Caractéristiques Ultrastructurales du Cortex et des Membranelles du CiliéEspejoia mucicola (Oligohymenophora, Hymenostomata, Tetrahymenina)

J. PROTOZOOL. 24(1), 109-121 (1977).

Caractbris tiques Ultrastruc turales du Cortex et des Membranelles du Cilib Espejoia mucicola

(Oligohymenophor a, H ymenostomata, Te trah ymenina)

PIERRE DIDIER, GHISLAINE FRYD-VERSAVEL,“ FRANCINE IFTODE,* et NORBERT WILBERTt Laboratoire Associe‘ au C.N.R.S. No. 138,

“Biologie Compare‘e des Protistes,” Zoologie, B . P . 45 631 70-A u bidre, France

RESUME. L’ttude dttaillte du cortex et des organelles buccaux adoraux d‘Espejoia montre que ce Cilit possi.de une organisation ultrastructurale comparable 1 celle des Tttrahymtniens. Tout en restant conforme au plan gCntral d’organisation de ces derniers, des variations sptcifiques dkceltes tant au niveau du cortex d’une part, que des membranelles, d’autre part, font ressortir des affinitts trks marquees pour le genre Glaucoma et autres Cilits voisins. En constquence, en nous appuyant en outre sur les donnCes rtcentes de la morphogenhse, nous confirmons la position d’E. mucicola parrni les Tetrahymenina. dans la famille des Glaucomidae.

SYNOPSIS. I t was shown in a detailed study of the cortex and buccal organelles of Espejoia that, at the ultrastructural level, the general plan of organization of this ciliate conforms to that of Tetrahymenina. Specific variations seen in the cortex and membranelles bring out the very pronounced affinities of Espejoia to the genus Glaucoma and other related ciliates. In view of the foregoing and on the basis of recent findings on morphogenesis, we confirm the taxonomic position of Espejoia mucicola among Tetrahymenha in the family Glaucomidae.

Index Key Words: Espejoia mucicola; cortex; membranelles; ciliature; Tetrahymenina; Glaucomidae; taxonomy; electron microscopy.

EPUIS sa classification parmi les Frontoniidae (9) , la po- D sition taxonomique du genre Espejoia est demeurte incer- taine. En 1949, Faurt-Fremiet & Mugard ( 7 ) , dtcrivant avec prtcision la transformation de la forme macrostome en forme microstome, considtrent Espejoia comme “un Ptniculien moins difftrencit-ou plus primitif-que ceux de la strie Paramecium + Frontonia,” tout en reconnaissant que le processus de sa mor- phogrnkse correspond B celui de Glaucoma scintillans. Les recherches de Roque (16) sur les Ptniculiens montrent l’originalitt du processus de morphogentse des Frontoniidae, qui diffkre de celui d’Espejoia. Cependant Corliss ( 2 ) range le genre Espejoia parmi les Frontoniidae avant de le rattacher provisoirement B la nouvelle famille des Glaucomidae ( 3 ) B cat6 de Turaniella. L’ttude comparte des ultrastructures corticales et buccales des Hymtnostomes Ptniculiens a montrt que malgrt une morphogenkse difftrente, Turaniella posskde une organisation buccale de Ptnicnliens (4) ce qui amPne Didier B le classer parmi ces der- nicrs. Le cas d’Espejoia prtsente les m&mes difficultts. Faute de donntes plus complttes, ce genre ttait considtrt comnie voisin de Turaniella (4 ) , en attendant des prtcisions sur son ultrastructure. Un rtcent travail de Fryd-Versavel et al. (8) donnant une de- scription morphologique prtcise des formes macrostomes d’Es- pejoia mucicola et d’Espejoia culex, il ttait inttressant de pro- fiter des rkcoltes assez ahondantes pour ttudier l’ultrastructure corticale et buccale et justifier la position du genre Espejoia prPs de Turaniella dans les Pcniculina ou, parmi les Tetrahymenina, dans les Glaucomidae.

MATERIEL E T METHODES

Ont Ctt utilisCes rssentiellement des formes macrostomes d’E. mucicola se dtveloppant dans la gelte des pontes de Chironomides Tanypodinae et Chironominae, rtcolttes dans des mares de Gif- sur-Yvette ou dans les environs immtdiats de Clermont-Ferrand ( Saint-Priest-Pragoulin) . Des fragments de pontes sont dilactrts dans une solution de methyl-cellulose B 2% (8) et les individus

* Present Address: Laboratoire de Zoologie 2, B2timent 491,

t Present Address : Zoologisches Institut der Universitat Bonn, Centre d’Orsay, 91 Orsay, France.

Poppelsdorfer Schloss, 53-Bonn, West Germany.

macrostomes sont prtlevts B la micropipette pour ttre imnitdiate- ment dtposts dans le fixateur. Les Cilits sont fixes dans uu premier temps au glutaraldthyde B 2% (v/v) dans un tampon cacodylate B 0,05 M (pH 7,2); ils sont rincts dans le mi.uie tampon additionnt de sucrose B 0,2 M. Puis ils sont postfixts i I’acide osmique B 1% (v/v) dans un tampon cacodylate B 0,051 M additionnt de sucrose B 0,25 M. 11s sont ensuite rincts B l’eau bidistillte, enrobts dans de la gtlose, dtshydratts et inclus dany de I’Epon 812. Les coupes sont colortes B l’acttate d’uranyle aqueux et contrasttes au citrate de plomb avant d’ttre examintes au microscope tlectronique Siemens 1 ou 1 A.

