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Revue de micropaléontologie 52 (2009) 249–263

Article original

Algues et microfossiles problématiques du Dévonien Moyen du« Fondry des Chiens » (bord sud du Synclinorium de Dinant, Belgique) :

implications paléobathymétriques

Middle Devonian algal and problematic microfossils of the ‘Fondry desChiens’ (southern border of Dinant Synclinorium, Belgium):

Paleobathymetric implications

Bernard Mamet, Alain Préat ∗Département des sciences de la Terre et de l’environnement, université libre de Bruxelles, CP160/02, 50, avenue F.-D.-Roosevelt, 1050 Bruxelles, Belgique

ésumé

Étude de la répartition des Algues et microproblématiques observés dans une séquence régressive de roches carbonatées dont le milieu de dépôta du marin ouvert jusqu’au lagunaire. La microflore algaire d’abord réduite à quelques Chlorophytes, augmente rapidement en nombre et diversitéUdotéacées, Dasycladales) dans les flancs des bioconstructions, pour pulluler dans les faciès restreints (Pseudo-udotéacées). Une estimation dea bathymétrie se fonde sur les contraintes paléoécologiques des Algues reconnues et l’évolution de la zone euphotique et conduit à un ordre

aximum d’une vingtaine de mètres de la tranche d’eau. Les trois séquences régressives identifiées étant chacune constituées d’une soixantainee mètres de carbonates récifaux, périrécifaux et lagunaires, l’influence de l’eustatisme nous semble faible, celle de la subsidence, en revanche,ajeure.2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

bstract

This study is concerned with the distribution of algae and microproblematica observed in a regressive sequence of carbonate rocks that accumulatedpen marine to lagoonal palaeoenvironments. The basal algal microflora is reduced to a few chlorophytes (Udoteacean, Dasycladales), but increasesapidly in number and diversity in the flanks of the bioconstructions, then explodes in the restricted facies (“Pseudo-udoteaceans”). An attempt tostimate the bathymetry is based on the palaeoecological constraints of the identified algae. We conclude that the maximum water depth did not

xceed the twenty meters. The regressive sequences being made of around sixty meters (of reefal, perireefal and lagoonal carbonates), subsidences believed to be the main mechanism controlling accommodation space.

2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

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ots clés : Algues ; Environnements ; Bathymétrie ; Dévonien Moyen ; Belgiq

eywords: Algae; Environments; Bathymetry; Middle Devonian; Belgium

. Introduction

Le « Fondry des Chiens » est une curiosité géologique parti-ulière située près de Nismes à proximité de Couvin. Il s’agite gouffres karstiques très profonds créés par l’érosion des

∗ Auteur correspondant.Adresse e-mail : apreat@ulb.ac.be (A. Préat).

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035-1598/$ – see front matter © 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.oi:10.1016/j.revmic.2008.06.001

aux dans le calcaire dévonien. Certains ont été exploités pares Celtes, puis par les Gallo-Romains pour extraire le mine-ai de fer qu’ils contenaient dans des sables de remplissage’âge Tertiaire. Le Fondry des Chiens est une zone classéen Réserve naturelle, car on y trouve une flore exception-

elle, notamment des orchidées, due au sol de type « pelousealcaire ».

Dans deux articles précédents, nous avons décrit enétail la sédimentologie des faciès bioconstruits de la limite

250 B. Mamet, A. Préat / Revue de micropaléontologie 52 (2009) 249–263

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ig. 1. Localisation géographique des coupes de Nismes (« Fondry des Chienseographic location of the Nismes (« Fondry des Chiens ») and Olloy-sur-Viroi

ifélien–Givétien au bord sud du Synclinorium de Dinant. Cesrticles étaient consacrés à la carrière du « Fonds des Vaux » àellin (Mamet et Préat, 2005) et au site protégé du « Fondry

es Chiens » à Nismes (Préat et al., 2006) (Fig. 1). Nous y avonseconnu des séquences répétitives régressives montrant le pas-age de milieux marins francs ouverts à des milieux lagunairesestreints en passant par une semelle crinoïdique surmontée parne lentille biohermale à Stromatopores et Coraux. Cette lentilleété stabilisée par une importante cimentation marine péné-

ontemporaine. Les flancs sont peuplés par des communautés’Udotéacées associées à de la macrofaune (Fig. 2). Récemmentn travail de fin d’études (Capette, 2006) a permis d’analyseres faciès au Nord d’Olloy-sur-Viroin (Fig. 1), à environ 3 km à’Est du « Fondry des Chiens », et a livré une microflore algairessez riche dans une coupe effectuée le long d’un talus de routeFig. 3).

L’article traitera successivement de la composition de la

icroflore, de filaments énigmatiques et pyriteux, et de micro-

roblématiques à partir des deux coupes (« Fondry des Chiens »t d’Olloy-sur-Viroin). Nous essaierons d’en tirer des conclu-ions bathymétriques.

eFll

’Olloy-sur-Viroin. Schéma modifié d’après Préat et al. (2006).ions. Modified from Préat et al. (2006).

Nous interprétons ces séquences régressives comme essen-iellement liées à des contrôles de subsidence et accessoirementdes variations de baisse eustatique.

. Contexte stratigraphique

La coupe du « Fondry des Chiens » (Fig. 2) est exposéeans une dépression karstique entaillant le sommet d’une col-ine constituée de calcaires du Dévonien Moyen en couchesrès redressées verticales à légèrement renversées vers le sud.’affleurement ainsi créé montre la succession d’une série bientratifiée en minces bancs décimétriques riches en Crinoïdesans la partie inférieure, passant dans la partie médiane à uneasse « biohermale » massive et épaisse, constituée presque

xclusivement de Stromatopores massifs pluridécimétriques, ete terminant par de minces bancs très fins sans macrofaunebservable. La partie supérieure de la Formation de Hanonet

st constituée des calcaires crinoïdiques, la Formation de Troisontaines débute avec la masse biohermale. Nous renvoyons

e lecteur à Préat et al. (2006) pour une analyse détaillée de’affleurement.

