserved

populations but with some degree of alteration

due to a strong anthropic pressure. In example,

in many localities Posidonia has disappeared

from shallow waters less than 3 m and the same

has happened to the associated populations of P.

nobilis. In the proximities of the biggest cities

and ports, the damage is stronger producing the

destruction of important extensions of P.

oceanica and associated biocenosis (AAVV,

1988 and pers. obs.). Fortunately, these are

localized phenomena that only occur in the

proximities of cities as Denia, Javea, Moraira,

Calpe, Altea Villajoiosa, Benidorm, El

Campello or Alicante. In many other places

there are well-developed P. oceanica meadows

with high foliar index i.e. Moraira (Torres et al.,

1990a,b) and dense populations of Pinna nobilis

can be found. In Alicante coasts there are two

populations that have been controlled more

deeply. The first one is located in Moraira inlet

and nowadays is being studied by the Marine

Biology Laboratory of the University of

Valencia and the second one inhabits in the

proximities of Tabarca Island Marine Reserve

(Ramos et al., 1991; Templado, 2001). In the

population of Moraira marked size segregation

has been detected, appearing more small

individuals at shallower depths. Also, it has

been observed that both mean size of the

population and the number of individuals per

100 m2 increases significantly according to a

depth gradient, appearing a mean size of

22.3±10.49 cm (mean plus SD.) and 1

individual/100 m2 from 0 to 5 m depth,

30±11.82 cm and 6 individuals/100 m2 from 6

to 10 m depth and 44.1±11.44 cm and 12

individuals/100 m2 from 11 to 15 m depth

(García-March, 2000). The census performed by

Barberá et al (1996) and personal observations

indicate that the high number of individuals

located in Moraira is not an isolated

phenomenon and some of the Alicantine

localities included at the south of San Antonio

Cape could have similar populations with high

density of individuals and with similar size-and-

density of individuals depth segregation.

A bit southern, the status of the populations

is similar with great surfaces covered by P.

oceanica and dense populations of P. nobilis,

but the lower anthropic pressure allows the

existence of nearly unspoiled populations of the

34

species in some localities, i.e. Calabardina.

Calvín-Calvo (2001) cites Pinna nobilis as a

common species in the region of Murcia coasts

and according to Templado (2001) the species is

very common with very well conserved

populations in the fringe between Mazarrón and

Villaricos in Almería and densities of up to 10

individuals/100 m2 have been found in some

seagrasses at the south of Murcia and north of

Almería (Templado, 2001). Also in Mar Menor

lagoon, a hyperhaline shallow-water coastal

lagoon, located at north of Murcia coasts, the

populations of P. nobilis are very dense (Calvín

Calvo, 1999; Templado, 2001). Murillo (1995)

observed an increment in the density of

population of the species in recent years and

described that the small individuals were

frequent inside the lagoon and the bigger ones

appeared nearly the channels of communication

with the sea. Personal observations show that

nowadays densities of up to 8 individuals/100

m2 can be observed in some places of the

deepest parts of the north basin, with many adult

individuals of up to 60 cm, which are bigger

than those found near Puerto Estacio (the

biggest channel of communication with the sea)

and La Encañizada (pers. obs.). The populations

of the lagoon are increasing in the last decades

(Murillo, 1995; Calvín Calvo, 1999; Templado,

2001) and it is admitted that the biocenosis are

changing after dredging El Estacio Channel

(Ruzafa, 1989). This channel for boat traffic is

facilitating the entry of outer seawater lesser in

salinity and allowing the colonization of the

lagoon by more marine species, such as,

perhaps, P. nobilis.

Especially remarkable are the seagrasses of

P. oceanica located in Cabo de Gata-Nijar

Natural Park in Almería where Pinna nobilis is

common (Raso et al., 1992). In some sheltered

places of Gata Cape the meadow reaches very

shallow waters of c. 1 m (as in El Playazo de

Rodalquilar). Into these meadows it is possible

to locate big individuals of P. nobilis near the

shore that without the protection status of the

Park, would have been recollected by amateur

divers. However, from Almería bay to the

Gibraltar Strait, the species becomes very rare,

as happens to P. oceanica meadows, which are

substituted by Cymodocea nodosa and Zostera

marina (Templado, 2001). However, García

Gomez (1983) found some individuals in the

oriental part of the Gibraltar Strait. In the same

area, Templado (2001) observes that he has not

seen P. nobilis in Ceuta.

A curious data is the existence of some

populations of the species in the Cantabrian and

Basque coasts of Spain, in Atlantic waters, in

prairies of Zostera marina (Borja & Muxika,

2001; Templado, 2002) interpreted as a proof of

the Mediterranean (termophilic) character of

marine biota of the Bay of Biscay due to the

increased temperature of the water in the zone.

Regarding to the populations of the

islands, the biggest number of individuals is

found in Balearic Islands, although little work

has been done to study their distribution and

status of conservation. It is known that the

species is common and especially abundant into

inlets with P. oceanica and in some places up to

10 individuals/100 m2 can be found (Templado,

2001). In Formentera Island (Balearic islands)

there have been observed very well conserved

populations as well in P. oceanica meadows as

in other benthic biocenosis. The meadows

surrounding the island show an excellent health

and development and important quantities of

young specimens of P. nobilis can be found

inside (San Felix, 1999 and pers. obs.). Also,

there is a dense population living at the

35

Biocenosis of the Coastal Detritic Bottoms, in a

“maërl” facies, at 40-45 m depth, with

individuals greater than 70 cm (San Felix per.

com. and pers. obs.). Moreover, although

Dantart et al. (1990) in Templado (2001) did not

quote the species in L’Estany del Peix

(Formentera), recently some P. nobilis have

been observed inside the small lagoon.

According to information provided by the

habitants of the island, it seems that the species

was common years ago, but some important

molluscan mortalities produced by unknown

causes have reduced drastically the number of

individuals in the lagoon (San Félix, pers.

com.). In the meadows of Cabrera Island

(Balearic islands), it is easy to find 15-20

individuals following one hour SCUBA diving

transect line along the P. oceanica bed (Calvín-

Calvo, pers. com.). However, only Pinna

pectinata was cited in the studies of marine

molluscan communities performed in Menorca,

Ibiza and Formentera by Isern et al. (1984a) and

Isern et al. (1984b). The number of P. nobilis of

the population of Tabarca Island has increased

markedly in the last years being now a common

species in the meadows of the Island (Ramos,

1991; Barberá et al., 1996). In Columbretes

Islands there exist some populations into the C.

nodosa prairies located at the south of Puerto

Tofiño, in “Illa Grossa”, the west and southwest

of Ferrera and Horadada Islands and the south

and southwest of Bergantín (García-Carrascosa,

1991; Templado 2001) with some specimens of

near 1 m (pers. observation). In Chafarinas

Islands, located near north African coasts at

Morocco, there are populations of P. nobilis

inside a young P. oceanica meadow and in

muddy Detritic bottoms occupied with dense

populations of the gorgonian Elisella

paraplexauroides at -18m, at the south of

Congreso Island (Guallart 2000). In the

meadows located at the south of Isabel II and

Rey Francisco Islands a density between 1 and 6

individuals/100 m2 and a mean of 3.3

individuals/100 m2 have been observed. At the

moment, some members of the Marine Biology

Laboratory of the University of Valencia are

studying the marine biocenosis of the islands,

including a census and tagging a group of P.

nobilis (Guallart, 2000).

Along Catalonian Coasts Ros et al

(1984) observed P. nobilis around Medas

Islands and it is supposed that there is a well-

preserved population.

Finally, in Alborán Sea P. nobilis have

not been observed in Alborán Island (Templado,

2001).

The species lives together with other

member of the genus in the same habitat, P.

rudis. In Columbretes Islands some shell pieces

were found, which indicates their presence

(pers. obs.). In Moraira, some shell pieces

together with two live individuals were found

opposite to 578 Pinna nobilis individuals in

6750 m2 of censed meadows (pers. obs.). In

Chafarinas Islands the mean density of P. rudis

is 0.7 individuals/100 m2, which represents al

proportion of 4.6:1 between both species

(Guallart, 2000) also, Templado (2001) only has

observed P. rudis in the zone comprised

between Almería Bay and Gibraltar Strait,

which implies its greater density of individuals

respect to P. nobilis in that zone. Personal

observations indicate that the relative abundance

of P. rudis grows southwards, finally becoming

an abundant species in Almería meadows.

Although apparently P. rudis lives in a different

habitat than P. nobilis, in Moraira bay,

Chafarinas islands, Murcia and Almería, the

species has been found inside the meadow of P.

36

oceanica coexisting with P. nobilis (pers. obs.).

Future studies in those localities should include

both species to establish more accurately the

relationship between them.

The main threats of the Spanish populations

of P. nobilis come from the water pollution, the

construction of harbours, the development of

“hard” techniques to protect from the erosion of

the shore (i.e. construction of breakwaters),

from fishing boats and the artificial beach

regeneration (Medina et. al., 2001). Although

the previous author considers beach

regeneration as the best form to protect the

shore without ecosystem damaging,

uncontrolled regeneration has produced in the

past important damages in the meadows. The

autumn storms carry away big quantities of

regenerated sand producing important havocs in

the coast, but all these tons of sand are

deposited in the bottom, burying the meadows

and everything that inhabits them. During a dive

after one of these storms it is easy to observe

death P. nobilis buried in the sand in its natural

position (pers. observation). Recently, the sea

farms have also become a threat for the species.

These farms have proliferated in shallow waters

and the wastes produced by the fishes have

provoked important deteriorations in the

surrounding P. oceanica meadows, as in Bahía

del Hornillo (Águilas, Murcia) (Ruiz et al.,

2001). Also, in tourist areas, the collection of

specimens by amateur divers and the

aggressions produced by boat anchoring are an

important threat, especially because these

aggressions usually damage the adult

specimens, responsible of the survival of the

populations (Butler et al., 1993).

Conclusions

As observed by precedent authors, it is

urgent to perform a global survey to

characterize the accurate distribution and status

of conservation of the species (Vicente, 1990;

Ramos, 1998; Templado, 2001). To achieve this

first goal, two different working strategies could

be developed according to the differences

among the benthic communities or substrates

where the species is implanted. In places with

gentle slope of the bottom, as at north of the

Gulf of Valencia, extremely long transects are

necessary to cense the populations along their

natural habitat. Nevertheless, the scarcity of

Posidonia oceanica makes it possible the

utilization of indirect methods impracticable in

dense seagrass meadows, as towing sledges with

remote control video cameras. However, in

localities where P. nobilis appears in P.

oceanica meadows (as commonly occurs at the

south of San Antonio Cape) it seems mandatory

to study the populations in situ by means of

SCUBA diving. Whatever the situation, the

implication of SCUBA diving clubs has proved

to be very helpful in precedent surveys (Calvín-

Calvo, 2001) and their cooperation could be

essential to obtain preliminary data about the

localization of P. nobilis populations.

On the other hand, it is important to

develop studies of the population dynamics in

parallel with the researches of density of

individuals through the possibility of improving

the knowledge about the relationship between

size and age. The achievement of an accurate

estimation of the age composition of the

populations in undisturbed conditions would be

very useful to study the longevity of the species

and comparisons with damaged populations

would help to obtain information about its status

of deterioration. Also more precise data about

the long-term impact of its present regression

37

could be obtained and more accurate strategies

of restoration of population could be developed.

Moreover, depending on the proportion of

juvenile and adult individuals, some information

about the origin of the different threats, which

are affecting different populations could be

obtained, as was proposed by Vicente (1990)

and García-March and Ferrer (1995) and hence

a more efficient response could be achieved.

However, the great number of variables that

have to be taken into account to study age

composition of the populations implies more

complex studies and some differences in the

way the surveys are designed. In first place

important differences can occur depending on

the population under study (Richardson et al.,

1999) and hence the relationship established in

one population is not applicable to others. In

addition, the different morphotypes observed in

P. nobilis i.e. forma crassa and papyracea by

Czihak and Dierl (1961) are also found

nowadays in many populations (Vicente pers.

com. and pers. obs.) and can introduce biases in

age-size estimations. Furthermore, it is assumed

or supposed by many authors that P. nobilis are

segregated according to a depth gradient,

appearing young individuals at lower depth than

older ones according to a size-depth

stratification and it has been proposed that the

juvenile P. nobilis implant at shallow waters

and they move towards deeper ones as they

grow (Zavodnik, 1967; Vicente et al., 1980;

Moreteau & Vicente, 1982; Vicente, 1990;

Vicente & Moreteau, 1991; Barberá et al., 1996;

Templado, 2001). Although some individuals

have been observed laying a few meters away

from their tag and after implanted in the new

position (Butler et al., 1993 and Nardo Vicente,

pers. com.), the mechanics of the movement are

unknown (Templado, 2001) and up to date these

are the unique observations of displacement.

Moreover García-March (2000) observed

marked depth stratification in the population of

Moraira (Alicante) but he did not observed any

displacement during the 3 years of study. The

same individuals have not moved after 5 years

(pers. obs.). The data obtained from the

population of Moraira indicate that there is a

differential mortality rate between individuals

located at different depth (dying a greater

proportion of big individuals at shallower

waters than at deeper ones). Also, live growth

studies that are being developed using the

measurements in situ of the individuals,

obtained with the device by (García-March et

al., 2002) indicate that the individuals located at

6 m depth have marked differences in growth

taxes and reach much less maximum size than

those located at 13 m depth (pers. obs.). As a

consequence, they would be dwarf individuals

(adult with the appearance of juvenile) and this

could be an explanation of the preferential

occurrence of small individuals in shallow

waters. It complicates substantially the

establishment of a relationship between size and

age because under such circumstances, even in

the same population the combination of data

from a long depth gradient could derive in a

great bias about its real age class composition.

As a consequence, to estimate the age in a

population, it is necessary to cartography some

individuals at different depths and then study in

situ growth, compare it with the data obtained

from the valves of dead individuals for each

depth interval, study the possible displacement

of the individuals and finally study the reason of

the different morphologies observed and their

influence in the bias of the estimations. What is

more, the populations should be divided in two

subgroups i.e. those who inhabit sheltered or

38

exposed areas, since the degree of exposure to

the hydrodynamism could produce important

differences in size group composition in natural

conditions. Further work to study the relations

between size (form) and age of P. nobilis is

being developed in the Marine Biology

Laboratory of the University of Valencia.

Concluding, the information about this

species is very scarce, not only in Spain and it is

urgent a big scale study that allows the

establishment of the detailed populations state

of the species at the different countries. Also, it

is important to standardize the work method and

unify strategies to facilitate the development of

new surveys about the biology and ecology of

the species. However, before developing new

surveys to establish age composition of the

populations, the researchers should take

conscience of the problems about size

stratification, growth and morphology herein

exposed, since the results could be greatly

biased if they were not taken into account.

Acknowledgements

The author wants to express his gratitude to

Jose Templado, Nardo Vicente, Antonio Manuel

García Carrascosa, Juan Carlos Calvin Calvo,

Manu San Felix, Ferrán Alsina and Vicente

Tasso by his kind cooperation and the important

contributions with data from many field

observations.

REFERENCES

AAVV., 1988 - Estudio del litoral de la

Comunidad Valenciana: estado de

conservación y bases para su gestión

medioambiental. Laboratorio de Biología

Marina. Facultad de Biológicas.

Universitat de. Valencia, Consellería de

Obras Publicas, Urbanismo y

Transportes. Generalitat Valenciana,

Informe Técnico.

Altaba, C.R., M. Ballesteros, 1991 – Els

mol.luscs. In : Història Natural dels

Països Catalans Vol 8. J. D. Ros

(Coord.), Fundación Enciclopedia

Catalana, Barcelona, pp : 375-470.

Barberá, C. C., F. S. Cañizares A. L. Rull, 1996

- Estudio de la población del molusco

eulamelibranquio Pinna nobilis L., 1758,

en el litoral alicantino. Memoria de

Investigación, Fundación Juan Gil Albert,

Diputación de Alicante, 49 pp.

Borja, A., I. Muxika, 2001 - Actualización de

los moluscos marinos de la costa vasca,

en campañas realizadas por AZTI.

Iberus, 19 (2) : 67-85.

Butler, A., N. Vicente, B. De Gaulejac, 1993 -

Ecology of de Pterioid bivalves Pinna

bicolor Gmelin and Pinna nobilis L. Mar.

Life 3 (1-2) : 37-45.

Calvín-Calvo, J. C., 1999 - El litoral sumergido

de la región de Murcia. Consejería de

Agricultura, Agua y Medio Ambiente,

Región de Murcia,127 pp.

Calvín-Calvo, J. C., 2001 - Especies marinas

singulares en el litoral de Murcia.

Dirección General del Medio Natural,

Consejería de Agricultura, Agua y Medio

Ambiente, Región de Murcia, 63 pp.

39

Czihak, G., W. Dierl, 1961 - Pinna nobilis L.

Gustav fischer Verlag, Sttutgart, 40 pp.

De Gaulejac, B., N. Vicente, 1990 - Ecologie de

Pinna nobilis (L.) mollusque bivalve sur

les côtes de Corse. Essais de

transplantation et experiences en milieu

contrôlé. Haliotis 10 : 83-100.

García-Carrascosa, A. M., 1991 - El Bentos de

los alrededores de las Islas Columbretes.

Elementos para su cartografía bionómica.

In : Islas Columbretes. Contribución al

Estudio de su Medio Natural, Generalitat

Valenciana, Conselleria d’Administració

Pública, Agència de Medi Ambient,

Valencia, pp : 477-507.

García-March, J. R., 2000 - Contribución al

conocimiento de la Biología del Molusco

Bivalvo Pinna nobilis L., 1758, en el

litoral de Alicante (España). D.E.A., 114

pp.

García-March, J. R., J. F. Ferrer, 1995 -

Biometría de Pinna nobilis L., 1758 :

una revisión de la ecuación de De

Gaulejac y Vicente (1990). Bol. Inst.

Esp. Oceanogr. 11 (2) : 175-181.

García-March, J. R., A. M. García-Carrascosa,

A. L. Peña, 2002 – In situ measurement

of Pinna nobilis shells for age and

growth studies : a new device, 23 (3) :

207-217.

García Gómez, J. C., 1983 - Estudio comparado

de las tanatocenosis y biocenosis

malacológicas del Estrecho de Gibraltar y

áreas próximas. Iberus, 3 : 75-90.

Guallart, J., 2000 - Seguimiento de Pinna

nobilis. In: Control y Seguimiento de los

Ecosistemas del R.N.C. de las Islas

Chafarinas. Informe GENA S.L. para

O.A.P.N. (Ministerio de Medio

ambiente), Libro IV, pp : 480-489.

Isern, J., M. Ballesteros, R. Sardá, M. Gallés, J.

Catelló, 1984a - Estudio de los

invertebrados alguícolas de la isla de

Menorca. Memoria de Investigación, Fac.

Biología, Universidad de Barcelona, 85

pp.

Isern, J., M. Ballesteros, R. Sardá, M. Gallés, J.

Catelló, 1984b - Estudio de los

invertebrados alguícolas marinos de las

islas Pitiusas. Memoria de Investigación,

Fac. Biología. Universidad de Barcelona,

120 pp.

Medina, J. R., J. Tintoré, C. M. Duarte, 2001 –

Las praderas de Posidonia oceanica y la

regeneración de playas. Revista de obras

públicas, 3 : 31-43.

Moreteau, J. C., N. Vicente, 1980 - Étude

morphologique et croissance de Pinna

nobilis dans le Parc National sousmarin

de Port-Cros (Var-France). Mar. Life 2 :

52-58

Moreteau J.C., N. Vicente, 1982 - Evolution

d´une population de Pinna nobilis L.

(Mollusca, Bivalvia). Malacologia, 22

(1-2) : 341-345.

Murillo, L., 1995 – Adiciones a la malacofauna

del Mar Menor (Murcia). I Noticiario de

40

la Sociedad Española de Malacología, 23

: 35-39.

Orden del 9 de Junio de 1999 por la que se

incluye en el catálogo nacional de

especies amenazadas determinadas

especies de cetáceos, invertebrados

marinos y de flora y por la que otras

especies se excluyen o cambian de

categoría. Boletín Oficial del Estado 148-

1999, pp : 23921.

Peharda, M., M. Hrs-Brenko, V. Onofri, D.

Lucic, A. Benovic, 2002 - A visual

census of bivalve distributions in the

saltwater lake Malo Jezero (Mljet

National Park, South Adriatic Sea). Acta

Adriat. 43 (1) : 65-75.

Ramos, A., 1998 - Implementing the habitats

directive for mollusc species in Spain. J.

Conchol. Spec. Public. 2 : 125-132.

Ramos, A., J. Bayle, J. L. Sánchez Lisazo, 1991

- La Reserva Marina de Tabarca: balance

de cinco años de protección. In: Estudios

sobre la Reserva marina de la isla de

Tabarca, Ministerio de Agricultura Pesca

y Alimentación, Secretaría General de

Pesca pp : 167-184.

Raso, J., A. Luque, J. Templado, C. Salas, E.

Hergueta, D. Moreno, M. Calvo, (eds.),

1992 - Fauna y Flora marinas del Cabo

de Gata-Nijar, Madrid, 288 pp.

Richardson, C., H. Kennedy, C. Duarte, D.

Kennedy, S. Proud, 1999 - Age and

growth of the fan mussel Pinna nobilis

from south-east Spanish Mediterranean

seagrass (Posidonia oceanica) meadows.

Mar. Biol. 133 : 205-212

Ros. J., I. Olivella, J. Gili, (Eds.), 1984 - Els

Sistemes Naturals de les Illes Medes,

Institut d’Estudis Catalans, Arxius de la

Sección de Ciencies, LXXIII, Barcelona,

828 pp.

Ruiz, J. M., M. Pérez, J. Romero, 2001 - Effects

of fish farm loadings on seagrass

(Posidonia oceanica) distribution, growth

and photosynthesis. Mar. poll. Bull. 42

(9) : 749-760.

Ruzafa, A. P., 1989 - Estudio ecológico y

bionómico de los poblamientos

bentónicos del Mar Menor (Murcia, SE

de España). Thèse Doct., University of

Murcia, 751 pp.

San Felix, M., 1999 - La Posidonia, el bosc

sumergit. Conselleria de Medi Ambient,

Gobern Balear, 97 pp.

Soler Martínez, J., 1988 - Moluscos del puerto

de Los Alfaques (Delta del Ebro,

Tarragona). DEA, University of

Valencia, 238 pp.

Templado, J., 2001 - Pinna nobilis Linnaeus,

1758. In: Los Invertebrados no insectos

de la "Directiva Hábitat" en España.

Ramos, M.A., D. Bragado, J. Hernández

(eds.), Ministerio de Medio Ambiente,

Serie Técnica, Madrid, pp : 82-92.

Templado, J., 2002 - Pinna nobilis. In : Flora y

fauna de la Reserva marina de las islas

41

Columbretes, Secretaría General de

Pesca Marítima (MAPA) in press.

Torres, J., M. L. Giner, J. L. Esteban, R.

Capaccioni, A. M. García-Carrascosa,

1990a - Distribution and preliminary

evaluation of the state of the Posidonia

oceanica meadows on the coasts of

Alicante. Rapp. Com. Int. Expl. Sci. Mer

Mediterr. 32 (1) : 9.

Torres, J., A. M. García-Carrascosa, V.

Benedito, J. L. Esteban, L. M. Giner, R.

Capaccioni, 1990b - Posidonia oceanica

barrier-reefs at Spain eastern coasts.

Preliminary data. Rapp. Com. Int. Expl.

Sci. Mer Mediterr. 32 (1) : 9.

Tort, H., C. Lopez, M. M. Riera, J. Riera, 1995 -

Primeros datos de captación natural de

semilla de nacre (Pinna nobilis L.) en la

Bahía de Cadaques Girona, NE España

mediante colectores. Procc. Fifth Nat.

Cong. Aquaculture, pp : 330-332.

Vicente N., 1990 - Estudio ecológico y

protección del molusco lamelibranquio

Pinna nobilis L. 1758 en la costa

mediterránea. Iberus 9 (1-2): 269-279.