RESULTATS

Membrane. Couche alvkolaire. Epip1asme.-Sur toiite la SLK-

face du corps, la membrane externe, qui est tgalement la mein- brane ciliaire, est doublte par une membrane interne qui, en se repliant, dtlimite une couche alvtolaire tr?s dtveloppde (Fig. 1, 3, 5 , 7, 12) coiffant des crttes ectoplasmiques fort pronoucdes (Fig. 4, 12 ) . Au sommet des crCtes, les alvtoles s’aplatissent, les espaces alvtolaires se rtduisent (Fig. 4) et les 3 membranes unitaires sont trks rapprochtes (Fig. 3, 4 ) . La membrane intrrne qui forme le plancher des alvtoles est accolte sur tout son parcours P un tpiplasme mince, granulenx, qui vient buter contre les cinttosomes des cils somatiques, au niveau de leur plaque terminale (Fig. 4 ) . Au sommet des cretes ectoplasniiques, l’tpiplasme gtntral est renforct par un amas sous-jacent de texture plus granuleuse, plus l k h e (Fig. 3 ) et de plus grande tpaisseur. A l’extrtmitt des crCtes, la membrane n’est plus accornpagnCe sur tout son parcours par l’tpiplasme (Fig. 4 ) . Dans cette rCgion, une tchancrure rectangulaire est reniplie par 11 A 12 microtubules courant parallklement B l’axe de la cellule et juxtaposes en un rideau (Fig. 4, 12) . Des microtubules sont relies par de fines desmoses au mattriau sous-jacent. Ces microtubules n’ap- partiennent pas aux systtmes tangentiels classiques associis a m cinttosomes des cintties somatiques (Fig. 4, 6, 7 ) .

Cils et cine‘tosomes des cine‘ties somatiques. De‘rive‘s cinktosomiens.--Au nombre de 48 B 50, les cintties somatiques sont logees dans les dtpressions entre 2 crttes ectoplasmiques succes- sives (Fig. 4, 5, 12) . Elles sont constitutes par un alignenient de

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110

Toutes les figures sont ties coupes d'E.rpejoin mucicola.

Figs. 1-7. [Sections du cortex.] 1. Section tangentielle montrant les rideaux de tubules corticaux (fl tche) sous-jacents B la membrane interne du cortex ct I'bpiplasnie sur lequel ils reposent ( E P ) . Ce dernier est perci: par des pores qui reprbsentent les extrtmitks an- terieures des mucocystes ( M V ) . Noter quelques fibres transverses ( T ) . x 40 000. 2. Coupe de m h e orientation que sur la figure prkedente, montrant le trajet des fibres transverses ( T ) perpendirulairement aux rideaux de microtubules sous-corticaux. x 42 000. 3. Section Iongitudinale au somInct d'une crGte ectoplasmique en dehors du rideau de microtubules sous-corticaux. On distingue nettenient Ies 2 structures differcntes ( I et 2 ) de I'kpipIasme. x 66 000. 4. Section transversale au niveau des cretes ectoplasmiques. On reniarquera l'kpaississement de l'hpiplasme au sommet des crctes et I'Cchancrure dans laquelle viennent se loger les microtubules reliCs par un fin tractus (flPche) i ce dernier qui s'amincit et se dirige vers le cil voisin contre lequel il va buter au nivcau de la zone de transition (tc'te d e f l?chr ) . Noter aussi la couche alveolaire ( C A ) et sections de fibres cinbtodesmales. KD, la fibre cinktodesmale. x 60 000. 5. Section longitudinale d'un cil soniatique niontrant la plaque terminale et le septum additionnel et le corps central volu- minrus sur in~intar i t 1111 ctlrtic,hrrl r6duit. Sur la gauche on observe Ics fibres transverses sus-jacentes B la formation transverse supplb-

FINE STRUCTURE OF Espejoia mucicola 111

cinttosomes isolts (Fig. 9, 10) . Les 2 fibres centrales du cil sont de longueur intgale, et, seule, l’une d’elles vient s’appuyer sur I’axosome qui repose sur le septum prtctdant line plaque terminale et un septum additionnel (Fig. 8 ) . L’inttrieur du tube cinttosomien est en grande partie occupt par un corps central bien dkveloppt qui surmonte un cartwheel localist sur une faible hauteur de la zone proximale du cinttosome (Fig. 5 , 9 ) . Tous les cinttosomes des cintties somatiques sont accompagnts des dtrivts cinttosorniens classiques (Fig. 9, 10).

Dans le secteur anttrieur droit, la fibre cinttodesmale a pour origine le territoire des triplets 5, 6 et 7 (Fig. 9, 10, 13). Les fibres postciliaires, constitutes par un alignement de 7 B 9 microtubules, prennent naissance contre la sous-fibre C du triplet 9, dans le secteur posttrieur droit (Fig. 9, 10) . Dans le secteur anttrieur gauche, diamttralement opposts B l’origine des fibres postciliaires, face aux triplets 4, quatre B cinq microtubules for- mant les fibres transverses (Fig. 7, 9 ) remontent vers la surface de la cellule sous l’tpiplasme, perpendiculairement aux microtubules qui occupent le sommet des cretes ectoplasmiques (Fig. 2, 5 ) . La zone proximale du cinttosome est entourte par un manchon de mattriel dense, opaque aux electrons (Fig. 12) , i partir duquel, sur le cat6 gauche du cinttosome, naissent 2 ex- croissances apparemnient de meme nature que le materiel qui entoure ce dernier (Fig. 9, 10). La premitre excroissance est sous-jacente aux fibres transverses, qu’elle accompagne sur une faible partie de leur trajet (Fig. 9, l o ) , la 2Pme forme un ergot triangulaire (spur) qui adhi.re aux triplets 2 et 3 (Fig. 9, 10) en faisant saillie dans l’ezpace intercinttien. Cette formation peut &tre suivie assez haut le long du cinttosome, des sections transversales de ce dernier la montrant encore au niveau du corps central (Fig. 9, 10). Les parties proximales des cinttosomes d’une cinttie sont bordtes au niveau du cartwheel, sur leur gauche, par un groupe de 4 A 5 microtubules (Fig. 10) . Entre la zone proximale des cinttosomes et les groupes de microtubules qui les accompagnent, de fortes lames de matiPre dense soudent ttroitement les microtubules aux triplets des cinttosomes qui leur font vis-B-vis (Fig. 10). Chaque cil est en outre, accompagnt par un sac parasomal, accolt B la membrane ciliaire au niveau de la zone de transition (Fig. 9 ) .