B. Mamet, A. Préat / Revue de micropaléontologie 52 (2009) 249–263 251

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ig. 2. Coupe du « Fondry des Chiens » à Nismes. A. Marin ouvert. B. Transitiection of the ‘Fondry des Chiens’. A. Open marine. B. Transitional. C. Sole. D

La coupe d’Olloy-sur-Viroin (Fig. 3) affleure le long d’unalus, 400 m avant le lieu dit « La Croix Sauvage » sur la route

eliant Olloy-sur-Viroin à Dourbes situé plus au Nord (Fig. 1).a coupe est de mauvaise qualité et a nécessité un débrous-aillage important et le creusement d’une petite tranchée. Laérie est redressée, les bancs sont subverticaux. Le sommet de

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. Semelle. D. Bank. E. Flancs. F. Lagon. Modifié de Préat et al. (2006).k. E. Flanks. F. Lagoon. Modified from Préat et al. (2006).

a Formation de Hanonet y est constitué de calcaires argileuxe couleur foncée en bancs minces et irréguliers, pluricenti-

étriques à décimétriques, parfois légèrement schisteux. Ces

ancs assez crinoïdiques sont surmontés de bancs plus épaisiches en Tabulés massifs, Stromatopores lamellaires auxquels’ajoutent quelques Rugueux solitaires. Les bancs deviennent

252 B. Mamet, A. Préat / Revue de micropa

Fig. 3. Coupe d’Olloy-sur-Viroin, le long de la route reliant Olloy-sur-Viroin àDourbes (carte topographique IGN no 58/5-6 et Fig. 1) à environ 3 km à l’est deNismes. Légende des symboles, comme Fig. 2.Section of d’Olloy-sur-Viroin, along the road between d’Olloy-sur-Viroin andDN

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ourbes (IGN topographic map no. 58/5-6 and Fig. 1, three kilometres east fromismes. Same symbol legend as Fig. 2.

lus massifs et un niveau plurimétrique (7,5 m) à Stromatoporesassifs termine cette sédimentation bioclastique. Les conditions

’exposition ne permettent pas de voir si ce niveau massif repré-ente une lentille biohermale de même type que celle du « Fondryes Chiens », mais avec une puissance fort réduite. De mincesancs surmontent ce niveau massif et sont typiques d’une sédi-entation lagunaire. Plus aucune macrofaune n’y est visible.omme pour la coupe du « Fondry des Chiens » (Préat et al.,006) ou celle de Wellin (Mamet et Préat, 2005), en l’absencee données biostratigraphiques fiables, le passage de la Forma-ion de Hanonet à la Formation de Trois Fontaines est placéeci conventionnellement à la base de ce niveau épais à Stroma-

opores massifs, considéré comme un équivalent du « premieriostrome ». C’est cette limite qui est cartographiée sur la nou-elle carte géologique de Wallonie, Olloy-sur-Viroin-Treigneso 58/5-6, 1/25 000e (Dumoulin et Coen, 2008).

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léontologie 52 (2009) 249–263

. Microflores algaires – répartition des microfossiles

Nous renvoyons le lecteur à nos précédents articles (Mamett Préat, 2005 ; Préat et al., 2006) pour connaître le détaile l’analyse sédimentologique et diagénétique. Nous avonseconnu une succession régressive (Fig. 2) débutant dans leilieu marin ouvert (A), se poursuivant par une transition

B) vers l’établissement d’une semelle (C) et d’un bank àtromatopores-Coraux à cimentation marine précoce (D) etancs associés (E). La séquence est surmontée de dépôts de

agon (F). Cette succession passe d’une rampe externe à uneampe interne et finalement à une plate-forme. Les âges vont de’Eifélien Supérieur (Formation de Hanonet) au Givétien Infé-ieur (Formation des Trois Fontaines). La limite entre ces deuxtages n’est pas connue avec précision, vu la pauvreté des assem-lages de Conodontes, elle se situe par convention à la base desioconstructions.

La Fig. 4 donne la répartition des microfossiles par rapportla succession des faciès. Une trentaine d’Algues et micro-

roblématiques ont été observées à Nismes (Fig. 4 ; Planches–5). Il faut y ajouter cinq taxa épisodiques (Brazhnikovia,tc.). L’interprétation sédimentologique proposée précédem-ent semble confirmée, la progression du développementoristique accompagnant la régression et culminant avec

’apparition des faciès lagunaires. La Planche 1, Fig. 3–10ontre l’importance des Avrainvillacées y constituant des bind-

tones.Des Algues vertes sont présentes dès la base de la section

Planche 2, Fig. 1–5 ; Planche 3, Fig. 1–4) indiquant la possi-ilité d’une photosynthèse à base du spectre solaire complet.ne caractéristique de la section est la présence de Rectosipho-oides en quantité appréciable (Formation de Trois Fontaines àlloy-sur-Viroin et Formation de Hanonet à Wellin, Mémoireniversité de Bruxelles, Wemaere, 1985, non publié). À Nismes,ectosiphonoides est parfois très commun (Planche 2, Fig. 1–9),

ormant des palissades filtrantes qui constituaient des baf-estones. Cet effet n’est pas sans rappeler celui des Halysist des Flabellia de l’Ordovicien (Mamet et al., 1984). Lesancs d’Udotéacées, sont, comme c’est la coutume dans laégion, riches en Pseudopalaeoporella et Paralitania (Planche, Fig. 10–20 ; Planche 3, Fig. 1–10 ; Planche 4, Fig. 1–4). Onbserve quelques calices comme illustré à la Planche 4, Fig. 1–10mais l’absence de Perrierella) et quelques Girvanelles bien pré-ervées (Planche 1, Fig. 1 et 2). Les Foraminifères sont réduitsquelques Nanicella, Frondilina et Eogeinitzina (Planche 5,

ig. 14).Les faciès lagunaires voient la raréfaction, voire la disparition

es grandes Dasycladales (Couvinianella), la prolifération desvrainvillacées (« Codiacées nodulaires »), des Cyanobactéries

Bevocastria), des Calcisphères (Planche 1, Fig. 11–19) et Paléo-iphonocladales (Planche 4, Fig. 11–23). Un indicateur local duilieu semble être Labyrinthoconus (Planche 5, Fig. 7 et 8).La composition en microfossiles du « Fondry des Chiens » est

onc similaire à celle de couches d’âges équivalents de Wellin.a différence la plus marquante est la prolifération des Rectosi-honoides (bafflestones) qui jusqu’à présent n’étaient connuesue par des thalles isolés.

