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B O I S E T F O R Ê T S D E S T R O P I Q U E S , 2 0 0 9 , N ° 3 0 2 ( 4 ) 5FORÊTS SÈCHESRÉGÉNÉRATION FORÊT CLAIRE

Marra Dourma1

Kpérkouma Wala1

Ronald Bellefontaine2

Komlan Batawila1

Kudzo Atsu Guelly1

Koffi Akpagana1

1 Laboratoire de botaniqueet écologie végétaleFaculté des SciencesUniversité de LoméBP 1515, LoméTogo

2 CiradDépartement SystèmesbiologiquesUnité propre de recherche Diversité génétiqueTA A-39/C34398 Montpellier Cedex 5France

Comparaison de l’utilisation des ressources forestières

et de la régénération entre deuxtypes de forêts claires à Isoberlinia au Togo

Photo 1.Forêt claire à Isoberlinia doka et Isoberlinia tomentosa défrichée et mise en culture pour l’igname à Boulowou.Photo M. Dourma.

6 B O I S E T F O R Ê T S D E S T R O P I Q U E S , 2 0 0 9 , N ° 3 0 2 ( 4 )

DRY FORESTS M. Dourma, K. Wala, R. Bellefontaine, K. Batawila, K. A. Guelly, K. Akpagana

DRY WOODLAND REGENERATION

RÉSUMÉ

COMPARAISON DE L’UTILISATIONDES RESSOURCES FORESTIÈRES ET DE LA RÉGÉNÉRATION ENTREDEUX TYPES DE FORÊTS CLAIRES À ISOBERLINIA AU TOGO

Une étude ethnobotanique sur unéchantillon de 135 personnes a permisde définir le rôle de l’homme et les utili-sations des ressources végétales ausein des forêts claires à Isoberlinia dudomaine soudanien au Nord-Togo. Lescaractéristiques structurales et lesmodes de régénération ont été étudiéssur 28 placeaux de 20 x 20 m installésdans six forêts villageoises à accès libreet 28 autres placeaux situés dans laréserve de faune d’Alédjo ayant un sta-tut de protection. La matrice « utilisa-tions x personnes enquêtées » a étésoumise à la classification ascendantehiérarchique grâce au logiciel Statistica6.0. Elle a permis de confirmer le rôleécologique, agricole, économique etvital des ressources végétales à 35 %de dissemblance. Le mode actuel d’ex-ploitation des forêts locales comprometleur pérennité, surtout en l’absence demesures de sauvegarde. La richessespécifique est assez semblable dansles deux types de forêts claires. Lesindices de Shannon (3,77 bits) etd’équitabilité de Piélou (0,68) sont plusélevés dans les forêts protégées quedans celles à accès libre (3,31 bits ;0,53). Ce qui suggère que l’absenced’activités anthropiques favorise unemeilleure conservation de la diversitédes forêts qui se régénèrent par semis,par rejets de souche et par drageons. Ladensité (475 tiges/ha), la surface ter-rière (15,2 m²/ha), le diamètre moyen(23,9 cm) et la hauteur moyenne(15,5 m) des arbres sont plus élevésdans les forêts protégées que danscelles non protégées (300 tiges/ha ;13,9 m²/ha ; 18,8 cm ; 11,9 m).

Mots-clés : forêt claire à Isoberlinia,biodiversité, mode de régénération,protection, Togo.

ABSTRACT

A COMPARATIVE ANALYSIS OFRESOURCE USE AND REGENERATIONIN TWO TYPES OF OPEN ISOBERLINIAWOODLAND IN TOGO

An ethno-botanical study of a samplepopulation of 135 people was con-ducted to define the role and patternsof human uses of plant resources inopen Isoberlinia woodland in northernTogo’s Sudanian region. Structuralcharacteristics and regeneration pat-terns were investigated in 28 sampleplots measuring 20 x 20 m establishedin 6 free-access community forests,and in 28 further plots in the Alédjowildlife reserve, which is protected. The“uses x people surveyed” matrix, whenranked in ascending order withStatistica 6.0 software, confirmed theecological, agricultural, economic andsubsistence roles of plant resourceswith 35 % dissemblance. Current pat-terns of local forest use are jeopardis-ing their survival, especially given thelack of conservation measures. Speciesrichness is fairly similar in the twotypes of open woodland. Shannon’sdiversity index (3.77 bits) and Piélou’sequitability index (0.68) are higher inprotected forests than in those that canbe freely used (3.31 bits and 0.53).This suggests that absence of humanactivities promotes better conservationof forest diversity when trees regener-ate by seeding, clump shoots andsuckering. Density (475 stems/ha),basal area (15.2 m²/ha), average diam-eter (23.9 cm) and average height(15.5 m) are higher in protected thanunprotected forests (300 stems/ha;13.9 m²/ha; 18.8 cm; 11.9 m).

Keywords: open Isoberlinia wood-land, biodiversity, regeneration pat-terns, protection, Togo.

