16
ANNALES DE LIMNOLOGIE, t. 8, fasc. 2, pp. 103-118 DONNÉES ÉCOLOGIQUES SUR LES ALGUES BENTHIQUES DE HAUTE MONTAGNE DANS LES PYRÉNÉES I. DIATOMÉES par W. K. BESCH , D. BACKHAUS , J. CAPBLANCQ et P. LAVANDIER. Les études quantitatives sur la flore algale benthique des eaux alpines sont encore relativement peu nombreuses ( KANN 1933, 1969; KAWECKA 1966; SZEMES 1962). En ce qui concerne les milieux aquatiques d'altitude des Pyrénées, nos connaissances se limitent pratiquement à u n e liste floristique établie par VERGER-LAGADEC et VILLERET (1963) à partir de quelques récoltes effectuées dans le massif de Néouvielle. Il nous a donc paru intéressant d'aborder l'étude des algues benthiques dans trois milieux de haute altitude qui font, depuis plusieurs années, l'objet d'études intensives dans le cadre du programme de recherches du laboratoire d'Hydrobiologie de l'Uni- versité de Toulouse ( DECAMPS 1967; CAPBLANCQ et LAVILLE 1968, 1970; REY 1968; DECAMPS et LAVANDIER 1970; LAVILLE 1972 a e t b ) . Trois biotopes différents ont été retenus pour l'étude des diato- mées ainsi que des algues bleues et vertes ( BACKHAUS et BESCH en prép.) : le lac de Port-Bielh, 2 285 m; le torrent d'Estaragne, 2 380-1 850 m; la source d'Artigusse, 1 590 m. Outre l'établissement d'une liste floristique aussi complète que possible, notre but consistait essentiellement à préciser l'écologie des espèces les plus abondantes et de ce fait les plus significatives. Quelques essais ont également été effectués dans le but d'utiliser des substrats artificiels pour déterminer les densités de peuplement. MATÉRIEL ET MÉTHODES Des prélèvements de substrats naturels (cailloux, mousses, Nitella) ont été effectués dans la période du 17 au 25 septem- bre 1971. Un deuxième prélèvement a été réalisé dans la source d'Artigusse le 28 -XII -1971. Dans le même temps, nous avons récupéré des substrats arti- ficiels placés le 20 -VII -1971, soit deux mois avant les prélève- Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1972002

ANNALES DE LIMNOLOGIE, t. · ANNALES DE LIMNOLOGIE, t. 8, fasc. 2, pp. 103-118 DONNÉES ÉCOLOGIQUES SUR LES ALGUES BENTHIQUES DE HAUTE MONTAGNE DANS LES PYRÉNÉES I. — DIATOMÉES

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ANNALES D E LIMNOLOGIE, t. 8, fasc. 2, p p . 103-118

D O N N É E S ÉCOLOGIQUES

S U R L E S A L G U E S B E N T H I Q U E S

D E H A U T E M O N T A G N E D A N S L E S P Y R É N É E S

I. — D I A T O M É E S

p a r W . K. B E S C H , D . B A C K H A U S , J . C A P B L A N C Q e t P . L A V A N D I E R .

L e s é t u d e s q u a n t i t a t i v e s s u r l a f lo re a l g a l e b e n t h i q u e d e s e a u x

a l p i n e s s o n t e n c o r e r e l a t i v e m e n t p e u n o m b r e u s e s ( K A N N 1 9 3 3 , 1 9 6 9 ;

K A W E C K A 1 9 6 6 ; S Z E M E S 1 9 6 2 ) . E n ce q u i c o n c e r n e l e s m i l i e u x

a q u a t i q u e s d ' a l t i t u d e d e s P y r é n é e s , n o s c o n n a i s s a n c e s se l i m i t e n t

p r a t i q u e m e n t à u n e l i s t e f l o r i s t i q u e é t a b l i e p a r V E R G E R - L A G A D E C

e t V I L L E R E T ( 1 9 6 3 ) à p a r t i r d e q u e l q u e s r é c o l t e s e f f e c t u é e s d a n s

le m a s s i f d e N é o u v i e l l e .

Il n o u s a d o n c p a r u i n t é r e s s a n t d ' a b o r d e r l ' é t u d e d e s a l g u e s

b e n t h i q u e s d a n s t r o i s m i l i e u x d e h a u t e a l t i t u d e q u i f o n t , d e p u i s

p l u s i e u r s a n n é e s , l ' o b j e t d ' é t u d e s i n t e n s i v e s d a n s le c a d r e d u

p r o g r a m m e d e r e c h e r c h e s d u l a b o r a t o i r e d ' H y d r o b i o l o g i e d e l ' U n i ­

v e r s i t é d e T o u l o u s e ( D E C A M P S 1 9 6 7 ; C A P B L A N C Q e t L A V I L L E 1 9 6 8 ,

1 9 7 0 ; R E Y 1 9 6 8 ; D E C A M P S e t L A V A N D I E R 1 9 7 0 ; L A V I L L E 1 9 7 2 a e t b ) .

T r o i s b i o t o p e s d i f f é r e n t s o n t é t é r e t e n u s p o u r l ' é t u d e d e s d i a t o ­

m é e s a i n s i q u e d e s a l g u e s b l e u e s e t v e r t e s ( B A C K H A U S e t B E S C H e n p r é p . ) :

— le l a c d e P o r t - B i e l h , 2 2 8 5 m ;

— le t o r r e n t d ' E s t a r a g n e , 2 3 8 0 - 1 8 5 0 m ;

— l a s o u r c e d ' A r t i g u s s e , 1 5 9 0 m .

O u t r e l ' é t a b l i s s e m e n t d ' u n e l i s t e f l o r i s t i q u e a u s s i c o m p l è t e q u e

p o s s i b l e , n o t r e b u t c o n s i s t a i t e s s e n t i e l l e m e n t à p r é c i s e r l ' é c o l o g i e

d e s e s p è c e s l e s p l u s a b o n d a n t e s e t d e c e f a i t l e s p l u s s i g n i f i c a t i v e s .