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Fig. 4. Répartition des Algues et microproblématiques. En pointillé : rare, ligne simple : présent, ligne moyenne : abondant, barre : très abondant. ES : zone EuphotiqueSupérieure (0 à environ 10 m), EM : zone Euphotique Moyenne (environ 15 m), EI : zone Euphotique Inférieure (environ 20 à 30 m), DYSPH. : zone dysphotique(×.10 m : quelques dizaines de mètres). Ces chiffres sont certainement moindres pour les carbonates étudiés (principalement suite au contenu argileux ou à laturbidité). À noter que Vignella, caractéristique de la limite E–G à Wellin n’a pas été observée à Nismes.Microproblematic and algal distribution. Dotted line : rare, thin line : present, thicker line : abundant, bar : very abundant. ES : Upper Euphotic zone (0 to ca. 10 m),E YSPHl ity). No

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M : Mid Euphotic zone (ca. 15 m), EI : Lower Euphotic zone (ca. 20 to 30 m), Dower for the studied carbonates (mainly due to the clay content or the turbidbserved at Nismes.

Dans la littérature concernant les récifs actuels ou anciens,n rôle important est normalement attribué aux Algues qui’associent aux métazoaires bioconstructeurs (Wray, 1967 ;agerstrom, 1987 ; Kiessling et al., 2002 ; Flügel, 2004). Le rôlees microbes algaires est souvent souligné (Camoin et al., 2006 ;hen et Webb, 2008).

Dans les deux cas étudiés la situation semble fort différente.omme nous venons de le souligner, ces lentilles sont précoce-ent liées par deux, parfois trois, phases de cimentation marine

Préat et al., 2006) formant un cemenstone (Flügel, 2004). Leslgues sont limitées à quelques chaînes de Sphaerocodium

Planche 5, Fig. 9 et 10) et rares dasycladacées qui ne jouentu’un rôle très accessoire. En revanche, les flancs des lentilles

ont extrêmement riches en Algues diversifiées dans lesquellesn reconnaît en majorité des Udotéacées associées à de raresasycladales (Planche 5, Fig. 2 et 3) et quelques Pseudoudotéa-

ées. Le lagon qui surmonte les bioconstructions est également

CcCg

. : Dysphotic zone (×.10 m : some dozens of meters). These values are certainlyote that Vignella characteristic of the E–G boundary at Wellin has not been

xtrêmement riche en Pseudoudotéacées, Cyanobactéries (Bevo-astria, Aphralysia etc.) et Calcisphères. Comme dans tous lesutres cas observés dans le Dévonien franco-belge les Alguesouges (Solénopores) sont présentes, mais ne jouent qu’un rôleccessoire par rapport aux Algues vertes et aux Cyanobactéries.

. Filaments dans les ciments isopaques

L’étude en cathodoluminescence (Préat et al., 2006) a permis’établir une série diagénétique développée dans les cavités deissolution. Cela permet de montrer plusieurs phases de cimentsalcitiques marins. Ce premier épisode de cimentation se carac-érise par des ciments palissadiques épais, en prismes réguliers.

e ciment marin s’est formé précocement en milieu oxydantomme l’indique sa non-luminescence en cathodoluminescence.es ciments sont curieusement associés à des filaments irré-uliers développés dans l’axe du cristal, et accompagnant la

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B. Mamet, A. Préat / Revue de m

roissance de celui-ci (Planche 5, Fig. 15). La première phasee cimentation est donc associée à ces filaments. Ces derniers,résents dans la première génération de prismes, poursuiventeur croissance dans les phases de cimentation suivantes. Nousvouons notre ignorance quant à la signification, au rôle et à’origine de ces filaments. La croissance des cristaux leur est-elleiée ? Où sont-ils sans relation ?

Les essais d’interprétation de différentes formes d’endolithesctuels (perforations, caries) permettent d’établir une zonationathymétrique dans des milieux actuels (Golubic et al., 1975).Sainte-Croix (Antilles), des taxa attribués aux Cyanobactéries

Mastigacoleus, Plectonema, Scytonema), aux Algues vertesOestrobium) et aux fungi imperfecti (Perkins et Tsenstas, 1976 ;ektidis et al., 2007) descendent jusqu’à une trentaine de mètrese tranche d’eau, ce qui est voisin de ce qu’on observe chez leshlorophytes carbonatées, et également voisin des ordres derandeur estimés de la bathymétrie du Dévonien de Nismes.

. Pyrite et sulfatoréduction

La présence régulière de pyrite dans ces faciès est a prioritonnante, les milieux de dépôt étant bien oxygénés, comme’indiquent notamment les Algues. La décomposition de ces der-ières est probablement à l’origine du développement de milieuxéducteurs à proximité de l’interface eau–sédiment. La pyrite est,n effet, souvent abondante dans les matrices micritiques desifférents faciès rencontrés ou dans de petites cavités bioclas-iques de type fenestrae. Elle se présente sous plusieurs habitust est parfois concentrée dans les joints de pression dissolution.’interprétation de la pyrite coccoïde et filamenteuse (Planche, Fig. 16 et 17) est la même que celle proposée dans le Dévo-ien Moyen de Wellin. Les filaments pyriteux, dichotomiquesu non, sont de faibles diamètres (le plus fin observé mesure�m) et suggèrent des bactéries sulfatoréductrices (et sulfo-xydantes, voir ci-dessous) de type « Desulfonema » (diamètres

oisins de 2 �m, Stainier et al., 1985 ; Testke et al., 1998) oue coccoïdes. Elles se sont peut-être développées à proximité de’interface eau–sédiment dans des milieux anoxiques en utilisanta matière organique.