Vicente N., J. C. Moreteau, 1991 - Statut de

Pinna nobilis L. en Mediterranee

(mollusque eulamellibranche). In : Les

Espèces Marines à Protéger en

Méditerranée. Gis Posidonie publ.,

Marseille, pp : 159-168

Vicente, N., J.C. Moreteau, P. Escoubet, 1980 -

Etude de l’evolution d’une population de

Pinna nobilis L. (Mollusque

Eulamelibranche) au large de l’anse de la

Palud (Parc National de Port-Cros,

France). Trav. Sci. Parc nat. Port-Cros 6

: 39-67.

42

43

Etude de la cinétique des populations de Pinna nobilis L.1758, sur le littoral méditerranéen français

Kinetic study of the populations of Pinna nobilis L. 1758, on the French Mediterranean coasts. ________________________________________________________________

Emilia Médioni*/**, Nardo Vicente* *Centre d’Etude des Ressources Animales Marines (CERAM), Faculté des Sciences et Techniques de Saint Jérôme. 13397-Marseille Cedex 20. **High-Tech Environnement. Pôle Technologique du Petit Arbois. 13100-Aix en Provence Mots clés : Pinna nobilis, populations, littoral,mer Méditerranée, France. Key-words : Pinna nobilis, populations, littoral, Mediterranean sea, France RESUME Médioni E., N. Vicente – Etude de la cinétique des populations de Pinna nobilis L.1758, sur le littoral méditerranéen français. Les populations de Pinna nobilis sont suivies dans des zones protégées ou non du littoral méditerranéen français. Partout où il existe une protection les populations s’accroissent, la reproduction et le recrutement sont possibles. Ailleurs, l’espèce est menacée par les aménagements du littoral et les pollutions. ABSTRACT Médioni E., N. Vicente – Kinetic study of the populations of Pinna nobilis L.1758, on the French Mediterranean coasts. The populations of Pinna nobilis are followed in protected or none of the French Mediterranean littoral. Wherever a protection exits, the populations are growing, reproduction and recruitment are possible. In other parts, the species is aggressed by managements and pollutions along the sea-shore. Introduction L’étude de la structure des populations de Pinna nobilis du littoral méditerranéen français, ainsi que leur cinétique, a débuté dans les années 70. Des modèles de croissance ont été publiés (Moreteau et Vicente, 1980,1982). Plusieurs sites protégés ou non sont étudiés sur tout le littoral, à l’aide de techniques mises au point et améliorées au cours des années.

Zones d’études

44

Les sites étudiés sur le littoral méditerranéen français sont :

- sites protégés : Parc national de Port-Cros, Réserve naturelle de Scandola , Réserve naturelle de Cerbère-Banyuls, Réserve naturelle du Bagnas sur la côte languedocienne, Parc marin de la côte bleue près de Marseille ;

- sites non protégés : l’archipel des Embiez et la lagune du Brusc, St-Cyr-sur-mer.

Méthodologie d’étude de la cinétique des populations de Pinna nobilis Les nacres sont marquées afin de suivre la dynamique des populations d’une année à l’autre. Chaque individu porte donc une plaquette métallique gravée d’un numéro d’identification, fixée sur une cordelette nouée autour de la nacre au niveau du sédiment. Selon le secteur, l’inventaire de la population est exhaustif ou non.

Deux types de manipulations sont effectués in situ : les mesures des paramètres morphométriques et l’évaluation de la densité. Plusieurs paramètres morphométriques sont mesurés sur l’individu qui reste en place dans le sédiment :

• Ht (hauteur totale), • Hs (hauteur au sédiment), • Lc (plus grande largeur), • lc (largeur au sédiment).

Figure 1 : Morphométrie de Pinna nobilis

Ht et Hs sont mesurées directement au mètre-ruban ; Lc et lc sont mesurées au compas avec report sur le mètre-ruban. L’utilisation du compas permet aux mesures de ne pas être faussées par le bombé de la coquille et les épibiontes qui y sont fixés. Ces différents paramètres nous permettent, après définitions des coefficients spécifiques au site, de déterminer la dynamique de la population, sa croissance et l’état de son recrutement. (Combelles et al., 1986). L’évaluation de la densité du site est réalisée en effectuant des radiales ou transects. Un penta décamètre est déroulé sur 50 mètres par un plongeur suivant une direction définie. De part et d’autres, 2 plongeurs munis d’un « râteau » d’un mètre de large, constitué d’une tige en aluminium munie de deux manches, ratissent l’herbier. Lorsqu’une Pinna est rencontrée sur le chemin, elle est mesurée, baguée et sa position sur le pentadécamètre (nombre de mètres parcourus depuis le départ) est notée. Le nombre d’individus trouvés est ramené à l’unité de surface (100 m2) Ratissage de l’herbier. (cliché G.Gras)

Parc National de port-Cros : Le premier inventaire a été réalisé en 1970 par les plongeurs démineurs de la Marine Nationale, sous la direction du Commandant Philippe Taillez co-fondateur du Parc National. A l’époque une zone

45

étendue d’herbier se trouvait dans la baie de la Palud, à Port-Cros.(Vicente et al., 1980). Une centaine de nacres d’environ 4 à 5 ans y ont été recensées alors. Actuellement l’herbier a régressé et une population relique d’une dizaine d’individus se trouve sur un fond sablo-vaseux. La dizaine d’individus restants a un âge d’ environ 36-37 ans. (Charrier, 1999). La hauteur totale maximum calculée est de 71,3 cm. Selon les zones, le mouillage est autorisé ou interdit autour des îles de Port Cros. L’analyse de l’état et du dynamisme des populations tient compte de ce paramètre. Pour chaque type de zone (protégée ou non du mouillage), un inventaire exhaustif est

réalisé chaque année. Ainsi, le sentier sous-marin, protégé du mouillage depuis 1986, accueille une population très importante. Le site autorisé au mouillage situé au nord-ouest de la Gabinière présente une population plus limitée. Les conditions environnementales ne sont néanmoins pas les mêmes : le sentier est relativement protégé et sur une profondeur d’une douzaine de mètres maximum. La zone au nord-ouest de la Gabinière est plus en mer ouverte, soumise aux courants et aux vents. En 2002, les densités calculées au niveau de Bagaud par la méthode des radiales montre bien une différence significative selon que le site est protégé du mouillage ou pas.

Tableau 1 : Densités des populations de Pinna nobilis sur plusieurs sites autour de l’île de Port-Cros.

Site - Protection Nbre Pinna Nbre de radiales Surface Densité Profondeur Sentier sous-marin - protégé

3 5 500 0,6 Pinna / 100 m2

7-10 m

Gabinière Ouest - mouillage

1 2 200 0,5 Pinna / 100 m2

11,3-22 m

Bagaud - protégé 1 4 400 0,25 Pinna / 100 m2

6,4-17,9 m

Bagaud - mouillage 1 5 650 0,15 Pinna / 100 m2

4,7-22,3 m

La comparaison des structures des populations du sentier sous-marin et de la totalité du Parc national en fonction de Lc (graphique 1) montre une similitude certaine : le sentier sous-marin est un bon site de référence de zone protégée au sein du Parc national.

0- 5,1-10 10,1-

15 15,1- 20,1- >2 Sentier sous-marin

Parc 0

5

10 1 2 2 3 3 4

Nombre d'individus

Lc

Graphique 6 : Comparaison des fréquences de Pinna nobilis en fonction de Lc entre le sentier sous-marin et la totalité du Parc national

46

Un recrutement annuel certain est observé dans les populations étudiées. La population adulte, donc en âge de se reproduire, est importante. Les populations se distribuent en profondeur sur tous les sites.

Au sein du Parc National de Port-Cros, la population de Pinna nobilis est en expansion.

Réserve naturelle de Scandola Comme pour le Parc National de Port Cros, des populations sont étudiées dans des sites protégés ou non du mouillage. Une seule zone fait l’objet d’un inventaire exhaustif (Imbutu), qui présente la particularité d’avoir une zone d’herbier à profondeur moyenne, et se termine par une dune hydraulique entre 30 et 40 m. La population se distribue sur toute la zone. En 2001, les densités ont varié entre 0 à 3,5 individus par 100 m2. La campagne 2000 avait montré un recrutement très faible pour 1999, voire nul

dans certaines zones. Le graphique de 2001 (graphique 2) montre qu’il n’y a pas eu de recrutement. Les résultats sont à modérer, l’herbier dense ne permettant pas toujours de trouver les jeunes individus par simple observation.

Néanmoins la population de Scandola est vieillissante. L’archipel des Embiez ne fait l’objet d’aucune protection juridique. Pourtant, l’évaluation des densités autour de l’île montre des valeurs comparables voire supérieures à la situation de certains espaces naturels protégés. Cela est dû à la géomorphologie particulière, constituée d’éboulis qui n’autorisent pas les mouillages, et protègent les Pinna. Tableau 2 : Densités des populations de Pinna nobilis sur plusieurs sites autour de l’île des Embiez.

Site Nbre Pinna Nbre de radiales Surface Densité

Pointe du Coucoussa 0 2 200 0 Pinna / 100 m2 Magnons 6 4 400 1,5 Pinna / 100 m2 Grand Rouveau 1 1 100 1 Pinna / 100 m2

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Nombre d'individus

0-5 5,1-

10 10,1-15 15,1-

20 20,1-25 >2

5 Lc

Graphique 9 : Fréquence de Pinna nobilis en fonction de Lc Scandola

47

Plusieurs jeunes individus ont été observés par petits fonds (0,50 m), à environ 150 m du bord, à l’ouest de l’île.

Une jeune population a été recensée dans la lagune où un recrutement est observé depuis quelques années.

La densité a été évaluée dans une zone à 4 individus pour 100 m2. Photo 2 : Jeune individu marqué et suivi dans la lagune du Brusc

Cliché N.Vicente

CONCLUSION Dans les zones d’interdiction de mouillage, les populations sont en accroissement régulier.. Dans les zones littorales soumises à la pression humaine, les populations sont absentes ou en déclin. Autour des archipels d’îles, les populations sont protégées par la géomorphologie (herbier sur roche,éboulis). La mise en place de secteurs préservés sur le littoral (conservatoire du littoral : Cap Lardier, Rayol Canadel, Ile du Grand Rouveau) permettra de consolider certaines populations encore fragiles. Il serait intéressant de poursuivre et d’intensifier le suivi de nombreuses zones par des inventaires exhaustifs. Le réensemencement du milieu par la réimplantation de jeunes individus obtenus par captage et/ou aquaculture consolidera des populations existantes ou permettra le retour de cette espèce dans des zones d’où elle avait disparu. (de Gaulejac et al., 1990). BIBLIOGRAPHIE Charrier Y., 1999 - Gestion d'une espèce

menacée Pinna nobilis (L.) 1758 (Mollusque Bivalve) au Parc National de Port-Cros. 1998-1999, 27p. Mémoire de Maîtrise : Ecophysiologie marine : Université d'Aix-Marseille 3 : Faculté des Sciences et Techniques de St-Jérôme

Combelles S, Moreteau J.-C., Vicente

N.,1986 - Contribution à la connaissance de l'écologie de Pinna nobilis L. (Mollusque eulamellibranche), Sci. Rep. Port-Cros Natl. Park, 1986, 12, p.29-43.

de Gaulejac B., Vicente N., 1990 - Ecologie de Pinna nobilis (L.) mollusque

48

bivalve sur les côtes de Corse. Essais de transplantation et expériences en milieu contrôlé. Grand Forum de la Malacologie et Symposium int. d'écophysiologie des mollusques. Société Française de Malacologie. Ile des Embiez, 1990, Haliotis 20, p.83.

Moreteau J. C., Vicente N., 1980 – Etude morphologique et croissance de Pinna nobilis L. (mollusque eulamellibranche) dans le Parc national sous-marin de Port-Cros (Var – France). Vie Marine, 2 : 52-58

Moreteau J.-C. , Vicente N.,1982 -

Evolution d'une population de Pinna nobilis L. . Malacologia, U. K. , p.341-345

Vicente N., Moreteau J.-C., Escoubet P., 1980 - Etude de l'évolution d'une population de Pinna nobilis L. (Mollusque Eulamellibranche) au large de l'anse de La Palud (Parc National sous-marin de Port-Cros), Trav. Sci. , Parc natl. de Port-Cros, 6, p.39-68.

Association de Défense de l’Environnement et de la Nature des pays d’Agde 49

Mise en place d’un suivi des grandes nacres (Pinna nobilis) dans la zone Natura 2000 des « Posidonies du Cap d’Agde », Hérault, France.

Monitoring the fan shell Pinna nobilis in the Natura 2000 area “Posidonies du Cap d’Agde”,

Hérault, France.

Mathieu Foulquié et Renaud Dupuy de la Grandrive

Association de Défense de l’Environnement et de la Nature des pays d’Agde (ADENA) Maison de la Réserve, Domaine du Grand Clavelet, 34300 Agde

RESUME Pinna nobilis, espèce protégée en France depuis 1992 (arrêté du 26 novembre et Directive européenne Habitats), est présente dans les eaux du Cap d’Agde (Hérault, France) depuis plusieurs dizaines d’années. Aujourd’hui, et depuis 1996, date des premiers recensements effectués par l’ADENA, l’espèce est essentiellement représentée par des individus juvéniles, installés sur de la matte morte, entre 3 et 7 mètres de profondeur. Les techniques de suivi mises en place depuis 1996 ont du être régulièrement modifiées et améliorées du fait de la situation particulière du site d’étude (exposition aux fortes houles, faible profondeur …) et des caractéristiques propres des individus étudiés (forme de la coquille, juvéniles, prédation …). En 2001, le nombre total de nacres vivantes mesurées était de 114. L’analyse des tailles révélait en outre que ces individus constituaient une population jeune. La recrudescence de juvéniles durant les étés 2000 et 2001 (densités de 3 à 4 individus pour 100 m²) ont conduit les scientifiques à envisager la pose de capteurs sous-marins afin de quantifier le phénomène de recrutement exceptionnel pour le littoral méditerranéen français et de le comparer avec d’autres sites. ABSTRACT Pinna nobilis, protected in France since 1992 (decree of November 26 and European Directive Habitats), is present in Cap d’Agde (Hérault, France) since several tens of years.Today, and since 1996, date of the first census carried out by the ADENA, the species is primarily represented by youthful individuals, installed on dead matte, between 3 and 7 meters depth. Since 1996, the techniques of monitoring have being regularly modified and improved because of the particular situation of the site (exposure to the strong swells, low depth…) and of the particular characteristics of the studied individuals (the shape of the shell, youthful, predation…). In 2001, the total number of measured alive individuals was 114. The analysis of the sizes revealed moreover that these individuals constituted a young population. The recrudescence of youthful ones during summers 2000 and 2001 (densities from 3 to 4 individuals for 100 m²) led the scientists to plan the installation of underwater sensors in order to quantify the phenomenon of exceptional recruitment for the French Mediterranean littoral and to compare it with other sites.

Mots clés Cap d’Agde, site Natura 2000, suivi, posidonies, matte morte, juvéniles, recrutement, mortalité, gestion durable

Key words

Cap d’Agde, Natura 2000 area, monitoring, posidonia, dead matte, youthful, recruitment, mortality, sustanable management

50

Carte 1 : zone Natura 2000 « Posidonies du Cap d’Agde »

LA ZONE NATURA 2000 DES « POSIDONIES DU CAP D’AGDE »

Elle est située en Languedoc-Roussillon, au fond du Golfe du Lion, dont les eaux sont à la fois turbides et poissonneuses. Les limites du site (ou enveloppe de référence) couvrent une surface de 2329 hectares en mer, avec pour limite sud, l’isobathe –20 mètres (voir carte 1). A l’heure actuelle la zone constitue une proposition de Site d’Intérêt Communautaire (pSIC). Ce n’est qu’en 2004 qu’elle sera incluse dans le futur réseau européen de sites Natura 2000 en tant que Zone Spéciale de Conservation (ZSC). Un site unique en France continentale : Les falaises maritimes volcaniques du Cap d’Agde (tufs et filons basaltiques) forment un promontoire rocheux entouré par des littoraux sableux parsemés de lagunes, dont l’étang de Thau. De longues plages de sable fin complètent le tableau, et attirent chaque été toujours plus d’estivants. La commune d’Agde voit ainsi sa population multipliée par 10 durant les mois de juillet et d’août. Les intérêts communautaires du site : Le site Natura 2000 des « Posidonies du Cap d’Agde » a été proposé comme site d’intérêt communautaire au titre de la Directive européenne Habitats qui classe l’herbier de posidonies comme habitat prioritaire. Plusieurs espèces d’oiseaux marins (puffin cendré, Goéland d’Audouin), de cétacés (Grand Dauphin,

Dauphin de Risso…), ou encore la grande nacre, déjà protégées au niveau national pour la plupart, figurent aux annexes 2 et 4 de la Directive et enrichissent le patrimoine naturel sous-marin de la zone marine d’Agde et du Cap d’Agde. Des paysages sous-marins remarquables (grandes failles et dalles volcaniques sous-marines…) renforcent l’intérêt communautaire du site. Des activités liées au milieu marin : La pêche professionnelle : La quarantaine de petits métiers d’Agde est une spécificité qui fait du port d’Agde l’un des plus représentatifs de Méditerranée française en la matière. La plongée : Le secteur de la plongée sous-marine au Cap d’Agde est partagé entre structures associatives et structures à vocation commerciale. L’entrée dans « l’ère lucrative » s’est produite en 1990, date à partir de laquelle 5 nouvelles structures se sont créées sur le Cap d’Agde. Aujourd’hui on compte une dizaine de structures se partageant quelques sites de plongée dans la zone Natura 2000. La plaisance et les mouillages forains : Pour les 20.000 bateaux de plaisance que compte le Languedoc-Roussillon, les ports de plaisance d’Agde (Cap d’Agde, Port Ambonne et berges de l’Hérault) offrent plus de 3000 anneaux aux usagers. Ce qui en fait le deuxième port de plaisance de la région, derrière Port-Camargue. La configuration particulière du littoral agathois, côte rocheuse volcanique associée à 16 km de plages, à mi-chemin entre la

Association de Défense de l’Environnement et de la Nature des pays d’Agde 51

Provence et l’Espagne, en fait une étape de choix pour les plaisanciers qui croisent en Méditerranée. Le mouillage forain est par conséquent particulièrement développé sur les sites abrités et esthétiquement remarquables (falaises du Cap et périphérie de l’îlot Brescou). Une cohabitation incontournable : Toutes ces activités liées étroitement au milieu marin impliquent une cohabitation de chaque instant avec les habitats naturels (herbiers de posidonies, fonds rocheux …) d’autant plus fragiles qu’ils sont peu représentés dans cette région. En ce sens, Natura 2000 est l’outil idéal pour permettre une gestion durable de ces habitats et des espèces associées en concertation avec les activités professionnelles et récréatives du site. LA PRESENCE DE PINNA NOBILIS SUR

LE LITTORAL D’AGDE L’antiquité : Comme le montre la photo 1, des lingots de plomb ibériques moulés dans des empreintes de grande nacre ont été retrouvés sur le gisement de l’îlot Brescou, témoin d’un commerce du métal ibérique à l’époque entre le 5ème et le 2ème siècle avant J.C. (DOMERGUE, 1997).

Photo 1: lingots de plomb moulé dans une empreinte de grande nacre

Les années 60 : L’archéologie sous-marine fait de nombreux émules sur Agde, et plusieurs chasseurs d’amphore rapportent ainsi de nombreux vestiges sous-marins comme on peut le voir sur la photo 2 représentant le butin de l’un de ces prospecteurs sous-marins où trônent fièrement deux valves de Pinna nobilis de taille respectable.

Photo 2 : coquille de grande nacre pêchée au large d’Agde dans les années 60 (FONQUERLE, 1999)

1996 : Lors de la deuxième phase de l’inventaire du patrimoine naturel sous-marin du Cap d’Agde (FOULQUIE ET DUPUY DE LA GRANDRIVE, 1996), la découverte de plusieurs grandes nacres, pour la plupart des juvéniles, dans très peu d’eau, sur le site des Mattes, marque le début d’un travail de suivi écologique.

LE SUIVI Une fois les individus repérés, ils sont marqués et mesurés. En ce qui concerne le marquage, plusieurs techniques ont été utilisées. La première consiste à repérer simplement la nacre en enfonçant à quelques centimètres un piquet de fleuriste jaune sur lequel figure un numéro d’identification (voir photomontage ci-après).

Photomontage : jeune Pinna marqué avec piquet de fleuriste (photo : M.

Foulquié)

Une autre technique consiste à remplacer le piquet de fleuriste par un tuteur auquel est attaché, par un fil de nylon, une étiquette de plastique jaune également numérotée. Une fois repérée, la nacre est mesurée au mètre ruban, source d’incertitude non négligeable, l’usage du compas à pointe sèche étant recommandée (VICENTE et al., 1980). Sont ainsi déterminées ; la hauteur et la largeur au sédiment (Hs et ls), la grande largeur (L) et la distance (d) séparant l’individu de la marque afin de mesurer d’éventuels déplacements de la nacre (figure1).

Figure 1 : technique de marquage et mesures de la coquille

52

D’autres informations, comme l’orientation de l’ouverture des valves, la pente, le milieu environnant ou encore la position de la nacre sont relevées et figurent sur la fiche d’observation qui est remplie pour chaque individu mesuré - fiche d’observation élaborée par le Professeur Nardo VICENTE dans le cadre d’un réseau méditerranéen d’observation de Pinna nobilis, le REMOEPP (VICENTE, 1990).

RESULTATS Les relevés effectués entre 1996 et 2001 sont consignés dans un tableau où figurent les mesures de taille et toutes les informations complémentaires à l’aide de schémas. En 6 années, 114 Pinna nobilis ont été observées et 104 mesurées. Sur ces 104 individus, 84 ont une grande largeur (L) inférieure à 10 cm et 2 ont une L comprise entre 15 et 20 cm (17 cm pour la plus grande) (voir tableau 1).

33

51

2

18

0 10 20 30 40 50 60

1 < L < 5cm

5 < L < 10cm

10 < L < 15cm

15 < L < 20cm

mes

ure

dela

gra

nde

larg

eur

nombre d'individus

Tableau 1 : différentes classes d’individus en fonction de la grande largeur

Structure démographique de la population : La grande variété de tailles observée confirme que le recrutement s’effectue année après année et montre que les conditions du milieu sont favorables à l’implantation et à la survie de l’espèce. A l’aide des tables mises au point par VICENTE et al. (1980) pour établir le lien entre la taille et l’âge des individus et suite à l’analyse des effectifs inventoriés, on peut d’ores et déjà apporter quelques précisions quant aux différentes classes d’âge (voir tableau 2). La présence de ces diverses classes d’âge nous permet de dire que le recrutement larvaire a lieu chaque année et ce depuis au moins 6 ans.

0

2

4

6

8

0 - 1 an 1 -2 ans 2 - 3 ans 3 - 4 ans

Temps (année)

Nom

bre

d'in

divi

dus

Tableau 2 : Structure démographique de la population de Pinna nobilis au Cap d'Agde - données 96-99

L’analyse des données recueillies entre 96 et 99, avec toutes les incertitudes que comporte l’extrapolation et l’imprécision de certaines mesures, nous permet d’établir que la population du Cap d’Agde est une population jeune. Sur la vingtaine d’individus marqués un seul doit avoir une hauteur totale estimée à 40 cm signifiant que l’individu en question est âgé d’à peu près 3 ans. Estimation de la densité de la population étudiée : Au Cap d’Agde, pour la zone explorée qui est loin de couvrir la totalité de l’espace sur lequel l’espèce est susceptible de s’implanter, la densité moyenne est d’environ 2 individus / 100 m2. Des densités beaucoup plus importantes ont été notées au cours des étés 2000 et 2001 durant lesquels près d’une soixantaine d’individus ont été observés (jusqu’à 7 individus sur 100 m²). Le choix des secteurs explorés est fait de manière aléatoire et les prospections sont réalisées en plongée selon la technique des transects (100 m²) effectués en étoile autour d’un point géoréférencé. Orientation de l’ouverture des valves : Au Cap d’Agde, aucune corrélation précise n’a pu être établie entre des orientations préférentielles et d’éventuels courants dominants (voir tableau 3).