RESUMEN

COMPARACIÓN DE LA UTILIZACIÓNDE RECURSOS FORESTALES Y DE LAREGENERACIÓN ENTRE DOS TIPOSDE BOSQUES ABIERTOS DEISOBERLINIA EN TOGO

Un estudio etnobotánico, realizadosobre una muestra de 135 personas,permitió definir el papel del hombre ylos usos de los recursos vegetales enbosques abiertos de Isoberlinia en eldominio climático sudanés del nortede Togo. Se estudiaron las característi-cas estructurales y los modos de rege-neración en 28 parcelas de 20 x 20 mestablecidas en 6 bosques comunalesde libre acceso y, también, en 28 par-celas situadas en la reserva faunísticade Alédjo y que cuentan con protec-ción. A partir de la matriz “usos x per-sonas encuestadas”, se efectuó la cla-sificación ascendente jerárquicamediante el programa Statistica 6.0.Esta clasificación permitió confirmarel papel ecológico, agrícola, econó-mico y vital de los recursos vegetalescon un porcentaje de disimilitud del35 %. El actual modo de explotaciónde los bosques locales comprometesu permanencia, sobre todo si no setoman medidas de protección. Lariqueza específica es bastante seme-jante en ambos tipos de bosqueabierto. Los índices de biodiversidadde Shannon (3,77 bits) y de equidadde Piélou (0,68) son más elevados enlos bosques protegidos que en los delibre acceso (3,31 bits; 0,53). Estopodría sugerir que la ausencia de acti-vidades antrópicas favorece una mejorconservación de la diversidad de losbosques que se regeneran por semi-llas, brotes de cepa o de raíz. La den-sidad (475 pies/ha), el área basal(15,2 m²/ha), el diámetro medio(23,9 cm) y la altura media (15,5 m)de los árboles son mayores en losbosques protegidos que en los noprotegidos (300 pies/ha; 13,9 m²/ha;18,8 cm; 11,9 m).

Palabras clave: bosques abiertos deIsoberlinia, biodiversidad, modos deregeneración, protección, Togo.

Introduction

L’exploitation des produitsforestiers ligneux et non ligneux parles populations locales est couranteen forêt tropicale. Les savanes boi-sées et les forêts claires du domainesoudanien d’Afrique de l’Ouest, for-mées de peuplements quasi mono-spécifiques à Isoberlinia doka etI. tomentosa, sont le plus souventdéfrichées, notamment à des finsagricoles au Togo (photo 1). Le boisde ces essences est utilisé en menui-serie (bois d’œuvre), en artisanat,comme bois énergie (Ouro-Djéri,1994) et comme bois de service,notamment les perches pour laconstruction. Des vertus médicinaleset magico-thérapeutiques sont recon-nues pour de nombreuses espècesde ces forêts claires.

En dépit de la valeur socio-éco-nomique que représentent ces forêtsdans les circuits d’approvisionnementdes populations locales, aucuneétude n’a été consacrée aux diversesformes d’utilisation de ces ressourcesligneuses et non ligneuses. Or, lespressions anthropiques mettent enpéril la pérennité des forêts claires àIsoberlinia. Cette situation est inquié-tante et ne permet pas d’envisagerune gestion durable de ces res-sources. Aucun plan d’aménagementou de conservation ne peut êtredurable sans l’implication effectivedes populations locales et de leursavoir-faire traditionnel.

Cet article traite des formesd’utilisation attribuées aux espècesligneuses par les populations, dessavoirs locaux et de l’impact des acti-vités humaines sur le maintien de ladiversité au sein des forêts claires àIsoberlinia au Nord-Togo.

Présentation dela zone d’étude

L’étude a été menée au nord duTogo, entre les longitudes 0°20’ et1°35’ Est et les latitudes 8°15’ et 10°Nord. Cette zone appartient au centrerégional d’endémisme soudanien(White, 1986). Elle inclut les zonesécologiques II et III du Togo définiespar Ern (1979) (figures 1 et 2). Elleest limitée au nord par les montsDéfalé et Kabyè et au sud par lesmonts Fazao-Malfakassa et Alédjo.Ces deux massifs au relief irrégulieratteignent 400 à 500 m d’altitude etencadrent le plateau de Niamtougouet la plaine de la Binah. Sur le plangéologique, le milieu correspond auxcouvertures épimétamorphiques etsédimentaires d’orien tation sud-ouest-nord-est. Les sols ferrugineuxet ferrallitiques tropicaux sont domi-nants. Les cours d’eau qui drainent lazone s’écoulent d’est en ouest pourse jeter dans le fleuve Volta auGhana. La zone est caractérisée parun climat tropical à régime unimodal(900 à 1 400 mm de précipitations


Figure 2.Distribution des sites d’inventaire forestier et d’enquête.

Figure 1.Zones écologiques du Togo etmilieu d’étude (encadré en rouge).

par an). Les températures moyennesmensuelles varient de 24,7 à 28,6 °Cavec une humidité relative moyennede l’air de 40 à 80 %.

La population est constituée degroupes ethniques hétérogènes(Cotocolis, Bassar, Kabye, Nawdba,

Lamba, Tamberma, Agnanga et Peuls)qui vivent des revenus de l’agriculture,de l’élevage, du commerce et de l’arti-sanat. La culture itinérante sur brûlis,l’élevage et la chasse modifient consi-dérablement la flore et la faune.