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lanche 1. Fig. 1, 2. Girvanella problematica Nicholson et Etheridge, 1878. Sectionsodules complexes d’Aphralysia sp., d’Ortonella sp. et de Bevocastria sp. 3, PR 6R 6548, FC 125, × 43. Fig. 7–10. Encroûtements divers et nodules de Bevocastria100. 9, PR 6464, FC 124, × 16. 10, PR 6466, FC 124, × 28. Fig. 11–17. Parathu

ncroûté et micritisé. Seules les épines sont identifiables. 12, PR 9519, OLL 11, × 1LL 9, × 110. 16, PR 7517, OLL 2, × 110. 17, PR 7570, OLL 9, × 110. Fig. 18, 199, PR 7530, OLL 2, × 110. Fig. 20, 21. Tubeporina ? tenuis Sabirov, 1984. 20, PRhaîne avec pseudodisque, × 200. Toutes les illustrations proviennent du « Fondry de’ordre, le numéro de catalogue de Préat (PR) à l’université de Bruxelles, le numéroe grossissement. La position dans la coupe et la formation sont données aux Fig. 2 etigs. 1, 2. Girvanella problematica Nicholson and Etheridge, 1878, longitudinal sectodules of Aphralysia sp., Ortonella sp. and Bevocastria sp. 3, PR 6546, FC 110, ×25, × 43. Figs. 7–10. Encrusted and nodular Bevocastria fragilis Berchenko, 1985.16. 10, PR 6466, FC 124, × 28. Figs. 11–17. Parathurammina of the group P. dagm

dentifiable. 12, PR 9519, OLL 11, × 110. 13, PR 9514, OLL 9, × 110. 14, PR 7579, O570, OLL 9, × 110. Figs. 18, 19. Parathurammina crassitheca Antropov, 1950. 18, PRenuis Sabirov, 1984. 20, PR 9414, OLL 46, part of a chain, × 200. 21, PR 7575, Ohe ‘Fondry des Chiens’ and Olloy-sur-Viroin (Belgium). We indicate in the followingumber (FC for Fondry des Chiens’ and OLL for Olloy-sur-Viroin) and the magnifica

léontologie 52 (2009) 249–263 255

La sulfatoréduction par les bactéries peut également êtrelus tardive et s’effectuer à partir de matière bitumineuseMachel, 2005). Ce processus peut expliquer la formation lorse l’enfouissement de microspar calcitique ou dolomitique. Laormation de pyrite qui en résulte est connue dans des envi-onnements anoxiques actuels et liée à l’activité de bactérieshemotrophes ou phototrophes (Munn, 2004). Une secondearactéristique de ces faciès est la présence de pseudomorphese cristaux sulfatés de même type que ceux rencontrés à Wel-in (Pl. 5, Fig. 14–20 in Mamet et Préat, 2005) associés à deslaments. De tels filaments peuvent appartenir à des bactérieshimiolithotrophes sulfo-oxydantes (du groupe des Protéobac-éries actuelles) de type « Beggiatoa » (Fenchel et Finlay, 1995 ;rekeler et al., 1998) qui utilisent les composés soufrés pour

eur métabolisme conduisant à la formation de sulfates (Munn,004). Lors des changements des paramètres redox et du pHl’échelle de ces microenvironnements (Bottrell et Raiswell,

000), les sulfates peuvent être dissous (Kasten et Jorgensen,000 ; Jorgensen et Nelson, 2004) et seraient à l’origine desavités de dissolution observées dans nos échantillons.

. Interprétation bathymétrique

Les contraintes écologiques imposées par la zone photiqueur les Algues nous permettent d’apporter de précieuses infor-ations paléobathymétriques en se basant sur les associations

ossiles déterminées.La limite de pénétration du rayonnement solaire varie essen-

iellement suivant la latitude et ensuite de la turbidité desaux. Elle est donc maximale aux Tropiques (en raison de’Ecliptique) et diminue vers l’Équateur et vers les hautes lati-udes (Segar, 1998). La filtration progressive du rayonnement, etnalement son élimination, coïncide avec la zone dysphotique,uis aphotique (Robinson, 1995). D’un point de vue énergé-ique, le processus de production biologique n’est efficace que

ans la tranche superficielle de la zone euphotique (Segar, 1998 ;ektidis et al., 2007).Il est difficile dans des cas géologiques d’estimer précisément

es profondeurs de ces zones, ce qui amène dans la littérature

longitudinales. 1, PR 6378, FC 49, × 94. 2, PR 6507, FC 44, × 100. Fig. 3–6.546, FC 110, × 16. 4, PR 6547, FC 110, × 16. 5, PR 6568, FC 125, × 16. 6,

fragilis Berchenko, 1985. 7, PR 6570, FC 125, × 100. 8, PR 6470, FC 125,rammina du groupe P. dagmarae Suleimanov, 1945. 11, Kyste complètement10. 13, PR 9514, OLL 9, × 110. 14, PR 7579, OLL 34, × 110. 15, PR 9511,. Parathurammina crassitheca Antropov, 1950. 18, PR 9516, OLL 11, × 110.9414, OLL 46, partie d’une chaîne, × 200. 21, PR 7575, OLL 46, partie d’unes Chiens » et de la coupe d’Olloy-sur-Viroin (Belgique). Nous indiquons dansd’échantillon (FC pour Fondry des Chiens et OLL pour d’Olloy-sur-Viroin) et3.

ions. 1, PR 6378, FC 49, × 94. 2, PR 6507, FC 44, × 100. Figs. 3–6. Complex16. 4, PR 6547, FC 110, × 16. 5, PR 6568, FC 125, × 16. 6, PR 6548, FC

7, PR 6570, FC 125, × 100. 8, PR 6470, FC 125, × 100. 9, PR 6464, FC 124,arae Suleimanov, 1945. 11, Encrusted and micritized kyst. Only spines are stillLL 34, × 110. 15, PR 9511, OLL 9, × 110. 16, PR 7517, OLL 2, × 110. 17, PR9516, OLL 11, × 110. 19, PR 7530, OLL 2, × 110. Figs. 20, 21. Tubeporina ?

LL 46, part of a chain with a pseudodisk, × 200. All illustrations derive fromorder, the catalogue number of Préat (PR), University of Brussels, the sampletion. The position in the log and the formation are given in Figs. 2 and 3.