Mitochondries. Mucocystes.-Dans les espaces intercinttiens, en plus des microtubules ci-dessus dtcrits, on observe des aligne- ments de mitochondries et de mucocystes sous la membrane corticale (Fig. 9, 10) . Le chondriome n’est pas constitut par de longs rubans mitochondriaux allant d’un p61e B l’autre de la cellule, mais par une succession de mitochondries bien stpartes les unes des autres, qui suivent sensiblement sur un m&me niveau la direction des cintties somatiques (Fig. 9, 10). La disposition des nombreux mucocystes est irrCguliPre et on peut en observer B difftrents stades de maturitt (Fig 9-1 1 ) .

Territoire buccal adoral.-La ciliature buccale comporte 3 organelles dtnonimts jusqu’k present “peniculus” (7, 8 ) . Le ler (PI) est constitut par 7 cintties serrtes, le 2Pme (P2) par 10 cintties dont la longueur va en dtcroissant de la droite vers la gauche ( 8 ) , le 3Pme (P3) trts particulier parait &re form6 par 3 cintties sur les images obtenues en microscopie tlectronique.

Le territoire buccal adoral, lieu d’implantation des 3 organelles buccaux, est caracttrist par la disparition, B son niveau, de la couche alvkolaire et de l’tpiplasme (Fig. 14-17).

Les cils et les cinttosomes des organelles adoraux ont une organisation originale. Sur des sections longitudinales des cinttosomes on reconnait la succession classique des 3 zones consti- tutives:

( A ) La zone distale contient une plaque terminale surniontte d’un fin septum additionnel (Fig. 18) . La plaque terminale n’apparait pas ici comme une couche uniforme de mattriel dense, finement granuleux, mais comme un mattriau dispost en partant d’une structure circulaire ptriphtrique et convergeant vers tin

ensemble circulaire central (Fig. 18). Le septum additionnel, sus-jacent B la plaque terminale, obture l’extrtniitt distale du cinttosome, en ttant accolt aux doublets ptriphtriques par des points de soudure situts entre les 2 sons-fibres des doublets (Fig. 18) . A la difftrence de la plaque terminale, il se prtsente conline une lame homogene peu dense aux tlectrons (Fig. 18).

( B ) La IumiPre de la partie moyenne du cinitosonie rontient un corps central axial situt B mi-chemin entre la plaque terminale et la zone proximale du cinttosome (Fig. 14, 15).

(C) Dans la partie proximale, en face de chaque triplet, Irs rayons du cartwheel portent un tpaississement punctiforine (Fig. 14, 20, 21) qui, vers l’extrtmitt du cinetosome augmentc en taille, devient acumint et entre en contact avec la sous-fibre A (Fig. 20, 21 ) . Ces tpaississements progressent en direction cen- triptte et se superposent aux rayons du cartwheel dont ils ac- cusent le sens de rotation des triplets tout en donnant A la partie proximale du cinttosorne l’aspect d’une roue B aube (Fig. 20, 21) . Le cartwheel se limite alors B son tube axial et aux ex- trCmitCs des rayons qui subsistent encore (Fig. 20, 21 ). Peu 3 pru le tube axial et les rayons disparaissent faisant place B une plaque trts dense qui obture la partie centrale du tube (Fig. 14, 20, 21) . Sur le septum ne subsistent que lrs 9 triplets ptriphtriqiirs et Ies Gpaississements rayonnants (Fig. 20, 21 ) . Lrs ultimes scc- tions transversales obtenues ne laissent apparattre ni lrs triplets ni les tpaississements qui les prolongent; seules subsistent des sections circulaires de l’anneau interne qui se prolonge au drlh dp la base des fibres ptriphtriques des cinttosomes (Fig. 19-21, 23). Les sections longitudinales confirment les observations prtct- dentes: dans la partie proximale des cinttosomes, on distingue nettement le cartwheel dont les lPres fibres rayonnantes solit visibles dans le quart inftrieur du cinttosome (Fig. 14) . Les tpaississements des rayons qui vont par la suite se lier aux sous- fibres A des triplets et former l’anneau central, empittent SLN

les rayons du cartwheel qu’ils rtduisent progressivement (Fig. 14). Ce dernier prend alors la forme d’un c6ne s’emboitant dans la nouvelle formation qui se superpose aux sous-fibres du cinttosome pour constituer un tube qui dtpassera la base du cartreihcel et sortira hors du cinetosome (Fig. 14, 20, 21) . La base du cinttosome est ainsi prolongte par une formation tubulaire tlaborte i l’inttrieur de ce dernier dans sa partie proximale. Les cils que portent les cinttosomes de l’organelle adoral subissent des niod- ifications au niveau de leur membrane ciliaire et dans l’organisation de leur extrtmitt apicale.

Nous avons dtjB dtcrit (5, 6 ) I’existence d’une zone de coalescence ciliaire qui permettait l’association ttroite des cils de l‘organelle. Cette coalescence est le rtsultat d’un processus faisant appel, d’une part, B une modification morphologique de la src- tion du cil qui devient hexagonale, et d’autre part B la production d’un “ciment” interciliaire qui assure la soudure entre les cils

t

mentaire qui les accompagne sur une courte distance. x 42 000. 6. Section transversale oblique montrant les fibres postciliaires (PC) remontant vers la surface de la cellule et passant sous l’tpiplasme (EP) . On notera la fibre cinttodesmale (KD) et des microtubules (MT) B la gauche du cinCtosome (KS). X 54 000. 7. Section longitudinale montrant l’tpiplasme (EP) et sous ce dernier les sections transversales de 5 microtubules qui correspondent aux fibres transverses. x 54 000.