Matér iel etméthodes

Caractèresmorphologiques et

botaniques desIsober l inia du Togo

Isoberlinia doka et I. tomentosasont des arbres de 10 à 15 m dehaut, pouvant mesurer parfois 20 m,avec un diamètre atteignant 60 à80 cm à l’âge adulte. La cime deI. doka est étroite et ouverte, l’écorcedu tronc est grise, écailleuse, àtranche rouge clair, alors queI. tomentosa a une cime étalée etdense, son écorce étant grise,écailleuse, à tranche rouge pâle etbrune au-dessus (Arbonnier, 2009).L’appareil végétatif comprend deux àcinq feuilles jugulées à stipules inter-foliaires falciformes et caduques. Lesfeuilles sont alternes, paripennées,de 15 à 30 cm de long, aux foliolesopposées, ovales ou elliptiques, par-fois oblongues et tomenteuses chezI. tomentosa. Les inflorescences sontgroupées en panicules. Les fleursblanches subsessiles sont envelop-pées de bractéoles valvaires consti-tuées de cinq sépales linéaires sub-égaux, de cinq pétales égaux et de 10à 13 étamines exsertes libres et sub-égales. Les fruits sont des goussesplates ligneuses de 15 à 30 cm sur 4à 7 cm s’ouvrant en spirales bivalves(Geerling, 1982).

Phénologie

La période de feuillaison quicorrespond d’ordinaire à la saisonsèche est propice pour différencierles deux espèces. Pendant cettephase, I. doka présente des feuillescireuses et glabres, alors que cellesd’I. tomentosa sont grises et velou-tées sur les deux faces. Le feuillagedevient ensuite peu luisant, rendantdifficile la distinction entre les deuxespèces. La floraison est étalée dedécembre à février et précoce chezI. doka. La fructification couvre lesmois de mars à mi-juin.


DRY WOODLAND REGENERATIONDRY FORESTS

Photo 2.Inventaire en forêt claire sur Isoberlinia à Wiya.Photo M. Dourma.

Aire de distr ibution

Les deux espèces d’Isoberliniase rencontrent précisément dans ledomaine soudanien de l’Afrique sub-saharienne. En Afrique occidentale,on les retrouve entre 8° et 13° de lati-tude Nord (Mali, Bénin, Togo, Ghana,Côte d’Ivoire, Guinée, Burkina Faso,Niger, Nigeria). En Afrique centrale,elles se retrouvent entre 5° et 9° delatitude Nord (Cameroun, Tchad,République centrafricaine, Répu-blique démocratique du Congo) (Wat-son, Dallwitz, 1993).

Collecte et traitementde données

Les données sont collectéesdans les forêts villageoises des loca-lités de Kolina, Amaïdè, Tabindè,Wiya, Agbang, Broukou où les défri-chements agricoles, le pâturage etl’exploitation artisanale du boiscontribuent à la dégradation des for-mations végétales, et dans la forêtclaire d’Alédjo, érigée en réserve defaune par l’arrêté n° 411 du 30 juillet1930, choisie comme témoin comptetenu de son statut de protection.

Pour connaître les différentesutilisations des espèces ligneusesdes forêts claires à Isoberlinia duTogo et l’importance des éventuellesmenaces qui pèsent sur ces essences,des enquêtes ethnobotaniques ontété menées auprès des populationslocales. Un questionnaire direct àquestions ouvertes et semi-structu-rées a été soumis à 135 personnes(86 hommes, 49 femmes de diversâges). Les questions ont porté sur lesformes d’utilisation des produits(ligneux ou non) des espèces exploi-tées, leurs modalités de reproductionnaturelle ainsi que sur l’impacthumain sur la biodiversité.

Les données d’enquêtes ont étécomplétées par des inventaires fores-tiers sur 28 placeaux de 20 x 20 minstallés dans les forêts villageoiseset 28 autres dans la réserve de fauned’Alédjo en vue de mieux définir lerôle de l’homme dans le devenir desforêts étudiées (figure 2). Dans

chaque placeau, tous les arbres dontle diamètre à 1,3 m était supérieur ouégal à 10 cm (d ≥ 10 cm) ont étéinventoriés. Ces diamètres ont étémesurés à l’aide d’un ruban (photo2) et les hauteurs estimées à la vue.Les souches ont été dénombrées.

Les données collectées ont étésaisies dans un tableur et soumises àdes traitements statistiques spéci-fiques. Les diverses utilisationsreconnues à la suite de l’enquêteethnobotanique ont été appréhen-dées par des analyses statistiquesmultivariées grâce au logicielStatistica 6.0. Pour ce faire, unematrice « utilisations des espèces xpersonnes enquêtées » a été élabo-rée et discriminée à l’aide d’une clas-sification ascendante hiérarchique(Cah). La Cah a permis la classifica-tion et l’ordination des enquêtés sui-

vant la ressemblance des réponses,afin de mettre en évidence les typesd’utilisations des ressources desforêts claires à statut de protection,d’une part, et celles sans aucun sta-tut et subissant une forte empriseanthropique, d’autre part. Les gran-deurs de la diversité spécifique, àsavoir la richesse spécifique (Rs),l’indice de Shannon (H’) et l’équitabi-lité de Piélou (E), ont été calculées.De même, les caractéristiques struc-turales telles que la densité des tiges(D10), la surface terrière (G) et le tauxde coupe (Tc) ont fait l’objet de cal-culs. L’analyse de variance a été réa-lisée ainsi que le test post-hoc deNewman-Keuls entre les caractéris-tiques structurales et la diversitéalpha (Magurran, 1988) en vued’une comparaison des deux typesde forêts claires.