Q u e l q u e s e s s a i s o n t é g a l e m e n t é t é e f f e c t u é s d a n s le b u t d ' u t i l i s e r

d e s s u b s t r a t s a r t i f i c i e l s p o u r d é t e r m i n e r l e s d e n s i t é s d e p e u p l e m e n t .

M A T É R I E L E T M É T H O D E S

D e s p r é l è v e m e n t s d e s u b s t r a t s n a t u r e l s ( c a i l l o u x , m o u s s e s ,

Nitella) o n t é t é e f f e c t u é s d a n s l a p é r i o d e d u 1 7 a u 2 5 s e p t e m ­

b r e 1 9 7 1 . U n d e u x i è m e p r é l è v e m e n t a é t é r é a l i s é d a n s l a s o u r c e

d ' A r t i g u s s e le 2 8 - X I I - 1 9 7 1 .

D a n s le m ê m e t e m p s , n o u s a v o n s r é c u p é r é d e s s u b s t r a t s a r t i ­

f ic ie ls p l a c é s l e 2 0 - V I I - 1 9 7 1 , s o i t d e u x m o i s a v a n t l es p r é l è v e -

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1972002

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104 ALGUES BENTHIQUES DE MONTAGNE (2)

ments . Ces substrats étaient constitués de feuilles de polyethylene p l a c é e s s u r d e s s u p p o r t s v e r t i c a u x à 0,5 m , 2 m , 3 m , 4 m d e

p r o f o n d e u r e t d ' u n e p l a q u e d e v e r r e i m m e r g é e à 5 m d e p r o f o n ­

d e u r d a n s l a z o n e l i t t o r a l e d u l a c d e P o r t - B i e l h . S e u l e s l e s

f e u i l l e s d e polye thylene p l a c é e s à l a s t a t i o n 3 d u t o r r e n t d ' E s t a -

r a g n e o n t p u ê t r e r é c u p é r é e s .

L e b i o d e r m e , p r é l e v é p a r g r a t t a g e d e s d i v e r s s u b s t r a t s , a i n s i

q u e d e s f r a g m e n t s d e m a c r o p h y t e s o n t é t é s o u m i s à l a d i g e s t i o n

c h i m i q u e p a r K M n 0 4 e t HC1 c o n c e n t r é s . U n e p r é p a r a t i o n i n c i n é r é e

a é t é é g a l e m e n t e f f e c t u é e p o u r c h a q u e p r é l è v e m e n t . N o u s a v o n s

e s t i m é l ' i m p o r t a n c e d e l a c o l o n i s a t i o n d e s f e u i l l e s d e p l a s t i q u e

e t d u v e r r e p a r c o m p t a g e d e s c e l l u l e s d a n s d e s c h a m p s d e m i c r o s -

s c o p e ( O b j . 3 0 ; O c . 10) e t s u r d e s s u r f a c e s d e 1 à 3 c m 2 p o u r

l e s f o r m e s c o l o n i a l e s .

N o u s a v o n s s u i v i l a s y s t é m a t i q u e e t l a n o m e n c l a t u r e u t i l i s é e s

p a r H U S T E D T ( 1 9 6 1 , 1 9 6 2 ) e t p a r V a n L A D I N G H A M ( 1 9 6 7 , 1 9 6 9 ) .

C A R A C T É R I S T I Q U E S D E S S T A T I O N S P R O S P E C T É E S

C o u v e r t s d e g l a c e e t d e n e i g e p e n d a n t 5 à 9 m o i s p a r a n s e l o n

l ' a l t i t u d e , c e s m i l i e u x s e c a r a c t é r i s e n t p a r d e s e a u x f r o i d e s e t

t r è s f a i b l e m e n t m i n é r a l i s é e s . L e s r é s u l t a t s d ' a n a l y s e s e f f e c t u é e s

à l a fin d u m o i s d e s e p t e m b r e s o n t d o n n é s d a n s le t a b l e a u I .

L ' é v o l u t i o n s a i s o n n i è r e d e s c o m p o s a n t e s p h y s i c o - c h i m i q u e s d u l a c

d e P o r t - B i e l h a d é j à f a i t l ' o b j e t d ' u n e é t u d e d é t a i l l é e ( C A P B L A N C Q e t L A V I L L E 1 9 6 8 ) . D a n s l ' E s t a r a g n e , o n o b s e r v e a u c o u r s d e l ' é t é

u n e a u g m e n t a t i o n p r o g r e s s i v e e n s e l s d i s s o u s c o r r e l a t i v e à l a

L a c de P O R T - B I E L H ESTARAGNE

Om 5 m 10 m 15 m 1 2 3

T e m p é r a t u r e °C 11° 11° 11° 11° 3°,5 4° 5°,5 O x y g è n e

% s a t u r a t i o n 100 100 97,5 98,1 100 100 100 p H 8,4 8,32 8,30 8,22 8,1 8,2 8,2 C o n d u c t i v i t é à 18 °C 22 21,7 22 22,5 130 110 108

yu,mhos Alca l in i té

( p p m C0 3 Ca) C a + + (mg / 1 )

10,2 10,2 10,1 10,2 49 46 45 ( p p m C0 3 Ca) C a + + (mg / 1 ) 3,8 3,8 4,0 3,8 22,8 19,2 17,8 M g t + ( m g / 1 ) K + (mg/1)

0,08 0,08 0,08 0,08 0,25 0,20 0,18 M g t + ( m g / 1 ) K + (mg/1) 0,11 0,11 0,11 0,12 0,23 0,25 0,43 Na* (mg/1) 0,56 0,52 0,62 0,72 0,42 0,47 0,48 S i 0 2 (mg/1) 0,92 0,94 0,92 0,97 3,92 3,12 2,42 P 0 4 — P (ixg/\) 2,5 1,0 1,5 3,2 1,2 1,0 0,7 N 0 3 — N (jug/1) 72 80 48 56 76 96 92

T A B L E A U I. — C o m p o s i t i o n c h i m i q u e d e l ' e a u à 4 p r o f o n d e u r s d u l a c d e P o r t -B i e l h . 1 8 - I X - 7 1 ) e t a u x t r o i s s t a t i o n s d u t o r r e n t d ' E s t a r a g n e ( 4 - X - 7 1 ) .