J 12

Fi35. 8-12. [Sections tlu cortex.] 8. Section transversale d'un cil sotnatiquc au niveau de l'axosume sur lequcl repose l 'extrlmitl d'une seule fibre centralc. Section t;ingenticlIe oblique. Ides cinbtosornes sont observes sur des sertions transversales 1 dif- ferents niveaus. On reriiatqut-rii le c w p s central itnportant qui prbc6de un C O I t z l w e l r4duit ( 1 et 2 ) , les fibres postciliaires (PC) , les fibres rinttodesmales ( K D i . Ics "fibres transverses suppllrnentaires" (TS) et I'kperon transverse ( E T ) . Dans les travles intercinlti- ennes. on aperqoit de nornbrcus mucocystes ( M U ) ainsi que des rnitochondries allongees mais bien sGparCes ( M ) . Noter la positioii du sac parasornal i l'avant des cint5tosoinrs ( S P ) . T. les fibres transverses. x 38 000. 10. Section transversale de la zone proximale des cinltosomes soniatiques. O n distingur des rangees de 1 i 5 niirrotubulcs (TUI qui longent les rinltosomes sur leur gauche. Noter les contacts ttroits entrc Ies tubules ct les cin6tosoInes (flkches). x 30 000. 11. 12. Sections longitudinales. Noter Ies niurocystes en am- poules. I'interruptiori tic. la c.ouche alv6olaii-e prks du pore ercrltcur. TCtc des flkchcs (Fig. 1 ? ) - - -Fig. 1 1 , x 51 000: Fig. 12, x 42 000.

x 41 000. 9.

au niveau de la modification membranaire. Cette coalescence va de pair avec une organisation caractkristique de I’axontme A I’apex des cils 09 une coiffe de matkriel granulaire, lacuneux, en continuitt avec les tubules ptriphtriques, surmonte l’axon6me et occnpe toute l’extrtmitt du cil.

Au niveau des organelles adoraux, il est possible de distinguer 3 grands types de liaisons: ( a ) des liaisons intercinttosomiennes entre cinttosomes d’une m&me cinttie; ( b ) des liaisons inter- cinttiennes entre cinktosomes de cintties d’un m&me organelle; ( c ) des liaisons entre cinktosomes d’organelles voisins. Les liaisons intercinCtosomiennes sont rtparties sur la portion du tube cinttosomien qui dtpasse ltgtrement l’extrtmitk distale du cartwheel et s’arr2te au niveau de la naissance du tube intracinttosomien (Fig. 18, 20, 21). Elles assurent la jonction entre 2 cinttosomes successifs, en reliant le secteur postkrieur droit de l’un au secteur anttrieur droit du suivant (Fig. 20, 21 ) .

lTu Visibles dans toutes les cintties des organelles buccaux (Fig.

20, 21 ) , elles ont I’aspect d’un “V” couch6 dont les 2 branches sont en un angle sensiblenient tgal B 90” et dont le sommet est sur la droite des cintties. En tenant compte de l’orientation des cintties (dtterminte g d c e au sens de rotation des triplets et par la Drtsence de certains dtrivts cinktosomiens sur l’une d’ellesl . . , la liaison entre 2 cinktosomes est formke par une branche unique tpaisse en contact avec les triplets 9 et 1 du ler cinttosome et par une double branche s’appuyant SUI- les triplets 7 et 6 du cinttosome suivant (Fig. 20, 21 ) . Des sections longitudinales perpendiculaires B un organelle mettent en evidence les liaisons constituant la 26rne branche du “V” et leur nature microfibrillaire (Fig. 14) et des sections longitudinales de I’organelle, suivant l’axe des cintties inontrent l’organisation pkriodique de la premitre branche de la liaison (Fig. 16).

A la pkriphtrie de chaque cinttosome jusqu’au niveau de la plaque terminale, et aux environs immtdiats des liaisons intercinttosomiennes, des filaments rayonnant dans toutes les di- rections, vont A la rencontre d’autres formations identiques issues des cinttosomes voisins (Fig. 14, 18, 20, 2 1 ) . L’ensemble constitue un feutrage noyant les cinttosomes dans un rtseau microfibrillaire (Fig. 18, 20, 2 1 ) .

Un rtseau de trts forte densitt est localid autour des portions des tubes intracinktosomiens qui font saillie hors de la zone proximale des cinktosomes et il adhhre B la base des triplets de ces derniers (Fig. 14, 15, 20, 21). Ce rkseau tapisse toute la base des organelles et dtlimite ainsi la zone d’implantation des cinttosonies en les stparant de l’endoplasme. A partir de ce rtseau microfibrillaire dense et remontant au-dessus du niveau du corps crntral des cinttosomes, d’tpais cordons sinueux composts par

D

T

ET

FINE STRUCTURE OF Espejoia rnucicola

-

AV

S

3

TU

ll

F ig 13. Representation semi-schtmatique B difftrents ni\ eaux des cinetosomes d’une cinktie somatique. Nzvenu I et 2: sections transversales dans le cartwheel mettant en Cvidence les amas de microtubules (TU) qui longent la cinttie sur la gauche et les relations entre la partie lattrale gauche de la zone proximale des cinttosomes et de ces microtubules. Niveau 3 : section transversale au-dessus du cartwheel mettant en tvidence les fibres postciliaires (PC) et la fibre cinCtodesmale ( K D ) . On notera l’apparition dr la formation transverse supplCmentaire (TS) (fibres transverses suppltmentaires) dans le secteur anttrieur gauche du cinbtosornc. Niveau 4 : section supkrieure au niveau 3 ou en plus des dCrivbs et formation propres B ce dernier niveau apparait l’tperon transverse (ET) ou spur. Niveau 5 : suptrieur au prkcCdent oh les fibres transverses suppltmentaires sont surmonttes par les fibres transverses ( T ) . Niveau 6 : section au-dessus de la zone de transition du cinttosome montrant la position du sac parasomal (SP) par rapport au cinttosome. AV, avant; AR, arriire.

