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BASES BIOPHYSIQUES DE L’AUDITION ET DES EXPLORATIONS FONCTIONNELLES AUDITIVES Cours de DFGSM3 UE Système neuro-sensoriel Faculté de médecine de Montpellier-Nîmes Denis Mariano-Goulart Les parties sur fond rose constituent des compléments non exigibles à l’examen

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BASES BIOPHYSIQUES DE L’AUDITION ET DES EXPLORATIONS FONCTIONNELLES AUDITIVES

Cours de DFGSM3

UE Système neuro-sensoriel

Faculté de médecine de Montpellier-Nîmes

Denis Mariano-Goulart

Les parties sur fond rose constituent des compléments non exigibles à l’examen

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PLAN DU COURS

Nature du son ?Propagation ?

Intensité ?Aigu/grave/timbre ? Interaction ?

Traitement du signal

Traitement du signalTransduction du son

PA électrique ?

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

ACOUSTIQUE

BIOPHYSIQUE DE L’AUDITION

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OBJECTIFS PEDAGOGIQUES

• Définir et modéliser un son,

• Quantifier un son (intensité, hauteur),

• Modéliser sa propagation et ses interactions,

• Expliquer comment une oreille saine capte, amplifie, analyse et transforme un son.

Prérequis : cours de PACES sur les ondes.

Suite du cursus : neurophysiologie de l’audition, exploration fonctionnelle de l’audition, ORL et neurologie.

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

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DEFINITION

Source d’énergie :membrane de haut-parleur quivibre autour d’unePosition d’équilibre

x,0

d nm (air)

atomes ou molécules d’un milieu matériel

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

Haut-Parleur

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DEFINITION

x,t

x,0

d

après t secondes

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

Haut-Parleur

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DEFINITION

x,2t

x,t=d/cc = d/t

x,0

d

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

mise en vibration avec un retard de d/c

Haut-Parleur

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DEFINITION

x,2t

x,t

x,3t

Onde progressive scalaire de vibrationd’atomes

ou demolécules

célérité cdans unmilieu

matérielx,4t

x,0

d

c = d/t

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

Haut-Parleur

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MODELISATION (Rappels de PACES)

• Position d’une particule g(t,x) :

• Période (temporelle) : g(t,x) = g(t+T,x)

• Longueur d’onde : g(t,x) = g(t,x+l)

),(.sin),( xtExc

xtAxxtg

fT

12

l

c

f

cTc

2.

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

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ONDE DE PRESSION

tAxc

xtAxxtgxc .sin.sin),(

Hypothèse c >> x, retard = x/c 0

vibrations en phase écarts conservésdensité constante pression constante.

Or dans l’air, c 343 m/s

c xl’hypothèse de

départ est fausse

Pression en x = cste = P atmosphérique

x

t

g

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HP

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ONDE DE PRESSION

P

c

xtAxxtgxc .sin),(

surpressionlocale

dépressionlocale

t

g

x

déphasage des ondes de vibration au

voisinage d’un lieu x

onde de surpression acoustique P qui s’ajoute à la pression ambiante.

Ordres de grandeur

dans l’air : Pa = 105 PaP = 20 mPa – 20 Pa

P << Pa

dans l’eau : P < kPa

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

HP

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ONDE DE PRESSION : Conséquence

105 Pa

105 Pa

105 Pa

Différence de pression de part et d’autre du tympan hypoacousie & douleur

pharynx

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ONDE DE PRESSION : Modélisation

x

dx+E(t,x+dx)-E(t,x)= dx +

E(t,x)

t0=0

t

Compressibilité

).(cos.

.

.).(sin.

11

c

xt

c

A

c

xtA

xx

EP

en Pa-1, exprimant la diminution relative de distance (ou de volume) par Pascal de surpression

apporté

dx

E(t,x+dx)

E

).(cos..).(sin.

c

xtA

c

xtA

tv

vZvc

P ...

1

L’impédance acoustique Z du milieu (kg.m-2s-1) caractérise sa capacité à transmettre un son

vitesse de vibration

v

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

V0

DVP

0

1

V

V

P

D

Pour les curieux… donc pour tous j’espère !