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B. Mamet, A. Préat / Revue de m

des ordres de grandeur très différents (Flügel, 2004). Actuel-ement nous en sommes réduits à observer la situation près desropiques du Cancer et du Capricorne, c’est-à-dire les régions à

uminosité maximale qui sont les seules régions pour lesquelleses études quantitatives d’absorption in situ de lumière ont étéenées à ce jour. Dans le cas de la Jamaïque (Tropique du Can-

er) la limite euphotique-dysphotique (base de production deshlorophytes) est de l’ordre de 35 m de profondeur (Budd eterkins, 1980 ; Perry et Macdonald, 2002). Il existe bien sûrncore de la lumière filtrée descendant plus profondément, maislle ne contient plus assez d’énergie photonique pour la syn-hèse chlorophyllienne et caractérise la zone dysphotique oùes Algues rouges peuvent encore proliférer. Dans le cas duropique du Capricorne (Australie), la base de la productionppréciable des Rhodophytes est voisine de 90 m. Dans la merouge (30◦N de latitude, Israël), la zone euphotique est observée

6 m de profondeur, la zone dysphotique jusqu’à une quinzainee mètres et la zone aphotique à partir de 30 m (Gektidis et al.,007). Notons que l’apport en détritiques est faible. Vers lesatitudes plus élevées (59◦ de latitude, Kostertfjord, Suède), la

g«Ia

lanche 2. Fig. 1–9. Rectosiphonoides olloyensis Mamet et Préat, 1985. 1, PR 9520,pont » entre deux tubes, × 10. 3, PR 7564, OLL 2, montrant une quadruple dichotomLL 2, branchement de la palissade, × 10. 6, PR 7559, OLL 2, connexion des tubes vealissade de tubes, × 28. 9, PR 7541, OLL 2, branchement de la palissade, × 28. Fig. 160. 11, PR 9499, OLL 2, coupe oblique quelconque, × 28. 12, PR 7523, OLL 2, tu28. Fig. 17–20. Paralitania carnica Hubmann, 1994. 17, PR 7542, OLL 2, épiderm28. Fig. 16. Pseudopalaeoporella lummatonensis (Elliott, 1961). PR 9427, OLL 4

4, PR 9433, OLL 49, coupe oblique, avec disposition erratique des branchements,roviennent du « Fondry des Chiens » et de la coupe d’Olloy-sur-Viroin (Belgique). Ne Bruxelles, le numéro d’échantillon (FC pour Fondry des Chiens et OLL pour d’Oont données aux Fig. 2 et 3.igs. 1–9. Rectosiphonoides olloyensis Mamet and Préat, 1985. 1, PR 9520, OLL 49

wo tubes, × 10. 3, PR 7564, OLL 2, with a quadruple dichotomy, × 28. 4, PR 7563,alissade, × 10. 6, PR 7559, OLL 2, connection of vertical tubes, × 28. 7, PR 7551,, PR 7541, OLL 2, branching of the palissade, × 28. Figs. 10–12, 13?, 10, PR 9418, random oblique section, × 28. 12, PR 7523, OLL 2, cortical and medullar tubes,arnica Hubmann, 1994. 17, PR 7542, OLL 2, epiderm, × 28. 18, PR 7537, OLL 2, epummatonensis (Elliott, 1961). PR 9427, OLL 49, epiderm for comparison, × 28. Figrratic branching, × 28. 15, PR 9435, OLL 49, detail of Fig. 14, × 72. All illustrations dn the following order, the catalogue number of Préat (PR), University of Brussels, tnd the magnification. The position in the log and the formation are given in Figs. 2 a

lanche 3. Fig. 1–3, 5–10. Pseudopalaeoporella lummatonensis (Elliott, 1961). 1, PR 6403, FC 71, coupe axiale, × 23. 5, PR 7535, OLL 2, coupe axiale, × 28. 6, PRR 9510, OLL 7, coupe axiale, × 38. 9, PR 7554, OLL 2, coupe axiale, × 28. 10, PRt Préat, 1994. PR 6401, FC 58, coupe transverse oblique, × 41. Fig. 11–13. Trelone308, FC 10, coupe axiale haute, × 28. 13, PR 9503, OLL 2, coupe oblique, × 71. Foupe perpendiculaire à une palissade, × 100. 15, PR 6521, FC 72, coupe perpendicualissades, × 50. 17, PR 6370, FC 46, coupe perpendiculaire à deux palissades, × 8’Olloy-sur-Viroin (Belgique). Nous indiquons dans l’ordre, le numéro de catalogueondry des Chiens et OLL pour d’Olloy-sur-Viroin) et le grossissement. La positionigs. 1–3, 5–10. Pseudopalaeoporella lummatonensis (Elliott, 1961). 1, PR 6394, FC1, axial section, × 23. 5, PR 7535, OLL 2, axial section, × 28. 6, PR 9496, OLL 2, axial section, × 38. 9, PR 7554, OLL 2, axial section, × 28. 10, PR 9509, OLL 7, axia401, FC 58, transverse oblique section, × 41. Figs. 11–13. Trelonella sp. 11, PR 64igh axial section, × 28. 13, PR 9503, OLL 2, oblique section, × 71. Figs. 14–17. Waection to a palissade, × 100. 15, PR 6521, FC 72, orthogonal section to a palissade,370, FC 46, orthogonal section to two palissades, × 80. All illustrations derive froollowing order, the catalogue number of Préat (PR), University of Brussels, the samagnification. The position in the log and the formation are given in Figs. 2 and 3.

léontologie 52 (2009) 249–263 257

ase de la zone euphotique est du même ordre de grandeur. Cesstimations sont confirmées par des mesures de « photosynthèsective » (PAR) (Wisshak et al., 2005).

Ces chiffres sont maximaux et diminuent suite aux variationse la latitude et également avec la turbidité. Dans le cas des pla-eformes exposées à des arrivées de détritiques, cette profondeur

aximale est réduite rapidement à une dizaine de mètres (Perryt Macdonald, 2002). Quelles que soient les Cyanobactéries oues Algues (Chlorophytes ou Rhodophytes), la production maxi-

ale de carbonates capables de former des accumulations seimite à quelques dizaines de mètres de profondeur.

Dans les coupes étudiées, nous ne connaissons pas avec cer-itude la paléolatitude pour le Givétien, bien qu’elle soit estiméentre 0◦ et 35◦S (Heckel et Witzke, 1979) ou peut-être au niveaues Tropiques (Scotese et McKerrow, 1990 ; Scotese, 1997). Delus, la région bordant un continent, tous les calcaires eifélo-

ivétiens sont loin d’être purs. Les calcaires réputés les pluspropres », ceux de la Formation de Trois Fontaines (Givétien

nférieur), contiennent un faible pourcentage de détritiques etrgiles (5 à 10 %, Préat et al., 1983). On peut donc estimer dans

OLL 49, coupe longitudinale des tubes, × 28. 2, PR 7533, OLL 2, montrant unie, × 28. 4, PR 7563, OLL 2, branchement de la palissade, × 10. 5, PR 7514,

rticaux, × 28. 7, PR 7551, OLL 2, palissade de tubes, × 28. 8, PR 9507, OLL 6,0–12, 13 ?, 10, PR 9418, OLL 49, montrant la régularité des tubes médullaires,bes corticaux et médullaires, × 28. 13 ?, PR 7529, OLL 2, coupe haute axiale,e, × 28. 18, PR 7537, OLL 2, épiderme, × 28. 19, PR 7565, OLL 2, épiderme,9, épiderme pour comparaison, × 28. Fig. 14, 15. Pseudopalaeoporella ? sp.