6

11 108

1713

11

18

0

5

10

15

20

N S O E N.O N.E S.O S.E

orientation de l'ouverture des valves

nom

bre

d'ind

ividu

s

Tableau 3 : orientation de l’ouverture des valves

L’HERBIER DE POSIDONIES DE LA ZONE DES MATTES

C’est la zone où le recrutement semble particulièrement important. Le site a la forme d’un arc de cercle orienté sud-est / nord-ouest où se répartissent deux grands types d’habitats : la matte morte et un herbier de posidonies clairsemé (voir carte 2). Cet herbier, aujourd’hui qualifié de relique, devait, dans les années 40/50, occuper tout l’espace. D’une manière générale, si les herbiers agathois ont été largement touchés par la construction du port de plaisance (mise en suspension de sédiments fins et augmentation de la turbidité), la présence d’un émissaire en mer rejetant 50% des effluents à 3,5 km au large jusqu’en 1976 (BCEOM et CERGA, 1975) a certainement été à l’origine, pour une part non négligeable, de leur régression généralisée sur cette partie du littoral. C’est sur ce site, ainsi que dans l’herbier situé à la sortie du port de plaisance du Cap d’Agde (paradoxalement l’un des herbiers les plus vigoureux du littoral agathois), qu’ont été cartographiés

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quelques populations durant les étés 2000 et 2001 (voir carte 3). Sont également figurés sur cette carte, deux carrés permanents disposés au sein de l’herbier pour suivre

son évolution et dont l’un à permis de suivre une petite population de Pinna nobilis.

Carte 2 : cartographie des habitats naturels sous-marins du site Natura 2000 « Posidonies du Cap d’Agde » (zone des Mattes entourée )

Carte 3 : cartographie des Pinna nobilis marquées en 2000 et 2001 (secteur des Mattes et sortie du port de plaisance du Cap d’Agde)

SUIVI D’UNE MICRO-POPULATION Nous avons utilisé la pose d’un carré permanent dans l’herbier pour suivre une micro-population de

grandes nacres à l’intérieur du carré et dans ses alentours immédiats. Ce dernier a été cartographié pour y faire figurer les différents peuplements, en l’occurrence la matte morte et les touffes de posidonies ainsi que les

54

nacres représentées par les petits triangles et leur numéro de marque (voir figure 2).

Figure 2 : cartographie du carré permanent des Mattes

Au moment de la mise en place du carré, le 31 juillet 2001, on dénombrait 6 individus à l’intérieur du carré et 8 à l’extérieur. Une semaine après, on n’en comptait plus que 2 à l’intérieur et 4 à l’extérieur. Lors du retour sur site en août 2002, soit un an après le premier dénombrement, on ne retrouvait plus qu’une seule grande nacre à l’extérieur du carré. Les causes de cette importante mortalité ne sont pas encore clairement identifiées. Néanmoins, plusieurs hypothèses sont envisagées pour expliquer le phénomène :

. La zone des Mattes est un site où le mouillage forain est relativement développée durant l’été, ainsi l’impact des ancres sur les populations de nacres pourrait être une cause probable de disparition des jeunes individus.

. De même la prédation, facteur difficile à estimer, doit avoir son importance, les populations de poulpes (Octopus vulgaris) sur ce site étant relativement bien développées.

CONCLUSIONS PRELIMINAIRES

Des conditions naturelles – turbidité, faible profondeur, exposition aux fortes houles d’automne et d’hiver, zone de déferlement lors des tempêtes – font de ce site, une zone a priori peu favorable au développement de l’espèce. Pourtant, année après année, depuis le début des suivis en 1996, le recrutement semble fonctionner. Les conditions naturelles rendent également difficile le travail de terrain et par conséquent le suivi lui même : Les repérages et les mesures ne peuvent se faire que lorsque l’eau est relativement claire.

L’exposition aux fortes houles et au déferlement des vagues rendent la résistance des marques très aléatoire d’une saison sur l’autre (sur tous les individus marqués, seules 2 marques ont été retrouvées mais sans la nacre…). Le recrutement est important, ce qui laisse supposer que malgré tout, les nacres trouvent les conditions de milieu favorables pour se reproduire et tenter de se développer. Une forte mortalité dont les causes sont pour l’instant mal précisées.

Particularités des nacres agathoises : Une forme de coquille plus étroite et plus élancée (voir photo 3) que leurs homologues de Banyuls ou de la région Provence Alpes Côte d’Azur, due éventuellement à une adaptation aux conditions particulières d’hydrodynamisme locales.

Photo 3 : coquille de Grandes nacres du Cap d’Agde (M. Foulquié)

Une distribution bathymétrique cantonnée entre 2 et 7 mètres de profondeur. L’herbier de posidonie lui-même ne s’étendant pas plus en profondeur, bien que des zones de matte morte aient été identifiées au large d’Agde par 15 mètres de fond (FOULQUIE ET DUPUY DE LA GRANDRIVE, 2002). Une population globale majoritairement constituée de jeunes individus, tous à découvert sur la matte morte (2 individus seulement trouvés en lisière de l’herbier de posidonies). Des perspectives de gestion durable : Au niveau pratique : une amélioration des techniques de marquage et la mise en place de capteurs pour mesurer le taux de recrutement.

Le contexte Natura 2000 pourrait permettre de gérer durablement l’espèce en organisant concrètement le mouillage sur certains sites, notamment celui des Mattes, et initier une dynamique de sensibilisation et d’information du public sur cette espèce. Enfin, la mise en place d’un réseau méditerranéen d’observateurs de la grande nacre permettra de mieux appréhender l’écologie de l’espèce, d’échanger nos expériences pour des suivis plus efficaces et de mieux sensibiliser le public à la préservation de l’espèce.

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REFERENCES BCEOM et CERGA, 1975. Etude de l’émissaire d’Agde. Service Maritime et de Navigation du Languedoc-Roussillon. 24 p. DOMERGUE C., 1997. Les métaux ibériques dans les échanges méditerranéens, Vième - IIIème siècle avant J.-C. Revue Les ibères, dossier d’archéologie, n°228, nov. 97, Fr. FONQUERLE D., 1999. Vivre au pays de l’Ephèbe. Espace sud edit., Fr. : 1-280. FOULQUIE M. et DUPUY DE LA GRANDRIVE R., 1996. Le Cap sous la mer. Inventaire du patrimoine naturel sous-marin d’Agde et du Cap d’Agde, mission 96. SPN Agde publ., Fr. FOULQUIE M. et DUPUY DE LA GRANDRIVE R., 2002. Site Natura 2000 FR 910 1414 « Posidonies du Cap d’Agde », Document d’Objectifs, inventaire et analyse de l’existant. Contrat DIREN Languedoc-Roussillon, ADENA publ., Fr., 242 p. VICENTE N., 1990. Grande nacre : un réseau de protection. Océanorama, 15 : 31-34. VICENTE N., MORETEAU J.-C. et ESCOUBET P., 1980. Etude de l’évolution d’une population de Pinna nobilis L. (mollusque eulamellibranche) au large de l’anse de la Palud (Parc National de Port-Cros). Trav. Sci. Parc Nation. Port-Cros, Fr., 6 : 39-67.

Pinna nobilis de la zone des Mattes au Cap d’Agde (photos : M. Foulquié)

56

57

Essais de captage de Pinna nobilis et autres mollusques sur les côtes méditerranéennes françaises

Captation experiments on Pinna nobilis and others molluscs on the French mediterranean coasts

________________________________________________________________ Béatrice de Gaulejac,* Emilia Médioni**, Nardo Vicente* *Centre d’Etudes des Ressources Animales Marines (CERAM). Faculté des Sciences et techniques de Saint Jérôme, 13397-Marseille Cedex 20. **High-Tech Environnement, Le Petit Arbois, 13100-Aix en Provence. Mots clés :captage, larves, mollusques, Pinna nobilis Méditerranée, France. Key-words :captation, larvaes, molluscs, Pinna nobilis, Mediterranean, France. RESUME De Gaulejac B., E. Médioni, N. Vicente – Essais de captage de Pinna nobilis et autres mollusques sur les côtes méditerranéennes françaises. Des capteurs constitués de sacs à oignons et de vieux filets de pêche placés à diverses profondeurs permettent de capter de nombreuses larves de divers mollusques. Les essais sont pratiqués en zones protégées ou non. ABSTRACT De Gaulejac B., E. Médioni, N. Vicente – Captation experiments on Pinna nobilis and others molluscs on the French Mediterranean coasts. Captors constituted by onions bags and old fishing nets put at various depth, allow to catch larvae of various molluscs. The experiments are carried out in protected areas or none. Introduction Des essais de captage de diverses espèces de mollusques en Espagne (Costa Brava), et sur le littoral méditerranéen français (Port-Cros, Corse, Carry le Rouet, archipel des Embiez) ont permis d’obtenir des juvéniles de Pinna nobilis . Entre 1996 et 2001, diverses expériences de captage ont été menées afin de déterminer la meilleure méthode pour capter cette espèce.

(de Gaulejac et al. 1996). Zones de captage testées

Plusieurs zones de captage ont été testées sur le littoral méditerranéen français : autour de l’île des Embiez, dans le Parc marin de la Côte Bleue, dans le Parc national de Port-Cros et dans la réserve naturelle de Scandola.

58

Carte 1 : Sites étudiés sur le littoral

méditerranéen français 110 capteurs ont été posé dans le Parc national de Port-Cros, 30 à Scandola, 35 dans le Parc marin de la Côte bleue (Carry) et 10 aux Embiez Méthodologie Après diverses expériences, le modèle de capteurs qui donne le meilleur résultat de captage de Pinna a été défini par B. de Gaulejac (1996 et 1997). Ils sont fabriqués à partir de sacs à oignons tissés (50 x 80 cm) de maille 3/10 mm, en polyéthylène, rempli de filet de pêche usagé. Les capteurs sont suspendus sur une filière à un mètre les uns des autres. La filière est fixée au fond par un corps mort. L’autre extrémité est à environ 1,5 mètre de la surface et est munie d’une bouée pour maintenir la filière verticale repérable depuis la surface sans nuire à la navigation..

Schéma 1 : Principe d’une ligne de capteurs

59

Résultats préliminaires et discussion Selon les sites, le maximum de captage ne s’est pas effectué à la même profondeur : Selon les sites, le maximum de captage ne s’est pas effectué à la même profondeur : Port-Cros : 5-10 m ; Carry : 11-13 m ; Scandola : >10 m ; Embiez : >10 m A Port-Cros, 53 Pinna (dont 4 mortes) ont été captées. Leur hauteur totale était comprise entre 5 mm et 39 mm. A Scandola, 54 Pinna de hauteur totale comprise entre 4 mm et 40 mm ont été retrouvées dans les capteurs. Une seule d’1 cm a été trouvée aux Embiez, et aucune à Carry. Diversité malacologique En plus de Pinna nobilis, plusieurs centaines de juvéniles d’autres espèces de bivalves et de gastéropodes se sont retrouvés piégés dans les capteurs. Leur présence fournit des informations précieuses sur l’écologie de ces espèces et la circulation des nuages de larves. La charge de bivalves sur chaque capteur a été de loin la plus importante aux Embiez. Les gastéropodes ont été plus nombreux à Port-Cros mais la distribution est plus homogène avec les autres sites que pour les bivalves (graphique 1). La biodiversité est comparable entre les Embiez, Port-Cros et Scandola. Carry a capté moins d’espèces de bivalves (graphique 2). En revanche la biodiversité de gastéropodes est maximale sur ce site. La biodiversité totale est similaire sur tous les sites. Les espèces dominantes, que ce soit pour les bivalves ou les gastéropodes, sont les mêmes sur tous les sites, excepté pour les bivalves à Scandola (Lyma hyans au lieu de Musculus subpictus) et pour les

gastéropodes aux Embiez (Rissoa ventricosa au lieu de Bittium reticulatum). Graphique 1 : Abondance par capteur (nombre d’individus par capteur)

Abondance par capteur Gastéropodes

Port-Cros 42%

Embiez 19%

Carry 17%

Scandola 22%

Abondance par capteur Bivalves

Embiez

Scandola 2%

Port-Cros 5%

Carry 10%

Abondance par capteur Bivalves + Gastéropodes

Embiez 81%

Port-Cros 6% Scandola

3% Carry 10%

60

Graphique 2 : Biodiversité par capteur (nombre d’espèces par capteur)

Biodiversité par capteur Bivalves

Port-Cros27%

Carry 29%

Embiez 26%

Scandola 18%

Biodiversité par capteur Gastéropodes

Port-Cros26%

Scandola 38%

Carry 17%

Embiez 19%

Biodiversité par capteur Bivalves + Gastéropodes

Port-Cros27%

Scandola 27%

Carry 23%

Embiez 23%

61

Graphique 3 : espèces dominantes sur chaque site

Espèces de bivalves dominantes

Musculus subpictus

Lima hyans

Musculus subpictus

Musculus subpictus

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Port-Cros

Scandola

Carry

Embiez

%

Espèces de gastéropodes dominantes

Bittium reticulatum

Bittium reticulatum

Bittium reticulatum

Rissoa ventricosa

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Port-Cros

Scandola

Carry

Embiez

%

62

Conclusions Les résultats présentés sont préliminaires et ne permettent pas encore d’expliquer les différences observées au niveau de la répartition de Pinna nobilis et des autres espèces lors du captage. Des facteurs environnementaux, tels que la courantologie, la nature du sol (calcaire ou non), l’éloignement à la côte, etc., peuvent expliquer la présence ou non d’une espèce et son abondance. L’analyse plus poussée de ces résultats, couplés avec de futures expériences, permettra de mieux connaître ces espèces et leur processus de recrutement, mais aussi de compléter les connaissances sur les nuages de larves.

de Gaulejac B., Vicente N., 1996 – Pinna nobilis : captage de naissain. Première estimation de la population de l’herbier du Parc national de Port-Cros. Rapp. Parc national Port-Cros, Contrat n°96-020-83400 : 11 pp. de Gaulejac B., Vicente N., 1997 - Biodiversité : captage de naissain de Pinna nobilis et Pinna rudis sur les côtes provençales et catalanes. Contrat Elf Aquitaine 9608/2316, 13 pp.

63

COMPARAISON DE MODELES DE CROISSANCE

CHEZ PINNA NOBILIS

ET AUTRES MOLLUSQUES

Jean-Claude MORETEAU

E.B.S.E – Equipe de Démoécologie – Université de Metz

64

Morphométrie et modèles de croissancechez Pinna nobilis

UNIVERSITE DE METZ

E . B . S . E . Ecotoxicité, Biodiversité, Santé

Environnementale

Equipe de Démoécologie

J-C. Moreteau moreteau@sciences.univ-metz.fr

(cliché N. Vicente)

Principales zones d’étude en France oùPinna nobilis a fait l’objet d’études allométriques

65

clichés J-P. Cuif & A. Denis

Micrographies de coupe de coquillede Pinna nobilis montrant lescouches prismatiques successives

empilement de couches prismatiques

morphologie

morphométrie

66

mesures de Moreteau et Vicente (1980)

log HTt = 0,7569.log HS + 0,568R2 = 0,719

log HTt = 0,4792.log HS + 0,4903.log Lc + 0,3637R2 = 0,817

log HTt = 0,6197.log HS + 0,1431.log Lc+ 0,193.log lc + 0,4035

R2 = 0,901

log HTt = 0,5977.log HS + 0,1185.log Lc+ 0,1932.log lc + O,0565.log D + 0,3922

R2 = 0,904

log HTt = 0,59.log HS - 0,09.log Lc + 0,26.log lc + 0,68R2 = 0,99

(Vicente et al., 1980)

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

1 2 3 4 5

mesuresde Gauléjac & Vicente, 1990

juvénile adulte

HTv = 1,687 + 2,183R2 = 0,95 stable

67

mesures dede Gauléjac (1993)

log HTt = 0,9724.log Lc + 0,4583R2 = 0,97

log HTt = 0,5938.log Lc + 0,4053.log HS + 0,3462R2 = 0,98

log HTt = 0,1489.log Lc + 0,5044.log HS + 0,3494.log lc + 0,4060R2 = 0,99

hi = 1,79.ai + 0,50

hi = 1,80.ai - 0,50R2 = 0,94

mesures deGarcía March & Ferrer Ferrer, 1995

hi = 1,722.ai - 0,641R2 = 0,95

puisque HTv = HFS + hIHTv = HFS – 0,641 + 1,722 ai

68

Applications croisées des différents relations allométriquesaux données de différents auteurs

De Gauléjac, 1990 1Garcia March & Ferrer Ferrer, 1990 2Moreteau & Vicente, 1980 3

relation 3

relation 2

relation 1

données1

0,927

0,950

0,952

données2

0,970

0,955

0,944

R2 : fraction de variance expliquéepar la relation d’allométrie.

1 la relation proposée par l’auteur est celle qui s’accorde le mieux à ses données

2 aucune différence significative entre R2

(test Z de Fisher)

de mettre en évidence ou analyser des différences environnementalela relation d’allométrie générale reste à mettre au point …

Si le but recherché est :

d’obtenir la hauteur totale pour modéliser la croissanceutiliser la meilleure relation obtenue localement

En regroupant les données disponibles, la relation la meilleure est :

N = 135 - R² = 0,992

Ht = - 0,42 + 0,873.Hs + 0,546.Lc + 1,302.lc

69

Nb

d'O

bs.

������������

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������������������������������������������

�����������������������������������

������������������

��������������

�������������������

0

5

10

15

20

25

30

35

40

-3 -2 -1 0 1 2 3

NormaleThéoriq.

N = 135 - R² = 0,992

Ht mesurée

Ht t

héor

ique

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 10 20 30 40 50 60 70 80

= données de Gauléjac (1990) = données Garcia March & Ferrer Ferrer (1990) = données Vicente et al., (1980)

modèle appliqué aux données Garcia March & Ferrer Ferrer (1990)R² = 0,992

modèle appliqué aux données de Gauléjac (1990)R² = 0,965

modèle appliqué aux données Vicente, Escoubet & Moreteau (1980)R² = 0,983

Ht = - 0,42 + 0,873.Hs + 0,546.Lc + 1,302.lc

analyse des résidus

modèles decroissance

70

décrire la croissance :

exposé de données brutes

modélisationpour quoi faire ?

… à mesures imprécises :description imprécise de la croissance

modèle imprécis

MODELE DE CROISSANCE DEvon BERTALANFFY

0

20

40

60

80

100

0 5 10 15 20t

L

Lo

Lmax

L L *[1 e ]t k*t= ∞ − −

( )∆∆Lt k. L Lt= ∞ −

Vitesse de croissance

Taux de croissance

Taille asymptotique

71

Ht

P

Ht = f(P)

Htn = f(Pn)Px

P2

P1

Pn

Utilisations des empreintes musculaires

problème :comment corrélerempreinte et temps ?

(clichés N. Vicente)

modèle de croissance proposé par Moreteau & Vicente, 1980

Ce modèle est obtenu à partir des empreintes du muscle postérieur, transformées en hauteur totale grâce à une relation d’allométrie et calée sur une unité de temps à partir d’observation d’individus témoins.

P : position du muscle par rapport à la pointe basale (cm)Ht : hauteur totale de la coquille (cm)

log(P) = 0,8641.log(Ht) – 0,09134

Ht = 86,3.[1 – e-0,053.(t + 0,22)]

72

problèmes majeurs liés au modèle de von BERTALANFFY

paramètres faciles à calculer

communément employé

avantages majeurs liés au modèle de von BERTALANFFY

taux de croissance constant tout au long de la vie

pas de ralentissement ou d’arrêt de croissance

Exemples de modèles avec variation saisonnière

modèle proposé par de Gauléjac (1993)

autres modèles utilisables

modèle de Cloërn & Nichols

appliqué à Sphaerium corneum par Le Gallo & Moreteau

modèle proposé par Moreteau et Khalanski

pour Dreissena polymorpha

appliqué et modifié par Bachmann (2000) pour Corbicula sp.

73

modèle de croissance proposé par de Gaulejac, 1993

Ht = 47,8.[1 – e-1,04.(t + 0,062)]

Ht = 47,8.[1 – e-1,04.(t + 0,062) + ((1,04/2π).sin(2π.(t – 0,25))]

correction saisonnière

modèle de Cloërn et Nichols appliqué à Spaherium corneumLe Gallo & Moreteau, 1988

kt = a + b.e(c.sin((2π/365).(t – d)))

∆h/∆t = k.(H∞ - ht)

ht = ht-1 + ∆h

variation temporelle du taux de croissance

74

H1

T1 T2∆T

∆H

H2

Bithynia Lymnaea Corbicula Dreissena Unio Anodonta ...Mollusca

∆H

∆T= f(H,t°,Ch, ...)HT+∆T = HT + ∆H

GROWTHMODEL

VO2 α WF α W

Hv1 Pr1 Et1 Au1 Hv2 Pr2 Et2 Au2

Ch

t°

H

= f(H,T)∆H

∆T

Modèle analytique(Moreteau & Khalanski, 1994)

W α H3

CROISSANCE INDIVIDUELLE DE CORBICULA (DANS LA MOSELLE)

Méthode : 3 sites d’étude (Moselle - OAR Cattenom - Saulcy)mesures périodiques d’individus marqués de Corbicula en cage sur 5ans

Recherche d’un modèle de croissance général pour chaque espèce

Modèle de von Bertalanffy Ht = H∞.(1 - e -k(t - t0))Ht : taille au temps t en mmH∞ : taille asymptotique (taille maximum théorique)k : facteur de croissance (constant)t0 : calage tel que pour H0 : t - t0 = 0

Dérivée du modèle = Vitesse de croissance (VC = )

VCmax = b0 + b1 . H

Vite

sse

de c

rois

sanc

e (m

m.s

em-1

)

Hauteur de coquille (mm)0

0,2

0,4

0,6

0,8

05

101520253035

Hau

teur

de

coqu

ille

(mm

)

Années

taille asymptotique

variation saisonnière

Si absence de contraintes sur la croissance de l'individu :relation simple entre VC et H

∆t∆H

VCmax = b0 . eb1.H

VCmax = b0 . H . ln( )Hb1

Modèle linéaire

Modèle exponentiel

Modèle de Gompertz

Facteur taille

C. flumineaC. fluminalis

R² = 0,89R² = 0,87

75

MODELISATION DE LA CROISSANCE DE CORBICULA

Existence de nombreux facteurs influant sur la croissance de Corbicula

Démarche :

TempsH1 H2 H3 H4 H5

VC1 VC2 VC3 VC4

Pas de temps = 15 joursMesures températureMesures [chlorophylle -a]

Base de donnéesVC = f(H, TP, Chl-a)

Variation saisonnière de la croissance• Modèle semaine : WS = temps exprimé en semaine

VC indépendante de H, donc variation saisonnière des paramètresRecherche de corrélations entre VCmax et différents facteurs

Comment les identifier ?en tenir compte ?

VCmax = (b0 + b1.H).e[b2.sin( ).(WS - b3)]2π

52

VCmax = (b0 + b1.H).e .

b2.(TP-TPopt) TPmax-TPTPmax-TPopt

b2.(TPmax-TPopt)• Modèle température

TPmax fixée à 30°C

C. flumineaC. fluminalis

(H∞ = 36,8 mm ; k = 0,03 sem-1)(H∞ = 32,4 mm ; k = 0,018 sem-1)

C. flumineaC. fluminalis

(TPopt = 23°C ; H∞ = 38,5 mm ; k = 0,03 sem-1)(TPopt = 22,6°C ; H∞ = 33,2 mm ; k = 0,018 sem-1)!

!

Résultat modèle VCmax = f(H, TP) pour C. fluminea

VCmax des juvéniles =

• Vitesse maximale de croissance :

1,1 mm.sem-1 C. fluminea0,6 mm.sem-1 C. fluminalis

PREDICTIONS DES MODELES

• Description de la croissance :

• Variance expliquée par les modèles :

• Validité des modèles : évaluée sur 3 années

C. flumineaC. fluminalis

75 % 78 %77 % 85 %

Semaine TempératureModèle

Croissance de cohortes théoriques

Variationsinter-annuelles

inter-populationnelles possibles (Saulcy)

modèles d'estimation devitesse de croissance maximale moyenne

Surestimation attendue

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Hau

teur

de

la c

oqui

lle (m

m

0

5

10

15

20

25

Tem

péra

ture

théo

rique

(°C

)

C. flumineaC. fluminalisTempérature

2001200019991998 20032002 2004

Application du modèle semaine à 4 cohortes théoriques

mortalité

C. fluminea :C. fluminalis :

1 an d'âge9 à 16 mm

4 à 9 mm

!