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ONDE DE PRESSION : Modélisation

1F

2F

dx

dS

dSdxx

PdSdxxPxPFF

dt

dvm ..)].()([.

21

).(sin

..).(cos....

2

c

xt

c

AZ

x

P

c

xtAZvZP

dSdxc

xt

c

ZA

dt

dvm ..).(sin.

2

donc,).(sin..).(cos.. mais2

c

xtA

t

v

c

xtAv

cZdSdxc

ZdxdSm . ...

On applique la relation fondamentale de la dynamique à une tranche de milieu de propagation de masse volumique , de surface dS et d’épaisseur dx.

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

Pour les curieux…

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ONDE DE PRESSION : Modélisation

dSdxxPF ).(2

dx

dS

cZ .

En appliquant la relation fondamentale de la dynamique à une tranche de milieu de propagation de masse volumique , de surface dS et d’épaisseur dx, on a montré que :

dSxPF ).(1

0

1

V

V

P

D

En définissant le coefficient de compressibilité par la réduction en % d’un volume de gaz soumis à une surpression P, on a montré que :

v.v..

1

DEF

Zc

P

V0

DVP

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CELERITE & IMPEDANCE• dans un gaz :

• Gaz réel :

• Gaz parfait :

• dans un liquide : c constante

• dans un solide:

.

1c

.

1c.

cZ

E

.E

1

1c

)273(20c CELSIUS

L DL

SL

ΔLE.

S

F

(kg.m-3) c (m.s-1) Z (kg.m-2.s-1)Air à 20°C 1,3 343 446Eau de mer à 37°C 1030 1524 1,6 . 106

Os humain 2000 4000 8 . 106

cair << ceau << cos

Loi de Laplace1749-1827

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POINT D’ETAPE 1: acoustique

• SON = onde progressive de vibrationou de pression car déphasage des mouvement vibratoires

• Onde de pression : P=Z.v

• Z = .c = 1/(.c )

• Zeau >> Zair

• ceau 1500 m/s >> cair 340 m/s

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PUISSANCE SURFACIQUE

dx

S

P.S. F

v.car v..1

...

2

ZPZ

PP

dt

dxP

dt

dL

SW

dxSPdxFdL

DEF

Z

tP

dt

tdL

StW

DEF )()(1)(

2

Puissance surfacique W en Watt/m2 :

Pour un son pur :en notant <> la moyenne sur T

P 20.10-6 – 20 Pa W 10-12 – 1 W/m2 dans l’air

22

2

... fAZCsteZ

PW

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

2222

222

0

2

22222222

....22

....)].([cos

..)].([cos... fAZAZ

T

dtc

xt

AZc

xtAZP

T

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SENSATION D’INTENSITE

Stimulusphysique

(ex: W)

Sensationou

Perception(consciente)

L’intensité ressentie par un sujet sain (i.e. sensation ou perception)

n’est pas proportionnelle au stimulusphysique W.

Ce fait est général pour les 5 sens :

On observe (expérimentalement) que la plus petite variation perceptible DS d’un stimulus S est telle que :

Loi de E.Weber (1795-1878)

SkS

kS

S

.

constante

D

D

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LOI de WEBER-FECHNER

'k.S kPS DD

Loi de Weber et hypothèse de Fechner :

G. Fechner1801-1887donc :

)log.(log

)(log..'

'k.S

0101SSKPP

SKS

SK

S

S

k

kkPS

DD

D

DD

SKP log.Perception

(ex: intensité sonore)Stimulus physique

(ex: puissance surfacique)

Loi de Weber-Fechner

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La réponse des organes des sens est logarithmique

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INTENSITE SONORE212

0

0

10/ 10où )(log.10)( log. mWW

W

WdBIWKI

W0=seuil d’audition à 1 kHz. W=W0 I = 0 dB.W/W0=1-1012 I = 0 dB à 120 dB

I2-I1= 10 dB = 10.log10(W2/W1) W2=10.W1

Le même incrément de 10 dB décuple W.