les m&mes microfilaments, viennent s’intercaler rntre les cinttics et se mCler B la trame arachntenne qui rayonne autour des cinttosomes (Fig. 18, 17, 20). On peut les suivre jusque sotis la p l a q w terminale oh entre chaque cinttosome on distingue des innssrs

Figs. 14-17. [Sections des membranelles.] 14. Section longtudinale limitte par 2 crttes (CR) intermembranellaires dont l’une SUC-

ctde B un sac parasomal (SP) . On remarque l’absence de couche alvkolaire et d’tpiplasme sous la membrane cellulaire. Les zones dis- tales des cinttosomes sont entourCes par un rCseau superficiel (RS) Cpais et dense qui n’entre pas en contact avec elles. Dans la partie proximale des cinttosomes, on distingue le cartwheel et le tube intracinttosomien (TIC) . Des liaisons tris fines tapissent les espaces intercinttosomiens. Des cordons microfibrillaires (fltche) issus du rtseau moyen (RM) remontent vers la surface pour participer 2 1’Claboration du rkseau superficiel. Au-dessus du cartwheel on remarque la partie microfibrillaire des liaisons intercinttosomiennes (LIC). A la droite de la membranelle les fibres postciliaires (PC) sont sus-jacentes B des paquets de microtubules ( T U ) noyts dans le rCseau moyen qui se dirige vers les membranelles voisines. x 42 000. 15, 16. [Sections longitudinales dans une cinbtie.] On retrouve les mEmes tltments sur la figure prtctdente et on notera la position du rtseau moyen (RM) (Fig. 15). 16. On remarquera la 2tme partie des liaisons intercinttosomiennes (LIC) qui prksentent une structure pCriodique (RS), rtseau superficiel. Fig. 15, x 36 000; Fig. 16, x 38 000. 17. Section transversale. Prts des cinttosomes de la cinCtie droite qui portent les fibres postciliaires (PC), on remarque que les cinttosomes des cintties suivantes qui reposent sur le rtseau moyen (RM) envoient tgalement des cordons microtubu- laires (TU) en direction de la membranelle voisine. X 42 000.

Fig. 18. Section transversale d‘une membranelle (vue de I’extCrieur de la cellule) . On observe l‘organisation des cils au niveau de la plaque terminale et au-dessus de la zone de transition (voir texte et Fig. 19) ainsi que la position du rCseau superficiel (RS) sans contact avec les tubules ptriphtriques des cinCtosomes. On remarquera la cinttie droite dont les cinttosomes portent des fibres postciliaires (PC) sus-jacentes aux microtubules (TU) englobtes dans le rCseau moyen (RM) qui assurent avec ce dernier les liaisons entre les memhranelles (fltches) . Noter les sacs parasomaux (SP) qui longent la cinCtie droite. LIC, les liaisons intercinCtosomiennes. x 52 000.

FINE SrRrc’raRE or Espejoia inucicola

FINE STRUCTURE OF Espejoia mucicola

1

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1 1

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Fig. 19. Repr6sentatioii serrii-schi.~ri~~tique des sections longi- tuclinales. B gauche. et transversalrs. B tlroite. du cinCtosonw e t dr s,on cil d;i i i s 11 11 t a n i v i i i b ~ i i i r l l c .

ii droite de I'organelle. O n p w t observer le d tpa r t de formations iclentic~rirs ;I pa i . t i i - dr cinttosomcs appartenant 5 la l t r e ou quel- quefoir :I la 2Pi i i c cindtie qui prtci:dent la cinttie droite dc l.organcll(~ (Fig.. 14, 17, 2 0 ) . Ces microtubules l i e n individualisCs w r i t cniliallds clans le rtseau niicrofihrillaire que l'on retrouve arissi riir dcs yections tranzversales prts dc la zone distale des cin6tosoiiirs acconipagnant les filires postciliaires (Fig. 14, 18, 2 0 , 2 1 j . I,es iiiicrotuliulcs sous-jacents aux fibres postciliaires t'n sr dirigeant vers I'organelle voisin (Fig. 18, 2 2 ) , effectuent la joncticin rntre 2 oi~ganclles en reliant les cinttosomes d e la cinttie la plii.; droite dc l'organellc prtcddent aux cinttosomes d e la cindtic. la pliis I gauche de I'organelle suivant (Fig. 18, 2 2 ) . Les relations elitre organellt:s voisins sont donc assurtes d'unc part, par c c i iiiicrotuliul~~s et, d'autre part, par le rescau micro- fihrilhire qui lciir c'st Ctroitenient assorit e t qui dtlimite la base dc l'organelle sans dtpasser I'cstrCmitt proxiinale des tulles cint- iowrnicns siipl)lCinc,ntaires.

DISCUSSION I1 cst intCrc.ssant de cornparer les ultrastructures corticales e l

I'organimtion drs organelles d 'Esp~ jo ia avcc celles dcs T t t r a - hyii@nicw\. d'iinc part , Ct dcs PCniculiens, d'autre part.