× 28. 15, PR 9435, OLL 49, détail de la Fig. 14, × 72. Toutes les illustrationsous indiquons dans l’ordre, le numéro de catalogue de Préat (PR) à l’universitélloy-sur-Viroin) et le grossissement. La position dans la coupe et la formation

, longitudinal section of the tubes, × 28. 2, PR 7533, OLL 2, ‘bridge’ betweenOLL 2, branching of the palissade, × 10. 5, PR 7514, OLL 2, branching of theOLL 2, palissade of tubes, × 28. 8, PR 9507, OLL 6, palissade of tubes, × 28., OLL 49, showing the regularity of medullar tubes, × 60. 11, PR 9499, OLL

× 28. 13?, PR 7529, OLL 2, high axial section, × 28. Figs. 17–20. Paralitaniaiderm, × 28. 19, PR 7565, OLL 2, epiderm, × 28. Fig. 16. Pseudopalaeoporellas. 14, 15. Pseudopalaeoporella ? sp. 14, PR 9433, OLL 49, oblique section witherive from the ‘Fondry des Chiens’ and Olloy-sur-Viroin (Belgium). We indicatehe sample number (FC for Fondry des Chiens’ and OLL for Olloy-sur-Viroin)nd 3.

R 6394, FC 58, coupe axiale, × 41. 2, PR 6345, FC 39, coupe axiale, × 32. 3,9496, OLL 2, coupe axiale, × 28. 7, PR 7511, OLL 2, coupe axiale, × 10. 8,9509, OLL 7, coupe axiale, × 38. Fig. 4. Pseudopalaeoporella filosa Mamet

lla sp. 11, PR 6408, FC 71, coupe oblique du sommet du thalle, × 71. 12, PRig. 14–17. Wagonella enigmatica Mamet et Préat, 1992. 14, PR 6524, FC 72,laire à une palissade, × 80. 16, PR 6518, FC 71, coupe perpendiculaire à deux

0. Toutes les illustrations proviennent du « Fondry des Chiens » et de la coupede Préat (PR) à l’université de Bruxelles, le numéro d’échantillon (FC pour

dans la coupe et la formation sont données aux Fig. 2 et 3.58, axial section, × 41. 2, PR 6345, FC 39, axial section, × 32. 3, PR 6403, FCxial section, × 28. 7, PR 7511, OLL 2, axial section, × 10. 8, PR 9510, OLL 7,l section, × 38. Fig. 4. Pseudopalaeoporella filosa Mamet and Préat, 1994. PR08, FC 71, oblique section near top of the thallus, × 71. 12, PR 6308, FC 10,gonella enigmatica Mamet and Préat, 1992. 14, PR 6524, FC 72, orthogonal× 80. 16, PR 6518, FC 71, orthogonal section to two palissades, × 50. 17, PR

m the ‘Fondry des Chiens’ and Olloy-sur-Viroin (Belgium). We indicate in theple number (FC for Fondry des Chiens’ and OLL for Olloy-sur-Viroin) and the

258 B. Mamet, A. Préat / Revue de micropaléontologie 52 (2009) 249–263

Planche 3. (légende page précédente).

B. Mamet, A. Préat / Revue de micropaléontologie 52 (2009) 249–263 259

Planche 4. (légende page suivante).

2 icropa

lvZvfllrFnzl

n(

7

t

PcdVt11et×l(eFttCF(×P9ls(f

PdsF11MFlpPllFd1Fl1FF×F‘n

60 B. Mamet, A. Préat / Revue de m

e cas étudié, que la partie bathymétrique la plus profonde estoisine de la base de la zone euphotique, ici située entre lesAT et ZAV (respectivement zones d’action des tempêtes et desagues de beau-temps) et qui contient des Chlorophytes. Lesancs se trouveraient dans la partie médiane ou supérieure de

a zone euphotique qui aurait permis la prolifération des prai-ies à Udotéacées auxquelles s’associent quelques Dasycladales.

inalement la partie lagunaire riche en Pseudoudotéacées, Cya-ophycées et Calcisphères indiquerait la partie supérieure de laone euphotique. La lumière y est non filtrée et la profondeur duagon très faible, proche de l’émersion, comme l’indiquent les

ldst

lanche 4. Fig. 1–3. Paralitania baileuxensis Mamet et Préat, 1985. 1, PR 6381, FC 49oupe transverse, × 72. Fig. 4. Litanaiae indéterminée. PR 6321, FC 11, coupe transve la médulla, × 28. Fig. 5. Dasycladale indéterminée. PR 6384, FC 50, coupe transvachard, 1994). PR 6385, FC 50, coupe quelconque, × 90. Fig. 7–10. Calice de Lan

ransverse, × 72. 9, PR 6522, FC 72, section transverse, × 50. 10, PR 7550, OLL 2,1, PR 6459, FC 115, section longitudinale, × 120. 12, PR 6457, FC 115, section lon5. Kamaena delicata Antropov, 1967. 14, PR 6467, FC 124, section longitudinale, ×xilis Ivanova in Ivanova et Bogush, 1988. PR 6419, FC 79, section longitudinale, × 82ransverse, × 72. 18, PR 9451, OLL 83, section transverse, × 112. 19, PR 9455, OLL

72. 21, PR 9459, OLL 84, section transverse, × 112. 22, PR 9441, OLL 82, sectiones illustrations proviennent du « Fondry des Chiens » et de la coupe d’Olloy-sur-VirPR) à l’université de Bruxelles, le numéro d’échantillon (FC pour Fondry des Chienst la formation sont données aux Fig. 2 et 3.igs. 1–3. Paralitania baileuxensis Mamet and Préat, 1985. 1, PR 6381, FC 49, axi

ransverse section, × 72. Fig. 4. Undetermined Litanaiae. PR 6321, FC 11, transvehe border of the medulla. × 28. Fig. 5. Undetermined Dasycladale. PR 6384, FC 50ribroauroria Vachard, 1994). PR 6385, FC 50, random section, × 90. Figs. 7–10. CC 50, transverse section, × 72. 9, PR 6522, FC 72, transverse section, × 50. 10, P