Photo 3.Forêt claire à Isoberlinia spp.Photo M. Dourma.

Résultats

Utilisations des espècesligneuses des forêts claires

à Isoberlinia et potentielsocio-économique

Les personnes enquêtées recon-naissent que les deux espècesd’Isoberlinia jouent un rôle importantdans leur vie quotidienne. Les popu-lations riveraines attribuent quatrerôles principaux compte tenu deleurs fonctions et utilisations. Auseuil de 35 % de dissemblance, laCah et l’interprétation discriminentquatre groupes d’enquêtés :▪ FU1 qui attribue un rôle écologiqueaux forêts claires à Isoberlinia ; ▪ FU2 qui reconnaît le rôle agricoledes forêts claires à Isoberlinia ; ▪ FU3 qui identifie le rôle écono-mique, lié aux revenus de la vente dubois énergie (FU3a), du charbon debois (FU3b), du bois d’œuvre (FU3c)et du bois de service (FU3d) ;▪ FU4 qui concerne le rôle vital,compte tenu de leur fonction alimen-taire (FU4a) et de leur importancemédicinale (FU4b) dans la vie quoti-dienne des populations locales(figure 3).

Rôle écologique (FU1)

Les forêts claires à I. doka affec-tionnent les substrats édaphiquestrès profonds à texture sablo-argi-leuse (photo 3). Par contre, celles àI. tomentosa se localisent sur les solspeu profonds à gravillons et affleure-ments rocheux. En général, le sub-strat édaphique influence la réparti-tion des espèces d’I. doka quipréfèrent les sols riches en humus,par opposition aux espècesd’I. tomentosa qui affectionnent lessols relativement pauvres. Les sites àI. tomentosa sont marqués par uneérosion de l’horizon superficiel dusol, rendant ces sols impropres auxcultures. Cela explique pourquoi lessols à I. doka sont très prisés pourl’exploitation agricole. L’importancedu système radiculaire latéral, cou-plée à l’aptitude naturelle à drageon-ner des deux espèces (Dourma et al.,2006), permet de conserver la struc-ture du sol sur les terrains à fortepente, et de prévenir l’érosionhydrique et éolienne des sols. Enplus de ce rôle écologique éminent,ces forêts représentent des aires deparcours et un ombrage pour lebétail, ainsi qu’un habitat de prédi-lection pour la faune sauvage.

Rôle agr icole (FU2)

Dans les parcelles mises en cul-ture, les jeunes baliveaux conservés etles troncs d’arbres écorcés et tués surpied servent de tuteurs pour la culturede l’igname. I. doka caractérise lessols riches en litière et en matièreorganique, alors que I. tomentosaaffectionne les sols relativementpauvres. Ces sols à horizon superficiel,très érodés, sont impropres aux cul-tures. Les racines pivotantes etobliques d’Isoberlinia permettent uneexploitation des eaux souterrainesprofondes et des remontées favo-rables aux cultures. Cela expliquepourquoi les sols à I. doka sont trèsprisés par les agriculteurs. Les feuillestombées constituent un engrais vertpour les cultures.

Rôle économique (FU3)

Les revenus liés à la vente dubois énergie (FU3a), du charbon debois (FU3b), du bois d’œuvre (FU3c)et du bois de service (FU3d) amélio-rent de façon indéniable le niveau devie de certains ménages.



Figure 3.Classification ascendante hiérarchique des diverses utilisations des ressourcesligneuses (toutes espèces confondues) des forêts claires à Isoberlinia.

Bois énergie (FU3a)Le bois des espèces ligneuses

des forêts claires à Isoberlinia estapprécié comme source d’énergiedomestique traditionnelle par lesménages et pour la commercialisation(photo 4). La vente du bois énergierelève des activités des femmes, sur-tout celles qui sont mariées (figure 4).Dans cette région, les femmes ont unrôle important dans la gestion desdépenses du ménage. Le fagot de10 kg est vendu 200 francs Cfa (0,3 €)et les recettes hebdomadaires sontévaluées à 2 000 francs Cfa (environ3 €). Le bois vendu est dirigé vers lesvilles voisines (Sokodé, Kara), voireparfois Lomé. Des quantités non négli-geables de bois énergie et de charbonde bois sont convoyées à l’extérieurdu pays, vers Ouagadougou.

Charbon de bois (FU3b)La fabrication du charbon de

bois est relativement récente ; elleconnaît aujourd’hui une ampleurconsidérable (photo 5). Le charbonpeut être fabriqué uniquement àbase d’Isoberlinia ou en mélangeavec d’autres espèces : les charbon-niers abattent à la tronçonneuse despieds de Isoberlinia, Anogeissus leio-carpus, Pterocarpus erinaceus, etc.afin de produire du charbon de boispour les commerçantes venues de laville. Le sac de 25 kg est vendu1 000 francs Cfa (1,5 €) sur place etplus s’il est vendu en ville.

Bois d’œuvre (FU3c)Les forêts locales sont pauvres

en bois d’œuvre de valeur. Cettesituation conduit les populations àexploiter Isoberlinia comme boisd’œuvre (photos 6). Les gros arbressont débités en planches, chevronset madriers par des exploitantsallochtones et ensuite convoyés versles villes pour la vente en vue de leurutilisation en menuiserie et dans laconstruction. Les planches sont ven-dues entre 2 000 et 2 500 francs Cfa(3 et 3,8 €), tandis que les chevronsvalent 1 800 francs Cfa (2,75 €).