C. flumineaC. fluminalis

0,8 à 7,4 %.an-1

1,5 à 9,4 %.an-10,8 à 7,4 %.an-1

1,5 à 9,4 %.an-1

Semaine TempératureModèle

Durée de vie

5 à 6 ans

76

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

VC m

oyen

ne (m

m.s

em-1

)

0

5

10

15

20

25

30

Tem

péra

ture

(°C

)

1800 ind.m-²7400 ind.m-²14400 ind.m-²Température

mai novoctseptaoûtjuiljuin

FACTEURS INFLUANT SUR LA CROISSANCE

C. fluminalis

Niveau trophique F(C) = C

(Kc + C)

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

VC (m

m.s

em-1

)Te

mpé

ratu

re (°

C/1

00)

0102030405060708090100

Taux

d'in

cuba

tion

(%)

TempératureVC théoriqueVC observéeTaux d'incubation

avr mai juin juil août sept oct nov déc

C. fluminalisC. fluminea KC = 2 µg.l-1 (R²=0,86 ; N=9 ; p<10-2)

KC = 1,2 µg.l-1 (R²=0,94 ; N=7 ; p<10-2)

Reproduction

Densité d'individus C. fluminalis

mauvaise prédiction en

automne

Application modèle température

Suivi de la VC moyenne

forte densité d'individus VC plus faible

77

The proteinaceous constituents of the shell of Pinna nobilis L.

Les constituants protéiques de la coquille de Pinna nobilis L. Frédéric Marin*, Peter Westbroek** and Klaas de Groot* * IsoTis NV, Prof.Bronkhorstlaan, 10, gebouw D, 3723 MB BILTHOVEN, The Netherlands ** Leiden Institute of Chemistry, Gorlaeus Laboratories, Leiden University, Einsteinweg, 55, P.O. box 9502, 2300 RA Leiden, The Netherlands Tel: 00 31 30 229 51 52 Fax: 00 31 30 228 02 55 E-mail: frederic.marin@isotis.com Mots-clés: Pinna nobilis,coquille, calcification, prismes, nacre, biochimie, génétique moléculaire. Key-words: Pinna nobilis,shell, calcification, prisms, nacre, biochemistry, molecular genetics. RÉSUMÉ:

Chez les mollusques, la calcification de la coquille est contrôlée par une

matrice organique sécrétée par les cellules de l’épithélium calcifiant du manteau.

Cette matrice reste incluse dans les biominéraux. En dépit de nombreuses études

biochimiques, les constituants protéiques de la matrice calcifiante demeurent mal

connus. Ainsi, Pinna nobilis est l’un des rares bivalves pour lequel des données sont

disponibles. Dans le présent article, nous décrivons trois protéines, l’une, la

mucoperline, spécifique de la couche nacrée de P. nobilis, les deux autres, obtenues à

partir de sa couche prismatique calcitique. Les présentes données, associées à celles

obtenues sur l’huître perlière ou sur l’ormeau, remettent en question le modèle

classique de minéralisation de la coquille des mollusques, élaboré il y a vingt ans

ABSTRACT:

The calcification process of mollusk shell is controlled by an organic matrix,

which is secreted by the calcifying epithelium. This matrix remains within the

biocrystals. In spite of numerous biochemical studies, proteinaceous components of

molluscan shell matrices are still poorly known. Pinna nobilis is one of the few

bivalve for which molecular data are available. In the present paper, we describe

three proteins of the shell of Pinna nobilis: the first one, mucoperlin, is specific of the

78

nacreous layer. The two others are obtained from the calcitic prismatic layer. The

data shown here, together with data obtained from the pearl oyster or the abalone,

put into question the classical model of molluscan mineralization.

Titre courant: les protéines de la coquille de P. nobilis

Running title: proteins of the shell of P. nobilis

INTRODUCTION

Because mollusks have a soft body,

most of them have developed a rigid

calcified shell to protect themselves

against predators. The shell is a

beautifully designed organo-mineral

construction, in which the mineral

phase represents more than 95% of the

weight, and the organic fraction, less

than 5% (Lowenstam and Weiner,

1989). However, this small amount of

organic material gives the shell its

peculiar hardness and resistance to

fracture (Jackson et al., 1988).

Building of the shell begins early in the

life of a mollusk. It usually starts by the

secretion by the larva of an organic

lamella, which later becomes the

periostracum. The periostracum

provides the initial support of the

mineralization (Saleuddin and Petit,

1983; Checa, 2000). In addition, it

isolates an enclosed space – the

extrapallial space - in which

mineralization takes place. In this

space, the calcifying epithelium of the

mantle secretes a mixture of proteins,

glycoproteins, acidic polysaccharides

and chitin, which self-assemble very

precisely and interact with the calcium

carbonate clusters.

The bivalve Pinna nobilis, the giant

Mediterranean fan mussel, does not

escape this general scheme. Like many

pteriomorphid bivalves, Pinna nobilis

exhibits a bi-layered shell: the outer

layer is made of calcitic prisms, which

grows inwards from the periostracum,

while the internal layer, which is far

less developed, is made of aragonitic

nacreous tablets (Cuif et Raguideau,

1982; Cuif et al., 1983 a, b; Cuif et al.,

1985; Carter, 1990). The organic matrix

79

associated with these two layers has

been biochemically characterized (Cuif

et al., 1991; Marin et al., 1994).

However, until recently, only amino

acid compositions of the bulk or partly

fractionated matrix were known

(Frérotte, 1987; Cuif et al., 1987).

In this paper, we characterize three

proteins of the shell of Pinna nobilis.

One of them, called mucoperlin, was

obtained by its gene, retrieved from a

cDNA library. This protein is specific

of the nacreous layer. The two other

proteins were directly obtained and

purified from the outer prismatic layer.

MATERIALS AND

METHODS

1. Extraction of the shell

matrices of Pinna nobilis

The two layers of the shell of

Pinna nobilis were mechanically

separated. Shell fragments were

scrupulously cleaned for several days

with bleach, then rinsed with water and

dried, before being crushed under liquid

nitrogen. The organic constituents were

obtained by dissolving the shell powder

in cold dilute acetic acid (5-20%),

overnight, at 4°c. The acetic acid

soluble matrices of the nacreous and of

the prismatic layers were collected,

centrifuged, concentrated by

ultrafiltration, and extensively dialyzed

against water.

2. SDS-PAGE of the shell

matrices

The extracted acetic acid-

soluble matrices were tested on a mini-

SDS-PAGE, according to a standard

procedure (Laemmli, 1970), after a heat

denaturation in the Laemmli buffer. In

addition, the Laemmli-soluble/acetic

acid-insoluble matrices were tested on

the same gel. The gel was stained with

silver (Morrissey, 1981).

3. Molecular genetics

Small pieces of fresh calcifying

tissues were cut from the mantle of

Pinna nobilis. We took care to induce

minimal damages to the living animals.

Messager RNAs were extracted and

used for constructing a cDNA library

(Lambda Zap Express, Stratagene) as

previously described (Marin et al.,

2000). This library was screened with

polyclonal antibodies raised against the

unfractionated matrix of the nacreous

and the prismatic layer of P. nobilis

(Marin et al., 1994). Positive clones

were obtained, rescreened, excised into

plasmids, and sequenced. The

sequences obtained were found to

encode an ORF (Open Reading Frame).

The 2,1 kbases, which does probably

not represent the full length cDNA, was

subcloned into the expression vector

80

pQE-32 (Qiagen). The corresponding

recombinant protein was over-

expressed, doubly purified (Ni-NTA

column + preparative electrophoresis)

and used for the production of

polyclonal antibodies. These antibodies

were used for localizing the protein

within the shell of Pinna nobilis,

according to a described procedure

(Marin et al., 1996). These antibodies

were also used on Western-blots of

nacre and prisms extracts (Marin et al.,

2000)

4. Biochemistry of the prisms

matrix of Pinna nobilis

The outer prismatic layer of

Pinna nobilis was scrupulously cleaned,

and entirely dissociated with bleach, for

several days. The resulting suspension

containing the isolated prisms was

extensively rinsed. The prisms were

crushed with a mortar. The acetic acid

soluble matrix was obtained as

described here above. This matrix was

fractionated ‘blind’ on a preparative

electrophoresis (Bio Rad, model 491

Prep Cell). The collected fractions were

tested on dot-blot as previously

described (Marin et al., 2001). 2 clearly

identified protein fractions were further

dialyzed. Their purity was checked by

SDS-PAGE and by Western-blots

(Marin et al., 2001), using the antibody

raised against the whole acetic acid-

soluble matrix of the prisms (Marin et

al., 1994). Subsequently, these two

protein fractions were hydrolyzed for

determining their amino acid

composition. One of the two fractions –

the lowest molecular weight protein -

was obtained in sufficient amount, for

raising polyclonal antibodies. These

antibodies were used for localizing the

protein within the calcitic prisms by

immunogold (Marin et al., submitted).

In addition, this protein was tested in

the in vitro crystallization of calcite

assay (Albeck et al., 1993).

RESULTS

1. characterization of the

shell matrices on SDS-

PAGE

Figure 1 shows the

electrophoretic patterns of the acetic-

acid-soluble and Laemmli-soluble

matrices extracted from the prismatic

and nacreous layers respectively. In

each extract, several thin and few thick

bands can be distinguished. However,

the matrices migrate predominantly as

smears. The acetic acid-soluble matrix

of the prisms gives a negative staining,

which indicates that this matrix is

strongly polyanionic. We observe that

the patterns from the prisms and the

nacre matrices are very different. This

81

suggests that prisms and nacre textures

may be constructed from different

macromolecular assemblies.

2. Molecular genetics of the

shell matrices

The screening of the cDNA

library constructed from calcifying

mantle tissues of P. nobilis resulted in

the identification of three positive

clones. After rescreening and excisison,

these clones were fully sequenced. The

2,1 kbases cDNA encodes a 636 amino

acid residues protein, the primary

structure of which is described as

follows: a short N-terminus, suspected

to be uncomplete, a long central domain

constituted by 13 repeats of 31 residues

each, and a 222 residues C-terminus

(Fig. 2A). The 13 repeats are almost

identical. They are proline-serine-rich.

The overall composition of the protein

is acidic. Searches for post-translational

modifications indicate many potential

sites for O-glycosylations, N-

glycosylations, sulfations, and

phosphorylations. A similarity search

indicates only few homologies with

known proteins. The best homology is

found with PGM, a pig gastric mucin.

Similarities with a mucin may not be

fortuitous, since our new protein

possesses at least two properties found

in mucins: the presence of tandem

repeats, and the richness of these

repeats in proline and serine residues.

We consequently chose to name this

protein mucoperlin.

A recombinant mucoperlin was

over-expressed in a bacterial strain.

After a double purification, it gave a

single band on a gel (Marin et al.,

2000). Around 1 mg of pure

recombinant mucoperlin could be

produced, half of which was used for

producing a polyclonal antibody. When

tested on Western-blots (Fig. 2B), the

antibody cross-reacts only with the

nacre extracts (lanes 2 and 3). In

particular, a thick band present in the

acetic acid-soluble matrix of the nacre

(lane 2), may correspond to the native

mucoperlin. In the nacre Laemmli-

extract (lane 3), two additional bands

around 30 kDaltons are also visualized.

They may correspond to degradation

products of mucoperlin. They may as

well correspond to proteins which

exhibit mucoperlin-like domains. We

do not observe any cross-reactivity with

the two matrices extracted from the

prisms (lanes 4 and 5). These results

indicate that mucoperlin is specific of

the nacreous layer.

The specificity of mucoperlin

for the nacreous layer is confirmed by

the immunohistology experiments made

on shell sections (Fig. 3). The nacreous

layer is stained purple with the anti-

82

mucoperlin antibody, whereas the

prismatic layer is not stained at all (Fig.

3A). The staining of the nacreous layer

is not uniform. In transverse sections,

the lower and upper surfaces of the

nacre elements are finely delineated.

However, the predominant staining

occurs on the sides of the nacre

elements (Fig. 3A, B). On sections

parallel to the growth planes, the

staining reveals polygonal elements,

assimilated with nacreous tablets (Fig.

3C).

3. Biochemistry of the prisms

matrix of Pinna nobilis

The proteinaceous constituents

of the prismatic layer of Pinna nobilis

were investigated with classical

biochemical techniques (Marin et al.,

2001). A large-scale fractionation on a

preparative SDS-PAGE yielded 2 major

protein fractions, the apparent mobility

of which were 35 and 17 kDaltons

respectively. Figure 4 indicates the

amino acid composition of these two

fractions. Both of them are acidic. The

composition of the lower molecular

weight band is striking since more than

two-third of the residues are

represented by Asx. With the exception

of Glx, Ala and Gly, all the other

residues are below 2%. The

composition of the second protein

fraction is dominated by four amino

acid residues, Ala, Asx, Thr and Pro, all

above 11%.

Because the 17 kDalton fraction

could be extracted in large amount, it

was used for producing antibodies,

which are specific of that protein. The

immunogold experiments on shell

fragments (Fig. 5) show that the 17kDa

protein is localized around the calcitic

prisms, where it makes a continuous

film between the polygons and the so-

called insoluble framework proteins

(Fig. 5A). The 17 kDa protein is also

present within the crystals (Fig. 5A, B).

At last, crystallization

experiments performed in presence of

the 17 kDa protein (around 1

microgram/ml) show that this protein

strongly interact with the growing

calcium carbonate crystals (Fig. 6). In

absence of protein, the grown crystals

exhibit the typical rhomboedric or cubic

shapes of calcite (Fig. 6A). When

grown in presence of the 17 kDa

protein, their shape is drastically

changed: these crystals are bigger. Most

of them are polycrystalline aggregates

(Fig. 6B). The few monocrystalline

crystals exhibit rounded edges, and

microsteps on their corners (Fig. 6C).

For concentrations of 17 kDalton

protein higher than 3 micrograms/ml,

we observe a complete inhibition of the

crystallization.

83

DISCUSSION

In the present paper, we have partly

characterized three proteins of the shell

of the fan mussel Pinna nobilis. One of

them, mucoperlin, was characterized by

its gene sequence (Marin et al., 2000).

The two others were directly obtained

from the prisms matrix extracts (Marin

et al., 2001; Marin et al., submitted).

Our finding has direct consequences on

the existing model of molluscan shell

formation.

In the early eighties, a general model

was indeed proposed to explain how

molluscan shell matrices regulate the

calcification of the shell (Weiner and

Traub, 1984; Lowenstam and Weiner,

1989). One of its central tenet was the

key-role played by the aspartic acid-

rich proteins of the EDTA-soluble shell

matrix (Weiner and Hood, 1975;

Weiner, 1979). These proteins were

suspected to act as templates for

nucleating calcium carbonate crystals.

However, this model was established

when gene data were not available yet.

Recent studies, including this one, put

this model into question, for at least,

two reasons:

- in the shell, there are many more

proteins than the aspartic acid-rich

constituents. Our study on the shell

proteins of Pinna nobilis clearly

demonstrates that mucoperlin, which

seems to be a major protein of the nacre

of Pinna nobilis, is moderately acidic,

and not particularly Asp-rich. Other

gene data acquired on the abalone

Haliotis or on the pearl oyster Pinctada

show that there is a huge diversity of

the proteins involved in shell

mineralization. From the ten protein

sequences known to date (reviewed in

Marin et al., 2000, and in Weiss et al.,

2001), only MSP-1 belongs to the

aspartic acid-rich proteins family

(Sarashina and Endo, 2001). Although

we do not have yet its sequence, the 17

kDa protein found in the prismatic layer

of P. nobilis may also belong to this

family.

- in the past three decades, the soluble

and insoluble matrices have often been

assimilated to the intra- and inter-

crystalline matrices, respectively

(Crenshaw, 1972). Our immunogold

staining demonstrates unequivocally

that this simplistic dichotomy is not

valid, since the soluble 17 kDa protein

is both intracrystalline and

intercrystalline. This, taken together

with the data of Levi-Kalisman et al.

(2001) and of Dauphin (2002)

underlines the necessity to redefine the

spatial relationships between the

84

insoluble and the soluble matrices of

molluscan shells.

Another important question raised by

the present study is the control of the

mineralogy (calcite or aragonite) by the

shell matrix of Pinna nobilis. Our study

demonstrates that the matrices

associated with the two layers are

different. Some macromolecules, like

mucoperlin, are specific of one layer,

and thus, might be involved in the

selection of the calcium carbonate

polymorph, in the present case,

aragonite. A preliminary study (Marin

et al., 1994) has shown however that

the prisms and the nacre of P. nobilis

also contains a common stock of

macromolecules. From earlier works

(Belcher et al., 1996; Falini et al.,

1996), it seems that soluble shell

matrices are responsible for

determining the polymorph of calcium

carbonate. However, it has not been

demonstrated yet whether this function

is performed by one or several

macromolecules. So far, these

components have not been identified.

Pinna nobilis is a good model species,

to study this puzzling question.

CONCLUSIONS

It is too early to propose a new and

coherent model of molluscan

mineralization. In Pinna nobilis, for

example, many other shell proteins

need to be discovered, if we refer to the

SDS-PAGE pattern of figure 1. An

important step in the molluscan

biomineralization field will be crossed

by integrating different approaches,

such as the physiology of the calcifying

tissues, functional genomics,

proteomics. An example of this

integrated approach would be to grow

calcifying cells of the mantle of Pinna

nobilis, with a well-defined phenotype,

and to induce them to express the

components required for mineralization

(proteins and polysaccharides). This

will enables us to screen all the genes

involved in calcification, from the

upstream regulatory genes (those

working at signal transduction or at

transcriptional levels) to the

downstream products, components of

the extracellular calcifying matrix. The

next step will be then to understand

how the components of this matrix self-

assemble precisely, to form a functional

3D-framework. However, this requires

to improve the tools and concepts of

supramolecular biochemistry. Maybe

then will it become possible to “create

molluscan biominerals in a test tube”.

85

ACKNOWLEDGEMENTS

This work was financially supported by

IsoTis, NV (Bilthoven, The

Netherlands), for the period 2001-2002.

A financial support was provided by the

Foundation Simone et Cino Del Duca

(Paris, France), for the period 1999-

2000.

REFERENCES

Albeck, S., Aizenberg, J., Addadi, L.,

Weiner, S., 1993 – Interaction of

various skeletal intracrystalline

components with calcite crystals.

J. Am. Chem. Soc., 115: 11691-

11697.

Belcher, A. M., Wu, X. H., Christensen,

R. J., Hansma, P. K., Stucky, G.

D., Morse, D. E., 1996 – Control

of crystal phase switching and

orientation by soluble mollusc-

shell proteins. Nature, 381: 56-58.

Carter, J. W. (ed) 1990 – Skeletal

Biomineralization: Patterns,

Processes, and Evolutionary

Trends, Van Nostrand Reinhold,

New York.

Checa, A., 2000 – A new model for

periostracum and shell formation

in Unionidae (Bivalvia,

Mollusca). Tiss. Cell, 32(5): 405-

416.

Crenshaw, M. A., 1972 – The soluble

matrix from Mercenaria

mercenaria. Biomineralization, 6:

6-11.

Cuif, J. P., Raguideau, A., 1982 –

Observations sur l’origine de

l’individualité cristallographique

des prismes de Pinna nobilis L. C.

R. Acad. Sci. Paris, sér.II, 295 (3):

415-418.

Cuif, J. P., Dauphin, Y., Denis. A.,

Gaspard, D., Keller, J. P., 1983 –

Etude des caractéristiques de la

phase minérale dans les structures

prismatiques du test de quelques

mollusques. Bull. Mus. Natl. Hist.

Nat. Paris, 4ème sér., 5 (3): 679-

717.

Cuif, J. P., Denis, A., Raguideau, A.,

1983 – Observations sur les

modalités de mise en place de la

couche prismatique du test de

Pinna nobilis L. par l’étude des

caractéristiques de la phase

minérale. Haliotis, 13: 131-141.

Cuif, J. P., Denis, A., Flamand, D.,

Frérotte, B., 1985 – Etude

ultrastructurale de la transition

prismes/nacre dans le test de

Pinna nobilis L. (mollusque,

lamellibranche). Sci. Rep. Port-

Cros natl. Park, Fr. 11: 95-107.

Cuif, J. P., Flamand, D., Frérotte, B.,

Chabin, A., Raguideau, A., 1987 –

86

Fractionnement de la matrice

protéique intraprismatique chez

Pinna nobilis L. et composition en

acides aminés des différentes

phases. C. R. Acad. Sci. Paris, sér.

II, 304 (9): 475-478.

Cuif, J. P., Gautret, P., Marin, F., 1991

– Correlation between the size of

crystals and the molecular weight

of organic fractions in the soluble

matrices of mollusc, coral, and

sponge carbonate skeletons. In

Mechanisms and Phylogeny of

Mineralization in Biological

Systems, S. Suga, H. Nakahara

(eds), Springer-Verlag, Tokyo,

pp: 391-395.

Dauphin, Y., 2002 – Comparison of the

soluble matrices of the calcitic

prismatic layer of Pinna nobilis

(Mollusca, Bivalvia,

Pteriomorpha). Comp. Biochem.

Physiol. A, 132 (3): 577-590.

Falini, G., Albeck, S., Weiner, S.,

Addadi, L., 1996 – Control of

aragonite or calcite polymorphism

by mollusc shell macromolecules.

Science, 271: 67-69.

Frérotte, B., 1987 – Etude de

l’organisation et de la

composition des biocristaux du

test des lamellibranches. Thèse

3ème cycle, Université Paris-Sud,

Orsay.

Jackson, A. P., Vincent, J. F. V.,

Turner, R. M., 1988 – Proc. R.

Soc. Lond., B, Biol. Sci., 234: 415-

440.

Laemmli, U. K., 1970 – Cleavage of

structural proteins during the

assembly of the head of

bacteriophage T4. Nature, 227:

680-685.

Levi-Kalisman, Y., Falini, G., Addadi,

L., Weiner, S., 2001 – Structure of

the nacreous organic matrix of a

bivalve mollusk shell examined in

the hydrated state using cryo-

TEM. J. Struct. Biol., 135: 8-17.

Lowenstam, H. A., Weiner, S., 1989 –

On Biomineralization, Oxford

University Press, New York.

Marin, F., Muyzer, G., Dauphin, Y.,

1994 – Electrophoretic and

immunological characterization of

shell soluble matrices from two

living pteriomorphid bivalves,

Pinna nobilis L., and Pinctada

margaritifera (L.). C. R. Acad.

Sci. Paris, sér. II, 318: 1653-1659.

Marin, F., Smith, M., Isa, Y., Muyzer,

G., Westbroek, P., 1996 – Skeletal

matrices, muci and the origin of

Invertebrate calcification Proc.

Natl. Acad. Sci. USA, 93: 1554-

1559.

Marin, F., Corstjens, P., De Gaulejac,

B., de Vrind-de Jong, E.,

87

Westbroek, P., 2000 – Mucins and

molluscan calcification –

molecular characterization of

mucoperlin, a novel mucin-like

protein from the nacreous shell

layer of the fan mussel Pinna

nobilis (Bivalvia, Pteriomorphia).

J. Biol. Chem., 275 (27): 20667-

20675.

Marin, F., Pereira, L. Westbroek, P.,

2001 – Large-scale fractionation

of molluscan shell matrix. Prot.

Expres. Purif., 23: 175-179.

Marin, F., Amons, R., Stigter, M.,

Hecker, A., Luquet, G., Layrolle,

P., Vicente, N., Westbroek, P., de

Groot, K. submitted.

Characterization of two new

proteins of the shell calcitic

prisms of the Mediterranean fan

mussel Pinna nobilis L.

Morrissey, J. H., 1981 – Silver strain

for proteins in polyacrylamide

gels: a modified procedure with

enhanced uniform sensitivity.

Anal. Biochem., 117: 307-310.

Saleuddin, A. S. M., Petit, H. P., 1983 –

The mode of formation and the

structure of the periostracum. In:

The Mollusca, vol. 4 Physiology,

A. S. M. Saleuddin, K. M. Wilbur

(eds), Academic Press, New York,

pp: 199-233.

Sarashina, I., Endo, K., 2001 – The

complete primary structure of

Molluscan Shell Protein 1 (MSP-

1), an acidic glycoprotein in the

shell matrix of the scallop

Patinopecten yessoensis. Mar.

Biotechnol., 3: 362-369.

Weiner, S., 1979 – Aspartic acid-rich

proteins: major components of the

soluble organic matrix of mollusk

shells. Calc. Tiss. Int., 29: 193-

197.