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( 3 ) W . K. B E S C H , D. B A C K H A U S , J . CAPBLANCQ E T P . L A V A N D I E R 1 0 5

d i m i n u t i o n d u d é b i t . L a d i l u t i o n p a r l ' e a u d e s o u r c e s e t d ' a f f l u e n t s ,

t r è s p e u m i n é r a l i s é e , e n t r a î n e u n e d i m i n u t i o n e n é l é m e n t s d i s s o u s

d e l ' a m o n t v e r s l ' a v a l , s u r t o u t m a r q u é e e n j u i l l e t e t a o û t . L a

t e m p é r a t u r e ( 4 °C à 8 °G) e t l a c o m p o s i t i o n c h i m i q u e ( s e n s i b l e ­

m e n t i d e n t i q u e à c e l l e d e l ' E s t a r a g n e ) s o n t p l u s s t a b l e s d a n s l a

s o u r c e d ' A r t i g u s s e .

U n e z o n a t i o n a p u ê t r e é t a b l i e d a n s le l a c d e P o r t - B i e l h p a r

l ' o b s e r v a t i o n d e s c o l o n i e s d ' a l g u e s v i s i b l e s à l ' œ i l n u . S i x z o n e s

o n t a i n s i é t é d i s t i n g u é e s :

1 . — Z o n e d e s p l a n t e s v a s c u l a i r e s l i t t o r a l e s : e l l e e s t r é d u i t e

d a n s c e l a c à u n e p l a q u e d'Isoetes brochoni ( M o t e l a y ) q u i s ' é t e n d

e n t r e 0 , 5 0 m e t 1 , 5 0 m d e p r o f o n d e u r d a n s u n e a n s e à l ' o u e s t

d u d é v e r s o i r .

2 . — Z o n e d e Schizothrix-Calothrix : e l l e c o r r e s p o n d à l a z o n e

« e u l i t t o r a l e » ( R U T T N E R 1 9 6 2 ) e t s ' é t e n d j u s q u ' à 0 , 5 0 m d e p r o ­

f o n d e u r .

3 . — Z o n e d e Nostoc : c o m p r i s e e n t r e 0 , 5 0 e t 1 à 5 m d e

p r o f o n d e u r s e l o n l e s p o i n t s , e l l e c o r r e s p o n d à l a z o n e « i n f r a -

l i t t o r a l e » ( s e n s u R U T T N E R ) .

4 . — Z o n e s u p é r i e u r e d e Nitella : 7 à 9 m d e p r o f o n d e u r .

5 . — Z o n e i n f é r i e u r e d e Niiella : 1 4 m à 1 6 m d e p r o f o n d e u r .

6 . — Z o n e s d e v a s e e n t r e l e s t o u f f e s d e Nitella.

U n p r é l è v e m e n t d e d i a t o m é e s a é t é e f f e c t u é d a n s c h a c u n e d e

c e s z o n e s . D a n s l e t o r r e n t d ' E s t a r a g n e , t r o i s s t a t i o n s d e r é c o l t e

o n t é t é c h o i s i e s a u x a l t i t u d e s d e 2 3 8 0 m ( s t a t i o n 1 ) , 2 2 4 0 m

( s t a t i o n 2 ) e t 2 1 4 0 m ( s t a t i o n 3 ) . L e s c a i l l o u x ( 1 ) e t t r o i s

e s p è c e s d e m o u s s e s , Fissidens ( 2 ) Eurhynchium ( 3 ) e t Fonti-

nalis ( 4 ) o n t é t é e x a m i n é s d a n s l a s o u r c e d ' A r t i g u s s e . U n p r é l è v e ­

m e n t ( I I I ) p r o v i e n t d e l a z o n e « e u l i t t o r a l e » d u l a c d ' O r é -

d o n ( 1 8 3 0 m ) .

L a l i s t e d e s d i a t o m é e s r é c o l t é e s e s t d o n n é e d a n s le t a b l e a u I I

a v e c , p o u r c h a q u e e s p è c e , u n e i n d i c a t i o n s u r l ' a b o n d a n c e r e l a t i v e

d a n s l e s d i v e r s e s s t a t i o n s é t u d i é e s . N o u s a v o n s u t i l i s é l ' é c h e l l e

d e s a b o n d a n c e s p r o p o s é e p a r S C H M I T Z ( 1 9 6 5 ) s o i t :

R É S U L T A T S

2 , 5 — 1 % à 5 %

7 , 5 — 5 % à 1 0 %

0 — m o i n s d e 0 % + — 0 , 1 % à 1 %

1 — 1 %

1 5 — 1 0 % à 2 0 %

3 0 — 2 0 % à 4 0 %

5 0 — 4 0 % à 6 0 %

7 0 — 6 0 % à 8 0 %

9 0 — 8 0 % à 1 0 0 %

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I II

II

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( 7 ) W . K. B E S C H , D. B A C K H A U S , J . CAPBLANCQ E T P . LAVANDIER 1 0 9

D a n s l e s h i s t o g r a m m e s d e s f i g u r e s 1 e t 2 , n o u s a v o n s f i g u r é ,

p o u r l e s e s p è c e s l e s p l u s a b o n d a n t e s d a n s l ' E s t a r a g n e e l d a n s le

P o r t - B i e l h :

— l ' a b o n d a n c e r e l a t i v e (% d u n o m b r e t o t a l d e d i a t o m é e s ) ,

— l a d o m i n a n c e (% d u v o l u m e t o t a l d e d i a t o m é e s ) .

1 . — R e m a r q u e s sur quelques formes dominante s d a n s le lac de Por t -B ie lh e t dans l 'Es taragne .