Stimulus W/W0

Perception I

10 dB

10 dB

Risque de traumatisme de

l’oreille et d’hypoacousie

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10 20 2001

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INTENSITE SONORE

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

Exemple 1, examen 2012-2013 :4 haut-parleurs à la même distance d'un auditeurémettent chacun un son pur de même intensité I.Lorsque ces quatre haut-parleurs fonctionnentsimultanément, un auditeur perçoit 30 dB.Calculez I sachant que log10 2=0,30.

dBI

IIIdB

W

W

W

WdB

24

6 )2(log.10.2 )2(log.10 30

)(log.10 )4(log.10 ).4

(log.10 30

10

2

10

0

1010

0

10

I

II

I

30 dB

Exemple 2, examen 2014-2015: A quelle gain en dB correspond unemultiplication par 64 de la pression acoustique d’un son ?

dB 36 )2(log.10.12)2(log.10)64(log.10dI

)/

(log.10 )64(log.10 ))/)64(

(log.10)('

10

26

10

2

10

0

2

10

2

10

0

2

10

W

ZP

W

ZPdBI

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INTENSITE SONORE

Mais l’oreille n’est pas sensible de la même façon aux sons de fréquences différentes.I dépend aussi de la fréquence du son :

Sonie de N phones=

Intensité de N dB à 1000 Hz

W

I

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

212

0

0

10/ 10où )(log.10)( log. mWW

W

WdBIWKI

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APPLICATION: AUDIOGRAMME

Décibels pondérés en santé publiqueSource : http://www.cochlea.org/spe

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

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HAUTEUR SONORE

log.1000)Savart( log. 10 fHfKH

Tonie de 1000 mels =

Hauteur de 1000 Hz à 40 dB

La sensation de hauteur dépend aussi de l’intensité :- aigus (f > 3 kHz) perçus plus hauts (plus aigus) si I augmente- graves (f < 1 kHz) perçus moins hauts (plus graves ) si I augmente

Un sujet normal peut distinguer environ 1500 hauteurs.

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

Variation d

e H

aute

ur

dB

Sourc

e :

htt

p:/

/ww

w.c

och

lea.e

u

Timbre = caractéristiques hors intensité, hauteur,durée

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POINT D’ETAPE 2 : quantification

• Stimulus physique S P Perception• Stimuli : W pour l’intensité, f pour la hauteur

• La perception dépend de plusieurs stimuli

• Loi de Weber : DS/S = k

• Loi de Weber-Fechner : P = K. log S

• Intensité sonore (dB) :• dépend aussi de f : sonie N phones = N dB à 1 kHz

• Hauteur sonore (Savart) :• Sensation aigu/grave renforcée si I augmente :

• tonie N mels = N Hz à 40 dB

)WW(10.logI010

f1000.logH10

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

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INTERACTIONS (rappels de DFGSM2)

• Propagation : en ligne droite si Z = cste

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INTERACTIONS (rappels de DFGSM2)

• Propagation : en ligne droite si Z = cste

• Absorption : • n [1,2]; n=2 pour l’eau et les cristaux,

• donc l’absorption augmente avec la fréquence

xfkn

eWxW)..(

0.)(

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INTERACTIONS (rappels de DFGSM2)

• Propagation : en ligne droite si Z = cste

• Absorption : • n [1,2]; n=2 pour l’eau et les cristaux,

• donc l’absorption augmente avec la fréquence

• Diffraction : si l << car sin = l /• Cf. cours de PACES : diffraction si f=c/l (US)

xfkn

eWxW)..(

0.)(

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INTERACTIONS (cf. US de DFGSM2)

• Propagation : en ligne droite si Z = cste

• Absorption : • n [1,2]; n=2 pour l’eau et les cristaux,

• donc l’absorption augmente avec la fréquence

• Diffraction : si l < car sin = l /• Cf. cours de PACES : diffraction si f=c/l (US)

• Réflexion & réfraction :

xfkn

eWxW)..(

0.)(

2

2

1

1

sin1

sin1

cc

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

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REFLEXION / REFRACTION NORMALE

<Wi>, Pi

<Wr>, Pr

<Wt>, Pt ).cos(...

).cos(...

).cos(...

