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SOMMAIRE
INTRODUCTION .............................................................................................................. 1
I. CARACTERISTIQUES DE LA PLANTE .......................................................................... 2
I.1. ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET PROPAGATION ....................................................................... 2 I.2. LES ESPECES EXISTANTES ET LEURS CARACTERISTIQUES ......................................................... 2 I.2.1. Classification de la tomate .................................................................................. 2 I.2.2. Les particularités génétiques de la tomate ......................................................... 3
I.3. MECANISME DE REPRODUCTION ...................................................................................... 4 I.3.1. La reproduction sexuée ....................................................................................... 4 I.3.2. La reproduction asexuée ..................................................................................... 6
II. METHODES DE CREATION VARIETALE ET DE SELECTION ACTUELLE DE LA TOMATE .. 6
II.1. OBJECTIFS DE L’AMELIORATION VARIETALE ........................................................................ 6 II.2. LES PRINCIPALES TECHNIQUES DE CREATION VARIETALE ........................................................ 6 II.1.1. L’hybridation .................................................................................................... 6
II.3. LES PRINCIPALES TECHNIQUES DE SELECTION ...................................................................... 7 II.3.1. La sélection généalogique ............................................................................... 7 II.3.2. Le rétrocroisement ........................................................................................... 8 II.3.3. Les SSD ou Single Seed Descent ....................................................................... 8 II.3.4. La sélection récurrente .................................................................................... 9
III. TECHNIQUE PARTICULIERE POUR DEUX VARIETES ................................................... 9
III.1. CREATION DE L’HYBRIDE MONTFAVET N°63‐5 ................................................................... 9 III.2. ETUDE DE L’HETEROSIS CHEZ MONTFAVET N°63‐5 ........................................................... 10
CONCLUSION ................................................................................................................ 12
BIBLIOGRAPHIE ............................................................................................................ 13
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Introduction
La tomate est le légume le plus consommé dans le monde. La production mondiale augmente régulièrement chaque année ; elle est passée de 48 millions de tonnes en 1978, à 64 millions de tonne en 1988, pour atteindre 78 Millions de tonne en 1995. (FAO, 1996).
La tomate est cultivée dans tous les pays, sur toutes les latitudes, de l’équateur à quasiment le cercle polaire. Les fruits sont destinés à la consommation en frais ou à la transformation (concentré, jus, ketchup, tomates pelées, concassées et poudres etc.…). Les modes de culture sont extrêmement variés, que ce soit pour les tomates destinées à l’industrie ou à la consommation en frais. Les techniques les plus performants sous serre ont été mises au point au Pays Bas, le rendement dépasse 500 t/ha.
L’extension des cultures dans de nouvelles zones géographiques, l’évolution des techniques culturales, la diversification de la destination des produits, les exigences du consommateur concernant la qualité du produit ainsi que l’accroissement des problèmes parasitaires demandent la mise au point de variétés adaptées. Ce sont ces objectifs, que se focalise l’amélioration variétale de la tomate, et qui d’ailleurs le thème de ce devoir.
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I. Caractéristiques de la plante
I.1. Origine géographique et propagation
L’origine du genre Lycopersicum se situe au Nord‐Ouest de l’Amérique du Sud, du Sud de la Colombie, au Nord du Chili, et du littoral du Pacifique à la Cordillère des Andes. Les espèces sauvages de Lycopersicum sont restées inféodées à leur zone d’origine, à l’exception de L. esculentum var. cerasiforme, qui a migré vers le Nord et a été domestiqué dans la région occupée par le Mexique actuel.
Des tomates, de forme, de tailles, de couleurs variées, ont été introduites au XVIe siècle, en Espagne et en Italie, et de là dans les autres pays du bassin méditerranéen et d’Europe, où on les a longtemps considérées comme des plantes ornementales. On les croyait toxiques, comme d’autres plantes de la famille des Solanacées. Ce n’est qu’au XVIIIe siècle que la tomate a commencé à être consommée. Depuis cette époque, elle a connu un développement considérable, et cela dans tous les pays du monde.