Achnanthes minutissima : e s p è c e é p i p h y t i q u e e t é p i l i t h i q u e p r é ­

f é r a n t l es e a u x a l c a l i n e s e t b i e n o x y g é n é e s ( C H O L N O K Y 1 9 6 8 ; F L I N T 1 9 5 0 ) , e l l e p e u t ê t r e t r è s a b o n d a n t e d a n s l e s e a u x c o u ­

r a n t e s ( K A W E C K A 1 9 6 4 , B A C K H A U S 1 9 6 8 a ) . S e l o n S Z E M E S ( 1 9 5 0 ) ,

c e t t e e s p è c e n ' e x i g e p a s d e f o r t e s i n t e n s i t é s l u m i n e u s e s , c e q u e

c o n f i r m e s a d i s t r i b u t i o n u n i f o r m e a u x d i v e r s e s p r o f o n d e u r s d u l a c

U n t e r s e e ( K A N N 1 9 3 3 ; S Z E M E S 1 9 5 0 ) e t d u l a c W i n d e r m e r e ( G O D -W A R D 1 9 3 7 ) . D a n s le l a c d e P o r t - B i e l h , n o u s r e t r o u v o n s c e t t e

u n i f o r m i t é d e d i s t r i b u t i o n (fig. 1 ) q u i r e f l è t e u n e é n o r m e p l a s ­

t i c i t é v i s - à - v i s d e s f a c t e u r s p h y s i q u e s e t c h i m i q u e s . C o n t r a i r e ­

m e n t à l ' E s t a r a g n e , o ù l a f o r m e t y p i q u e d o m i n e , l e s s p é c i m e n s

p r o v e n a n t d u P o r t - B i e l h a p p a r t i e n n e n t à l a v a r . cryptocephala.

L e s e s p è c e s d u g e n r e Cymbella s o n t q u a s i - e x c l u s i v e m e n t c a n ­

t o n n é e s d a n s l e s e a u x p e u p r o f o n d e s . Cymbella affinis s e m b l e

i n f é o d é à l a z o n e e u l i t t o r a l e d e s l a c s d e P o r t - B i e l h e t d ' O r é d o n .

U n e r é p a r t i t i o n i d e n t i q u e a é t é o b s e r v é e d a n s le l a c U n t e r s e e

( S Z E M E S 1 9 5 0 ) q u e l ' a u t e u r a t t r i b u e à u n b e s o i n d e f o r t e s i n t e n ­

s i t é s l u m i n e u s e s . S e l o n C H O L N O K Y ( 1 9 6 8 ) , l e p H o p t i m a l e s t d e 8 ce q u i c o r r e s p o n d a u x v a l e u r s m e s u r é e s d a n s l a z o n e l i t t o r a l e d u

l a c d e P o r t - B i e l h . Cymbella ventricosa c o l o n i s e é g a l e m e n t l e s e a u x

p e u p r o f o n d e s d u l i t t o r a l d e s l a c s : 0 - 0 , 5 0 m d a n s le l a c d e

W i n d e r m e r e ( G O D W A R D 1 9 3 7 ) , 0 - 0 , 7 5 m d a n s le l a c d e C o n s t a n c e

( M A T T E R N 1 9 7 0 ) . L a t r a n s p a r e n c e é l e v é e d e s e a u x e x p l i q u e p e u t -

ê t r e le f a i t q u ' o n l a r e n c o n t r e à u n e p r o f o n d e u r l é g è r e m e n t p l u s

é l e v é e ( 0 , 5 0 - 1 , 5 0 m ) d a n s le l a c d e P o r t - B i e l h . N o u s a v o n s c o n s ­

t a t é d ' a u t r e p a r t q u e s o n a b o n d a n c e e s t p l u s é l e v é e d a n s l e s

z o n e s r i c h e s e n f o r m e s h é t é r o t r o p h e s e t , d a n s l ' E s t a r a g n e , l o r s ­

q u ' o n v a v e r s l ' a v a l . C e t t e o b s e r v a t i o n p a r a î t ê t r e e n a c c o r d a v e c

l e s t e s t s e f f e c t u é s p a r E I C H E N B E R G E R ( 1 9 6 7 ) q u i m o n t r e n t q u e

l a m a t i è r e o r g a n i q u e e n v o i e d e d é c o m p o s i t i o n f a v o r i s e le d é v e ­

l o p p e m e n t d e c e t t e e s p è c e . Cymbella microcephala, f r é q u e n t e d a n s

l e s l a c s a l p i n s , e s t u n e e s p è c e c a r a c t é r i s t i q u e d e s l a c s o l i g o t r o -

p h e s ( H U S T E D T 1 9 3 0 ) .

Nitzchia fonticola e s t s e l o n C H O L N O K Y ( 1 9 6 8 ) u n e e s p è c e N -

h é t é r o t r o p h e . S o n d é v e l o p p e m e n t o p t i m a l s e m b l e c o r r e s p o n d r e ,

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1 1 0 A L G U E S B E N T H I Q U E S D E M O N T A G N E (8)

Planche Ì.

a : Eunotia praerupta. b - c : E. arcus. d : E. lunaris. e : Neidium iridis, f - g : Pinnularia gibba. m - o : P. hemiptera.

i : P. microstauron v. Brebissoni. k : P. nodosa. h - i : P. interrupta. p - q : Nitzschia angustata. r - s : Nitzschia amphibia, t : Amphora ovalis. c , q : v u e l a t é r a l e , i , s : c o n t r a s t e d e p h a s e .

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(9) W. K. BESCH, D. BACKHAUS, J . CAPBLANCQ ET P. LAVANDIER

Planche 2.

a - f : Cymbella cistula. h - i : C. ventricosa. g : C. microcephala. k-I : C. cuspidata, m - n : C. affinis. o : C. gracilis. p - q : C. Cesata, r : C. aequalis. s - n : Comphonema constrictum. v - w : G. intricatimi v . puntila. x - y : G. gracilis. a a : / I n o m o n e i s exilis. b b : Navicula pupula. c e : Caloneis bacillum. d d : Diploneis ovalis v. oblangella. e e : Navicula pcrpusilla. e, m , i, b b , d d , e e , f f e t r p a r t i e i n f é r i e u r e e n c o n t r a s t e d e p h a s e .

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1 1 2 A L G U E S B E N T H I Q U E S D E M O N T A G N E ( 1 0 )

d a n s le l a c d e P o r t - B i e l h , a u x z o n e s l e s p l u s f o r t e m e n t c o l o n i s é e s

p a r l e s c h a m p i g n o n s .