1,rc rar:icti.ristiqucs cortirales que n o u cxaminerons sont les .;uiv;intrj : f a ) pICsrncr nu al)smce de riiicrotuliules indtpendants c lm dtri \& cin6tosoniicns dans Ics d t e s ectoplasmiques; ( t i ) pnsition de ccs iiiicrotul~ulcs par rapport i I'tpiplasnie [ce dernier dtant dtfini. en acc,ord avcc Pcck (13) coninie une couche d'tpais- m i r \.ariablc \ ' tmint bitter contrc la plaque terininale des cindto- soiiics:; ( c ) prtsence oii a1)scnc.c dc ciridtosorries apparits; ( d ) I(,\ a>stPiiit,\ filirillaires ct Ics autres formations associes aux cintto\omec,

IA pi&mcc. d'iine couclic alvtolaire importante ne semble pas i.trcB iinc cararttristique devant ttre retenue i ce niveau de l a c~~iiip:ii~:iison puisqu'elle se retrouve assez gtntralenient dans It, cnrtrx des l'dtrahymdnirns ct des Ptniculicns. I1 faut noter ; i u soinmet d e s crptes ectop1: is i~"iq~~e~ Ic renforcement de l'epi- plasiiit. p r i i n matdriau de wxture difftrente. Cette structure lit> se rmrontre ni chez 7'rtrahympna ( I ) ni chez Glaucoma (13, 1.5 j . ni (.he;. Ics I'tniculiens ( 4 ) , except6 semble-t-il chez Turani-

Dez inicrot iil)iilcs n'appartenant pas aux dtrives cinttosomiens ;fil)re\ tuliulaires transverses nu postciliaires situCes entre la mcmliranc internc dcs alvtoles et l'tpiplasinr sont connus chez T(,ti-trlryiiicnci ( 1, 18), ( h . i c o m a scintillans (13 ) , Glaucoma, f c ro t (Didirr . inedit), tandis que, parmi les PCniculiens, L e m - b ( ~ t / i ~ , i ( I + ) ct Tirrnniella ( 4 ) seraient les seuls i en possfder. La poGtion de tcls inicrotiil~ules n'est donc pas decisive dans le rapprochenient d'E'.c./icjoia avcc les Tttrahymtniens ou avec les P6niriiliens.

I,?\ cinttosoiner somatiqne.s ne sont pas juinelts chez Tetra- hyitienn. ( ; lnuronin, de nic'?nie que chcz Turaniella, Lembadion c't Urocfiittuitz. 11s sont, lc plus souvent, apparits dans la ma- joritf des Ptnicillicns tcls Frontonia, Il)isematostoma, Para- jncciiitjz, .'\'fohursnridii~711 ( 10, 11 ). La rkpartition des cintto- wiiies \oiiiatirjim d'Espejoia correspond .$ celle des premiers CiliCs citi.5 et elle difftke cle celle des PCniculiens classiques iiialgre q u e l q u e s exceptions (Turanirlla, Lembadion, Urocen- truiii 1 . Cettc 11rciniPrc cwistatation favorable i I'inttgration d ' I i ' sp jo ia parmi les TEti.ahymtniens doit Ftre confirmlee par iine similitude d;ins I'organisation et la position des dtrivts cindtosoniiens.

Sous it\xins : i i t i i C l'attciition s ~ i r In position reciproque des f i l m . ; pnstciliaircs ct traiisvcrsrs de Tftrnhy,nena, reconnue par :\llcn ( 1 ;, l c s tl ' i l l l

r l l n ' 4 ) .

es ;~y;int uiic originr di:iiiiCtlalerllcnt up-

r I N E STRUCTURE OF Espejoia inucicola 117

Fig. 20. Section transversale d’une membraneIle (vue de I’intkrieur de la cellule). O n distingue trts nettement la naissance ct lc dkveloppement des fibres postciliaires (PC) ainsi que les liaisons intercinetosomiennes dans chaque cinetie (LIC) . les cordons mirro- fibrillaires (CM) montant entre les cinCties B partir du rtseau moyen (RM). O n peut suivre aussi la formation du tube intracinttosomien partir de la zone du cartwheel (se reporter au schema no 2 ) . TU, les microtubules. x 52 000.

I18

Fig. 21. Ditails de la Fig. 20 ( v u e dc I'intCrieur d r la cr l lule) . O n obserwra la position des deux parties des liaisons intercinkto- soniirnnes dans une cinbtic par rapport ,lux triplets des cinbtosomes ( t i t es des fl6rhes). les cordons microfibrillaires (CM), le reseau moycn ( R M ) rt les diffCrentes btapes cle l'blaboration d u tube intracinCtosomien (se reporter a u schCmn no 2 ) . LIC. Ics liaisons inter- cin6tos(imienncs. x 66 000.

- A A A

61 I

120 FWE STRVCTURE OF Esprjoiu niucicola

pwEe h ccllt. dvs film.; postci1i;iirc.s ' I ) , Cette disposition se retrou\'c aussi chw les Glaucon ia ' 1 3 j et chez un seul Ptniculirn h cinftosoines soinatiqurs itolf?: ?'uranic/la (-1 1. Ces reniarques periiirttent de stparer nettenient les Phicnl iens ( T u r a n i c l l a csc.cpt6) des Tttrahynitniens et d r rapprocher Espcjoia de ces dernirrs, en cr qui eoncerne les cinttosomes corticaux ct leurs clCrivCs. D'autres olisei-vations I-cmforcrnt cette hypoth2se. I1 s'agit du iiianchon de niatikre dense qui entoure la hase d c ~ cinttosonies et 5 pal-tir duquel sc dit-eloppent des formations particuliPres. La prtsetire d'un trartiis trans\wse suppltnientaire tr6s court soils-jacent aus fibres ti-ans\wses est nn caract6re q i i e SP partagent ~ c t r a h y m r n a , Glnucornri et Esf'cjoia mais qiii n'est pas visible chez lrs I'iniculiens y compris Turan ie l la ( 4 ) . I1 rn est de niinic poiii- m e a n t w forniation issue dn nianchon basal, situte dans le secteur gauche des cinCtosomes. Prtsente chez Glauroma ( Irans t~vsc bundle i 13 ; j ct chez Espcjoia, elle ne seniltle pas apparaitrr rhez Tet , -a/ ty incnn ou chez Turan ic l la et Ics autres I'tniculiens. La prtsenre dc c'es 2 tractus supplkmen- taiiw hien distincts 6loigne E s p j o i a do toms ces Ptniculiens et 1c rapproche dcs 'rttrahynifnien<. plus parriculi2rement de GI (i iir I ) 171 a. Xous avoiis ftabli ( 4 ) tine difftrence crsentielle entre lc cortex

des Tttrahyniiniens rt cclui dc Turrcnie[la, d'une part, rt des Pkniruliens, d'autre part. en soulignant l'alxence de microtuliulrs longrarit Ips cinttosomes des cintties somatiqucs sur leur ci)tf gauche au nivrau dr Irur zone prosiniale.