Depuis le début du XXe siècle, la tomate a été l’objet de travaux scientifiques considérables, tant dans les disciplines fondamentales qu’appliquées : analyse génétique (1906), étude de la tétraploïdie (1916), cartographie chromosomique (dès 1931), reconnaissance d’hétérosis (1933), …
I.2. Les espèces existantes et leurs caractéristiques
I.2.1. Classification de la tomate
Règne : Plantae
Division : Magnoliophyta
Classe : Magnoliopsida
Ordre Solanales
Famille : Solanaceae
Genre : Lycopersicum
Nom binominal : Lycopersicum esculentum
La tomate appartient à la famille des Solanacées, au genre Lycopersicum. Le genre comprend neuf espèces, dont huit sont restées dans les limites de leur zone d’origine : L. esculentum, L. pennellii, L. cheesmanii, L. hirsutum, L. parviflorum, L.chmielewskii , L. peruvianum, L. chilense, L. pempinellifolium.
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Les tomates cultivées appartiennent toutes à l'espèce Lycopersicum esculentum (tomates) et Lycopersicum cerasiforme var. cerasiforme(tomates cerise).
I.2.2. Les particularités génétiques de la tomate
La tomate comme toutes les espèces du genre Lycopersicum, est diploïde (2n = 2x = 24). Si on la compare à d'autres espèces végétales très cultivées, la tomate présente quelques particularités.
‐ La richesse en caractères à déterminisme monogénique
Chez la tomate, il y a un nombre élevé de caractère à déterminisme monogénique : résistances aux maladies, mutants morphologiques, iso enzymes. Certains de ces gènes sont très importants en sélection.
‐ La faible variabilité à l’intérieur de l’espèce
Malgé une grande diversité apparente chez la tomate, due à l’existence de nombreuses mutations agissant sur le phénotype, la variabilité à l’intérieure de l’espèce L. esculentum est en fait très réduite. Cela tient à plusieurs raisons. Il s'agit d'une plante d’introduction récente, parfaitement autogame. Un nombre relativement faible de phénotypes ont probablement été introduits à partir de la zone de domestication. Les sélectionneurs ne sont intéressés que tardivement à cette plante (vers 1920 aux États‐Unis).
‐ Les espèces sauvages comme ressources génétiques
Celles‐ci se sont révélées des ressources génétiques extrêmement riches en variabilité. C’est une autre originalité de la tomate, que d'être l'espèce cultivée pour laquelle les sélectionneurs ont eu le plus recours aux espèces sauvages. Ainsi tous les gènes de résistance aux maladies et parasites, toutes les sources d'adaptation à des stress viennent des espèces sauvages :
‐ L. hirsutum, espèce qui peut être cultivée à haute altitude, elle se trouve à la base des programmes de sélection pour la résistance au froid
‐ L. peruvianum : résistances au virus de la mosaïque du tabac et aux nématodes Meloidogyne responsables des galles des racines.
‐ L. pempinellifolium : résistance à la verticilliose et la fusariose vasculaire (maladies dues à des champignons parasites)
‐ L. Cheesmanii résistance à la salinité. Beaucoup reste à faire encore pour l'exploitation des aspects concernant la qualité
des fruits. Certaines des espèces sauvages de Lycopersicon sont auto fertiles. D'autres
sont auto incompatibles. Certaines sont autogames, d'autres sont allogarnes (voir annexe). Les croisements interspécifiques sont possibles, Il convient de prendre
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comme parent femelle l'espèce cultivée (pour les croisements avec L. hirsutum, L. peruvianum, L. chilense, L. pennellii).