F o r m e k a t h a r o b e ( B U C K 1 9 5 9 ) , Diatoma hiemale d o m i n e d a n s

l ' E s t a r a g n e e t d a n s l a s o u r c e d ' A r t i g u s s e . N o t o n s q u e d a n s la

N e s t e d e C o u p l a n , v e r s 1 2 0 0 m , e l l e e s t p a r t i e l l e m e n t r e m p l a c é e

p a r Diatoma vulgare q u i s e d é v e l o p p e a u s s i b i e n e n e a u p u r e

q u e d a n s l e s e a u x l é g è r e m e n t p o l l u é e s ( E I C H E N B E B G E R 1 9 6 7 ) .

C o n t r a i r e m e n t à Gomphonema gracile q u i c o l o n i s e e s s e n t i e l l e ­

m e n t l e s p i e r r e s d e l a z o n e l i t t o r a l e , G. intricatum e t G. cons-

trictum s o n t p l u s a b o n d a n t e s s u r l e s t i g e s d e N i t e l l a . G. intri­

catum e s t , a v e c Achnanthes, l ' e s p è c e q u i c o l o n i s e le m i e u x l e s

s u b s t r a t s a r t i f i c i e l s p u i s q u ' e l l e a a t t e i n t , s u r q u e l q u e s f e u i l l e s ,

1 0 % d u n o m b r e d e d i a t o m é e s .

Navicula pupula e t Neidium iridis s o n t d e u x e s p è c e s é p i p é -

l i q u e s f r é q u e n t e s d a n s l a v a s e d e l a z o n e p r o f o n d e d u l a c d e

P o r t - B i e l h . S e l o n C H O L N O K Y ( 1 9 6 8 ) e t R O U N D ( 1 9 6 5 ) , N. pupula,

c a r a c t é r i s e d e s e a u x a l c a l i n e s e t e x i g e d e s s u b s t r a t s r i c h e s e n Ca .

L a t e n e u r e n C a t o t a l d e s s é d i m e n t s d u l a c d e P o r t - B i e l h n e

d é p a s s e c e p e n d a n t p a s 1 , 3 %. P a r c o n t r e , l e s v a l e u r s d u p H à l ' i n ­

t e r f a c e v a s e - e a u s o n t p r o c h e s d e p H 7 , o p t i m u m r e q u i s p a r N .

iridis e t l e s e s p è c e s é p i p é l i q u e s d u g e n r e Pinnularia ( C H O L N O K Y

1 9 6 8 ) .

2 . — Colonisat ion d e s s u b s t r a t s art i f ic ie ls .

A p r è s d e u x m o i s d ' e x p o s i t i o n , le n o m b r e d e d i a t o m é e s s u r l e s

s u b s t r a t s d e p o l y é t h y l è n e n e d é p a s s a i t p a s 3 5 0 à 1 0 0 0 c e l l u l e s / c m 2

e n m o y e n n e d a n s l e l a c d e P o r t - B i e l h . D a n s l e s z o n e s o u le

b i o d e r m e é t a i t v i s i b l e à l ' œ i l n u , l es d e n s i t é s a t t e i g n a i e n t 3 0 . 1 0 : I

à 1 5 0 . 1 0 3 c e l l u l e s / c m 2 e t 1 à 1 , 5 f i l a m e n t s d e Oedogonium/cm-.

Vorticella s p ( 1 0 0 à 1 5 0 i n d / c m 2 à 1 m ) e t d e s c o l o n i e s d e

c h a m p i g n o n s ( 1 à 5 c o l o n i e / c m 2 à 2 m ) a v a i e n t é g a l e m e n t c o l o ­

n i s é l e s s u b s t r a t s . U n e C y a n o p h y c é e d u g e n r e Clastidium, a s s e z

r a r e s u r l e s c a i l l o u x , a t t e i g n a i t d e s d e n s i t é s d e 5 0 0 0 c e l l u l e s / c m 2

s u r q u e l q u e s f e u i l l e s d e p o l y é t h y l è n e .

A l a d i f f é r e n c e d e c e u x d u P o r t - B i e l h , l es s u b s t r a t s d i s p o s é s

à l a s t a t i o n 3 d e l ' E s t a r a g n e é t a i e n t b i e n c o l o n i s é s . L e s d i a t o m é e s

( 1 6 . 1 0 3 c e l l u l e s / c m 2 e n m o y e n n e ) y é t a i e n t d o m i n é e s p a r le

d é v e l o p p e m e n t i m p o r t a n t d e s c e l l u l e s p l a n c h e r d e Hydrurus foe-

tidus ( 1 à 4 . 1 0 E c e l l u l e s / c m 2 ) . L a m ê m e r e l a t i o n q u a n t i t a t i v e a é t é

o b s e r v é e d a n s l e s p r é l è v e m e n t s r é a l i s é s s u r l e s c a i l l o u x o u d a n s

l e s m o u s s e s .

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( 1 1 ) W . K. B E S C H , D . B A C K H A U S , J . CAPBLANCQ E T P . LAVANDIER 1 1 3

D I S C U S S I O N

L e s p r é l è v e m e n t s r é a l i s é s n o u s o n t p e r m i s d e d é t e r m i n e r

9 3 e s p è c e s d e d i a t o m é e s . I l f a u t s i g n a l e r q u e q u e l q u e s e s p è c e s ,

c o m m e Cymbella cistula ( p l a n c h e 2 a-f ) p r é s e n t e n t u n e v a r i a ­

b i l i t é i m p o r t a n t e q u ' i l s e r a i t i n t é r e s s a n t d ' o b s e r v e r s u r u n c y c l e

a n n u e l . L e s s p é c i m e n s r é c o l t é s d a n s l ' E s t a r a g n e s o n t g é n é r a l e m e n t

d e t r è s p e t i t e t a i l l e ( p l a n c h e 2 i ) . Diatoma hiemale n ' y e s t r e p r é ­

s e n t é e q u e p a r l a p e t i t e v a r i é t é mesodon. C e t t e o b s e r v a t i o n e s t

à r a p p r o c h e r d e c e l l e q u e M Ô L D E R ( 1 9 5 0 ) a f a i t e d a n s le d é v e r ­

s o i r d ' u n g l a c i e r e n N o r v è g e .