Photo 4.Vente de bois de feu le long de la route à Azanadè.Photo M. Dourma.

Photo 5.Production de charbon de bois à base d’Isoberlinia en forêt à Kolina.Photo M. Dourma.

Figure 4.Répartition des vendeuses de bois énergie en fonction de leur statutmatrimonial.

Bois de service (FU3d)De nombreuses perches

d’Isoberlinia sont utilisées pour laconstruction des maisons. Les jeunesbrins sont prélevés à cet effet et ven-dus le long de la route (photos 7). Lesperches sont également convoyéesvers les villes (Sokodé, Atakpamé,Bafilo, Kara, Dapaong, etc.) et serventd’échafaudage. D’autres sont utiliséespour les charpentes des hangars etcomme tables d’étalage de marchan-dises et sièges dans les marchéslocaux. Ces perches constituent égale-ment des étagères démontables surles remorques de camions pour letransport de tomates, de fruits et dupetit bétail. La récolte se fait parfoissur commande du client, si lademande est élevée. Les prix de ventevarient de 150 à 300 francs Cfa (0,22à 0,45 €) en fonction de la quantité.Le bois d’Isoberlinia sert aussi à fabri-quer des mortiers, des pilons, diversoutils et des cales pour camions. Cettedernière activité, génératrice de reve-nus non négligeables, est souvent lefait des jeunes (écoliers ou non) ; lacale est vendue entre 800 et1 000 francs Cfa (1,2 à 1,5 €) le longdes routes. Un tronc d’arbre adulte de15 m de haut produit environ 20 cales,ce qui génère une somme de 16 000 à20 000 francs Cfa (24,4 à 30,5 €).

En plus des divers produitsligneux cités ci-dessus, les feuillesd’I. doka servent à emballer lescondiments dans les marchés et à lacuisson des mets locaux. En artisa-nat, les gousses des fruits sont utili-sées pour polir les pots en terre cuitelors de leur fabrication.

La commercialisation de tousces produits procure des revenus nonnégligeables à la plupart des foyers.Les espèces utilisées dans ces forêtsclaires sont, entre autres, Isoberliniadoka, I. tomentosa, Pericopsis laxi-flora, Daniellia oliveri, Lannea acida,Monotes kerstingii, Parinari curatelli-folia, Entada africana, Terminaliaglaucescens, Pterocarpus erinaceus,Burkea africana, Uapaca togoensis.



Photos 6.Exploitation de chevrons d’Isoberlinia doka (a) et de madriers d’Isoberliniatomentosa (b) en forêt claire à Kolina.Photos M. Dourma.

a

b

Rôle vital (FU4)

Les forêts à Isoberlinia consti-tuent un réservoir de ressourcesvégétales essentielles à rôle médici-nal et alimentaire pour les popula-tions locales.

Rôle médicinal (FU4a)Les différents organes

d’Isoberlinia sont utilisés seuls ou enassociation avec d’autres plantes àdes fins médicinales. L’écorce dutronc et des racines est utilisée eninfusion pour guérir des plaies incu-rables ; elle permet aussi de traiterles maux de cœur, les hépatites, lesvers intestinaux, les abcès, lesconvulsions. Les racines superfi-cielles sont très recherchées à desfins magico-thérapeutiques : cellesd’I. doka sont utilisées pour confec-tionner des talismans de protectioncontre les malédictions et cellesd’I. tomentosa pour confectionnerdes contre-poisons. L’enquête a éga-lement fait ressortir que Nauclea lati-folia, Vitellaria paradoxa, Pavettacrassipes, Securidaca longepeduncu-lata, Prosopis africana sont utiliséesdans la pharmacopée traditionnelle.

Rôle alimentaire (FU4b)Les abeilles butinent les fleurs

de nombreuses essences des forêtsclaires et érigent leurs ruches sur lesespèces des genres Lannea,Vitellaria, Parkia, Vitex, etc.Nombreuses sont les espèces quisont également sollicitées pour leursfruits. Il s’agit, entre autres, deNauclea latifolia, Vitellaria paradoxa,Detarium microcarpa, Parinari cura-tellifolia, Parkia biglobosa, Prosopisafricana. Les graines des deuxespèces d’Isoberlinia constituentaussi une source alimentaire trèsappréciée par la faune sauvage et lesinsectes. Enfin, de nombreusesespèces de champignons comes-tibles sont récoltées dans les forêtsclaires à Isoberlinia.

