Chapitre 1

Membranes biologiques

Dans ce chapitre, à caractère bibliographique, nous passons en revue la définition et

les propriétés des membranes biologiques.

1.1 Introduction

En biologie cellulaire, la membrane désigne un assemblage de molécules en un double

feuillet séparant la cellule de son environnement et délimitant le cytoplasme cellu-

laire, ainsi que les organites à l’intérieur de celui-ci [1]. La membrane est, en fait, un

ensemble complexe de lipides, de protéines et de sucres (ou oses). Elle joue le rôle

de régulateur des échanges de matière entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule ou

entre deux compartiments cellulaires. Ces échanges s’effectuent à l’aide de trans-

porteurs, bourgeonnement de vésicules, phagocytose, etc. Les composants-clés de la

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membrane biologique sont les phospholipides. Ils ont la capacité de s’auto-organiser

en un double feuillet, leurs têtes hydrophiles pointant vers l’extérieur et leurs chaînes

hydrophobes pointant vers l’intérieur de la membrane [3− 4].

On parle de membrane plasmique, ou plasmalemme, lorsque celle-ci délimite une

cellule (le milieu intérieur est alors le cytoplasme). On parle de membrane intracellu-

laire, ou endomembrane, lorsqu’elle délimite un organite (membrane mitochondriale,

nucléaire, etc.).

Une membrane est composée d’une bicouche de lipides (Fig. 1.1), ce sont des

lipides amphipathiques (des phospholipides dans la plupart des cas). Chaque lipide

ayant sa tête polaire hydrophile (phosphates chargés négativement) orientée vers

l’extérieur de la membrane et sa queue hydrophobe (chaîne d’acides gras saturés

et acides gras insaturés) orientée vers l’intérieur. Son épaisseur est d’environ 7.5

nm. La membrane cytoplasmique est qualifiée de ”dynamique” de par son constant

renouvellement.

1.2 Membranes et phases de la matière

Le terme de mosaïque fluide, dû à Singer et Nicholson [7], est souvent employé pour

décrire à la fois la composition et le comportement dynamique des membranes bi-

ologiques. Le terme mosaïque décrit le fait que la composition de la membrane est

très hétérogène à la fois dans l’espace et le temps. Ainsi, l’existence de protéines

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Fig. 1.1: Membrane en bicouche.

intégrales (membranaires), de lipides différents (une différence de composition en-

tre le feuillet interne et externe est aussi observée), de sucres complexes, existant

presque indépendamment les uns des autres, explique la dénomination de mosaïque.

Quant au terme fluide, il est utilisé pour décrire le fait que les phospholipides et

les protéines membranaires peuvent se mouvoir dans le plan de la membrane. De

plus, la membrane est un corps parfaitement déformable dans les trois directions de

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Fig. 1.2: Les trois types de mouvements des phospholipides.

l’espace. La membrane peut, en fait, onduler grâce aux phospholipides qui peuvent

exécuter trois mouvements : Diffusion latérale, rotation et flip-flop (Figs. 1.2 et

1.3). Ce dernier est cependant plus rare pour les phospholipides que pour les stérols

intégrés dans la membrane plasmique (Fig. 1.3).

La membrane peut, également, adopter différents états en fonction de la tem-

pérature et de la pression. Par exemple, une membrane de phospholipides purs

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Fig. 1.3: Diffusions latérale et transversale.

forme une phase liquide-cristalline à 20◦C et 1 bar de pression, tandis qu’à −20◦C,

elle forme plutôt une phase gel. Les mouvements latéraux sont très faciles mais les

mouvements (flip-flop) d’une hémimembrane à l’autre sont rares.

1.3 Membranes et tension de surface

Globalement, la tension superficielle d’une membrane biologique est nulle : ce n’est

pas une bulle de savon qui éclate au moindre contact ! En revanche, cette tension

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Fig. 1.4: Structure de la bicouche membranaire.

peut être localement non nulle. D’une part, les têtes polaires des lipides, peu flu-

ides, ont tendance à se compacter en créant localement un pic négatif de tension.

D’autre part, les queues hydrophobes, très fluides, ont tendance à occuper beaucoup

d’espace, créant localement un pic de tension positif. Les pics de tension positif et

négatif s’équilibrent et la tension superficielle globale reste nulle.

1.4 Composition des membranes

Les parts des différents constituants (glucides, protéines et lipides) varient d’un type

cellulaire à l’autre. On peut, néanmoins, donner en exemples les valeurs trouvées

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pour le globule rouge. Pour ce qui est du pourcentage des lipides dans la membrane,

il est de 49% à 55% de ce taux est constitué de phospholipides, 25% du cholestérol

et 20% du glycolipides. Les glucides, quant à eux, en consistuent 8% (cell-coat).

Enfin, la part des protéines, est de l’ordre de 43%.

De plus, cette composition est généralement asymétrique. Autrement dit, chaque

feuillet de la membrane a une composition particulière (Fig. 1.4). Cette asymétrie

de composition est bien entendu à mettre en relation avec une asymétrie de fonction.

En terme de lipides membranaires, la couche externe est constituée majoritairement

de glycolipides, de cholestérol, de sphingomyéline et de phosphatidylcholine, et la

couche interne est constituée en majorité de cholestérol, de phosphatidylinositol, de

phosphatidylsérine, et de phosphatidyléthanolamine.

Un lipide membranaire de la couche externe peut passer dans la couche interne

et vice versa. Ce phénomène dit de ”flip-flop”, et qui est plutôt rare (inférieur à

une fois par mois), consiste en l’échange de position d’un lipide de la couche externe

avec un lipide de la couche interne [1].

Bibliographie

[1] J. Chen, B. Yang, K. Jacobson, Lipids 39, 115 (2004).

[2] G. Geibel, J. Cell. Biol. 155, 1069 (2002).

[3] N. Destainville, C. Millot, A. Lopez, D.S. Dean, L. Salomé, Biophys. J. 84, 356

(2003).

[4] Fujiwara, K. Ritchie, H. Murakoshi, K. Jacobson, J. Cell. Biol. 157, 1071 (

2002).

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