I.3. Mécanisme de reproduction
La tomate peut se reproduire par voie sexuée ou par voie asexuée
I.3.1. La reproduction sexuée
Un cycle, de graine à la graine, dure en moyenne de 3.5 à 4 mois (7 à 8 semaines de la graine à la fleur et 7 à 9 semaines de la fleur au fruit). On peut donc obtenir 3 générations par an.
a. La biologie florale
Les inflorescences sont simples ou ramifiées, elles sont constituées d’un nombre variable de fleurs, le plus souvent de 6 à 12. La fleur comporte 5 à 8 sépales (S), 5 à 8 pétales (P), 5 à 8 étamines (E) et le nombre de carpelle (C) varie de 2 à plus de 10. Chez L. esculentum var. cerasiforme et chez les espèces sauvages, ces chiffres sont strictement 5S, 5P, 5E, 2C.
Figure 01 : Fleur de tomate
La tomate est une plante autogame. Les étamines sont soudées en un cône qui enferme complètement le pistil. Il y a coïncidence entre la libération du pollen par les fentes de déhiscence des étamines et la réceptivité optimale du stigmate. En effet, le pollen apporté par le vent ou même les insectes ne peut donc pas rentrer dans le tube et se déposer sur le stigmate du pistil. Seul le pollen des étamines de la fleur peut entrer en contact avec le stigmate.
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De plus la période de réceptivité du stigmate au pollen est courte : elle commence 1 jour avant l'ouverture de la fleur (ce qui favorise l'autogamie) et se poursuit entre 1 et 7 jours environ.
Cependant l’allogamie existe sur certaines espèces. Celle‐ci est due au fait que le stigmate affleure ou dépasse le cône des étamines.
b. Le mode de reproduction
Chez la tomate on rencontre :
‐ Des espèces autogames comme L. parviflorum, L. esculentum, ‐ Des espèces allogames, ce sont : L. peruvianum, L. chilense, L. pennellii ‐ Des espèces dont le mode de reproduction est facultative, tantôt autogame, tantôt
allogame, ce sont : L. hirsutum, L. pempinellifolium, L. chimielewskii
L’allogamie de la tomate est favorisée par la morphologie de la fleur, le style dépasse largement le cône des étamines.
c. La Formation des fruits de la tomate
Après la floraison, le pistil se développe et émerge du tube pollinique. La paroi de l'ovaire s'épaissit en péricarpe et les ovules qui ont été fécondés se transforment en graines qui contiennent les embryons. Le reste du pistil (style et stigmate) disparait, ainsi que les pétales et les étamines qui tombent. Le jeune fruit provient de la croissance du pistil.
d. La maturation de la tomate
La maturation commence lorsque la croissance du fruit est terminée. Les caractéristiques de la maturation sont :
• éclaircissement de la couleur du fruit : la chlorophylle verte est progressivement dégradée. La couleur verte disparait, sauf pour les variétés vertes où un gène permet le maintien de la chlorophylle dans le fruit mûr (gène gf = green flesh).
• Ramollissement : les composés pectiques des cellules sont détruits par des enzymes. La structure cellulaire s'assouplit.
• Coloration : selon les variétés les différents gènes s'activent pour permettre la synthèse des pigments de la chair et de la peau. L'ordre d'activation des gènes explique le passage par des teintes successives des fruits.
• acquisition des arômes : transformation de l'amidon en sucres et formation d'acides, dont l'acide citrique et ascorbique (vitamine C).
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I.3.2. La reproduction asexuée
La tomate se bouture et se greffe très facilement. Actuellement, on pratique le micro bouturage de la tomate c'est‐à‐dire la
multiplication végétative in‐vitro de la plante. Cette technique permet d’assurer la production à grande échelle, sur une surface limitée et dans un temps restreint, de plants sains, identiques à la plante mère. Elle est fondée sur l’induction de l’organogenèse ou la stimulation des bourgeons existants.