Savoirs locaux relatifs auxmodes de régénération des

espèces ligneuses

Les données recueillies par cesenquêtes montrent que la régénérationdans ces forêts claires s’obtient soit parsemis, drageons et rejets de souche enfonction des espèces. En effet, nom-breuses sont les espèces ligneuseslocales qui résultent de la germinationde graines tombées de l’arbre à matu-rité. Cependant, selon certains enquê-tés, la coupe de l’arbre à des périodesfavorables de l’année favorise l’appari-tion de nombreux drageons sur lesracines traçantes (photo 8) et de rejetsde souche. Il en va de même après brû-

lage de la base des troncs ou à la suitedu déracinement partiel du pied parchablis (photo 9). Les drageons appa-raissent sur le système racinaire super-ficiel et proche de la surface du sol. Lesrejets de souche s’observent fréquem-ment sur les troncs d’arbres coupés oublessés. Les racines les plus aptes àdrageonner ont 2,5 à 5 cm de diamètre.Lorsque des racines sont coupées (lorsdes labours ou après un chablis), desdrageons autonomes se remarquentsur les parties séparées de la racine-mère. Les résultats des enquêtes mon-trent que toutes les racines n’ont pas lamême faculté à drageonner en tous cespoints. Les drageons sont plus nom-breux sous le houppier de l’arbre qu’en

Photos 7.Vente de perches pour échafaudages (a) et de cales pour camions (b) produitesà base du bois d’Isoberlinia à Amaïdè.Photos M. Dourma.

a

b


dehors de celui-ci. Les arbres adultesdrageonnent mieux que les jeunes.Certaines personnes interrogées signa-lent que les drageons apparaissent enfin de saison sèche chaude et à l’arrivéedes pluies (avril-mai) sur les facessupérieure ou latérale des racines (trau-matisées ou saines).

Le diagramme rang-fréquenceabsolu confirme que I. doka, I. tomen-tosa, Daniellia oliveri, Milicia excelsa,Diospyros mespiliformis drageonnentabondamment dans les parcelles cul-

tivées (figure 5), mais ces drageonssont aussitôt éliminés par les paysanslors des labours. Les drageons se dis-tinguent des semis lors des labourspar leur faible résistance aux chocs.

Toutes les espèces ne drageon-nent pas. Les enquêtes signalent quel’aptitude à drageonner est observéesur vingt-six espèces ligneuses appar-tenant à 17 familles (tableau I). Cesont des arbres et des arbustes pos-sédant un système racinaire pivotantet latéral superficiel bien développé.

Gestion locale desressources naturelles

En ce qui concerne l’utilisationdes ressources naturelles des forêtsclaires, le constat est très alarmantdans les formations végétales de lazone par manque de gestion et non-respect de la réglementation. Cettesituation entraînera à long terme ladisparition des essences locales etsurtout des Isoberlinia, si aucunemesure de sauvegarde n’est envisa-gée. Les défrichements des forêtslocales à des fins agricoles et l’ex-ploitation abusive et frauduleuse desespèces végétales sont fréquentsdans ces formations végétales. Lesréserves de Fazao-Malfakassa etd’Alédjo sont envahies par les popu-lations autochtones, entraînant unedégradation de leur biodiversité.

Ces réserves à statut de protec-tion formelle sont transformées enlieu de parcours et de transit de bétaildes Peuls transhumants. Des stationsde repos de troupeaux de bœufs ontété observées dans la réserve defaune d’Alédjo lors des prospections.Face à cette menace, les services encharge du secteur forestier sont inef-ficaces et inactifs. Du point de vueécologique, l’élevage des bovins a uneffet destructeur facilement appré-ciable sur le couvert végétal. Les feuxde brousse intentionnels sont provo-qués pour régénérer les pâturages.En saison sèche, l’émondage excessifd’arbres fourragers observé versKolinia et Amaoudè-Mô est aussil’une des causes de dégradation desforêts claires à Isoberlinia.

En revanche, certaines pra-tiques animistes observées favori-sent parfois la conservation de la bio-diversité des forêts. Des peuple-ments à Isoberlinia sont transformésen cimetières par les populationslocales. En effet, chez les Tem,Agnanga, Lamba et Tamberma, lestombes sont creusées souvent souscouvert arboré. Les populations rap-portent que l’ombrage du feuillageprotégerait l’esprit du défunt d’éven-tuelles intempéries. Ainsi, pourtémoigner leur respect aux esprits



Photo 8.Régénération par voie végétative (rejets et drageons) d’Isoberliniasuite à la coupe du tronc.Photo M. Dourma.

Photo 9.Stimulation de la multiplication végétative d’Isoberlinia spp. par les feux de brousse.Photo M. Dourma.

des défunts, les espèces de cesforêts-cimetières sont délibérémentpréservées par les populationslocales. Plus au sud de la zoned’étude, une forêt villageoise sacréeà dominance d’I. doka, recouvrantune colline, est préservée par lesAgnanga d’Agbandi. Selon lesautochtones, tout prélèvement danscette réserve sacrée inciterait lesesprits maléfiques à incarner le mal-heur sur le village. Pour éviter desconséquences dramatiques, lesautochtones veillent sur cette forêt.Tout contrevenant aux principes éta-blis, une fois surpris, a l’obligationd’offrir des sacrifices aux divinités enguise de réparation du préjudice

causé. Les rites traditionnels sontl’apanage d’un prêtre coutumier quia libre accès au lieu du sacrifice,situé au cœur de la forêt.

Impact de l’exploitationsur la biodiversité

L’enquête révèle que les popu-lations sont conscientes que lerythme d’exploitation des forêtsclaires compromet leur pérennité. Endehors de la législation existante,aucune mesure de sauvegarde n’aété mise au point pour protéger labiodiversité.