Weiner, S., Hood, L., 1975 – Soluble

protein of the organic matrix of

molluskshells: a potential

template for shell formation.

Science, 190: 987-988.

Weiner, S., Traub, W., 1984 –

Macromolecules in mollusc shells

and their functions in

biomineralization. Phil. Trans. R.

Soc. Lond., B 304: 425-434.

Weiss, I. M., Göhring, W., Fritz, M.,

Mann, K., 2001 - Perlustrin, a

Haliotis laevigata (abalone) nacre

protein, is homologous to the

insulin-like growth factor binding

protein N-terminal module of

vertebrates. Biochem. Biophys.

Res. Comm., 285: 244-249.

88

Legends to figures

Figure 1. SDS-PAGE of the acetic acid-

soluble extracts (lanes 2 and 4) and of

the acetic acid-insoluble/Laemmli-

soluble extracts (lanes 3 and 5) of the

matrices purified from the aragonitic

nacre (lanes 2 and 3) and from the

calcitic prisms (lanes 4 and 5) of Pinna

nobilis. The gel was stained with silver.

Lane 1: molecular weight markers,

from top to bottom, 94, 67, 43, 30, 20,1

and 14,4 kDaltons.

Figure 2. A. Primary structure of

mucoperlin. The central domain is

composed of 13 almost identical

tandem repeats. At the bottom of the

repeats sequences, the sign * indicates

the amino acids which are invariant

throughout the sequence.

B. Western-blot of the acetic acid-

soluble extracts and of the acetic acid-

insoluble/Laemmli-soluble extracts of

the matrices purified from the

aragonitic nacre and from the calcitic

prisms of Pinna nobilis. The membrane

was incubated with the the polyclonal

antibody raised against the recombinant

mucoperlin. The standards were stained

with Coomassie Blue. Mucoperlin is

present only in the matrices associated

with nacre.

Figure 3. In situ localization of

mucoperlin in the shell of Pinna

nobilis, with the polyclonal anti-

recombinant mucoperlin. The nacro-

prismatic structure of the shell can be

seen in transverse sections (A): the

prisms are represented by the upper

yellow compartment, and the nacre, by

the lower one. The two layers are

usually separated by a brown organic

layer, 50-60 microns thick. B: nacreous

layer, same section, higher

magnification. Mucoperlin is

predominantly localized on the sides of

the nacreous tablets. C: longitudinal

section of the nacre layer. This section

confirms that mucoperlin is localized

around the polygonal elements of the

nacre.

Figure 4. Fractionation and amino-acid

composition of two proteins extracted

from the prismatic layer of Pinna

nobilis. These two proteins were

fractionated by preparative

electrophoresis (Marin et al., 2001).

Each fraction was tested on a SDS-

PAGE, and then hydrolyzed with HCl,

and the amino acid compositions were

determined (Marin et al., submitted).

Lane 1: acetic acid-soluble matrix of

the prisms. Lane 2: 17 kDa protein.

Lane 3: 35 kDa protein. Lane 4:

8

ACB

1

2

3

4

5

N-t

erm

inu

s: 1

1 a

a

MA

AV

SL

TG

TL

A

13

rep

eats

(31

aa

each

): 4

03 r

esid

ues

C

-term

inus

: 22

2 re

sidu

es

12

414

415

636

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

0

11

1

2

13

1st TR

= LS

SGMPLSK

PMPDSTQVVEIPIQSASLLQPK

415

2nd TR= LS

SGMPLSK

PMTGST

QVVEIPIQSAGLLQPK

3rd TR= LSSGMPLSK

PMPDST

QVVQIPIQSAGIMQPK VLTTSGPAAVPVAAGS

4th TR= LS

SGMPLSK

PMPDSQQVVEIPIQSAGLLSPI LSFPGLPILGESGMKT

5th TR= LS

SGMPLSK

PMPDSTKFVEIPIQSAGIMQPK EPGSLSLDEMRRVSLD

6th TR= LS

SGMPLSK

PMPDST

QVDETPIQSEGIMQPK IPTGSMYKPTENMKQP

7th TR= LSSEMPLSK

PMPDSPEVVKIPIQSAGLLQPI EIDYLKDIIVQPSGMK

8th TR= LS

SGMPLSK

PITDSPQVVETPIQSAGILPPN STSNVGGLLKTDIEVK

9th TR= LS

SEMPLSK

PITDSPQVVEIPIQSAGILPPN TSGQEDYIKSSDVTRP

10t

hTR= LS

SEMPLSK

PITDSPQVVETPIQSAGILPPN GNIGIMSMLGPSMVRE

11t

hTR= LS

SEMPLSK

PITDSPQVVEIPIQSAGILPPN DGMVNLAEGELSALKK

12t

hTR= LS

SEMPLSK

PITDSPQVVEIPIQSAS

ILQPK RDSTMGTVYTTLAGDV

13t

hTR= LS

SEMPLSK

PMPDSQQVVGKHVQSAGKMQSS SDRDKDATYPVTRNDA

VFKPEC

INGLGPPCKL

***G******MPD*PQVVEIPI**AGILQPK A

VTSRDAAVPVVSGVS

E ITG

TEF

DGTH

V ES

LMPS

N L

TNDTKVPCD

KWNN

Q

K K

K K

S I

Q S

636

C

C C

A B1

2

3

4

5

1:

mo

lecu

lar

wei

gh

t st

and

ard

s.

2:

CH

3C

OO

H-s

olub

le m

atri

xof

the

nac

re o

f P

inna

nob

ilis

.

3: L

aem

mli

-so

lub

le m

atri

xof

the

nac

re o

f P

inna

nob

ilis

.4

: C

H3

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OH

-sol

uble

mat

rix

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he p

rism

s of

Pin

na

no

bil

is.

5: L

aem

mli

-so

lub

le m

atri

x

of t

he p

rism

s of

Pin

na

no

bil

is.

Fig

.1

Fig

.2

Fig

.3

Asx

Glx

Ser

His

Gly

Th

rA

laA

rgT

yr

Cy

sV

al

Met

Ph

eIl

eL

eu

Ly

sP

roT

rp

68,6

68,

301,

460,

355,

231,

536,

141,

120,

350,

631,

260,

350,

700,

560,

561,

471,

33n

.d.

15,0

58,

664,

680,

927,

1211

,93

16,2

80,

760,

631,

548,

012,

09`1

,05

5,13

3,06

1,49

11,5

9n.

d.

1

2

3

4

5

6

Fig

.4

A B

A B CF

ig.5

Fig

.6

90

molecular weight standards. Lane 5: 35

kDa protein. Lane 6: 17 kDa protein.

Lanes 1 to 4: silver staining. Lanes 5

and 6: Western-blots incubated with the

antibody raised against the whole acetic

acid-soluble matrix of the prisms (see

Marin et al., 1994).

Figure 5. Localization of the 17 kDa

protein of the prisms, by immunogold.

A: transverse sections, magnification

x5000. B: longitudinal view of one

prism, magnification x10000. The

protein is localized by the bright spots.

It makes a continuous film at the

interface between the prisms and the

peri-prismatic organic framework (A).

It is also localized within the prisms (A,

B).

Figure 6. Crystallization of CaCO3, in

absence (A) or in presence (B, C) of the

17 kDa protein of the prisms. The

morphology of the crystals are

drastically changed when the protein is

present. Polycrystalline aggregates are

often formed (B), and sometimes,

monocrystals (C), which present

rounded edges and microsteps on their

corners. Magnification x400.

91

Approche méthodologique de quelques paramètres bioénergétiques chez Pinna nobilis

Methodological approach of some bioenergetics parameters on Pinna nobilis.

RIVA Alain *Institut Océanographique Paul Ricard, île des Embiez – 83140 Six-Fours-Les-Plages

Mots clés : Pinna, Nacre, mollusques bivalves, consommation d’oxygène, filtration, budget énergétique, méthodologie. Key-words : Pinna, Fan-shell, bivalve molluscs, oxygen consumption, filtration rate, energy budget, methodology. RESUMÉ

Le propos de cet article a pour objectif de montrer la faisabilité d’une étude écophysiologique et bioénergétique sur Pinna nobilis, le plus grand coquillage méditerranéen. Après un bref rappel des concepts de base, les fonctions d’alimentation et de respiration sont abordés en donnant quelques exemples sur les méthodes déjà utilisées in situ et au laboratoire.

ABSTRACT

The aim of this topic is to show the feasibility of ecophysiological and bienergetic study on Pinna nobilis, the biggest mediterranean shellfish. Following a short report on basis concepts, filter-feeding and oxygen consumption are approached with for example some methods used in the field and to laboratory.

INTRODUCTION

Au cours des dernières décennies, les études menées sur la physiologie et le métabolisme des mollusques bivalves, ont surtout concernés les coquillages présentant un intérêt commercial, comme la moule (Bayne, 1976 ; Bayne, Scullard 1977 ; Bayne et al. 1977 ; Bayne, Newell 1983 ; Boromthanarat, 1986 ; Bayne et al 1989 ) , l’huître (Bernard, 1974 , 1983 ; Shumway, 1982 ; Deslou-Paoli, Heral 1984), la palourde (Sacher, 1982 ; Riva, Masse 1983 ; Baghdiguian, Riva, 1984 ; Bodoy et al. 1986 ; Goulletquer, 1989) et les pectinidae (Mac Lusky, 1973 ; Lucas, Shafee 1983). La bibliographie sur ce sujet ne manque pas pour les espèces citées, mais peu de travaux scientifiques font état de la famille des Pinnidae (Butler, 1987 ; Vicente et al., 1991 ; de Gaulegac, 1993). Cela tient au fait que la grande nacre, protégée sur le littoral français, présente des populations souvent réduites ou trop disséminées, et que celle-ci n’intéresse plus personne en tant que ressource vivante. Quant aux mesures physiologiques, l’approche expérimentale in situ ou au

laboratoire pose un problème matériel au vu de sa grande taille, sans oublier qu’il peut s’avérer nécessaire de sacrifier les individus déjà en faible nombre. Les systèmes de mesures et l’utilisation d’un appareillage plus ou moins sophistiqué garantissent des résultats expérimentaux assez fiables sans pour autant imposer d’énormes contraintes à l’animal testé.

METHODOLOGIE • Les paramètres bioénergétiques chez

les mollusques bivalves.

En 1984, un groupe de travail associant plusieurs laboratoires français a permis de synthétiser les concepts et de définir plus clairement la terminologie anglo-saxonne dans le domaine de l’écophysiologie et de la bioénergétique (Anonyme, 1987 ; Blanchard, 1989 ; Lucas, 1993).

Chaque famille d’organismes vivants a son propre modèle énergétique, ainsi chez les mollusques bivalves, le schéma adopté pour visualiser le transfert de matière et d’énergie est représenté sur la figure 1.

92

TR ANSFERT DE M ATIERE ET D ’ENERGIE TR ANSFERT DE M ATIERE ET D ’ENERGIE CHEZ UN MOLLUSQUE B IVALVECHEZ UN M OLLUSQUE B IVALVE

Lucas, 1983 Lucas, 1983 –– Groupe de travail anonym e, 1984 Groupe de travail anonym e, 1984 -- DeslousDeslous --Pao li, 1985Paoli, 1985

Equation bioénergétique de Phillipson (1981)

A A = = PP + + RR = = CC –– FFUU ou ou CC = = PP + + RR + + FF + + UU

Autres O rganes

RR

AA

Cavité palléaleM . O . DM . O . D

BranchiesPalpes labiaux Tube d igestif

M . O . PM . O . P

Pseudofécès FécèsParticu les agglu tinées

Flux nutritiel

Nourriture disponible

Mucus

CC IIAbAb

Absorption

1

2

1

2

Urines

Mét

abol

ism

e

Assim ilation

PR

OD

UC

TIO

NP

RO

DU

CT

ION

F’F’ F’’F ’’

Pg

Pr

Ps

UU

PP

Milieu naturelMilieu naturel

PePom page

Non retenu

Rétention Ingestion

A partir de ce schéma, sans chercher à développer l’ensemble du concept bioénergétique, on peut rappeler quelques définitions :

∗ La nourriture disponible dans le milieu

Il convient de distinguer les études expérimentales où la composition de la nourriture est bien connue, des études in situ où l’hétérogénéité du matériel particulaire oblige à rechercher des paramètres globaux représentatifs de cette nourriture.

♦ La matière organique particulaire – MOP - peut se mesurer sous forme d’un spectre sestonique grâce à un compteur de particules qui définit un nombre ou un volume. On peut également y associer la biomasse bactérienne, voire les micro-détritus. La biomasse totale des particules, qui représente la nourriture potentielle du milieu, s’exprime en poids ou en équivalent énergétique.

♦ Alors que la nourriture particulaire est absorbée par la bouche et digérée dans les tubules

digestifs, la matière organique dissoute – MOD – est absorbée directement par le manteau et les branchies (Fiala-Medioni, 1987 ; Stephens et Manahan, 1984). Elle peut se mesurer dans l’eau par des dosages de lipides, d’acides aminés, de protéines et de glucides. Cependant, cette source de nourriture semble peu importante chez les mollusques bivalves, sauf en ce qui concerne les vitamines et autres substances actives.

∗ La fonction de pompage Les mollusques bivalves font circuler l’eau dans leur cavité palléale grâce aux courants ciliaires latéraux des branchies. Ce courant définit le débit palléal ou taux de pompage et correspond au volume d’eau traversant l’animal par unité de temps. C’est une mesure directe du débit qui ne présente pas trop d’intérêt dans un bilan énergétique.

∗ La fonction de filtration Elle est définie par le taux de filtration dont la mesure correspond au volume d’eau théoriquement épuré à 100% de

Figure 1 :

93

ses particules par unité de temps. C’est une mesure indirecte sans véritable signification biologique, mais qui peut s’avérer utile dans une étude sur le stress induit par certains polluants.

∗ La nourriture retenue ou bien consommée « C »

Elle est définie par le taux de rétention qui correspond à la quantité de particules retenues par l’animal et par unité de temps.

∗ La nourriture ingérée « I »

C’est la nourriture qui pénètre réellement dans l’œsophage après le tri particulaire effectué par les palpes labiaux.

I = C – F’

∗ La nourriture Absorbée « Ab » ou métabolisable

C’est la nourriture traversant la paroi du tube digestif vers le milieu intérieur (digestibilité réelle)

Ab = C – (F’ + F’’) = P + R + U

ou

F’ correspond au pseudofécès. (caractéristique d’un bivalve)

F’’ correspond au fécès.

R correspond à la respiration liée au métabolisme.

U correspond à l’excrétion. Essentiellement de l’azote ammoniacale, l’excrétion d’urée et d’acides aminés n’apparaît seulement qu’au cours d’un jeûne.

P correspond à la production de matière vivante. Chez un mollusque bivalve, on identifie la production P comme étant la somme de la production des tissus Pg, des gamètes Pr, des secrétions Ps (mucus, coquille, byssus, …) et des produits éliminés Pe.

P = Pg + Pr + Ps + Pe

Tous ces termes sont exprimés en énergie (Joules) par transformation à l’aide de coefficients estimés.

• Expérimentation in situ et au laboratoire.

En théorie, une étude bioénergétique complète sur une population de Pinna nobilis est envisageable. En pratique, il devient plus délicat d’en estimer tous les paramètres utilisés dans un bilan. Certaines mesures présentent encore des difficultés techniques. En fait, nous nous limiterons aux problèmes posés par deux fonctions principales : l’alimentation et la respiration.

Le tableau 1 regroupe les méthodes qui sont développées sur le terrain et au laboratoire.

♦ La consommation d’oxygène.

Un paramètre dont la mesure est simple si l’on prend quelques précautions. En milieu naturel, l’animal est placé sous une enceinte en plexiglas. La mesure d’oxygène se fait soit par prélèvement manuel, soit par une mesure en continu à l’aide d’une électrode de Clarke (reconnue comme précise et fiable). Cette dernière méthode impose d’avoir des individus à proximité du bord de côte. Ainsi, des essais préliminaires ont pu être réalisés in situ en Corse par de Gaulejac. Dans cette étude, il a été possible d’utiliser un appareillage très complet géré par ordinateur, et qui permettait d’effectuer des prélèvements d’eau à intervalles réguliers. La cloche recouvrant l’animal est directement reliée aux appareils de mesure situés à terre. L’expérience est menée sur 2 cycles journaliers avec deux individus. Une consommation moyenne d’oxygène de 1,25 mg O2.h–1 a été enregistrée grâce à ce système. Cela ne représente qu’une valeur indicatrice, qui ne convient pas pour évaluer un bilan énergétique en l’absence du poids de la matière organique qui intervient réellement dans le métabolisme. Dans ce cadre expérimental, on observe que les valeurs de la consommation en oxygène sont décroissantes avec le temps.

94

AAvvaannttaaggeess iinnccoonnvvéénniieennttss

MMéétthhooddee mmaannuueellllee

• Pas d’acclimatation. • Astreinte d’une plongée pour chaque prélèvement.

• Mesures différées - sources d’erreurs.

•Témoin respiration obligatoire.

MMiilliieeuu nnaattuurreell

UUttiilliissaattiioonn dd’’uunnee CChhaammbbrree dd’’iinnccuubbaattiioonn ccyylliinnddrriiqquuee eenn pplleexxiiggllaass

MMéétthhooddee aauuttoommaattiiqquuee

• Pas d’acclimatation

• Mesures :

- directes et en continue

- multi paramètres.

• Astreinte d’une plongée pour la mise en service de la chambre avec les sondes.

• Témoin respiration

• Période expérimentale trop longue (confinement de l’animal).

AAuu

llaabboorraattooiirree

CChhaammbbrree tthheerrmmoossttaattééee MMeessuurree eenn fflluuxx ccoonnttiinnuu

MMéétthhooddee

aauuttoommaattiiqquuee

• Mesures possible à différentes températures.

• Mesures d’excrétion, de respiration et de filtration - rétention.

• Acclimatation (0.5° c par jour).

• Taille imposante de l’animal.

Tableau 1 : Méthodes utilisées pour évaluer la respiration et la rétention particulaire.

95

Il convient de rappeler que le confinement aboutit à des conditions hypoxiques et que certaines espèces, considérées comme des oxy-régulateurs, sont capables de modifier leur métabolisme respiratoire. Il est important que la teneur dans l’enceinte de mesure ne descende pas en dessous de 60-70 % de la saturation en oxygène dissous.

De plus, on ne peut pas garantir que l’animal reste ouvert en permanence et que son taux de ventilation reste constant. Dans cette situation, l’observation comportementale est plus commode à réaliser dans le cadre d’une expérience en flux continu menée hors du milieu naturel.

Au laboratoire, une enceinte thermostatée (fig.2), d’une capacité d’un litre et demi, utilisée pour étudier le métabolisme sur des coquillages fouisseurs, a permis également de tester l’appareillage pour l’étude de la respiration chez une jeune Pinna (L=18

cm). L’animal est placé pointe en bas et enfermé dans cette chambre de mesure. L’eau de mer filtrée, maintenue à une température constante, traverse celle-ci (circuit ouvert) pendant une période d’acclimatation de l’ordre de quelques heures. Puis, deux électrovannes ferment l’entrée et la sortie d’eau (circuit fermé). Une électrode de Clarke fixée sur le couvercle et munie d’un agitateur, permet de suivre l’évolution de la teneur en oxygène dissous dans la chambre. Le système d’ouverture et de fermeture est relié à un programmateur, qui permet une étude sur 24 heures et facilite le renouvellement de l’eau après chaque enregistrement.

Les valeurs de la consommation d’oxygène sont exprimées en ml (µl) ou en mg (µg) et doivent être ramenées au poids de la matière organique ainsi qu’à l’unité de temps (µg.g-1.h-1). Contrairement aux autres

coquillages, les nacres ayant servis aux mesures, ne sont pas systématiquement sacrifiés et leur poids reste inconnu. Il est donc nécessaire de prélever quelques spécimens afin d’obtenir une relation taille-poids (tableau 2), qui servira à l’ensemble des expériences.

Hauteur (mm)

Largeur (mm)

Poids sec (g)

* PSSC (g)

H L W W 280 140 12,3 ND

400 155 42,6 ND

480 170 55,8 ND

500 180 62,0 ND

630 200 95,4 ND

* Poids sec sans cendres ( four à 450° Celsius ).

Tableau 2 : Exemple de relations allométriques chez Pinna nobilis.

Le traitement de ces données donne par une régression linéaire les formules suivantes :

Ainsi, à partir d’une dimension facilement mesurable, on extrapole le poids sec. L’utilisation du poids sec sans cendres est préférable au seul poids sec qui contient encore des substances minérales n’intervenant pas dans le métabolisme. Si cela est possible, on devrait même y ajouter le poids de matière organique contenu dans les coquilles. En effet la formation de la coquille repose sur une matrice organique qui intervient pour une bonne part dans le coût énergétique de l’animal (Richard Palmer A. , 1983 ; 1992).

Le tableau 3 relate quelques essais sur la consommation d’oxygène en utilisant la chambre de mesure thermostatée. L’animal testé correspondait à un jeune individu, d’une longueur de 11,35 cm, ce qui lui donne un âge d’environ 1 an

W (g) = L 5,285 r= 0,983

W (g) = 0,003 x H 2,517 r=

0,935

96

d’après la table de vie calculée par Vicente et Moreteau en 1980.

Temps O2 mg.L-1 % Sat. ug.L-1

T0 7,795 98,00% -

1 h 7,568 95,00% 227

2 h 7,290 92,00% 278

3 h 7,138 90,00% 151

4 h 7,013 88,00% 126

5 h 6,735 85,00% 278

Tableau 3 : Premier essai au laboratoire avec Pinna nobilis

Par cette méthode, on peut réaliser plusieurs mesures avec différents individus et à différentes températures. Afin d’obtenir une valeur moyenne acceptable, il faut expérimenter sur un nombre suffisamment grand d’individus d’une même classe de taille. En statistique, on considère que 30 individus est un chiffre idéal, mais dans le cas des Pinna, cela est difficilement envisageable au delà de 5.

Si l’on recherche une comparaison de la consommation d’oxygène avec d’autres espèces, il est nécessaire d’employer une expression où le poids de l’animal n’intervient pas. Le rapport R/W b = a est souvent utilisé suite aux remarques de Ansell, 1973 ; Bayne et al. 1976.

Dans nos conditions expérimentales, quelles que soient l’espèce et les températures d’expérience, on a constaté que le coefficient b variait entre 0,7 et 1. La valeur de ce coefficient a donné lieu à de nombreuses discussions relatives à sa signification biologique. La valeur théorique serait de 0,66 en application de la loi des surfaces. Mais de nombreux écarts ont pu être constatés par rapport à cette valeur (Bodoy et al., 1986). L’action de la température sur le métabolisme respiratoire s’évalue souvent au moyen du Q10. On peut très bien le calculer en utilisant les rapports R/Wb.

La figure 3 montre à titre d’exemple, l’évolution de ce rapport entre deux espèces de palourdes pour une gamme de températures allant de 10° à 30° Celsius.

* influence de divers facteurs sur la respiration.

La température mis à part, les autres facteurs physiques et chimiques qui influencent la consommation d’oxygène sont la salinité et la pression gazeuse ambiante.

L’évolution saisonnière de la maturation sexuelle et la quantité de matière organique en suspension dans le milieu vont aussi modifier la respiration. D’après Bayne, 1976, on distingue un métabolisme standard où l’animal est à jeun, un métabolisme de routine pour une alimentation normale et un métabolisme actif pour une alimentation abondante. Selon cet auteur, la différence entre standard et routine chez la moule Mytilus edulis peut atteindre 25 % .

♦ La filtration et la rétention des particules.

Suivant ce que l’on souhaite obtenir, la démarche expérimentale ne sera pas la même.

Figure 3 : Evolution du rapport R/Wb pour Ruditapes decussatus et Ruditapes philippinarum en fonction de la température. On note tout de suite que l’espèce japonaise a un métabolisme élevé, ce qui justifie une croissance rapide.

97

Les études in situ dans ce domaine sont très rares. Les analyses en continu sur site se sont déjà réalisées à partir d’un système de mesures et d’enregistrement multi-paramètres (Température, salinité, chlorophylle a, débitmètre, …). Mais il s’agissait d’une étude très particulière concernant la croissance d’huîtres en élevage par rapport à la quantité de nourriture disponible dans un bassin estuarien.