2

1

1

tAZP

tAZP

tAZP

PPP

tt

rr

ii

tri

x=0

tri

AZAAZ .21

tritri AAAggg

2.. AZCsteW

Z1 Z2

Comme pour un son pur,

212

12

2

12

2

12

..41

ZZ

ZZ

W

Wrt

ZZ

ZZ

W

Wr

i

t

i

r

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

Pour les curieux…

21

21

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

1

11

11

ZZ

ZZ

Z

Z

Z

Z

A

A

Z

Z

A

A

Z

Z

A

A

Z

Z

A

A

AAZ

ZA

Z

ZAA

i

r

i

r

i

r

i

r

ritri

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REFLEXION / REFRACTION NORMALE

<Wi>, Pi

<Wr>, Pr

<Wt>, Pt

x=0

Z1 Z2En écrivant la continuité des vitesses et des pressions en x=0, on montre que :

212

12

2

12

2

12

..41

ZZ

ZZ

W

Wrt

ZZ

ZZ

W

Wr

i

t

i

r

CONSEQUENCE

<Wi>, Pi

<Wr>, Pr

<Wt>, Pt

Zair Zeau

%1,01

%9,994461569720

4461569720

/

2

2

/

rt

r

eauair

eauair

Un son n’est pratiquement pastransmis à une interface air/eau

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

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POINT D’ETAPE 3 : interactions

• Absorption qui augmente avec la fréquence

• Diffraction qui baisse avec la fréquence

• Réflexion quasi complète d’un son à une interface entre de l’air et de l’eau

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

t

ZZ

ZZ

W

Wr

i

r

1

2

12

2

12

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ANATOMIE FONCTIONNELLE

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

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ANATOMIE FONCTIONNELLE

hélicotréma

rampe vestibulaire

rampe tympanique

canal cochléaire

fenêtre ronde

fenêtre ovale

oreille

interne :

oreille moyenne

tympan

marteau

enclumeétrier

pavillon

oreille externe

cochlée

déroulée

trompe d’Eustache

pharynx

PERI

LYMPHE

LAME

RETICULAIRE

PERILYMPHE

NERF AUDITIF

MEMBRANE

TECTORIALE

CCE

CCI

ENDO

LYMPHE

MEMBRANE DE

REISSNER

MEMBRANE

BASILAIRE

ORGANE

DE CORTI

PERI

LYMPHE

32 mm

2 tours 3/4

Oreille moyenne

(endolymphe)

(périlymphe)

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CAE

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OREILLE EXTERNE

• Pavillon• Recueil des ondes sonores

• Amplification variable avec la direction du son

• Localisation de la source sonore

• Avant/arrière et Haut/Bas : analyse de la diffraction par les reliefs cartilagineux du pavillon.

Elle transforme l’onde en amplitude et phase, en fonction de ses fréquences (fonction de transfert), ainsi que les surfaces d’ondes, de manière à guider le son vers le tympan.

2000 5000 10000

10

f (Hz)

Gain (dB)

pavillon

Rm: - Localisation D/G : par la différence d’intensité (si f > 1500 Hz) ou de phase entre les 2 oreilles.- Éloignement de la source : analyse du spectre (diffraction des graves) et de l’écho.

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OREILLE EXTERNE

• Pavillon :• Recueil, amplification, localisation

• Conduit auditif externe

• Ondes sphériques planes sur le tympan

• Amplification si f 2-3 kHz

500 1000 2000 5000 10000

10

20

f (Hz)

Gain (dB)

pavillon

CAE

Oreille externe

Oreille externe :

amplification

autour de

2-7 kHz.

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OREILLE MOYENNE

AIR EAU

Z=P/v

Pressions

v vibration

Wair Weau

Wair = Pair.vair

Weau = Peau.veau

A-t-on ? :

Wair = Weau

Adaptation d’impédance:

l’oreille moyenne doit les pressions et les vitesses (sinon 99.9% de réflexion)

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OREILLE MOYENNEP

T

ST

T O

M

So

Po

Fo = Po . So

F = P . ST T T

42221731

. 00

0

. = . x ,S

S.