Diversitéspécifique

La diversité spécifique est éle-vée dans les forêts protégées, mais lenombre de tiges adultes est négli-geable dans les forêts non protégées :▪ La richesse spécifique des forêtsprotégées (31 espèces ligneuses) estassez similaire à celle des forêts nonprotégées (28 espèces) ; il n’y a pasde différence significative suivant letest de Newman-Keuls (au seuil de5 %, P = 0,681). Dans ces forêtsclaires, les espèces d’I. doka etd’I. tomentosa sont souvent en asso-ciation avec d’autres espècesligneuses. Les plus abondantes sontPterocarpus erinaceus, Daniellia oli-veri, Afzelia africana, Vitellaria para-doxa, Parkia biglobosa, Burkea afri-cana, etc. ▪ Les indices de Shannon et d’équita-bilité de Piélou sont plus élevés dansles zones à statut de protection parrapport aux zones à accès libre. Ladifférence entre les valeurs de l’in-dice de Shannon (tableau II) est signi-ficative entre les deux types de forêtsclaires au seuil de 2 % (tth = 2,33 auseuil de 2 % > tobs = 2,48 avec ddl= 641). En effet, la moindre fré-quence d’activités anthropiques(agriculture, pâturage, exploitationde bois) dans les zones protégéesfavorise une meilleure conservationde la diversité biologique des écosys-tèmes. Le taux d’exploitation dansles forêts non protégées est nette-ment supérieur à celui des forêts pro-tégées. Ainsi, une exploitation anar-chique sans plan d’aménagementdurable entraîne une érosion quanti-tative et qualitative de la diversitédes ressources ligneuses.


Figure 5.Diagramme rang-fréquence absolu des espèces ligneuses qui se régénérent par drageonnage.



Tableau I.Espèces ligneuses qui drageonnent.

N° Famille Nom scientifique Nom local Formation

1 Anacardiaceae Anacardium occidentale Atchan, atsan (Tem, Kabyè) Savane ou bordure de forêt

Lannea acida Kongoulou (Tem) Savane

2 Annonaceae Annona senegalensis Tchoutchoudè (Tem, Kabyè) Savane

3 Bombacaceae Adansonia digitata Telou (Tem, Kabyè) Savane

4 Caesalpiniceae Afzelia africana Welou (Tem) Savane/forêt claire

Danielia Tchèlè (Tem) Savane claire

Isoberlinia doka Tawrè koufolmou (Tem) Forêt claire

Isoberlinia tomentosa Tawrè kissèmou (Tem) Forêt claire

5 Chrysobalanaceae Parinari curatellifolia Mamarou (Tem) Savane

6 Combretaceae Anogeissus leiocarpus Tchininga (Tem) Savane/forêt claire

Terminalia Sowoo (Tem) Savane

7 Ebenaceae Diospyros mespiliformis Tigbado (Tem) Savane/forêt claire

8 Euphorbiaceae Uapaca togoensis Kidjelim (Tem) Forêt claire

9 Fabaceae Millettia thonningii ? Savane/forêt claire

Pterocarpus erinaceus Temou (Tem) Savane

10 Guttiferae Pentadesma butyracea Agbototewou (Tem) Forêt claire

11 Mimosaceae Albizia zygia Tchinglii-kpalou (Tem) Forêt claire

Prosopis africana Kpalou (Tem) Savane

Parkia biglobosa Solo (Tem) Savane

12 Moraceae Ficus glumosa Fourou (Tem) Savane

Milicia excelsa Sere (Tem) Forêt claire

13 Polygalaceae Securidaca longipedunculata Fosè (Tem) Savane

14 Rubiaceae Nauclea latifolia ? Savane

15 Sapindaceae Blighia sapida Fourmou (Tem) Forêt claire

16 Sapotaceae Vitellaria paradoxa Somou (Tem) Savane

17 Verbenaceae Vitex doniana Tchimarou (Tem) Savane

Tableau II.Diversité spécifique et caractéristiques structurales des forêts claires suivant le statut de protection.

Statut du site Richesse Indice de Équitabilité Hauteur Diamètre Densité Surface Taux de d’étude spécifique totale Shannon (bits) de Piélou moyenne (m) moyen (cm) (tiges/ha) terrière (m²/ha) coupe (%)

Forêts claires 31 ± 9 3,77 0,68 ± 0,01 15,5 ± 3,7 23,9 ± 10,7 475 ± 98 15,2 ± 6,9 4,6 ± 1,4protégées

Forêts claires 28 ± 12 3,31 0,53 ± 0,12 11,9 ± 1,7 18,8 ± 2,8 300 ± 42 13,9 ± 7,4 37,5 ± 10,3non protégées

Caractér istiquesstructurales

La densité des tiges est plusélevée dans les forêts claires proté-gées que dans celles à accès libre auseuil de 5 % (P = 0,025 ; F = 0,039).Les valeurs des hauteurs et des dia-mètres moyens des arbres évoluentdans le même sens avec des diffé-rences significatives (respectivementpour P = 0,0309 ; F = 0,123 etP = 0,029 ; F = 0,312). Pour la surfaceterrière, aucune différence significa-tive n’est enregistrée au seuil de 5 %(P = 0,154 ; F = 0,045).