En bord de mer, il est envisageable de pomper ou de prélever l’eau dans le milieu naturel et de la faire circuler à l’intérieur d’un bac tout en longueur. Le principe est simple, on mesure la quantité de particules à l’entrée et à la sortie du bac. Par différence et en fonction du temps, on connaît la rétention particulaire réalisée par les animaux placés dans ce couloir à circulation d’eau. Grâce à cette approche, on peut envisager à chaque saison, tout une série d’expériences sur des cycles nycthéméraux. Ce principe est adopté pour l’huître et la palourde.

Un essai préliminaire a été tenté avec P.nobilis, le tableau 4 présente le résultat obtenu avec un jeune individu. Les analyses se font à l’aide d’un compteur de particules

Tableau 4 : Spectre sestonique entre 2 et 25 microns.

On a constaté qu’une bonne réponse à la rétention particulaire, dépend de la qualité nutritive de l’eau prélevée et par voie de conséquence à sa charge en

particules vivantes. Cette méthode demande un suivi régulier dans le temps, mais elle a l’avantage de donner une indication sur l’efficacité de rétention en fonction de la taille des particules.

En Méditerranée, on est loin de ce cas de figure et on s’oriente plutôt vers des systèmes adaptés au laboratoire. Parmi les méthodes existantes, nous avons choisi une méthode avec un circuit à flux continu d’eau de mer. L’appareillage (fig.2) est dérivé de celui conçu par Bayne et al., 1977.

Figure 2 : Appareillage expérimental en flux continu.

L’ensemble du système permet l’analyse de plusieurs paramètres : la filtration, la rétention, l’excrétion et la respiration, dont on a déjà parlé. Il s’agit de faire circuler un courant d’eau de mer filtrée dans une cellule hermétique thermostatée. Des algues unicellulaires, dont la taille permet une rétention pratiquement à 100%, sont additionnées. La quantité est ajustée en fonction des débits imposés. En actionnant les deux électrovannes, on mesure directement la densité des particules vivantes à l’entrée et à la sortie de la cellule de mesure où sont placés les animaux à tester. Pour la mesure on dispose d’un compteur de particules ou d’un fluorimètre qui enregistre en continu la teneur en chlorophylle. Lorsque l’animal est bien adapté dans la cellule (valves ouvertes), on ajoute les microalgues.

MESURE 1 MESURE 2

Classes de taille

(µm)

Nombre particules

Entrée

Nombre particules

Sortie Retenue

Nombre particules

Entrée

Nombre particules

Sortie Retenue

2 - 4 11061 6809 4252 6430 3996 2434

4 - 6 1011 841 170 768 477 291

6 - 8 287 201 86 263 117 146

8 - 10 87 67 20 93 95 0

10 - 15 71 59 12 130 100 30

15 - 20 15 14 1 33 33 0

20 - 25 10 5 5 6 12 0

Total 12542 7996 4546 7723 4830 2901

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Dans un premier temps, le courant d’eau passe hors chambre et le fluorimètre atteint une valeur stable. L’ouverture des électrovannes fait entrer le courant d’eau dans la cellule. Une valeur inférieure à la premiére, apparaît et doit rester stable sur une période d’environ une heure. La différence entre ces deux valeurs nous donne la rétention particulaire due à l’animal. Afin de visualiser correctement les deux plateaux, les unités fluorimétriques sont reportées sur un enregistreur graphique.

Seulement quelques essais ont pu être réalisés sur P. nobilis. On a enregistré à 18° C., une filtration moyenne de 5,99 +/- 0,177 litres. h-1. Ce qui paraît faible pour un organisme de cette taille, si l’on se réfère à d’autres mollusques bivalves comme la moule ou l’huître. Il est probable que Pinna soit une forme tolérante, adaptée à un environnement pauvre en nutriments, ce que confirme la respiration.

L’avantage technique du système, réside dans la possibilité de faire varier la température de 5° à 30°. De plus, pour une étude complète de la nutrition, la quantité de déchets rejetée par l’animal, est récupérable par la vidange du fond du récipient.

* influence de divers facteurs sur la filtration

L’action de la température est démontrée sur la figure 4.

On constate que les valeurs observées se répartissent selon une courbe en forme de cloche, avec un optimum vers 20° Celsius.

Egalement la salinité, la quantité de particules et de matière organique en suspension, le débit du courant d’eau, la taille des individus, la maturation sexuelle et la présence d’un parasite ou d’un symbiote sont autant de facteurs qui vont influer sur la filtration et la rétention des particules.

EN CONCLUSION Comme on peut le constater, les recherches entreprises sur Pinna nobilis dans ce domaine sont peu abondantes et très incomplètes. Justement, le but de cet exposé est d’essayer de relancer l’expérimentation en écophysiologie sur cette espèce.

En 1992, nous avions commencé, en association avec le Prof. Alan Butler (Université d’Adélaïde), une étude comparative de la consommation d’oxygène entre Pinna nobilis et l’espèce australienne Pinna bicolor. Malgré un premier essai rédactionnel (comm. personnelle), les résultats n’ont pas été retenues pour une publication. Dommage qu’il n’y ait pas eu de suite à cette collaboration.

De fait, les mesures de consommation d’oxygène in situ ou au laboratoire sont les plus faciles à réaliser, mais le nombre d’individus à tester doit rester significatif.

Quant à l’étude bioénergétique, elle n’a jamais été réalisée sur Pinna, alors qu’il existe des travaux récents sur l’huître perlière. L’intérêt et la motivation sont d’un autre ordre. Il reste à espérer que les scientifiques se passionnent à nouveau pour cette discipline. D’autant plus que les populations de nacre représentent dans divers secteurs des sentinelles de l’état de santé du milieu. Certains paramètres physiologiques quantifiables sont de bons indicateurs du stress animal.

Figure 4 : Evolution du taux de filtration en litre.h-1.g-1 poids sec pour quelques espèces méditerranéennes en fonction de la température.

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REFERENCES

Anonyme 1987 – Bilan énergétique chez les mollusques bivalves : terminologie et méthodologie. Rapport du groupe de travail réuni au laboratoire national « Ecosystème conchylicole » de l’IFREMER de La Tremblade. Vie Marine, hors série 7 : 1–68.

Ansell, A.D., 1973 – Oxygen consumption by the bivalve Donax vittatus (Da Costa). J. exp. mar. boil. Ecol., 2 : 311-328.

Baghdiguian, S. 1989 - Influence de la température et des conditions trophiques sur la physiologie de Ruditapes decussatus (L.) (Mollusque Lamellibranche). Proposition d’un nouveau modèle conceptuel de croissance. Thèse doctorat en Sciences, Univ. d’Aix-Marseille, 283 pp.

Bayne, B. L., 1976. - Marine mussels : their ecology and physiology. International Biological Program. Handbook n 10. Cambridge University Press, 506 pp.

Bayne, B.L., Thomson R.J. & J. Widdows, 1976 – Physiology I, 121-206 pp. In : Marine Mussels, their ecology and physiology. Bayne B.L (Ed.) Cambridge University Press, 506 pp.

Bayne, B. L., & C. Scullard, 1977 - Rates of nitrogen excretion by species of Mytilus (bivalvia, mollusca). J. Mar. Biol. Asso. UK, 57 : 355-369.

Bayne, B. L., Widdows J., & R. I.E. Newell, 1977 - Physiological measurements on estuarine bivalve molluscs in the field. In : Biology of benthic organisms - Keegan, O’Ceidigh and Boaden editors. Pergamon Press Oxford and New York : 57-68.

Bayne, B. L., & R. C. Newell, 1983 - Physiological energetics of marine molluscs. In : the mollusca. K.M. Winburge and ASM Saleaddin

editors. Academic Press, London, 4 : 407-515.

Bayne, B.L., Hawkins, A.J.S, Navarro, E., & I.P. Iglesias, 1989 – Effects of seston concentration on feeding, digestion and growth in the mussel Mytilus edulis. Marine Ecology Prog. Ser., 55 : 47-54.

Bernard, F. R., 1974. - Annual biodeposition and gross energy budget of mature pacific oysters Crassostrea gigas. J. Fish. Res. Board Can, 31 : 185-190.

Bernard, F.R., 1983 - Physiology and the mariculture of some northeastern Pacific bivalve molluscs. Canadian Spe. Pub. Fish. Aqu. Sci. 63 : 24 pp.

Blanchard M., 1989 - Analyse fonctionnelle et méthodologique pour l’étude bioénergétique de mollusques. Projet EUPHORBE , IFREMER, département environnement littoral, 100 pp.

Bodoy, A., Riva A. & T. Maitre-allain, 1986 - Comparaison de la respiration chez Ruditapes decussatus (L.) et R. philippinarum (Adams et Reeve) en fonction de la température. Vie et Milieu : 36-52.

Boromthanarat, w., 1986 - Ecophysiologie de Mytilus edulis dans le bassin de Marennes-Oléron. Alimentation et bilan d’énergie. Thèse spécial. Nantes, 104 pp.

Butler, A.J. & F.J. Brewster, 1979 - Size distributions and growth of the fan-shell Pinna bicolor Gmelin (Mollusca: Eulamellibranchia) in South Australia. Australian Journal of Marine and Freshwater Research. 30 : 25-39.

Butler, A.J. & M.J. Keough, 1981 -Distribution of Pinna bicolor Gmelin (Mollusca: Bivalvia) in South Australia, with observations on recruitment. Transactions of the Royal Society of South Australia. 105 : 29-39.

100

de Gaulejac B., 1993 – Etude écophysiologique du mollusque bivalve méditerranéen Pinna nobilis L. reproduction ; croissance ; respiration. Thèse en Sciences : Ecophysiologie marine : Université d'Aix-Marseille III, 221 pp.

Deslou-Paoli, J. M. & M. Heral, 1984 - Transferts énergétiques entre l’huître Crassostrea gigas de 1 an et la nourriture potentielle disponible dans l’eau d’un bassin ostréicole. Haliotis, 14 : 79-90.

Deslou-Paoli, J. M., Heral, M., Goulletquer, P., Boromthanarat, W., Razet, D., Garnier, J., Prou, J., Barillet, L., 1987 - Evolution saisonnière de la filtration de bivalves intertidaux dans des conditions naturelles. Oceanis., 13 : (4-5) : 575-579.

Fiala-Medioni, A., & G. Cahet, 1986 – Evidence of in situ uptake and incorporation of bicarbonate and amino acids by a hydrothermal vent mussel. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 96 (2) : 191-198.

Goulletquer, P., Heral, M., Deslou-Paoli, J.M., Prou, J ;, Garnier, J., Razet, D., & W. Boromthanarat, 1989 - Ecophysiologie et bilan énergétique de la palourde japonaise d’élevage Ruditapes philippinarum. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 132 (2) : 85-108.

Heral, M., Deslou-Paoli, J .M. & J. M. Sornin, 1983 - Transferts énergétiques entre l’huître Crassostrea gigas et la nourriture potentielle disponible dans un bassin ostréicole - premières approches. Oceanis, 9 (3) : 169-194.

Lucas A., 1993 - Bioénergétique des animaux aquatiques. Edts Masson, 179 pp.

Mac Lusky, D.S., 1973 -The effect of temperature on the oxygen consumption and filtration rates of Chlamys opercularis L. Bivalvia. Ophelia, 10 : 141-154.

Richard Palmer A. , 1983 - Relative cost of

producing skeletal organic matrix versus calcification : evidence from marine gastropods. Marine Biology, 75 : 287-292.

Richard Palmer A. , 1992 - Calcification in marine molluscs : How costly is it ? Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 89 : 1379 -1382.

Riva, A., & H. Masse, 1983 - Etude écophysiologique de quelques mollusques bivalves. Bases biologiques de l’aquaculture, IFREMER. Actes de Colloque, 1 : 45-62.

Sacher, M., 1982 – Etude expérimentale de l’écophysiologie de deux mollusques bivalves : Ruditapes aureus (G.) et Ostrea edulis (L.). Rapport DEA, Faculté Sciences de Luminy, Univ. Aix-Marseille III, 40 pp.

Shafee M.S., Lucas A., 1982 – Variations saisonnières du bilan énergétique chez les individus d’une population de Chlamys varia (L.) : Bivalvia, Pectinidae. Oceanologica Acta, 5 (3) : 331-338.

Shumway, S.E.,1982 – Oxygen consumption in oysters : an overview. Mar. Biol. Letters, 3 : 1-23.

Stephen, G.C. & D.T Manahan, 1984 - Technical advances in the study of nutrition of marine mollusc. Aquaculture, 39 : 155-164.

Vicente, N. & J.C. Moreteau, 1980 - Etude morphologique et croissance de Pinna nobilis L. (mollusque eulamellibranche) dans le Parc national sous-marin de Port-Cros (Var – France). Vie Marine, 2 : 52-58.

Vicente N. & J.C. Moreteau , 1991-Statut de Pinna nobilis L. en Méditerranée (Mollusque eulamellibranche), In Boudouresque (C.F.), Avon (M.), Gravez (V.) Les Espèces Marines à Protéger en Méditerranée. GIS Posidonie Publ, 159-168.

101

Vicente N. , Riva A. & A. Butler, 1991- Etude expérimentale préliminaire sur les échanges gazeux chez Pinna nobilis. In Aspects récents de la biologie des Mollusques. Actes de Colloques. Société Française de Malacologie. Brest : IFREMER , 13 : 187.

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103

Les peintures marines antisalissures Professeur A. Périchaud,

Laboratoire de Chimie Macromoléculaire Université de Provence, Marseille.

polymere@up.univ-mrs.fr

RESUME : La mortalité des huîtres cultivées dans la baie d’Arcachon a conduit la France, dès 1982, à réglementer puis à interdire l’utilisation de peintures marines contenant du TBT. Au lieu d’agir sur le macrofouling (algues, coquillages) comme le font ces peintures classiques, nous avons décidé d’agir sur le microfouling (bactéries). Des tests d’efficacité et de toxicité ont été réalisés sur cette nouvelle génération de peinture marine. ABSTRACT : Oyster mortality in Arcachon bay farming led the french government to regulate and then to forbide the use of antifouling paints containing TBT since 1982. Instead of attacking the macrofouling (algae and shells) as most of the paints do, we choose to act on the microfouling (bacteria). Tests were realized on this new marine paint generation, prouving its efficiency and its non-toxicity. Historique et présentation de la problématique

La lutte contre les salissures biologiques qui se développent sur les carènes et autres structures immergées date de plus de 2000 ans, on utilisait alors des clous de cuivre ou des revêtements de goudron. Les peintures antisalissures (antifouling) modernes sont basées sur le même principe, qui consiste à libérer à la surface du matériau que l'on souhaite protéger une substance toxique pour les organismes animaux et végétaux qui souhaitent s'y fixer. A partir des années 1970, la longévité des peintures et leur efficacité a été grandement améliorée par l'utilisation d'agents très fortement toxiques pour les organismes constituant les biosalissures et plus particulièrement les mollusques. Ainsi, le tributylétain (TBT) et le triphénylétain (TPT) ont progressivement remplacé l'oxyde cuivre qui constituait la matière active des peintures traditionnelles : les copperpaints (Dawans F., 1982). Malheureusement, le large succès rencontré par les peintures à base d'organoétains (TBT et TPT) ont été à l'origine de perturbations graves constatées dans les écosystèmes côtiers et plus particulièrement dans les zones d'élevage de mollusques.

L'impact néfaste du TBT a pour la première fois été mis en évidence dans le bassin d'Arcachon au début des années 1980. Le bassin d'Arcachon, qui se présente sous la forme d'une baie triangulaire de 20 km de côté, est occupé à la fois par une importante zone de production ostréicole, 1000 hectares de parcs produisant annuellement de 10 à 15000 tonnes d'huîtres et par une dizaine de ports de plaisance et de nombreux mouillages. La fréquentation nautique du plan d'eau en période estivale représente de l'ordre de 15000 unités séjournant périodiquement dans la baie. Les apports en TBT ont été responsables à partir de 1975 de perturbations graves dans les exploitations ostréicoles dues à : - des mortalités importantes de larves qui ont progressivement réduit, puis empêché le captage du naissain qui assure le renouvellement des stocks en élevage ; - des anomalies de croissance des huîtres adultes,

104

caractérisées par une croissance exagérée en épaisseur due à un empilement de chambres dans la coquille la rendant extrêmement fragile et dépréciant leur valeur marchande ; - une diminution considérable de la production commercialisable qui avait chuté jusqu'à 3 000 tonnes en 1981. A cette période, l'IFREMER (Alzieu C. et al, 1980, His E. et Robert R., 1983-1985) a démontré qu’à des concentrations aussi faibles que 20 µg.L

-1, le TBT peut empêcher le

développement larvaire des mollusques, et qu'à des teneurs encore plus faibles (2 µg L

-1) il provoque expérimentalement les malformations calciques constatées à Arcachon. Parallèlement, la relation entre les malformations des coquilles d'huîtres (rapport

Longueur/épaisseur) et proximité des ports de plaisance a été mise en évidence dans le bassin voisin de Marennes-Oléron. Les responsables des stations ostréicoles, à juste raison très inquiets, sont intervenus avec force auprès de l'administration française afin que soit réglementée l'utilisation des organoétains dans les peintures marines antisalissures. On peut rappeler (Vicente, N., 1995) que le Tributylétain à une concentration inférieure au nanogramme par litre provoque des modifications des caractères sexuels chez les gastéropodes (imposex). Les concentrations de Tributylétain provoquant une toxicité létale figurent dans le tableau suivant :

Concentration µg/L Toxicité Espèces Références 1800 LC 50, 48h C. gigas Thain, 1993 <300 O. edulis 300 M. edulis 290 LC 50, 96h C. gigas 210 O. edulis 38 M. edulis 2,5 LC 50, 30j C. virginica 2,0 LC 100, 30j C. gigas Alzieu et al. 1980 1,25 LC 50, 21j C. gigas Waldock et al. 1993 0,97 LC 50, 66j M. edulis Valkirs et al.1987 0,50 LC 50, 25j C. gigas Héral et al.1983 0,25 LC 50, 48j C. gigas Gendron 1985 0,20 LC 50, 113j C. gigas Alzieu et al. 1980

L'arrêté du 19 Janvier 1982, pris selon la procédure d'urgence et par conséquent limité

dans son application à 3 mois, interdisait "l'utilisation des peintures marines antisalissures contenant des composés organostanniques à une teneur supérieure à 3% en poids, pour la protection des coques des bateaux d'un tonnage inférieur à 25 tonneaux de jauge brute" dans les départements côtiers s'étendant de la Manche aux Pyrénées-Atlantiques. Pour la première fois les peintures antisalissures, qui, par nécessité, renferment des composés biologiquement dangereux, étaient contrôlées (Déschamps P, 1995). Cet arrêté a été renouvelé pour 3 mois par arrêté du 3 Mai 1982. Après ces procédures d’urgence, d’au

tres

105

dispositions ont été prises, avec une durée limitée dans l'attente des confirmations scientifiques sur la toxicité des organoétains. Le décret 82-782 du 14 Septembre 1982 relatif à l'utilisation des peintures antisalissures interdisait "de recouvrir les coques des navires et des embarcations dont la longueur est inférieure à 25 mètres hors tout de peintures marines antisalissures contenant des composés organométalliques" . Par décret N°85-233 du 12 Février 1985 et arrêté du 2 Mai 1985, les dispositions précédentes étaient reconduites pour 2 ans. Le décret N°87-181 du 10 Mars 1987 les rendait pérennes. Dispositions actuelles La réglementation ne s'appliquait qu'en France. Les bateaux pouvaient être peints sur les côtes italiennes ou espagnoles par exemple et naviguer ensuite dans les eaux françaises. Le Royaume-Uni, dont les ostréiculteurs avaient subi des dommages semblables à ceux de leurs homologues français a également réglementé les peintures antisalissures en imposant l'homologation de ces produits. Poussée par les autorités britanniques et françaises, dans le but d'harmoniser les règles dans les États membres et d'assurer la libre circulation des produits conformes à la législation européenne, la commission a préparé une proposition de directive contenant notamment des dispositions sur les peintures. Le Conseil des Communautés Européennes a adopté le 21 Décembre 1989 la directive N°89/677/CEE concernant l'emploi de certaines substances dangereuses. Ce texte interdit : - le carbonate anhydre neutre de plomb PbCO3 et l'hydrocarbonate de plomb 2 PbCO3, Pb(HOH)2 dans les peintures antisalissures ; - les composés du mercure et de l'arsenic dans les peintures pour les coques de bateaux,

les cages, flotteurs, filets utilisés en pisciculture et conchyliculture ; - les composés organostanniques dans les peintures antisalissures pour les coques de bateaux de longueur hors tout inférieure à 25 mètres. En outre, les peintures contenant des composé organostanniques ne peuvent être mises sur le marché que dans des emballages de capacité au moins égale à 20 litres et être vendues au grand public. Elles doivent porter un étiquetage spécial. A l’heure actuelle, le Conseil des Communautés Européennes a mis en place une directive dite "Directive biocides". Ce texte fournit à l'échelle européenne une liste positive des matières actives. L’Organisation Maritime Internationale interdit, à partir du 1er Janvier 2003, l’utilisation de sels d’étain dans les peintures antisalissures marines pour tout type de navire. La démarche du Laboratoire de Chimie Macromoléculaire (Université de Provence). Les industriels, pour obtenir une peinture marine efficace formulent des peintures contenant des biocides comme des sels de métaux lourds. Ces sels toxiques relargent des peintures et s’accumulent dans les coquillages provoquant leur mort. La démarche scientifique que nous avons menée a consisté tout d’abord à comprendre pourquoi les algues et les coquillages se fixaient sur les parties immergées des ouvrages afin, dans un second temps, d’agir sur ce phénomène. En fait, il y a différentes étapes successives dans la fixation et le développement de la salissure marine. Chaque niveau de fixation peut conduire à une stratégie de recherche pour mettre au point de nouvelles peintures antisalissures marines. Il y a plus de 2000 espèces responsables de la salissure marine, ce développement peut être très rapide et il est parfaitement organisé. Nous avons étudié toutes les étapes de cette véritable explosion de la vie dès que l'on immerge un objet dans l'eau de mer.