U n e c o m p a r a i s o n a v e c l a l i s t e d e V E R G E R - L A G A D E C e t V I L L E R E T ( 1 9 6 3 ) , q u i s i g n a l e n t 1 3 4 e s p è c e s , r é v è l e l ' a b s e n c e d a n s n o s p r é ­

l è v e m e n t d e f o r m e s c o m m e Tabellaria flocculosa, T. fenestrata,

Fragillaria virescens, Eunotia exigua, E. sudetica, Frustulia rhom­

boïdes, F. vulgaris. C e t t e d i f f é r e n c e t i e n t a u f a i t q u e les r é c o l t e s

d e s a u t e u r s p r é c é d e n t s p r o v e n a i e n t e s s e n t i e l l e m e n t d e t o u r b i è r e s

a c i d e s e t d e m a r é c a g e s d o n t c e s e s p è c e s s o n t c a r a c t é r i s t i q u e s .

I n v e r s e m e n t , p l u s i e u r s e s p è c e s d e s g e n r e s Navicula, Nitzchia e t

Cymbella n e f i g u r e n t p a s s u r l a l i s t e d e c e s a u t e u r s . L a p r é s e n c e ,

p a r m i c e s e s p è c e s d e f o r m e s r a r e s t e l l e s Navicula muclcola e t

Nitzchia Intermlssa ( c o n n u e s e u l e m e n t d e s m a r e s d e l ' E i f f e l ;

H U S T E D T 1 9 5 4 ) m é r i t e d ' ê t r e s o u l i g n é e . Ce l l e d e Cymbella mtero-

cephala e t d e C. cesatll d a n s le l a c d e P o r t - B i e l h e s t e n a c c o r d

a v e c l e s d o n n é e s d e H U S T E D T ( 1 9 3 0 ) s u r l ' é c o l o g i e d e c e s d e u x

e s p è c e s .

L ' a n a l y s e d e l a r é p a r t i t i o n d e s f o r m e s d o m i n a n t e s p e r m e t d e

m e t t r e e n é v i d e n c e u n e z o n a t i o n t r è s n e t t e d a n s le l a c d e P o r t -

B i e l h . Si Achnanthes minutisstma a b o n d e n u m é r i q u e m e n t s u r t o u s

l e s s u b s t r a t s , c h a q u e z o n e e s t c a r a c t é r i s é e p a r l a d o m i n a n c e d e

q u e l q u e s e s p è c e s q u i s e s u c c è d e n t e n p r o f o n d e u r {fig. 1 ) :

z o n e 1 ( 0 , 5 - 1 , 5 m ) Gomphonema gracile s u r Isoetes,

z o n e 2 ( 0 - 0 , 5 m ) Cymbella affinls

z o n e 3 ( 0 , 5 - 1 , 5 m ) Nitzchia s p p .

z o n e 4 e t 5 ( 7 - 1 5 m ) Eunotia arcus

z o n e 6 ( 7 - 1 8 m ) Pinnularta s p p , Navicula pupula, Nel-

dtum trtdts

U n e z o n a t i o n a p p a r a î t é g a l e m e n t d a n s le t o r r e n t d ' E s t a r a g n e

o ù l ' a b o n d a n c e d e Merldton ctrculare. d é c r o î t v e r s l ' a v a l a u p r o ­

fit d e Ceratonets arcus e t d e Cymbella ventricosa d o n t la d e n s i t é

a u g m e n t e . P a r m i l e s f a c t e u r s r e s p o n s a b l e s d e c e t t e r é p a r t i t i o n , o n

p e u t s i g n a l e r l e r ô l e p o s s i b l e d e l a d u r é e d ' e n n e i g n e m e n t d e s p o r -

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Nitzschia

20%

11

0 soi.

50 •

4.0 •

30 •

20 -

10 •

0

C. affinis

Neidium

A. minutissima

Q .

E. arcus

50 7.

4.0

30

20

10

I /0 7. C. microcephala

C. ventricosa

SX G.constrictum

20*U G. gracile

r u r - r - i r u G. intricatum

20'U

10

/ 2 3 4 . 5 5 / 2 3 ^ 5 5 FIG. 1 . — D i s t r i b u t i o n d e s d i a t o m é e s d o m i n a n t e s d a n s l e l a c d e P o r t - B i e l h .

1. Isoetes; 2 . E u l i t t o r a l ; 3 . I n f r a l i t t o r a l ; 4 . Nitella s u p é r i e u r ; 5 . Nitella i n f . ; 6 . V a s e . C o l o n n e d e g a u c h e : a b o n d a n c e r e l a t i v e ; c o l o n n e d e d r o i t e : d o m i n a n c e .

Ceratoneis C. ventricosa

m m

D. hiemale

FIG. 2 . — D i s t r i b u t i o n d e s d i a t o m é e s d o m i n a n t e s d a n s l e t o r r e n t d ' E s t a r a g n e : 1 ° 2 3 8 0 m ; 2 ° 2 2 4 0 m ; 3 ° 2 1 4 0 m . C o l o n n e d e g a u c h e : a b o n d a n c e r e l a t i v e ; c o l o n n e d e d r o i t e : d o m i n a n c e .

10

0

8 0 1

70

SO

SO

IO

30

20

m

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( 1 3 ) W . K. B E S C H , D . B A C K H A U S , J . CAPBLANCQ E T P . LAVANDIER 1 1 5

S u b s t r a t : FONTINALIS EURHYNCHIUM FlSSIDENS

da te de p r é l è v e m e n t 25-IX 28-XII 25-IX 28-XII 25-IX 28-XII

Achnanthes linearis 15 6 5 5 11 12 Achanihes lanceolata 7 5 6 5 5 10 Amphora ovalis 2 5 15 16 13 4 Caloñéis bacillum 1 10 21 3 8 32 Melosira arenaria 1 5 2 21 3 — .

Diatoma hiemale 25 24 29 22 37 4 Cocconeis placentula 42 31 14 4 5 29

T A B L E A U I I I . — A b o n d a n c e s r e l a t i v e s ( % d u n o m b r e t o t a l d e c e l l u l e s ) d e s e s p è c e s d e d i a t o m é e s d o m i n a n t e s s u r l e s m o u s s e s d e l a s o u r c e d ' A r t i g u s s e .

t u a t i o n s e n t r e l e s d e u x s é r i e s d e r e l e v é s . S'i l n ' a p p a r a î t p a s

d ' a s s o c i a t i o n n e t t e d e d i a t o m é e s é p i p h y t i q u c s , o n p e u t n o t e r c e p e n ­

d a n t q u e d e s f o r m e s c o m m e A. ovalls o u C. placentula s e m b l e n t

s e d é v e l o p p e r d e f a ç o n p r é f é r e n t i e l l e s u r c e r t a i n e s e s p è c e s d e

m o u s s e s .