De tels inicrotukdes sont visiblcs prih des cinttoconirs d'Es- ljcjoia. 11s correspondent i ceux q u i ont E t t observts chez Telra- tiytnivtn ( 1 ) rt Glnucomn ( 13), b i m qu'ils soient plus importants rhcz E.c/wjoia q u e chez ccs derni Une autre caractiristiqne ii rctrnir conrernc la position d acs parasomails qui. chez Exfirjoin, sont placts i I'avant des cinttosomes et ttroitment :tccolts h leur zone de transition, rontme chez les Tttrahynitniens. Enfin, IPS noiiihrcux mucocytcc et les mitochondries prtscnts dans les crEtrs intrrc-inttiennrc d'Espcjoia, rappellent, par leur disposition et 1 ~ u r niorphologie. ceus des TCtrahymtniens.

En considfrant cc qiii p i i t &re rcteiiii des caracttristiques ultrastriietrirales du cortt's d'Espejoia, on remarque que: ( a ) la prfsence d'un tpiplasiiir; (11) I'esistencc rt la position de inicrotuliules rortiraus indtpcndants dc toils dirivks cinetoso- tnicns; ( c ) l a disposition des fi1jrr.r transverses diamttralenient oppc)sCes aus fibres postciliaire.;; ( d ) la rtpartition des ~ i i i ~ c o - cystcs et la niorphologie du chondrioinc, contribnent :i krarter !'organisat ion corticalc d'Espejoia de cclle des Ptniculiens pour la rapprocher de cellc des Tftrahyminicns et en partie, de celle do Turanielln. L'esistcnt c de niicrotubules d'origine non dtfinic I)ordant IPS cintties h la lxise des cinftosomes sur leur cOtd ganche, visiblcs chez Es/~r,join. n'est pas notte chrz Turan ie l la . Ccci in- cite stparer 7'uranic~llu d ' E s p j o i a et % inttgrer ce dernier parnii IPS Tt3rahymtiiirn\. (:hex E.r/wjoia rt chcz Glaucoma ( 13) sont prkwnts 'L trartus s~ippltmentnires dam le sectcur gauche dcs cinktosoiiies. De ces 2 formations, m e seule, celle qui est sous- jacente aux fil)i.es trans es et qui accompagne sur (in court trajet ccs dcrni6res seiiiI)le, par contre. prtsente chez Tctra- hynzcna i 1 ; Didirr, inidit j , I x cortcs d ' E s p j o i n est donc con- struit sclon It: I I I ~ I I I L ' plan d'organisation que Ie routes des Tetra- hyin6nirns el plus particiili6rcnit,nt d? celui des Glaucomidae qiii scriil)le 4e diffii-cancirr dc cclui des Tetrahynimidae par I n pr@srri( e clu \ p u r pc)rtf par Ich rinPtow~nles soniatiriiitx

Aucunr prtrisioii iiltr~i~ltii(,ttirale 11'4 ttt donnfe sur d e s or- g;inellcs adoraiis d'E. ~ n i i c i c / i / ~ : 7 : . Parmi les caracttristiques qut' nous avons siyial6e\, i i o i i s atrirons l'attention sur Irs points suivantc: (a': In disparition de la couche alvtolairc et l a 1.6- sorption de 1'6piplasuic; (11 j I:I rtpartition dcs s : i n parasomaiis

et la prtsrnce de dirivts cindtosorniens dans Ics organelles; ( c ) les liaisons intercinttosoniiennes h l'intCrieur des cinkties, les liaisons entre organelles, la rtpartition, l'origine e t le r61e des rtseaux microfilirillaires dans les territoires oh sont implantts ccs derniers.

On sait quc chrz les Peniculina (4 ) , le territoire occupt par un peniciilns est snrmontt par m e couche alviolaire, localiste entre les cils dc cc dernier et en continuitt avec celle qui recouvre le cortex. Srul parmi les Peniculina, le genre Turaniella tchappe i cettc r6gle ct, sur ce point, se rapproche de l'organisation de la nienibranellc dc Tetrahymen.a 011 de Glaucoma. I1 en est de m h c pour Irs organellm adoraux d'Espejoia dont la composi- tion ~nembranairc du cortex dans la rtgion adorale est identique s ~ i r r e point h cclle de Turaniella, Tetrahymena ou Glaucoma. Si l'tpiplasmr cortical se poursuit sous les alvtoles dans le peniculus, il n'en (w pas de mPme chez Glaucoma (13, 15; Didier, intdi t ] et chrz Tetrnhymena (12 , 19; Didier, inkdit) oh il s'inter- rornpt a u niveau drs mcnihranclles comme chez Espejoia. Nous retiendrons ici ce dernicr point comme un argument qui tventu- r,llcmeiit prrmcttrait d'ftablir une analogie entrc les mcmbra- nclleq des Tttrahynitniens ct lrs organelles adoraux d'Espcjoia.

La rtpartition tr6s variable des sacs parasomaux i l'inttrieur du peniculus n'est pas nn critkre suffisant pour difftrencicr le pcniculus dc la tneinliranelle. Ccpeiidant en gtntral , dans le pcnicnlus (1) comnie dans la niembranelle (11, 1 3 ) , la cinktie la plus h droite cst l)ordCe par m e rangte de sacs parasomaux. Cktte distrihttion se retrouve chez Espejoia ainsi qu'unc rkpartition anarchique de quelques sacs parasomaux i l'inttrieur de l'organrlle I)uccal comnic c'est le cas aussi chez Tetrahymenn. En regle gtnEralr dans iin peniculns de meme mcmbranelle, c'rst la cinCtic la plus % droite de l'organelle qui est bordie par Ics sacs parasomaiis dont les cinttosomer sont les seuls i posstder des dkrivts cinttosorniens reprtsentts uniquement par des fibres postciliaircs. Conime chrz Irs Peniculina 011 les Tetrahyrnenina, ces 2 caracttristiques se retronvent dans les organelles d'Esspejoia.