OM

TM

P

P

.S(OM).PS(TM).P

(OM).F(TM).F

o

T

T

o

TT

T

Levier + surfaces Ampli : P x 22,4

dB) 33 : (exp dB 355910.log deion amplificat une à correspond qui ce

.59.3520

3520446

101570

2

10

32

2

TTOTO

T

o

T

o

T

o

T

o

T

o

PPPWW

W

W.

W

W.

.

W

W.

Z

Z

P

PZ.WP

Une amplification complémentaire de x 2,6 (22,4 x 2,6 = 58) est apportée par la variation d’incurvation des parois du cône du tympan

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OREILLE MOYENNE• Adaptation d’impédance + 35 dB

• + 30-35 dB en P et v

• 3 actions : levier, surfaces & incurvation du tympan

• Rôles des muscles de l’oreille moyenne : • muscle tenseur du tympan (marteau; trijumeau Vm

3)

• muscle de l’étrier = stapedius (innervation : facial VII)

• Cohésion de la chaîne ossiculaire

• Protection limitée de l’oreille interne (réflexe stapédien)• -10 dB au delà de 80 dB; pendant 3 min.; délai 30-100 ms

• Filtrage (accommodation) : transmission si f < 2 kHz

• Conséquence : Paralysie faciale hyperacousie

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OREILLE INTERNERôle : convertir une onde mécanique en onde électrique et adresser les PA sur les nerfs adéquats.

• Mouvements des fluides et des fenêtres

RV RTCC

MR MB

FO FR

f < 20 Hz f > 20 kHz20 Hz<f<20 kHz

membranes immobilesson inaudible

son non transmismembranes déformées

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OREILLE INTERNE• Mouvements de la membrane basilaire

0,5 mm

ApexBase

100

1Elasticité

F. ronde

F. ovale

0,05 mm

membranebasilaire

Apex

F. ronde

F. ovale

32 mm

f1

f (Hz)20

20 000

L’onde de vibration subit un amortissement critique après un maximum de déformation de la membrane basilaire.

La position de ce maximum est d’autant plus proche de l’apex que la fréquence du son est basse.

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OREILLE INTERNE• Mouvements de la membrane basilaire

Difficulté : 1500 hauteurs discernables,donc L 32/1500 = 0,02 mmL 20 mm, incompatible avec la structure de la membrane basilaire

Apex

f (Hz)20

f1f2

f2

f1

32 mm

L

PA

PA

SON PRESSION IMPEDANCE CELERITE PUISSANCE PERCEPTION INTENSITE HAUTEUR INTERACTION ANATOMIE EXTERNE MOYENNE INTERNE

Source : http://www.cochlea.eu

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OREILLE INTERNE

Mb BASILAIRE

LAME

RETICULAIRE

CCI

CCE

PILIERS DE CORTI

Mb. TECTORIALE

20 mmSource : http://www.cochlea.eu

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OREILLE INTERNE

Mb BASILAIRE

LAME

RETICULAIRE

CCI

CCE

PILIERS DE CORTI

Mb. TECTORIALE

Abaissement Mb. basilaire

Glissement L. réticulaire sous la Mb. tectoriale

Cisaillement des cils

Inhibition des CCE adjacentes au maximum

Dépolarisation CCE au niveau du maximum

Déformation de l ’organe de Corti

Ampli. des vibrations

Dépolarisation des CCI

Potentiel d’action

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Source : http://www.cochlea.eu

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POINT D’ETAPE 4 : Audition

• O. externe : Recueil • amplification, Onde plane, localisation

• O. moyenne : Passage air eau• Adaptation d’impédance (P; v): levier,ST/So,courbe ST

• Protection, accommodation (BF)

• O. interne : Transduction et analyse• Analyse en fréquence par la Membrane Basilaire

• Transduction au niveau des cellules ciliées internes

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BIBLIOGRAPHIE• Acoustique :

• Physique pour les sciences de la vie. Tome 3. Les ondes. A. Bouyssy, M. Davier et B. Gatty. Belin. Dia Université.

• Biophysique sensorielle :• Physique et biophysique (PCEM), tome 3, biophysique

sensorielle. M. Burgeat, Y. Grall et D. Loth. Masson. 1973.

• Audition : • http://www.cochlea.eu

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