L ' i n f l u e n c e d e l a n a t u r e d u s u b s t r a t s u r l a c o l o n i s a t i o n a d é j à

é t é m e n t i o n n é e p a r Y O U N G ( 1 9 4 1 ) . D a n s l e s e a u x c o u r a n t e s , l a

b i o c é n o s e d e s s u b s t r a t s a r t i f i c i e l s e s t , e n g é n é r a l , q u a l i t a t i v e m e n t

e t q u a n t i t a t i v e m e n t s e m b l a b l e à c e l l e d e s s u b s t r a t s n a t u r e l s

( B U R S C H E 1 9 6 2 ; B A C K H A U S 1 9 6 8 a ; B E S C H & a l . 1 9 7 0 ) . L e s r é s u l ­

t a t s o b t e n u s à l a s t a t i o n 3 d e l ' E s t a r a g n e a v e c d e s f e u i l l e s d e

p o l y é t h y l è n e c o n f i r m e n t c e s o b s e r v a t i o n s . P a r c o n t r e , il s e m b l e

q u e l a c o l o n i s a t i o n d e s m ê m e s s u b s t r a t s se f a s s e d e f a ç o n s é l e c ­

t i v e e n e a u s t a g n a n t e . D a n s l a z o n e e u l i l t o r a l e d u l a c d e P o r t - B i e l h

p a r e x e m p l e , C. affinls, a b o n d a n t e s u r l e s p i e r r e s , s e r e t r o u v e e n

d e n s i t é s t r è s f a i b l e s s u r l e s f e u i l l e s d e p l a s t i q u e . C e t t e e s p è c e

e s t p o u r t a n t c a p a b l e d e c o l o n i s e r ce t y p e d e s u b s t r a t e n e a u

c o u r a n t e ( B E S C H e t a l 1 9 7 0 ) . L ' e f fe t s é l e c t i f d u p o l y é t h y l è n e d a n s

t i o n s d e r u i s s e a u é t u d i é e s ( 8 - 9 m o i s à l a s t a t i o n 1 , 5 - 6 m o i s

à l a s t a t i o n 3 ) e t s o n i n c i d e n c e s u r le r é g i m e t h e r m i q u e , h y d r o ­

l o g i q u e e t s u r l e s c o n d i t i o n s l u m i n e u s e s . P e n d a n t l ' é t é , l a d u r é e

d e l ' e n s o l e i l l e m e n t v a r i e s e l o n l e s s t a t i o n s e n f o n c t i o n d e l a t o p o ­

g r a p h i e d u b a s s i n v e r s a n t , ce q u i p e u t é g a l e m e n t i n f l u e r s u r l a

d i s t r i b u t i o n d ' e s p è c e s e x i g e n t e s v i s - à - v i s d e s c o n d i t i o n s d ' é c l a i r e -

m e n t c o m m e C. ventricosa. R a p p e l o n s e n f i n q u e les e a u x d e

r u i s s e l l e m e n t e t d e s s o u r c e s m o d i f i e n t l é g è r e m e n t le c h i m i s m e

e n t r e l e s s t a t i o n s 1 e t 3 .

L ' a n a l y s e q u a n t i t a t i v e d e s p r é l è v e m e n t s d u 2 5 . I X . 7 1 n o u s l a i s ­

s a i t s u p p o s e r q u e l e s d i v e r s e s e s p è c e s d e m o u s s e s d e l a s o u r c e

d ' A r t i g u s s e é t a i e n t c a r a c t é r i s é e s p a r d e s a s s o c i a t i o n s d e d i a t o m é e s

d i f f é r e n t e s ( t a b l . I I ) . Ce r é s u l t a t n ' a p a s é t é c o n f i r m é p a r l e s

r e l e v é s e f f e c t u é s le 2 8 . X I I . 7 1 . L e s d o n n é e s c o r r e s p o n d a n t a u x

f o r m e s l e s p l u s a b o n d a n t e s ( t a b l . I I I ) r é v è l e n t d ' i m p o r t a n t e s f luc -

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1 1 6 A L G U E S B E N T H I Q U E S D E MONTAGNE (14)

l e s l a c s , d é j à m i s e n é v i d e n c e p a r N E A L & a l . ( 1 9 6 7 ) , e s t p e u t ê t r e

l a c o n s é q u e n c e d e p h é n o m è n e s é l e c t r o s t a t i q u e s ( L I N S K E N S 1 9 6 6 , F R I E D E M B E R G 1 9 6 7 ) . Ces s u b s t r a t s p e u v e n t n é a n m o i n s f o u r n i r d e s

i n d i c a t i o n s s u r l ' i m p o r t a n c e r e l a t i v e d e l a p r o d u c t i o n a u x dif fé­

r e n t e s p r o f o n d e u r s ( N E A L & a l . 1 9 6 7 ) . L e s d e n s i t é s m a x i m a l e s

o b s e r v é e s s u r l e s f e u i l l e s d e polye thylene e t s u r le v e r r e d a n s le

l a c d e P o r t - B i e l h s o n t d ' a i l l e u r s d u m ê m e o r d r e d e g r a n d e u r q u e

c e l l e s q u i d o n t d o n n é e s p a r Y O U N G ( 1 9 4 1 ) e t C A S T E N H O L Z ( 1 9 6 0 ) .