II. Méthodes de création variétale et de sélection actuelle de la tomate
Tous les cultivars de tomates disponibles actuellement ont été développés avec les méthodes de classiques de l’amélioration d’une plante autogame.
II.1. Objectifs de l’amélioration variétale
La tomate est une espèce extrêmement plastique, qui montre une grande souplesse d’adaptation, que l’on cultive dans des conditions variées, et dont les fruits sont utilisés de différentes façons. Dans chaque cas, il est indispensable d’avoir de variété adaptée ; cette adaptation se présente à plusieurs niveaux :
‐ Adaptation de l'appareil végétatif à divers modes de culture;
‐ Adaptation des plantes à des stress abiotiques (résistance à des conditions adverses) ;
‐ Adaptation des plantes à des stress biotiques (résistance aux maladies et parasites) ;
‐ Adaptation des fruits à diverses destinations ct aux exigences des consommateurs (amélioration de la qualité des fruits).
II.2. La principale technique de création variétale
II.1.1. L’hybridation
Intérêt des cultivars hybrides F1
Dès 1933, Alabouvette et Titard montraient l’intérêt des hybrides F1 chez la tomate : le rendement de l’hybride montrant la plus forte hétérosis était supérieur de 40 % à celui de la meilleure lignée parentale de cet hybride. Cependant, il a fallu attendre une trentaine d’années pour assister à l’essor de la culture des hybrides F1.
Outre le cumul de gènes de résistance aux maladies, (dont le déterminisme est très souvent monogénique dominant), la protection du matériel végétal et la
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rentabilisation du travail de sélection, les hybrides F1 permettent d’utiliser l’effet d’hétérosis, qui se manifeste d’autant plus nettement que les conditions du milieu sont plus difficiles.
La production de semences hybrides
La relative facilitée de la production de semences hybrides explique l’essor des hybrides. Cependant les différentes opérations sont réalisées manuellement, ce qui explique le coût élevé des hybrides F1, et le déplacement de cette production dans les pays à main d’œuvre bon marché.
Trois étapes sont nécessaires à l’obtention d’hybrides F1 :
‐ L’enlèvement des étamines du parent femelle, au stade gros bouton floral ; ‐ La récolte du pollen du parent mâle ; ‐ La pollinisation, le jour ou le lendemain de la castration du parent femelle.
Il convient de vérifier que toutes les fleurs du parent femelle ont été castrées, et d’éliminer toute fleur ayant dépassé le « stade castrable.» (Étamine et pistil mûrs). Le sélectionneur peut être amené, pour plus de sécurité, à ensacher les inflorescences pendant la période floraison.
La stérilité mâle
Bien que plusieurs gènes de stérilité mâle existent chez la tomate et que de nombreux travaux de sur ce thème concluent à l’intérêt de la stérilité mâle, il n’y a aucun hybride F1 de quelque importance dont les graines sont produites sur lignée femelle mâle stérile.
II.3. Les principales techniques de sélection
II.3.1. La sélection généalogique
La sélection généalogique est de loin la méthode la plus utilisée par les sélectionneurs du monde entier; elle est efficace pour fixer les caractères à déterminisme génétique simple, qui sont nombreux chez la tomate et elle permet l’élimination rapide des caractères génétiques présentant des défauts, en particulier au niveau de l’aspect des fruits. Elle permet de cumuler les gènes favorables à l’expression d’un caractère (fermeté des fruits).
L’hybride F1 entre deux parents apportant les caractéristiques complémentaires est autofécondé. Les meilleures plantes F2 sont choisies sur leur valeur propre et autofécondées. Le même processus est répété pendant plusieurs générations. Au fur et à mesure que l’autofécondation augmente, l’homozygotie augmente et l’homogénéité dans chaque famille s’accroît. En génération F6 ou F7, les
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lignées sont en générales suffisamment homogènes pour pouvoir être commercialisées sous forme de lignées pures ou être utilisées comme parent d’hybride.