Antropov, 1959). 11, PR 6459, FC 115, longitudinal section, × 120. 12, PR 6457, F120. Figs. 14, 15. Kamaena delicata Antropov, 1967. 14, PR 6467, FC 124, longitud

arakamaena exilis Ivanova in Ivanova and Bogush, 1988. PR 6419, FC 79, longit438, OLL 81, transverse section, × 72. 18, PR 9451, OLL 83, transverse section, ×ongitudinal section, × 72. 21, PR 9459, OLL 84, transverse section, × 112. 22, PRection, × 28. All illustrations derive from the ‘Fondry des Chiens’ and Olloy-sur-ViroPR), University of Brussels, the sample number (FC for Fondry des Chiens’ and OLormation are given in Figs. 2 and 3.

lanche 5. Fig. 1. Brazknikovia undata Berchenko, 1981. PR 9490, OLL 96, sectionisposition des pores dans le cortex, × 30. 3, PR 6572, OLL 39, coupe longitudinale dingularis Poyarkov, 1969. PR 9469, OLL 92, section quelconque, × 72. Fig. 5. UsC 58 section quelconque, × 38. Fig. 6. Wetheredella silurica Wood, 1948. PR 6290979. 7, PR 6552, FC 115, section oblique longitudinale, × 97. 8, PR 6455, FC 115908 emend. Wood, 1948. PR 6494, FC 11, protégeant une cavité (le cas est très rareamet in Mamet et al., 1999. PR 6310, FC 10, × 88. Fig. 11–13. Palaeomicrocodium

C 109, × 80. 13, PR 6512, FC 58, × 80. Fig. 14. Frondilina tailferensis Mamet et Pa série (Eogeinitzina, Nanicella, Frondilina). Fig. 15. Filaments énigmatiques. Irrégurécoce qui tapisse une géode. PR 6300, FC 9, × 87. Fig. 16, 17. Pyrite framboïdaleR 6425 et 6429, FC 109, × 190. Toutes les illustrations proviennent du « Fondry de

’ordre, le numéro de catalogue de Préat (PR) à l’Université de Bruxelles, le numéroe grossissement. La position dans la coupe et la formation sont données aux Fig. 2 eig. 1. Brazknikovia undata Berchenko, 1981. PR 9490, OLL 96, longitudinal sectistribution in the cortex, × 30. 3, PR 6572, OLL 39, longitudinal section in a verticil969. PR 9469, OLL 92, random section, × 72. Fig. 5. Uslonia permica Antropov, 195ig. 6. Wetheredella silurica Wood, 1948. PR 6290, FC 8, × 72. Figs. 7, 8. Labyrintho

ongitudinal section, × 97. 8, PR 6455, FC 115, longitudinal section, × 40. Fig. 9. Sp1, protecting a cavity (very rare). Note the palissadic cementation, × 20. Fig. 10. Spigs. 11–13. Palaeomicrocodium devonicum Mamet and Roux, 1983. 11, PR 6543, Frondilina tailferensis Mamet and Préat, 1985. PR 9478, OLL 92, very few foramin28. Fig. 15. They are irregular and sometimes dichotomous growing in a early pa

ramboidal pyrite, often with filiform filaments associated with filament ghosts. 16Fondry des Chiens’ and Olloy-sur-Viroin (Belgium). We indicate in the following oumber (FC for ‘Fondry des Chiens’ and OLL for Olloy-sur-Viroin) and the magnific

léontologie 52 (2009) 249–263

iveaux de beachrocks et la présence des fentes de dessiccationMamet et Préat, 2005).

. Discussion

La limite euphotique–dysphotique de production photosyn-hétique importante est actuellement voisine de 30 à 40 m dans

es conditions les plus favorables, à savoir aux Tropiques, danses eaux claires et non côtières (Perry et Macdonald, 2002). Noséquences sédimentaires, récurrentes et voisines d’une soixan-aine de mètres, ne peuvent donc être essentiellement liées à

, coupe axiale, × 32. 2, PR 6317, FC 10, coupe axiale, × 38. 3, PR 6330, FC 30,erse montrant la disposition en couronne des tubes médullaires à la périphérieerse, × 90. Fig. 6. Cribrosphaeroides ovalis Poyarkov, 1961 (= Cribroauroriacicule. 7, PR 9415, OLL 49, base du calice, × 41. 8, PR 6522, FC 50, sectionsection transverse, × 72. Fig. 11–13. Kamaena tatarstanica (Antropov, 1959).gitudinale, × 200. 13, PR 6460, FC 115, section longitudinale, × 120. Fig. 14,104. 15, PR 6463, FC 124, section longitudinale, × 140. Fig. 16. Parakamaena. Fig. 17–23. Issinella devonica Reitlinger, 1954. 17, PR 9438, OLL 81, section83, section longitudinale, × 72. 20, PR 9455, OLL 82, section longitudinale,

longitudinale, × 28. 23, PR 9448, OLL 83, section longitudinale, × 28. Toutesoin (Belgique). Nous indiquons dans l’ordre, le numéro de catalogue de Préatet OLL pour d’Olloy-sur-Viroin) et le grossissement. La position dans la coupe

al section, × 32. 2, PR 6317, FC 10, axial section, × 38. 3, PR 6330, FC 30,rse section displaying the disposition of the medullar tubes as a crown near, transverse section, × 90. Fig. 6. Cribrosphaeroides ovalis Poyarkov, 1961 (=alyx of Lanciculae. 7, PR 9415, OLL 49, base of the calyx, × 41. 8, PR 6522,R 7550, OLL 2, transverse section, × 72. Figs. 11–13. Kamaena tatarstanica

C 115, longitudinal section, × 200. 13, PR 6460, FC 115, longitudinal section,inal section, × 104. 15, PR 6463, FC 124, longitudinal section, × 140. Fig. 16.

udinal section, × 82. Figs. 17–23. Issinella devonica Reitlinger, 1954. 17, PR112. 19, PR 9455, OLL 83, longitudinal section × 72. 20, PR 9455, OLL 82,