L e s d i a t o m é e s n e r e p r é s e n t e n t q u ' u n e f a i b l e p a r t i e d e l a b i o ­

m a s s e d e s a l g u e s b e n t h i q u e s d a n s l ' E s t a r a g n e e t d a n s le l a c d e

P o r t - B i e l h . D a n s c e s d e u x m i l i e u x , l e s a l g u e s b l e u e s e t v e r t e s

d o m i n e n t . I l s e r a i t i n t é r e s s a n t d ' é v a l u e r , p a r d e s s é r i e s d e r e l e v é s

p l u s f r é q u e n t s , l a c o n t r i b u t i o n d e c e s d i v e r s g r o u p e s à l a p r o ­

d u c t i v i t é a n n u e l l e a i n s i q u e l ' i n f l u e n c e d e s c o m p o s a n t e s p h y s i c o ­

c h i m i q u e s à l ' i n t e r f a c e v a s e - e a u s u r l a d y n a m i q u e d u p e u p l e m e n t .

L e s d é t e r m i n a t i o n s d e d i a t o m é e s o n t é t é f a i t e s p a r W . K. B E S C H ; l e s d o n n é e s c o n c e r n a n t l e s a l g u e s b l e u e s e t v e r t e s o n t é t é f o u r n i e s p a r D . B A C K H A U S . J. C A P B I . A N O Q e t H. L A V A N D I E R o n t e f f e c t u é l e s a n a l y s e s p h y s i c o - c h i m i q u e s e t a s s u r é , s o u s l a r e s p o n s a b i l i t é d e W . K. B E S C H , l a r é d a c t i o n d u t e x t e f r a n ç a i s .

R É S U M É

La l is te de 93 espèces de D i a t o m é e s r éco l t ées d a n s u n e source , un t o r r e n t froid et d e u x lacs d u mass i f de Néouvie l le est d o n n é e . Le long du t o r r e n t et d a n s le l a c de Por t -Bie lh , u n e z o n a t i o n basée su r les Dia­tomées d o m i n a n t e s a p u ê t r e m i s e en é v i d e n c e . L ' in f luence des fac­t e u r s de mi l i eu su r la r é p a r t i t i o n des e spèces d o m i n a n t e s est d i s cu t ée .

BENTHIC ALGAE IN WATER

OF THE NÉOUVIELLE MASSIF (HAUTES-PYRENEES)

93 d i a t o m spec i e s a re r e p o r t e d f rom a s p r i n g , a co ld s t e n o t h e r m i c s t r e a m , a n d t w o lakes in t he Néouvie l le Massif. A m o n g the c o m m o n e r d i a t o m s a z o n a t i o n w a s a p p a r e n t , b o t h a long t he s t r e a m and a c c o r d i n g to t he d e p t h in the lake Por t -B ie lh . T h e spa t i a l d i s t r i b u t i o n of t he com­m o n e r spec ies , a n d t h e fac tors w h i c h m a y cause i t , a r e d i scussed .

BODENALGEN IN GEWÄSSERN DES NÉOUVIELLE

MASSIVES (HOCHPYRENÄEN) TEIL I. DIE DIATOMEEN

Es w e r d e n 93 D i a t o m e e n a r t e n aus e i n e r Quel le , e i nem k a l t s t e n o t h e r m e n B a c h u n d zwe i Seen des Néouvie l le - Mass ives gemelde t . S o w o h l l ängs des B a c h e s als a u c h im Por t -B ie lh See k o n n t e a n h a n d d e r häuf igeren D i a t o m e e n e ine Z o n i e r u n g aufgezeigt "werden.

Die d e r r ä u m l i c h e n Ver t e i l ung d e r häuf igs t en A r t e n m ö g l i c h e r w e i s e z u g r u n d e l i e g e n d e n F a k t o r e n "werden d i sku t i e r t .

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( 1 5 ) W . K. BESCH, D. BACKHAUS, J . CAPBLANCQ ET P. LAVANDIER 1 1 7

T R A V A U X CITÉS

B A C K H A U S (D.) . 1 9 6 8 a. — Ökologische U n t e r s u c h u n g e n an den Aufwuch-salgen d e r o b e r s t e n D o n a u u n d i h r e r Quellf lüsse. I I . Die r ä u m ­l i che u n d ze i t l i che V e r t e i l u n g d e r Algen. Arch. Hydrobiol. (Suppl . 3 4 ( D o n a u f o r s c h u n g ) ) , 3 : 2 4 - 7 3 .

B A C K H A U S (D.) & B E S C H (W. K.) (en p r é p . ) . — D o n n é e s éco log iques su r les a lgues b e n t h i q u e s de h a u t e m o n t a g n e d a n s les P y r é n é e s . I I . Les algues b leues et ve r t e s .

B E S C H (W. K.) , RICARD (M.), C A N T I N (R.) . 1 9 7 0 . — Ut i l i s a t ion des dia­

t omées b e n t h i q u e s c o m m e i n d i c a t e u r de p o l l u t i o n s m i n i è r e s d a n s le bass in de le M i r a m i c h i . F R B T e c h n . Rep t . n° 2 0 2 .

B U C K (H.) . 1 9 5 9 . — Z u r V e r b r e i t u n g d e r Kiese la lgen in d e n F l i e ß g e w ä s ­se rn N o r d w ü r t t e m b e r g s . Jh. Ver. vaterl. Naturk. Wiirtt, 1 1 4 : 9 6 -1 3 1 .

B U R S C H E (E.-M.). 1 9 6 2 . — U n t e r s u c h u n g e n ü b e r d ie in d e r P o h l e n z vor­h e r r s c h e n d e n B e w u c h s d i a t o m e e n . Arch. Hydrobiol. 5 8 ( 4 ) : 4 7 4 -4 8 9 .

CAPBLANCQ et LAVILLE ( H . ) . 1 9 6 8 . — E t u d e m o r p h o m é t r i q u e et p h y s i c o ­c h i m i q u e de neuf l acs du massi f de Néouvie l le ( H a u t e s - P y r é n é e s ) . Annls Limnol., 4 ( 3 ) : 2 7 5 - 3 2 4 .

CAPBLANCQ (J.) et LAVILLE (H.) . 1 9 7 2 . — 'Etude de la p r o d u c t i v i t é du lac

de Por t -B ie lh ( P y r é n é e s C e n t r a l e s ) . P r o c . IBP-UNESCO S y m p o ­s ium on P r o d u c t i v i t y p r o b l e m s of F r e s h w a t e r s , Kaz imie rz Do lny , P o l a n d , May 6 - 1 2 , 1 9 7 0 , 7 3 - 8 8 .

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