II.3.2. Le rétrocroisement
Le rétrocroisement est particulièrement efficace pour introduire des caractères à déterminisme monogénique, en particulier l’un et/ou l’autre des nombreux gènes dominant de résistance à une maladie. Une succession de rétrocroisement conduit à la création de matériel quasi‐isogénique, sauf pour le gène introduit. Ce matériel est très précieux pour apprécier l’effet d’un gène dans les versions mutantes et normales d’une même lignée. Les lignées isogéniques représentent une richesse des ressources génétiques de la tomate.
L’hybride F1 entre le parent P1, variété résistante et mauvaise qualité agronomique et le parent P2, variété sensible et de bonne qualité agronomique, est recroisé par le parent P2. Les plantes résistantes dans cette génération en disjonction sont recroisées par le parent P2 et ainsi de suite jusqu’à l’obtention de plantes résistantes et en même temps possédant une bonne qualité agronomique.
II.3.3. Les SSD ou Single Seed Descent
Cette méthode, utilisée pour la sélection des plantes à cycle court, peut être appliquée aussi pour la tomate. Elle est utilisée pour l’amélioration des caractères à faible héritabilité (par exemple, le cas de la teneur des fruits en matière sèche soluble).
Les méthodes des descendances monograine ou monofruit (dites aussi SSD : single seed descent et single pod ou single ear descent) sont elles aussi des variantes de la méthode généalogique qui amortissent les aléas du choix dans la F2. Au lieu de décider quelle plante F2 sera retenue, on récolte systématiquement une seule graine (méthode monograine) ou une seule capsule (méthode monofruit) par plante F2· On peut prolonger la méthode en F3 et même F 4 si on le désire. Mais dans tous les cas, lorsque les plantes ont bien progressé vers un taux d'homozygotie satisfaisant, on poursuit par la méthode pédigrée qui autorise alors un choix bien plus pertinent.
Dans cette méthode, la compétitivité et la prolificité des individus sont totalement ignorées, puisque, quel que soit son nombre de graines ou de fruits, chaque plante ne compte que pour une unité.
Les méthodes monograine ou monofruit combinées, à partir d'un certain stade, avec la méthode généalogique aboutissent à des génotypes dits «fixés», c'est‐à‐dire à des lignées pures ayant un taux d'homozygotie élevé. Ici encore les choix s'affinent au cours des dernières générations de consanguinité.
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II.3.4. La sélection récurrente
Depuis peu, les sélectionneurs de tomate pratiquent la sélection récurrente, alternant génération d’intercroisement et d’autofécondation pour cumuler des gènes favorables pour tel ou tel caractère à déterminisme polygénique, citons la résistance au virus de la tomate Yellow Leaf‐curl, la résistance à la mouche mineuse des feuilles.
Cette méthode consiste à choisir des plantes dans une population en ségrégation et à les croiser entre elles et ainsi de suite pendant plusieurs générations (choix et intercroisement) afin d’augmenter le niveau d’expression d’un caractère.
Remarque :
D’autre part, le test de la valeur hybride des lignées retenues régulièrement combinaison hybride est réalisé régulièrement en cours de séléction, en croisant ces lignées avec quelques testeurs choisies par ailleurs.
En fait ces méthodes se complètent et peuvent s’alterner dans un programme de sélection.
III. Technique particulière
III.1. Création de l’hybride Montfavet n°63‐5
Cette variété est un hybride entre la lignée mâle Apédice (P1) et la lignée femelle Porphyre. On associe chez le parent femelle le gène ps‐2 (positional stérile‐2), aux étamines remplies de pollen mais dont les fentes de déhiscence ne s’ouvrent pas, avec un style très court. La castration se fait à la main au stade fleur épanouie, sans risque d’abimer le style, très court et sans risque d’autofécondation. L’introduction d’un ou plusieurs gènes marqueurs (aa anthocyanin absent) dans le parent femelle au stade plantule peut être utile car ils permettront de repérer les autofécondations éventuelles.