-4 1'intEricwr des cintties du peniculus, les liaisons intercint- tirnnrz sont esclusivenieut rkalistes pa r l'intermtdiaire d'un ri.seau moyen (4) dc naturc microfibrillaire, localist B l 'extrtmitt proximale des cinttosoines. Dans m e membranelle de Tetra- Iiynicnn 12. 20; Didier, inedit) , nous retrouvons aussi les liaisons proxinialrs entre cinttosonies, semblables, quant h leur position et leur rille, an rdseau moyen du penirulus. Chez Espejoia d e trlles liaisons sont anssi visibles mais un peu difftrentes de celles ~ I I prnirulus 011 m i m e de la nicmbranelle de Tetrahymena par unc proliftration plus importante, r e qui rappelle le rtseau moyen de Glaucoina i 13. 15; Didier, inedit). En outre, un autre type de liaison scmhle particulier i Espejoia et Glaucoma: les formations qui relient entre eux les cinttosomes dans tine cinttie.

La difftrencr entrc le pcniculus et la merribranelle repose sur l'altsence d'un rfseau profond dans la membranelle (4.), peniculns e t membranelles ayant un rCsean superficiel. Chez les l'rniculina, les contacts entre le rtseau superficiel et les cintto- soiiies sont exceptionnels ( Turaniella) .

Dans les ~iiciiil~ranclles de Tetratiyrnena fiarauorax (Didier, inidit j. un r6seau superficicl est visible sous la surface cellulaire. Contrairenient h cclui des Peniciilina en gtntral, s'il n'a pas dc contart a\'ec les fibre? ptriph6riques des cinEtosomes de la mem- hranrllc. i l n'rn constitue pas inoins une lame t rPs dense [fused / )r / l icular l d a t f o r m ( 1 2 ) ] d'oh emergent les cils des membranelles.

Dans les organelles d'Espejoia, le rtseau superficiel dessine des figures gtomCtriques autour des fibrcs ptriphtriques dans la partie distale des cinttosomes, sans entrer en contact avec ces derniers. I1 prend origirie prPs des cinktosomes de la cinttie droite rtiais aussi cntre les autres cinttim i partir du rtseau moyen qui

FINE STRUCTURE OF Espejoia mucicola 121

envoie vers la surface dcs cordons fibrillaires venant se confondre 2. Corliss TO. 1961. T h e Ciliated Protozoa: Characteri- avec le rtseau superficiel. Par cela, cette organisation rappelle cclle rencontrte au niveau des mernbranelles de GEaucoma (13).

En conclusion, le rtseau superficiel d’Espejoia prtsente de nombreux points communs avec celui des Ptniculiens et des Tttrahyrntniens quant B ses origines. Ntanmoins des difftrences sptcifiques observtes vers la partie distale des cinttosomes des organelles le rapprochent plus de celui du genre Glaucoma que de celui des Tetrahymena et des Ptniculiens y compris Turaniella.

Les organelles d’Espejoia ne prtsentent pas de rtseau profond ce qui tloigne Espejoia de tous les Ptniculiens et le rattache aux Tktrahymtniens. Les relations de membranelle B membranelle sont assurtes par des liaisons [membranellar connectives ( 1 2 ) ] rtunissant cinttosomes L cinttosomes les cintties qui sont en vis-B-vis (12, 20, Didicr, intdit). Constitutes par un rtseau de microfibrilles, elles se fixent lattralement sur la partie la plus proximale des cinttosomes qu’elles mettent en relation (12, 20, Didier, intdit) . L‘existence de ces connections chez Esfiejoia perinet de conclure que les organelles buccaux adoraux y sont formts par des membranelles construites sur le m&me plan d’organisation que celles des Tttrahymtniens.

Les cils de la M2 d’Espejoin subissent des modifications rnorphologiques dans leur partie apicale et grsce B un ciment intcrciliairr form6 B ce niveau il y a coalescence de tous les cils de la membranelle; d’autre part, les cinttosomes de toutes les rnembranelles ont leur zone proximale prolongte par un tube intracinttosomien issue de l’inttrieur m&me des cinttosomes. Ces Z caracthistiques rie se retrouverit que cliez les Glaucorna (5, 6 , 13, 15) tandis que les cinttosomes des membranelles de Tetrahymena ne posstdent pas de tube suppltmentaire et que les cils de la premitre cinktie de M1 portent des corps para- xonEmiens (5, 6, 13, 15, 17).

Conclusion.-L’ttude dttaillte du cortex et des organelles buccaux adoranx d’Espejoia montre que ce Cilit possi.de une organisation ultrastructurale comparable B celle des Tttra- hymtniens. Tout en restant conforme au plan gtntral d’organisation de ces derniers, des variations spCcifiques dtceltes tant au niveau du cortex d’une part, que des membranelles, d’autre part, font ressortir des affinitts trPs marquees pour le genre Glaucoma et autres Cilits voisins. En constquence, en nons appuyant, en outre, sur les donntes rtcentes de la morphogeGse, nous confirmons la position d’E. mucicola parmi les Tetra- hymenina, dans la famille des Glaucornidae ( 3 ) .

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This is the 4th edition of a textbook long since standard for general parasitology courses. I t covers both protozoa, flukes, tapeworms, nematodes, Acanthocephala, arthropods and less well-known organisms. There are also sections on parasite-host responses, ecology of parasites and evolution of parasitism,

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Caractéristiques Ultrastructurales du Cortex et des Membranelles du CiliéEspejoia mucicola (Oligohymenophora, Hymenostomata, Tetrahymenina)