9441, OLL 82, longitudinal section, × 28. 23, PR 9448, OLL 83, longitudinalin (Belgium). We indicate in the following order, the catalogue number of PréatL for Olloy-sur-Viroin) and the magnification. The position in the log and the

longitudinale, × 72. Fig. 2, 3. Dasycladale indéterminée. 2, PR 9432, OLL 49,ans un verticille, pores dichotomes à partir d’un vestibule, × 48. Fig. 4. Aurorialonia permica Antropov, 1959 (= Vermiporella myna Wray, 1967). PR 6391,, FC 8, × 72. Fig. 7, 8. Labyrinthoconus clausmuelleri clausmuelleri Langer,, section longitudinale, × 40. Fig. 9. Sphaerocodium gothlandicum Rothpletz,). Notez la cimentation palissadique, × 20. Fig. 10. Sphaerocodium tortuosum

devonicum Mamet et Roux, 1983. 11, PR 6543, FC 109, × 80. 12, PR 6541,réat, 1985. PR 9478, OLL 92, très peu de Foraminifères ont été observés dansliers et parfois dichotomes, ils croissent dans un ciment marin palissadique et

, souvent hérissée de filaments associés à des fantômes de filaments. 16 et 17,s Chiens » et de la coupe d’Olloy-sur-Viroin (Belgique). Nous indiquons dansd’échantillon (FC pour Fondry des Chiens et OLL pour d’Olloy-sur-Viroin) ett 3.ion, × 72. Figs. 2, 3. Undetermined Dasycladale. 2, PR 9432, OLL 49, pore, dichotomic pores from a vestibula, × 48. Fig. 4. Auroria singularis Poyarkov,9 (= Vermiporella myna Wray, 1967). PR 6391, FC 58, random section, × 38.conus clausmuelleri clausmuelleri Langer, 1979. 7, PR 6552, FC 115, oblique

haerocodium gothlandicum Rothpletz, 1908 emend. Wood, 1948. PR 6494, FChaerocodium tortuosum Mamet in Mamet et al., 1999. PR 6310, FC 10, × 88.C 109, × 80. 12, PR 6541, FC 109, × 80. 13, PR 6512, FC 58, × 80. Fig. 14.ifers have been observed in the series (Eogeinitzina, Nanicella, Frondilina),

lissadic marine cement covering a cavity. PR 6300, FC 9, × 87. Figs. 16, 17.and 17, PR 6425 and 6429, FC 109, × 190. All illustrations derive from therder, the catalogue number of Préat (PR), University of Brussels, the sampleation. The position in the log and the formation are given in Figs. 2 and 3.

B. Mamet, A. Préat / Revue de micropaléontologie 52 (2009) 249–263 261

Planche 5. (légende page précédente).

2 icropa

dléetptu

êtnlevmltDtdPtpvLedslpeclsdaopBasn

8

svap(dsptc

R

atF

R

A

A

A

B

B

B

B

B

B

C

C

D

E

F

F

F

G

G

62 B. Mamet, A. Préat / Revue de m

es variations eustatiques. Aucune de ces conditions particu-ièrement favorables n’ont été rencontrées dans les séquencestudiées, ce qui nous permet d’estimer la profondeur de la zoneuphotique-dysphotique à une vingtaine de mètres où la produc-ivité était importante. Rappelons que nos séries sont côtières etartiellement argileuses. Les séquences atteignant une soixan-aine de mètres d’épaisseur, elles ont dû, au plus, se former sousne tranche d’eau de 10 à 20 m.

Le moteur principal de l’espace d’accommodation doit donctre considéré la subsidence tectonique, plutôt que les varia-ions eustatiques. Rappelons que les variations bathymétriquese constituent pas un enregistrement direct de l’eustatisme :a structuration régionale des bassins sédimentaires peut, enffet, jouer un rôle important dans l’enregistrement de cesariations (Van Wagoner et al., 1990) qui sont alors partielle-ent ou totalement liées à l’évolution de la subsidence. Dans

e contexte général de la sédimentation silicocarbonatée à laransition Eifélien–Givétien au bord sud du Synclinorium deinant, on observe une évolution régressive de la sédimenta-

ion suivant les zones isopiques sur plus de 100 km de distanceepuis Hotton à l’Est jusqu’à Glageon à l’Ouest (Kasimi etréat, 1996). Cette évolution montre le passage de la sédimen-

ation marine franche aux faciès lagunaires débutant souventar des niveaux de beachrocks. L’épaisseur des séquences estariable d’une dizaine de mètres à plusieurs dizaines de mètres.es Algues sont particulièrement abondantes à Baileux (Mamett Préat, 1985), Wellin (Mamet et Préat, 1992) et au « Fondryes Chiens » (Préat et al., 2006 et ce travail) indiquant uneédimentation par une vingtaine de mètres de profondeur dansa zone euphotique. Elles appartiennent à des séquences delusieurs dizaines de mètres d’épaisseur (70 m à Wellin, 55t 65 m au « Fondry des Chiens » pour les deux séquencesomplètes) indiquant l’importance du forcage tectonique danseur mise en place. Ce dernier est lié à un domaine exten-if d’arrière-arc contrôlant la sédimentation à travers un jeue blocs basculés (Kasimi et Préat, 1996). Deux autres étudesnalysant les relations entre microflores et paléobathymétrient été menées dans le Frasnien du Synclinorium de Dinantar Mamet et Boulvain (1992) et dans le Viséen du bassin deéchar en Algérie par Bourque et al. (1995) et par Madi etl. (1996). Ces travaux mettent également en évidence un rôleubordonné de l’eustatisme par rapport à la subsidence tecto-ique.

. Conclusions

Depuis plus d’un siècle, les environnements récifaux fossilesont principalement étudiés à partir des macrofaunes. Notre tra-ail montre que les microflores et endolithes, jusqu’à présentssez peu considérées dans ces édifices, peuvent être fort utilesour reconstituer les paramètres majeurs de l’environnementBucur et Sasaran, 2005 ; etc.). Dans l’explication des cyclese transgression–régression, le rôle de l’eustatisme est souvent

ouligné et celui de la subsidence sous-estimé. L’exploitationaléobathymétrique des organismes fossiles déterminés dans ceravail nous permet d’établir le rôle principal de la tectoniqueomme force génératrice de ces cycles transgressif–régressif.

H

léontologie 52 (2009) 249–263

emerciements

Nous remercions les deux lecteurs (I. Bucur et D. Vachard)insi que T. Danelian pour leurs suggestions constructives. Ceravail s’inscrit dans le cadre du projet FRFC no 2.4518.07 duonds national de la recherche scientifique (FNRS).

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