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Figure 02 : production de l’Hybride Montfavet n°63‐5
III.2. Etude de l’hétérosis chez Montfavet n°63‐5
Les plants sont taillés à quatre bouquets. Deux traitements sont appliqués au niveau des infloréscences : les une sont vibrés pour favoriser la chutte du pollen, donc favoriser pollinisation et la nouaison, les autres sont laissés en fécondation libre.
Le vibrage des infloréscences améliore le rendement dans des proportions très importantes. Le rendement de l’hybride est meilleur que celui du meilleur parent. Celle‐ci est d’autant plus marquée que les conditions sont plus difficiles.
L’étude est poussée plus avant, en réperant pour l’hybride et ses lignées parentales, celui des quatres bouquets ayant subi le plus fortement l’action des basses températures au moment de la microsporogenèse. La figure b1 montre qu’il y a hétérosis pour un poids moyen de fruit élevé pour le traitement en fécondation libre et dominance pour le traitement avec vibrage. On note aussi un une hétérosis élevée pour le poids de graine par fruit pour les deux traitements.
Concernant la quantité de pollen en température optimale, l’hybride est intermédiaire entre les deux parents et au froid, il y a dominance pour ce caractère. (figure 03, a)
Et enfin, la qualité du pollen (la valeur fécondante du pollen) est très élevée en condition optimale. (Figure 03, b)
Pollen du parent mâle
‐fleur épanouie ‐ on enlève les étamines en saisissant le cône staminal par le haut
La pollinisation est effectuée le jour de la castration
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Conclusion
La sélection de la tomate, dans le monde entier, au cours de ces trente dernières années s’est montrée particulièrement efficace et a aboutit à l’obtention d’un parc variétal extrêmement diversifié. Il est vraisemblable qu’au cours des années à venir, on va assister à une explosion en matière de création variétal. D’une part, la variabilité qui existe chez les espèces sauvages de Lycopersicon va être davantage exploitée et d’autre part, le développement de la biotechnologie offre des perspectives entièrement nouvelles.
L’amélioration des plantes cultivées semble aujourd’hui amorcer un nouveau virage. En effet, à côté des méthodes traditionnelles de sélection apparaissent des méthodes nouvelles, qui font appel à la biotechnologie : les méthodes permettant l’obtention de plantes haploïdes, par androgenèse ou par gynogenèse, la mise au point de méthodes permettant la sélection assistée par marqueurs, activement recherchée par les généticiens et les sélectionneurs, enfin la transformation génétique ou la transgénèse chez la tomate. Une question se pose alors pour les pays en voie de développement comme le notre : qui pourra financer ces méthodes et ces techniques ?
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Bibliographie
‐ GALLAIS A. (1990) : Théorie de la sélection en amélioration des plantes. Ed. Masson. 588 pages
‐ GALLAIS A, BANNEROT H, (1989) : Amélioration des espèces végétales cultivées. La tomate. Inra Editions.
‐ CHAUX C, FOURY C (1994). Productions légumières, tome 2, Tec & Doc Lavoisier
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Annexe 01 :
espèces Couleur du fruit à maturité
Nbr. de feuilles par sympodes
Compatibilité (1)
Mode de reproduction (2)
L. esculentum Rouge 3 AF Auto L. pempinellifolium Rouge 3 AF Auto Fac AlloL. cheesmanii Orange 3 AF Auto L. hirsutum Vert 3 AF AI Fac Allo L. parviflorum Vert 2 AF Auto L. chmielewskii Vert 2 AF Fac L. peruvianum Vert 2 AI Allo L. L. chilense Vert 2 AI Allo L. pennellii Vert 2 AI Allo
(1) AF : Auto fertile ; AI : Auto incompatible (2) Auto : autogame ; Allo : allogame ; Fac : facultatif