106

Or, le pari que l'on nous propose de relever c'est de lutter contre le développement de la vie tout en ayant l'impact le plus faible sur l'environnement. Il s'agit bien d'un véritable dilemme que j'ai appelé le dilemme des peintures antisalissures marines : nous avons d'un côté l'efficacité antisalissures marines que nous voulons la plus grande possible et de l'autre côté le respect de l'environnement. Ces deux critères conduisent à la conclusion qui s'impose d'elle-même : il faut à tout instant rester proche de l'équilibre. A ces deux paramètres efficacité et respect de l'environnement, il faut en ajouter un troisième, le prix. En effet, si l'on veut mettre sur le marché un nouvel antifouling efficace et présentant un faible impact sur l'environnement, il faut encore qu'il soit d'un prix acceptable par le public. Nous sommes en fait devant un problème à résoudre où il y a trois paramètres : efficacité, non toxicité et faible coût. Pour optimiser ces trois facteurs, la recherche évolue vers le sommet de cette pyramide. Force est donc de constater que la recherche a considérablement avancé grâce aux réglementations mises en vigueur. Les objectifs qui nous ont été fixés étaient d'augmenter l'efficacité antisalissures d'une peinture marine tout en diminuant ses effets néfastes sur l'environnement. Nous avons utilisé un nouveau concept où le biocide exerce son effet protecteur par contact et sans diffusion dans le milieu, ou avec libération d'une molécule biodégradable rapidement. La recherche, au Laboratoire de Chimie Macromoléculaire de l'Université de Provence, d'une nouvelle génération de peintures antisalissures marines a commencé en 1984. Nous avons réuni un groupe de travail comprenant des microbiologistes, des biologistes du milieu marin, des chimistes et des formulateurs de peintures marines. Effectivement, il paraissait évident que le chimiste ne pouvait pas résoudre seul ce problème et qu'il fallait s'entourer de chercheurs dans d'autres disciplines pour essayer de comprendre et de maîtriser le

phénomène du fouling. Nous avons mis au point notre stratégie grâce à l'analyse de la chaîne alimentaire (polysaccharides, protéines, biolfilms, bactéries, diatomées, cyanophycées... algues... coquillages). Notre première idée a été d'empêcher l'installation, sur des surfaces immergées, du biofilm qui est une association de polysaccharides et de protéines du milieu marin. Il fallait donc greffer sur un polymère, le liant de la peinture, des polysaccharides modifiés que les protéines ne reconnaîtraient pas afin d'éviter leur association. Malheureusement, nous avons vite compris qu'une telle recherche aboutirait à une peinture antisalissures marines d'un prix exorbitant. Abandonnant cette voie, nous nous sommes donc penchés sur le stade suivant, celui de l'installation des bactéries. Nous avons dès 1985 et après un « screening » d'orientation démontré, par des essais sur des plaquettes peintes immergées dans de l'eau de mer, l'efficacité antibactérienne de formulations contenant des sels d'ammonium quaternaires. Ces composés employés à faible concentration sont bactériostatiques et provoquent des perturbations au niveau de la respiration et de la reproduction des bactéries. Utilisés à plus fortes concentrations, les sels d'ammonium quaternaires sont bactéricides car ils provoquent la lyse de la membrane, ce qui entraîne la mort de la bactérie. Des photographies, prises au microscope électronique à balayage (Mellouki A., et al, 1989), d'une plaque vierge et d'une plaque revêtue d'une formulation comportant des ammonium quaternaires après 115 jours d'immersion, montrent bien la différence de niveaux de peuplement. Nous avons mis au point un protocole expérimental qui nous a permis de suivre sur des éprouvettes immergées le nombre de bactéries déposées en fonction du temps. Un plan d'expérience a ensuite été développé avec trois paramètres : taux de colophane, d'oxyde de cuivre et de sels d'ammonium quaternaires. (Mellouki A., et al, 1989). Les

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trois meilleures formulations contiennent toutes des sels d'ammonium quaternaires et la résolution mathématique des matrices d'expériences fait apparaître un effet de synergie intéressant entre l'ammonium quaternaire et l'oxyde de cuivre. Les formulations réalisées par mélange de sels d'ammonium quaternaires n'avaient malheureusement pas une efficacité antisalissures durable car ces sels d'ammonium quaternaires, solubles dans l'eau, étaient rapidement éliminés du feuil de peinture par relargage. Afin d'immobiliser ces sels d'ammonium quaternaires, nous les avons greffés chimiquement sur un polymère, liant de la peinture. Nous sommes partis d'une résine

vinylique chlorée, largement utilisée dans les formulations de peinture marine, que nous avons modifiée. Ce greffage fait intervenir d'abord une diamine qui réagit par substitution

nucléophile des atomes de chlore de la résine.

Parallèlement à cette réaction, une élimination nucléophile intervient qui entraîne quelques insaturations sur la chaîne macromoléculaire. Un polymère intermédiaire a été isolé et caractérisé par potentiométrie, spectroscopies UV-visible et IRTF.

La réaction se poursuit par l'action d'un halogénure d'alkyle qui va réaliser la quaternisation de la fonction amine tertiaire. Après purification, ce polymère a été caractérisé pour déterminer le taux d'ammonium quaternaires greffé (Périchaud A. et Sauvet G., 1987). Ce copolymère appelé Biolyse agit par contact sur les bactéries sur lesquelles il provoque une lyse de leurs membranes. Le principe actif est, de plus, biodégradable dans le milieu marin. Nous avons étudié différents types d'ammonium quaternaires afin de sélectionner ceux présentant le plus large spectre (Gram + et Gram -). Un travail de génie chimique important a été ensuite nécessaire pour étudier le passage de la synthèse du laboratoire de l'Université au niveau d'un pilote de 30 litres. Ce travail a été mené par la Société Catalyse créée en 1990 pour valoriser la recherche de l'Université dans ce domaine. Un partenariat entre le Lycée Professionnel Le Châtelier et Catalyse a permis de réaliser le transfert technologique. Mais ce polymère bactéricide n'est pas utilisable tel quel et pour vérifier son efficacité, il nous a fallu aussi mettre au point, à partir de ce liant, des formulations de peinture. Afin d’évaluer l’efficacité et la toxicité de ces peintures, la société High-Tech Environnement a établi le protocole d'essais et a assuré le suivi d’un test qui a duré 16 mois. Nous avons ainsi testé cinq de nos peintures sur des plaques immergées (coupons 1 à 5) en comparaison avec une plaque non peinte (coupon 6, témoin

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négatif) et .une peinture contenant des sels d’étain achetée dans le commerce (coupon 7, témoin positif).

Des huîtres ont été utilisées comme indicateur biologique. L'étude de la toxicité des peintures a été menée au CEREMHER à Mèze (Sambuco J.P. et al, 1995) en mesurant les malformations des huîtres prélevées (rapport L/e) et leur mortalité. Nous avons ainsi pu évaluer l'efficacité des différentes peintures et leur toxicité vis-à-vis des huîtres qui ont été choisies comme indicateurs biologiques. Ces

essais ont pu être réalisés grâce à un co-financement du Ministère de l'Environnement

Une deuxième évaluation de l'efficacité de nos peintures a été réalisée sur 10 bateaux de la région de Mèze, avec la meilleure des formulations sélectionnée après le test précédent. Ce test a duré 18 mois. Sur chaque embarcation, une zone d'une trentaine de centimètres allant de bâbord à

tribord n'a pas été peinte et nous a servi de référence. Nous présentons ci-contre des photographies d’un de ces bateaux, après plusieurs mois d'immersion (Avon M., 1994). La société Catalyse commercialise cette nouvelle peinture sous le nom de Biolyse.

200 huîtres ont été immergées dans chaque réservoir ( indicateurs biologiques)

sens de circulation de l’eau de mer

alimentation générale

plateaux contenant les huîtres

panneaux de PVC peints avec différentes formulations de peintures, placés horizontalement et verticalement

surverse

rejet

Etang de Thau

1 2 3 4 5 6 7

panneaux peints avec différentes formulations de Biolyse

panneau sans peinture(réference)

panneau peint au TBT

Pompe

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Je voudrais, pour finir ce bref exposé, remercier les personnes qui nous ont permis de concevoir, de mettre au point et de tester cette nouvelle peinture marine antisalissures.

Nous avons ensemble vécu une belle aventure, et espérons avoir contribué, chacun à notre niveau, à l'élaboration d'un produit qui respecte l'environnement.

BIBLIOGRAPHIE Alzieu C., Thibaud Y, et Boutier B, 1980 – Evaluation des risques dus à l’emploi des peintures antisalissures dans les zones conchylicoles, Rev. Trav. Inst. Pêches marit., 44 ;4, pp : 301-348.

Avon M., 1994 – Essai d’évaluation efficacité/toxicité du produit antisalissures Biolyse, Rapports au Ministère de l’Environnement.

Dawans F., 1982 – Les peintures marines antisalissures à base de polymères organostanniques, Rev. Inst.fr. Pétr. 37, 6, pp : 767-807.

Déschamps P, 1995- Colloque « les métiers de la mer et l’environnement », impact des peintures antisalissures, Mèze.

His E. et Robert R., 1983-1985 – Développement des véligères de Crassostrea gigas dans le bassin d’Arcachon, études sur les mortalités larvaires, Rev. Trav. Inst. Pêches marit., 47, 1-2, pp : 63-88.

Mellouki A., Bianchi A., Périchaud A., Sauvet G., 1989 - Evaluation of antifouling properties of non-toxic marine paints, Marine pollution Bulletin, vol.20, N°12, pp : 612-615.

Mellouki A., Bianchi A., Périchaud A., Sauvet G., 1989 – Testing of antibacterial properties of antifouling paint based on quaternary ammonium salts , Marine Nature, 2, (1), pp : 1-5..

Périchaud A., Sauvet G. 1987 - brevet, Liants résistant aux salissures et organismes présents en milieu aqueux et leur procédé de préparation.

Sambuco J.P., Bondon D, Avon M., Périchaud A., 1995 - Colloque « les métiers de la mer et l’environnement », impact des peintures antisalissures, Mèze. Vicente, N., 1995 - Colloque « les métiers de la mer et l’environnement », impact des peintures antisalissures, Mèze.

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Pinna nobilis indicateur biologique

de la qualite du littoral méditerraneen Pinna nobilis biological indicator of the

mediterranean littoral quality. _____________________________________________________________

Nardo Vicente *, Béatrice de Gaulejac *, Michel Avon** *Centre d’Etude des Ressources Animales Marines (CERAM), Faculté des Sciences et Techniques de Saint Jérôme, 13397 Marseille Cedex 20 et Institut Océanographique paul Ricard, Ile des Embiez, 83140 Six Fours les Plages (Var-France). ** High-Tech Environnement, Domaine du Petit Arbois, B.P. 88, 13545 Aix en Provence cedex 4 (France). Mots clés: Pinna nobilis, Méditerranée, littoral, herbier de Posidonies, indicateur biologique. Key-words: Pinna nobilis, Mediterranean, littoral, sea-meadow of Posidonia, biological indicator. RESUME Vicente N.,B.de Gaulejac, M. Avon - Pinna nobilis indicateur biologique de la qualité du littoral méditerranéen. Jadis très abondante dans l’infralittoral de la Méditerranée Occidentale, Pinna nobilis a été affectée par diverses nuisances, et notamment les aménagements excessifs de la frange littorale (endigages, ports, plages artificielles, etc...)qui ont détruit sur le littoral provençal des milliers d’hectares de prairies sous-marines, ainsi que leur cortège floristique et faunistique. la gravité de la situation réside dans le fait que les lieux de reproduction de Pinna nobilis se situent très souvent par petits fonds, ceux-là même qui sont les plus affectés par la restructuration des rivages. Or Pinna nobilis dont la longévité est importante et qui mène une vie sédentaire est un bon enregistreur des variations de la qualité du milieu littoral. Elle constitue de ce fait un excellent indicateur biologique de cette qualité. ABSTRACT Vicente N.,B. de Gaulejac, M. Avon- Pinna nobilis biological indicator of the mediterranean littoral quality.

Once very abundant in the infralittoral of the Occidental Mediterranean, Pinna nobilis has been very injured by excessive management of the littoral fringe (dikes, harbours, artificial beaches, etc...) which have destroyed many thousands of square meters of submarine meadows with their floristical and faunistical escort. Now, Pinna nobilis whose long life is important, and which has a fixed existence, is a good self-recording of the changes of the littoral environment quality.

INTRODUCTION La notion d’indicateur biologique pour le milieu marin concerne non seulement les organismes

mais également les aspects moléculaires,

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cellulaires, biochimiques, et s’étend jusqu’à l’écosystème. Définition: « Un indicateur biologique doit permettre de façon pratique et sûre, de caractériser l’état d’un écosystème ou d’un écocomplexe, et de mettre en évidence aussi précoceme nt que possible, leurs modifications naturelles ou provoquées. » (Blandin, 1986). De ce fait, il doit exister de nombreux biomarqueurs différents selon les milieux et les écosystèmes. Leur choix requiert une connaissance approfondie de la systématique, de la biologie et de l’écologie des espèces. On va distinguer de la sorte: -des biomarqueurs de la qualité des eaux: ce sont des microorganismes (bactéries champignons, virus),des phytoplanctontes, des zooplanctontes. -des biomarqueurs de la qualité des fonds à substrats durs: algues, organismes fixés (filtreurs), organismes errants (brouteurs). -des biomarqueurs de la qualité des fonds à substrats meubles: algues, phanérogames marines, macrofaune benthique, microfaune et méiofaune benthiques. -des biomarqueurs de pollutions: +pour les divers milieux considéré ce seront, soit des espèces polluo-résistantes, soit des espèces polluo-sensibles; +pour une même espèce, les adultes pourront être polluo-résistants, mais leurs embryons , leurs larves et leurs juvéniles seront polluo-sensibles. La compréhension des effets d’une pollution exige des expériences de laboratoire et de terrain, à tous les niveaux d’intégration: biochimique et moléculaire, cellulaire, au niveau de l’organisme lui-même, des populations, et enfin de l’écosystème.

un bon indicateur doit permettre les études à tous ces niveaux, dont les échelles de temps sont de la minute, du mois, de l’année, et peuvent aller jusqu’à la décennie. PINNA NOBILIS BIOINDICATEUR DE QUALITE

Au début du XX° siècle l’espèce était présente par petits fonds (3-4 m) où l’on rencontrait juvéniles et adultes, et les populations extrêmement fournies, se retrouvaient jusqu’à la limite d’extension de l’herbier de posidonies. En effet, Pinna nobilis est essentiellement inféodée aux prairies de Phanérogames marines dont les frondaisons offrent un abri aux jeunes individus, leur permettant ainsi d’échapper aux prédateurs (Combelles et al., 1986). Dans les zones lagunaires littorales, elle peut occuper la pelouse de Cymodocea nodosa (de Gaulejac et Vicente, 1990). Elle peut coloniser les fonds sableux qui se forment souvent sur la matte morte de l’herbier, ou même se développer directement sur celle-ci. Dans ce divers milieux, les populations sont plus ou moins florissantes, selon leur qualité hydrologique et sédimentaire. A découvert, sur la matte morte, les populations sont plus denses, et les coquilles recouvertes d’une multitude d’épibiontes, ce qui constitue de véritables microcosmes, et assurent une grande biodiversité. La longévité des adultes qui peuvent vivre plus de trente ans (Moreteau et Vicente 1982) et leur vie sédentaire, font de cette espèce de bivalve un enregistreur des variations des paramètres du milieu beaucoup plus fiable qu’une moule qui vit moins longtemps et qui se développe bien en milieu pollué essentiellement sur substrat dur. Sa présence n’est pas un indice de bonne qualité du milieu contrairement à la nacre.

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Les nuisances humaines sur le littoral méditerranéen ont provoqué la raréfaction de Pinna nobilis. CAUSES DE LA REGRESSION DE PINNA NOBILIS SUR LE LITTORAL La régression de l’espèce et des populations est dûe à diverses causes, mais toutes proviennent de l’emprise humaine sur le littoral.(Vicente et de Gaulejac, 1993) 1-Les aménagements du littoral.

Les endigages, les petits ports gagnés sur la mer, les plages artificielles ont entrainé la disparition de milliers d’hectares de posidonia oceanica dans la zone infralittorale de la région Provence Alpes Côte d’Azur. Ce sont les fonds de 0 à 20 m qui sont le plus affectés (Meinesz et Lefevre, 1978). avec l’herbier disparaissent les espèces les plus caractéristiques de l’écosystème, et notamment Pinna nobilis. Ce sont en premier lieu les nurseries qui sont touchées, car elles se situent par petits fonds (-4 à -8 m), dans l’herbier touffu ou clairsemé où a lieu le recrutement le plus important. L’aménagement inconsidéré du littoral provençal avec des méthodes archaïques mettant en oeuvre le remblayage, et le tourisme croissant ont provoqué la disparition de nombreuses nurseries, et de la sorte la régression des populations. 2-Les rejets polluants:

Les eaux usées peu ou mal épurées, rejetées en zone littorale par les égouts urbains, directement à la côte, charriées par les petits fleuves côtiers, le lessivage des sols agricoles ont également entraîné la régression des herbiers. Leurs principes nocifs (produits chimiques, pesticides, nitrates), ont provoqué la destruction des oeufs,

des embryons et des larves de nombreux animaux marins (Vicente, 1983), dont vraisemblablement ceux de Pinna nobilis , au même titre que d’autres mollusques bivalves (Spondylus gaederopus, Arca barbata). Il est bien connu que les oeufs et les jeunes embryons des invertébrés marins, en particulier les mollusques, sont extrêmement sensibles aux polluants chimiques comme les métaux lourds (Deslou-Paoli,1982), les composés organochlorés (Cosson-Mannevy, 1979), et les peintures antifouling à base d’organo-étains qui bloquent la gamétogenèse (His,1991),et qui provoquent le « chambrage » des coquilles d’huîtres (Gendron et Vicente, 1986, Vicente 1995, Périchaud, 2002). Durant l’eté passé des Pinna nobilis en cours d’expérimentation dans des bassins alimentés avec l’eau des aquariums de l’ Institut Océanographique Paul Ricard, n’ont pas émis leurs produits génitaux durant toute la période de reproduction. Des observations d’ovocytes obtenus par biopsies, montrent un blocage de ceux-ci en début de phase de maturation. Par ailleurs, la coquille de nombreux individus est déformée dans la partie antérieure, et ne se referme plus, et enfin celle d’un individu mort présente un phénomène de chambrage très net.

Le chambrage apparaît en irisations blanches. (Cliché N.Vicente)

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Ce phénomène est dû au fait que durant la période estivale de nombreux bateaux de plaisance à la peinture rénovée, viennent mouiller à proximité de la station de pompage qui alimente les aquariums. 3- les ancres des navires: Les bateaux de plaisance utilisant des ancres charrue, provoquent des dégats considérables dans les herbiers de Posidonies, notamment dans les rades abris. Elles brisent les coquilles des Pinna nobilis qui dépassent du sédiment. Lorsque une valve est brisée à mi-hauteur, la mort de l’animal suit immédiatement. Il est d’ailleurs souvent dévoré par des prédateurs (daurades, poulpes). D’autre part, là encore, les dégats occasionnés par les ancres, se manifestent dans les baies abritées, qui sont les meilleurs sites de recrutement ont pour effet l’élimination des juvéniles.

Jeune individu brisé par une ancre (Cliché N.Vicente) 4-La prédation humaine: Longtemps l’espèce a été exploitée à des fins industrielles dans certaines régions méditerranéennes (Italie du Sud, Ile de malte, Yougoslavie). Mais cette exploitation a été faite le plus souvent sans aucune véritable gestion, et les populations ont commencé à régresser, y compris lorsqu’il existait une règlementation

comme sur les côtes de Croatie (Zavodnik et al. 1991). Elle a été exploitée pour sa coquille et son byssus, prélevée de façon abusive par les plongeurs, comme objet de souvenir. Par ailleurs, les pêcheurs professionnels en ont remonté de nombreux exemplaires dans leurs filets, leurs ganguis et leurs chaluts, et aujourd’hui encore, même en moins grand nombre leur pêche continue. CONDITIONS DE DEVELOPPEMENT ET DE PROTECTION DE PINNA NOBILIS. BIO-INDICATEUR DE QUALITE. La sauvegarde de zones littorales encore peu ou pas aménagées, le contrôle et l’épuration des eaux usées peuvent permettre la préservation d’indicateurs biologiques de la qualité du littoral, comme les jeunes individus de Pinna nobilis. La création de réserves naturelles est un garant d’une telle préservation et du renouvellement des populations. Il va de soi que de telles réserves doivent échapper à l’emprise humaine pour que le milieu puisse se régénérer dans de bonnes conditions. Il est important d’organiser les mouillages et de les interdire dans les zones de haut intérêt patrimonial On peut ainsi comparer le comportement de l’espèce en zone interdite et en zone autorisée. Si l’on supprime progressivement les diverses nuisances, les indices de récupération et de régénération vont apparaître, c’est le cas pour les populations ichtyologiques qui s’installent les toutes premières lorsque toute forme de pêche est supprimée. les espèces benthiques sont plus longues à se réinstaller, et il est nécessaire tout d’abord que le biotope naturel soit réhabilité.

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La réapparition de jeunes individus de Pinna nobilis, en zones littorales préservées ou réhabilitées, est un signe de la bonne santé du littoral méditerranéen. La réimplantation de l’espèce dans les réserves littorales (Carry-le-Rouet, Monaco) dans les secteurs occupés par un herbier florissant, ou encore dans des zones en cours de réhabilitation, permet d’envisager une recolonisation du littoral par cette espèce qui peut être considérée comme un excellent indicateur biologique de la santé du littoral méditerranéen, au même titre que Posidonia oceanica qui constitue son biotope de prédilection.

CONCLUSION « La détermination de la qualité d’un milieu littoral est un problème complexe qui ne peut se satisfaire de données isolées et partielles représentant des situations particulières » (Arnoux, 1993). Tous les compartiments: eau, organismes, sédiment, doivent être pris en compte durant une période de temps suffisante pour comprendre les phénomènes évolutifs d’un écosystème, il est indispensable d’intégrer toutes les données: physiques, chimiques et biologiques. La notion d’indicateur biologiques du milieu marin est valable à tous les ni- veaux d’intégration, depuis l’inframi- croscopique, jusqu’à l’écosystème. Pinna nobilis espèce endémique de Méditerranée, protégée par la Loi, est un excellent inégrateur des variations du milieu littoral méditerranéen, et à ce titre elle constitue un bon indicateur biologique et écologique de la qualité de ce littoral. BIBLIOGRAPHIE

Arnoux A., 1993 - Indicateurs physico-chimiques de la qualité du milieu marin. In: Indicateurs biologiques et physico-chimiques. GIS Posidonie publ., Fr., 43-48. Blandin P., 1986 - Bioindicateurs et diagnostic des systèmes écologiques. Bull. Ecol., 17 (4): 215-307. Combelles S., Moreteau J.-C.Vicente N., 1986 - Contribution à la connaissance de l’Ecologie de Pinna nobilis L. (mollusque Eulamellibranche). Sci. Rep. Port-Cros Nation. park, 12: 29-43. Cosson-Mannevy M.A., 1979 - Utilisation d’un mollusque filtreur comme indicateur de pollution vis à vis des organochlorés dans l’environnement marin. Thèse de 3° cycle Université Paris 6: 130 p. Deslou-Paoli J.P., 1982 - Toxicité des éléments métalliques dissous pour les larves d’organismes marins: données bibliographiques. Rev. Trav. Inst. Pêches Marit., 45 (1): 73-83. Gaulejac de B., 1989 - Ecologie de Pinna nobilis L. Mollusque Eulamellibranche, en baie de Calvi. Mémoire de DEA Env. mar., Fac Sci. Saint-Jérôme, Marseille: 37 p. Gaulejac de B., Vicente N., 1990 - Ecologie de Pinna nobilis L., Mollusque bivalve sur les côtes de Corse. Essais de transplantation et expériences en milieu contrôlé. Haliotis, 10: 83-100. Gendron F., Vicente N., 1986 - Approche de l’action physio-pathologique des peintures antisalissures à base d’organo-étains et de l’oxyde de tributylétain, sur la composition en cuivre et en zinc de l’huître Crassostrea gigas. Haliotis, 15 : 327-334.

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His E., 1991 - Biologie et écotoxicologie des véligères de Crassostrea gigas (Thunberg) dans le Bassin d’Arcachon. Thèse d(Etat ès Sciences. Université de Bordeaux 1. n° 9787-T1: 192 p. + Annexes. Meinesz A., Lefèvre J.R., 1978 - Destruction de l’étage infralittoral des Alpes Maritimes (France) et monaco par les restucturations du rivage. Bull. Ecol., 9 (3) : 259-276. Moreteau J.-C., Vicente N., 1982 - Evolution d’une population de pinna nobilis L. Malacologia, U.K., 22 : 341-345. Périchaud A., 2002 -Lespeintures antisalissures. In: Actes du Premier Séminaire International sur Pinna nobilis. 10-12 Octobre 2002- Ile des Embiez, Var-France. Vicente N., 1983 - Action des polluants sur les écosystèmes littoraux méditerranéens. Océanis, 9 (6) : 481-492. Vicente N., Moreteau J.-C., 1991 - Statut de Pinna nobilis L. en méditerranée (mollusque eulamellibranche). In Les espèces marines à protéger en Méditerranée. GIS Posidonie publ., Fr. : 159-168. Vicente N., 1995 - Impact des peintures antisalissures. Colloque: « les métiers de la Mer »,Mèze, Fr.: 16-32. Zavodnik D., Hrs-Brenko M., 1991 - Synopsis on the fan shell Pinna nobilis in the eastern Adriatic sea. In: Les espèces marines à protéger en méditerranée. GIS Posidonie publ., Fr. : 169-178.

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Les activités de la Commission de Biologie- FFESSM

Catherine Retore Chargée de Mission régionale « Déchets, Qualité de l’Air, Nuisances sonores ». ARPE. Parc de la Duranne. 13591- Aix en Provence

Malgré une dénomination plutôt magistrale la commission de biologie n’est pas une

commission de savants. Son objectif est de faire découvrir au plus grand nombre de plongeurs la richesse et la diversité de la vie sous-marine afin de mieux la comprendre et donc de mieux la préserver.

Le temps n’est plus à prétendre que notre activité subaquatique n’a pas de retombées sur le milieu marin. Bien que les contraintes réglementaires aient été revues à la hausse, ce sont avant tout les comportements qui doivent évoluer et cette évolution des mentalités est en cours.

Stages de découvertes, soirées d’information, collaborations avec les scientifiques, participations aux actions de protection de l’environnement (posidonies, mérous, gorgones, cétacés, caulerpes, potamogetons dans le Verdon…) avec les associations…, journées thématiques grand public et animations pour la plongée enfants, interventions dans les écoles primaires et les centres de vacances en complément de baptêmes de plongée, animations transversales avec les commissions photo-vidéo, médicale et pêche, telles sont les activités des commissions-bio qui restent toujours ludiques.

Ce travail strictement bénévole ne serait pas possible sans la formation de « cadres bio », véritables cheville ouvrières au service des clubs et de leurs adhérents. Cette formation comportant quatre niveaux est matérialisée par des brevets :

- 1er niveau, l’animateur fédéral en biologie subaquatique (AFBS), Apprentissage de la plongée d’observation et de l’organisation de la vie subaquatique, permet à son titulaire de commencer l’activité au sein d’un club en relation avec sa commission départementale et régionale. Niveau technique exigé : plongeur niveau 2

- 2ème niveau, l’initiateur fédéral en biologie subaquatique (IFBS) Approfondissement de la connaissance des grands embranchements, des rapports des êtres vivants entre eux et avec leur milieu . Apprentissage de techniques simples de laboratoire et initiation à la formation des animateurs. Niveau technique exigé : plongeur niveau 2

- 3ème niveau, le moniteur fédéral 1er degré de biologie(MF1 Bio), Apprentissage de l’organisation pratique et théorique des stages de biologie ( initiation, perfectionnement, formation des AFBS et IFBS) Niveau technique exigé : encadrant niveau 2

- 4ème niveau, le moniteur fédéral 2ème degré en biologie (MF2 Bio), sera apte à la formation des niveaux 1,2 et 3. Niveau technique exigé : encadrant niveau 2

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La formation Bio est accessible à tous les niveaux techniques, la participation aux stages nécessite le niveau 2 de plongée pour des raisons d’autonomie, de sécurité et de réglementation. Ces formations sont destinées aux futurs encadrants et n’ont aucune prétention scientifique. La possession de diplômes universitaires et du niveau technique requis peut , dans certains cas, permettre l’accès rapide au niveau 2 (IFBS).

(Cf « Fiche de présentation de la Commission Nationale de Biologie »- FFESSM).

En Région le développement des activités de biologie s’est concrétisé par un bilan de formation d’environ plus de 1000 journées stagiaires en 2002. A ce jour, la Région est organisée à travers deux comités régionaux et donc deux commissions régionales de Biologie : Cote d’Azur et Provence.

Le comité Cote d’Azur et donc la commission-bio Cote d’Azur couvre les départements du Var (83) et des Alpes Maritimes (06). Actuellement, le Président du Comité régional par intérim est Christian Jaffard et son homologue pour la commission bio est Christian Alegoet. De meme, du coté Provence, le comité Provence couvre les départements des Alpes de Haute Provence (04), des Hautes Alpes (05), des Bouches du Rhone (13), et du Vaucluse (84). Actuellement du Comité régional est J.Briz et son homologue pour la commission bio est J. Cabaret. Une évolution dont l’étude est en cours est probable en 2003/2004 vers une seule région PACA mais cela nécessite la consultation participative des clubs et les décisions de leurs Assemblées Générales respectives ainsi que la modification du règlement C’est ainsi que les commissions sensibles à la raréfaction de la présence de Pinna Nobilis depuis plusieurs années, ont engagé de menus travaux à leur échelle. En effet, un suivi de population au Rayol-Canadel (Var, 83) a été effectué sur trois années consécutives. Cependant et malgré les efforts déployés pour identifier année après année les spécimens repérés les résultats ne furent pas à la hauteur des investissements humains. Comme d’autres nous avons été surpris par la « mobilité relative » éventuelle de ces chères Pinna lesquelles nous créèrent des soucis tant du point de vue de la méthode de marquage que de leurs mensurations et recensement.

En d’autres lieux, d’autres soucis. A Marseille, le spécimen repéré dans la calanque des Catalans (et qui nous aurait peut être pu nous conduire vers sa petite famille !) n’a pas été retrouvé lors d’une plongée suivante de repérage.

Enfin, les travaux engagés depuis 82 avec la faculté de ParisVII puis ceux dans les année 89/90 dans le cadre de la collaboration avec des chercheurs en Baie de Calvi- Corse (lesquels révélaient une importante prédation de l’espèce) assuraient par ailleurs de l’efficacité de leur réimplantation dès lors qu’elle est accompagnée d’un suivi scientifique appliqué. C’est pourquoi notre participation à ce séminaire d’abord puis aux travaux à mener en collaboration avec les scientifiques européens soucieux da la vitalité de la Grande nacre de Méditerranée, espèce protégée, nous réjouit. Un recensement des travaux ou expériences effectuées par les commissions de biologie, pourrait être entrepris et notre contribution à la refonte de la « fiche d’observation et de mesure » engagée. Ce travail contribuera à la création du groupe de travail européen ainsi qu’à la reprise d’un réseau méditerranéen d’études et de suivi de la population de Pinna nobilis. ___________________________________________________________________________

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L’aventure subaquatique : Étude et protection de Pinna nobilis Une action scolaire d’éducation à l’environnement marin

Club POSEIDON - Collège de Saint-Cyr sur mer – Var - France

• Origine de l’opération de protection En 1991, une classe de cinquième environnement du Collège de Saint-Cyr découvrait la

plongée sous-marine en scaphandre autonome lors d’un séjour sur l’île de Port – Cros 1

La curiosité des élèves encouragea le professeur à leur faire redécouvrir le milieu marin, par un deuxième baptême dans la baie des Lecques. Certains élèves passionnés décidèrent de passer le Niveau 1, poussant ainsi leur enseignant à continuer dans cette voie.

Dès la rentrée 1992, le club Poséidon du Collège de Saint-Cyr prenait naissance, en partenariat avec le Lecques Aquanaut Club auquel s’est associé par la suite l’IFREMER.

Chaque année, les effectifs du club ont dû être limités à 25 élèves plongeurs âgés de 12 à 15 ans. Cette activité devint vite un support pour l’étude et la protection du milieu marin. Elle offrait également l’opportunité de découvrir la vidéo et la photo subaquatique. L’association de ces activités fit du club POSEIDON, un atelier de culture scientifique et technique sur l’environnement marin.

Au cours du printemps 1993, lors d’une plongée sur l’un de nos sites de prédilection, une

palanquée en train de filmer un Saint-Pierre, tomba par hasard sur une nacre ; celle-ci se maintenait pratiquement couchée sur quelques centimètres de sable dans un environnement rocheux.

De retour sur le bateau, nous avons alors expliqué aux élèves que cette espèce typiquement méditerranéenne faisait l’objet d’une protection légale sur notre littoral.

Plus tard, en plongeant sur le même site, les élèves découvrirent avec consternation des débris de coquille de Pinna, celle-là même, qu’ils avaient filmé quelques semaines auparavant. Déçus et fâchés de cet état de chose, les élèves décidèrent de promouvoir une action locale de protection et de surveillance de cette espèce. Action, qui se perpétue d’année en année, grâce aux nouveaux élèves qui intègrent le club et qui sont formés à la plongée par le Lecques Aquanaut Club. 1 Nous remercions Monsieur Philippe Robert – responsable du Parc National de Port Cros - pour l’accueil et l’encadrement sur place.

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• La mise en place de la protection des nacres Elle repose sur une idée simple, protéger l’espèce Pinna nobilis de son principal

prédateur et destructeur : « l’homme ».

Deux sites principaux ont été choisis dans la baie des Lecques :

Ø A hauteur de la Pointe Grenier, par 15 à 17 mètres de profondeur. Ø Au niveau de la Pointe des 3 Fours, entre 5 et 17 mètres de profondeur.

Pour protéger la nacre, des armatures métalliques sont adoptées :

Ø Deux barres de fer (∅12) de deux mètres de long et courbées en arceaux encerclent l’animal (Photo ci-dessous). Elles permettent de protéger l’animal des ancres et chaînes de bateaux, ainsi que de certains filets.

Ø Une plaque fixée entre les arceaux : « ESPÈCE PROTÉGÉE, étudiée par le Collège de Saint-Cyr » est destinée à informer et responsabiliser la plupart des plongeurs.

Cette protection s’accompagne d’un relevé détaillé, ainsi que d’un suivi semestriel qui comporte :

1. Photo de l’individu ou vidéo 2. Mesures de l’individu (h, l, L) 3. sens d’inclinaison 4. Axe avec boussole 5. Description du milieu 6. Particularités observées sur la coquille.

Toutes ces données sont reportées sur des fiches d’identification aimablement fournies par le

professeur Nardo VICENTE.

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• Résultats et intérêt de l’action

Au cours de l’année scolaire 93-94, neuf individus de Pinna furent ainsi « cataloguées » sur 3 sites.

Malheureusement, un des sites a dû être abandonné, car les trois animaux protégées avaient disparues avec leur armature ainsi que deux autres individus recensés dans le pourtour immédiat.

Après ce constat, nos premiers efforts de protection nous paraissent décevants. Malgré notre enthousiasme du début, nous étions prêts à renoncer. Quelques hésitations et la déception passée, nous avons fini par nous recentrer sur les deux autres sites.

Actuellement, 18 Pinna sont « protégées par leur armature » sur le site des Barres (Pointe Grenier) et 11 sur le site de la Table (Pointe des 3 Fours).

Quelques autres sont également répertoriées et cartographiées par rapport à celles qui sont sous armature. Parmi celles-ci, des juvéniles en petit nombre.

Notre dernière « campagne de prospection » nous a permis de découvrir de nouveaux individus dont la hauteur hors sable varie entre 15 et 20 cm. Nous espérons au printemps prochain noter une évolution intéressante en comparaison des mesures effectuées cet automne dans les sites étudiés.

Deux observations intéressantes dans les sites étudiés :

Ø Au printemps 95, nous avions constaté qu’un individu placé sous armature à l’automne précédent se trouvait être déplacé d’une vingtaine de centimètres par rapport à sa protection. Il s’agit vraisemblablement d’un déplacement accidentel.

Ø Un autre individu, protégée depuis 8 ans, s’est progressivement déplacé vers une des tiges de l’armature. Ce contact entraîna une malformation de la coquille qui ne cesse de s’intensifier depuis trois ans.

Il est certain qu’au cours de toutes ces années d’observations, nous avons enregistré quelques disparitions, surtout au tout début, mais il y a quand même des raisons d’être satisfait de cette opération de protection. En effet, au-delà de quelques anecdotes relatives aux aventures d’adolescents tenaces et persévérants, on peut apporter quelques remarques positives en ce qui concerne la sensibilisation auprès des gens de mer :

- Les disparitions récentes de Pinna « protégée » semblent accidentelles et de moins en moins fréquentes ; en effet, après la curiosité suscitée par l’action de quelques jeunes pataugeant dans le milieu marin, leur entêtement et leur obstination ont fini par imposer d’abord une forme de sympathie mêlée de perplexité puis de respect auprès des autres plongeurs et des pêcheurs locaux.

- Il a fallu quelques années pour que les pêcheurs du secteur viennent spontanément nous rapporter qu’ils ont pris dans leur filet des Pinna ou des armatures, avec un rapport circonstancié de l’« affaire ». Il est exact que des armatures (double arceau soudé) sont retrouvées à quelques mètres des animaux qui ne paraissent pas avoir été incommodés par le passage du filet.

Ci-contre une Pinna dont l’armature, en place depuis 7 ans, a été retrouvée à quelques mètres en Octobre 2002 (hauteur actuelle : 37 cm hors sable).

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- Si nous avons eu la reconnaissance du milieu de la pêche, et nous en sommes assez fiers, il

a fallu par contre, faire preuve d’obstination pour faire adhérer à notre action, le milieu de la plongée. Surprise et perplexité passées, les plongeurs ont compris qu’au-delà d’un certain « bricolage », c’était dans une véritable éducation à l’environnement que se situe l’enjeu de notre action et plus particulièrement au respect des sites visités. Le Lecques Aquanaut, partenaire actif du Club Poséidon, participe également à l’information en faisant visiter nos sites d’études aux plongeurs touristes qu’ils reçoivent. Il est dommage que ce genre d’action ne soit pas plus soutenu par la fédération.

• Reconnaissance de l’action

Cette action de protection, de sensibilisation et d’éducation à l’environnement marin, ne saurait exister sans le soutien financier régulier d’organismes tels que : l’Éducation Nationale, le Conseil Général du Var, les communes de Saint-Cyr et La Cadière et le Rotary Club.

Cette action continue, sur le terrain et dans le temps, a bénéficié de la reconnaissance morale et financière de divers organismes spécialisés dans le domaine de la protection de l’environnement.

On peut citer :

ü 1994 : Lauréat régional de l’opération « 1000 défis pour la planète ». ü De 1994 à 1997 : Soutien de la Fondation Nicolas Hulot (Ex Fondation Ushuaïa). ü 1998 : Soutien de la Fondation de France. ü 1999 : Lauréat du 1er Prix « Alain Vatrican » - Commission RAMOGE.

Nous avons reçu également de nombreux témoignages de reconnaissance de la part des gens

de mer et des milieux liés à la défense de la nature. Le club POSEIDON exprime ces remerciements à tous pour leur encouragement à

poursuivre cette action et les élèves attendent avec impatience le printemps 2003, car l’aventure doit continuer…

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PREMIER SEMINAIRE INTERNATIONAL SUR PINNA NOBILIS

du 10 au 12 Octobre 2002, Ile des Embiez Six Fours les Plages. Var (France)

Conclusions et propositions ___________________

Conclusions: Ce premier séminaire international sur Pinna nobilis, espèce endémique de Méditerranée, a permis de mettre l’accent sur son importance écologique pour l’ensemble du littoral méditerranéen. *La connaissance de l’espèce et des populations: Les populations font l’objet de recensements, surtout sur les côtes espagnoles, françaises, croates, grecques et tunisiennes où des travaux scientifiques sont conduits depuis la fin des années 60. Partout ailleurs, les données sont fragmentaires ou inexistantes. *L’état des populations: Très agressées par les aménagements du littoral et diverses nuisances, l’espèce a régressé en même temps que l’herbier de Posidonia oceanica qui est son milieu de prédilection. Les lieux de reproduction ont été détruits par les aménagements gagnés sur le DPM, et les rejets toxiques. Partout où ils se manifestent, l’espèce est absente. Par contre, les populations regagnent du terrain dans les zones protégées où la reproduction et le recrutement des juvéniles sont possibles. L’espèce jouit d’une grande longévité (> 35 ans), et constitue un excellent enregistreur des paramètres du milieu. Cette propriété est confortée par sa vie sédentaire. Actuellement l’espèce est protégée en France et dans les pays de la CEE, par la Directive européenne (directive 92-43-CEE, faune, flore, habitat). Sur les côtes croates, la protection date de 1977. Cette protection mérite d’être étendue à l’ensemble des pays du pourtour méditerranéen. *Travaux scientifiques: Peu nombreux, ils sont surtout l’oeuvre de chercheurs français, espagnols, croates et tunisiens. Ils concernent essentiellement: - la cinétique des populations dans les zones protégées, par comparaison avec des secteurs littoraux agressés , - la croissance des individus, la formation de la coquille (France- Espagne). Des modèles de croissance ont été établis pour les divers milieux (mer ouverte, lagunes). Ces modèles ne présentent pas une valeur universelle. Chacun est valable pour un milieu donné et pour une population donnée. - la physiologie de la respiration et de la reproduction (France), - le captage larvaire (France),

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- le développement embryonnaire (France), qui n’en est qu’à ses débuts, - l’impact des nuisances et des pollutions (France), notamment celui des peintures antifouling qui bloquent la reproduction et provoquent des malformations de la coquille. La large répartition de l’espèce sur l’ensemble des côtes méditerranéennes, son implantation dans la frange littorale la plus sensible (infralittoral de 0 à 20 m de profondeur), son statut d’espèce patrimoniale protégée, son métabolisme lent, sa vie sédentaire, sa longévité exceptionnelle pour un invertébré, en font un bio-indicateur de choix de la qualité du littoral méditerranéen. Recommandations: Il importe: - de faire vivre le réseau méditerranéen initié en 1990, le RE.M.O.E.P.P (Réseau Méditerranéen d’Observation, d’Etude et de Protection de Pinna), afin de réaliser un inventaire exhaustif de l’espèce sur l’ensemble du littoral méditerranéen, susciter des collaborations et élaborer des programmes de recherches. - de poursuivre des études sur l’impact des nuisances et des pollutions sur les populations de nacres. - d’essayer d’obtenir le développement embryonnaire, afin de sauvegarder l’espèce qui pourrait devenir une ressource exploitable en aquaculture. - de préserver les zones sensibles où elle existe. Propositions pour un programme européen, et pour le fonctionnement du réseau méditerranéen: Un tel programme pourrait associer: Espagne, France, (Italie à contacter), Tunisie, avec la participation d’autres pays méditerranéens: Croatie, Grèce... 1-Thèmes à développer: -poursuite des inventaires de Pinna nobilis et de P. rudis (autre espèce protégée), en particulier sur les côtes où il existe peu de données: Italie, Grèce, Turquie, Syrie, Lybie, Algérie. - établissement d’une cartographie, en faisant apparaitre les secteurs sensibles où l’espèce est rare ou absente. - cinétique évolutive des populations (progressive et/ou régressive), dans les zones protégées et les zones agressées. 2-Programmes de recherches à promouvoir ou à conforter: - captage larvaire et réimplantation de juvéniles; - développement embryonnaire. - élaboration de la coquille et croissance, - choix de marqueurs de contamination - métabolisme respiratoire, etc.. 3-Fonctionnement du réseau méditerranéen: *informer: -les organismes régionaux, nationaux et internationaux, -les scientifiques

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-les scolaires -les clubs de plongée -les associations de protection de l’environnement, en élaborant deux types de fiches de présentation de l’espèce, de sa répartition, de sa biologie, de son intérêt patrimonial (plus grande espèce de coquillage au monde présente uniquement en Méditerranée): ° une fiche simple avec les données de base, à l’attention des particuliers, des scolaires, des clubs et des associations, ° une fiche plus élaborée, à l’attention des scientifiques, des administratifs et des décideurs. *sensibiliser: par les moyens audio-visuels, internet et conférences *susciter: des réunions périodiques (1 à 2 par an), dans un pays membre du réseau. *proposer: la protection de Pinna nobilis et de P.rudis, sur les littoraux où elle n’existe pas encore. A Marseille le 30 Octobre 2002 Le Président de la Société Française de Malacologie Pr. Nardo VICENTE

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FIRST INTERNATIONAL MEETING ON PINNA NOBILIS

From 10 to 12 October 2002, Ile des Embiez Six Fours les Plages, Var (France)

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Conclusions This first international meeting on Pinna nobilis, endemic species of the Mediterranean Sea, has allowed putting the accent on its ecological importance for the whole Mediterranean littoral. *The knowledge of the species and the populations: The populations form the subject of retwins, particularly along the coasts of Spain, Croatia, Greece and Tunisia, where scientific works supervised since the end of the Sixties. Anywhere else, data are fragmentary or non-existent. *Condition of the populations: Very aggressed by littoral appointments and other diseases, the species has thrower-back at the same time of the sea-meadow of Posidonia oceanica which is its favourite medium. The reproductive sites are destroyed by managements of the shore, and toxic outflows. Wherever they exist, the species is absent. On the other hand, the populations gains ground in the protected zones, where reproduction and recruitment are possible. The species enjoy the possession of a very long life (> 35 years), and it constitutes an excellent self-recording of the medium parameters. This property is magnified by its fixed life. Now the species is protected in France and the EEC countries, by the European Directive (92-43-EEC Directive Fauna, Flora, Habitat). On the Croatian coasts, the protection exits since 1977. This protection is worth enlarging to all the countries around the Mediterranean Sea. *Scientific works: Few in number, there are especially working of French, Spanish, Croatian, and Tunisians searchers. They essentially concern:

- kinetic of the populations in protected areas, by comparison with injured littoral zones.

- growth of the individuals, shell elaboration (France, Spain), growth models were draw up for various sites (open sea, lagoons). These models don’t present an universal value. Each one is available for one medium and for one population.

- physiology of breathing and reproduction (France) - larval capitation (France) - embryonic development study which is at the beginning (France)

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- impact of diseases and pollutions (France), particularly by antifouling paints that lock the reproduction and induce shell malformations.

The large distribution of the species on the whole Mediterranean coasts, its implant in the most sensitive littoral fringe (infralittoral from 0 to 20 m deep), its patrimonial species protected statute, its slow metabolism, its fixed and exceptional long life for an invertebrate, assign to it a good role of bio-indicator for the Mediterranean littoral quality. Recommendations: It is important: -to invigorate the Mediterranean network initiated in 1990, the RE.M.O.E.P.P, to carry out an exhaustive inventory on the whole Mediterranean littoral, to instigate collaborations and to elaborate common research programs. -to carry out studies on impact of diseases and pollutions on Pinna’s populations. -to try experiments to obtain embryonic development for the safeguard of the species which could become an exploitable resource in aquaculture. -to preserve sensitive areas where it exists. Proposals for an European program and for the Mediterranean network functioning: This program could associate Spain, France (Italy to contact), Tunisia, with participation of other Mediterranean countries: Croatia, Greece… 1-Topics to develop: -inventory of P.nobilis and P.rudis (an other protected species), particularly on the coasts where there are few data: Italy, Greece, Turkey, Syria, Lebanon, Lybie, Algeria. -establishment of a cartography, with indications of sensitive areas where the species is rare or absent. 2-Research programs to promote and develop: -larval capitation and juveniles implantation, -embryonic development, -shell elaboration and growth, -choice of contamination markers -breathing metabolism, etc… 3-Mediterranean network functioning: *to inform: -regional, national, international organisms, -scientific people -students -diving clubs -environment associations for protection, establishing two types of index cards presenting the species, its distribution, its biology, its patrimonial interest (biggest shell species in the world, existing only in the Mediterranean Sea): ° a simple index card with data base, for the private persons, scholarships, clubs and associations.

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° a most elaborated index card, for scientists, administrative and deciders. *to sensitize: -by audio-visuals means, internet, conferences. *to rise up: -periodic meetings (1 or 2 per year) in a country member of the network. *to propose: -the protection of P.nobilis and P.rudis along the coasts where it don’t still exists. Marseilles 30 October 2002 The President of the French Malacological Society Pr. Nardo VICENTE

PREMIER SÉMINAIRE INTERNATIONAL SUR LA GRANDE NACRE

DE MÉDITERRANÉE : Pinna nobilis

Ile des Embiez, 10 - 12 octobre 2002

Des spécialistes de Pinna nobilis (L.) 1758, espèce endémique de Méditerranée, en provenance du Bassin Occidental et du Bassin Oriental, se sont retrouvés au siège de l'Ins-titut océanographique Paul Ricard sur l’île des Embiez (Var-France), pour faire le point sur les connaissances concernant cette espèce protégée.

Au cours de ces journées, les communications scientifiques et les échanges entre 35

participants (chercheurs, enseignants, responsables de zones protégées, représentants d’as-sociations, entreprises et collectivités), ont permis de mieux appréhender la biologie de la grande nacre, et la dynamique des populations sur le littoral méditerranéen.

La physiologie de l’espèce a également été abordée (reproduction, formation de la

coquille, croissance, bio-énergétique). L’intérêt que présente cette espèce pour l’équilibre des rivages méditerranéens a été

démontré. Sa vie sédentaire et sa longévité exceptionnelle en font un indicateur de choix de la qualité du littoral.

Les conclusions des travaux conduisent à proposer un programme de recherches au

niveau euro-méditerranéen, et au développement d’un Réseau méditerranéen d’observa-tion, d’études et de protection de Pinna nobilis, sur l’ensemble des côtes méditerranéennes. Ces actes regroupent l’ensemble des communications et des propositions présentées lors du séminaire. IOPR, 2003 - Premier Séminaire International sur la Grande Nacre de Méditerranée : Pinna nobilis. 10-12 octobre 2002, à Ile des Embiez, France, Mém. Institut océanogr. Paul Ricard, 134 pp.

Directeur de la publication : Albert Elgrissy ISSN : 1242-6970 – Dépôt légal : janvier 2003