Les effectifs des arbres (toutesespèces confondues) regroupés parclasses de diamètre sont plus élevésdans les forêts protégées que danscelles à accès libre, sauf pour laclasse correspondant à un diamètresupérieur à 50 cm (figure 6). Cettesituation s’explique par le statut deconservation accordé à certainsligneux pour leurs rôles multi-usages(Parkia, Vitellaria, etc.) dans les par-celles cultivées. Dans la forêt proté-gée, le nombre des tiges décroîtassez régulièrement au fur et àmesure que le diamètre augmente,contrairement au cas observé enforêt non protégée. Dans les forêtsnon protégées, on note aux deuxextrémités de la courbe plus d’arbresde très faibles diamètres (semis, dra-geons) et de très grands diamètres(arbres multi-usages). Cette distribu-tion des tiges des arbres par classesde diamètre est mieux ajustée à unefonction exponentielle aussi bienpour les forêts à statut de protection(y = 494,42e– 0,43x ; R2 = 0,97) quecelles sans statut de protection(y = 71,74e– 0,31x ; R2 = 0,47).

En forêt protégée, les effectifsdes arbres par classes de hauteursont supérieurs à ceux observés enforêt non protégée. De plus, lesarbres de hauteur intermédiaire sontplus représentés pour les deux typesde forêts. Cette distribution des tigespar classes de hauteur est assimi-lable à une structure dissymétrique,que ce soit dans les forêts claires pro-

tégées ou non (figure 7). La dissymé-trie est nettement orientée vers lagauche du graphique (tuteurs pour laculture de l’igname) pour les zonesnon protégées et montre bien que lesgrands arbres sont peu nombreux,car ils ont été abattus. Dans les forêtsprotégées, la dissymétrie est orientéevers la droite, car les grands arbres

sont conservés et mieux représentés.Cette distribution des tiges d’arbrespar classes de hauteur est mieuxajustée à une fonction polynomialed’ordre 2 d’équation y = – 71,21x2

+ 439,39x – 362,2 ; R2 = 0,75 pourles forêts protégées et y = – 11,57x2

+ 56,23x + 4 ; R2 = 0,56 pour lesforêts à accès libre.


Figure 7.Distribution des tiges de toutes les espèces ligneuses par classes de hauteur.

Figure 6.Distribution des tiges de toutes les espèces ligneuses par classes de diamètre.

Discussion

Les forêts claires aux sols fertilessont convoitées par les agriculteurs(Ubom, Isichei, 1995). Outre l’envahis-sement agricole du domaine soudaniendu Togo, elles sont soumises à diversespressions : les feux, le surpâturage, l’ex-ploitation du bois et le prélèvement desproduits forestiers non ligneux, menacesqui pèsent sur leur survie. Mais ces forêtsont des fonctions écologiques, environ-nementales et fournissent divers pro-duits alimentaires, pharmaceutiques,aromatiques, ligneux, fibreux, ornemen-taux, fourragers et mêmes toxiques (pourla chasse et la pêche). La forêt constitueaussi un ombrage pour le bétail et unréservoir de protéines (escargots, che-nilles, etc.) ainsi qu’un habitat de prédi-lection pour la grande faune sauvage. Lesproduits forestiers non ligneux récoltésgénèrent des revenus importants quipermettent aux populations localesd’être très peu dépendantes des produitsimportés trop coûteux (Sharma et al.,1994). C’est le cas notamment de Parkiabiglobosa et de Vitellaria paradoxa quirevêtent une importance socio-écono-mique indéniable (Wala et al., 2005).

De nos jours, le rythme d’exploita-tion des ressources ligneuses de cesforêts claires risque de compromettre lapérennité des espèces végétales enl’absence de mesures de sauvegarde.Une gestion durable s’avère nécessairepour les générations présentes etfutures. C’est dans cette optique que denombreux États ont créé des parcs etdes réserves de faune pour la protec-tion et l’amélioration de la faune et dela flore. Dans les pays sahéliens, ladiversité biologique est conservée dansles réserves naturelles et les parcsnationaux (Belem, 2001 ; Hien et al.,2002). C’est le cas du parc national deFazao-Malfakassa et de la réserve defaune d’Alédjo au Togo, dont les forma-tions ligneuses conservent une richessespécifique considérable (Woégan,2007). Des observations analoguessont faites dans les zones protégées dela chaîne de l’Atacora au Bénin parWala (2004). Au Mali, I. doka, Danielliaoliveri, Anogeissus leocarpus, Pterocar-pus erinaceus, Combretum fragans,

Burkea africana et Khaya senegalensissont importants pour le bien-être despopulations qui vivent des ressourcesoffertes par les ligneux (Anderson etal., 1994) et d’autres produits forestiersnon ligneux, comme les champignons(Yorou et al., 2001). Les forêts clairesconstituent aussi une source de four-rage pour le bétail en saison sèche. Denombreuses espèces produisent denouvelles feuilles deux mois avant l’ar-rivée des pluies. Des études réaliséesen Afrique subsaharienne confirmentbien que la récolte du fourrage se faitpar élagages souvent excessifs, voireétêtages et écimages brutaux par lespasteurs (Anderson et al., 1994 ; Sin-sin, 2000 ; Onana, 1998 ; Houinato,Sinsin, 2001). Ces pratiques de prélè-vement ont aussi un effet négatif surl’accroissement de ces arbres.

Cette pression anthropique et lesévolutions climatiques entraînent unemodification de la composition floris-tique, de la trajectoire naturelle de ladynamique de reconstitution et derégénération des forêts naturelles. AuTogo, l’exploitation anarchique actuelledes forêts claires a un impact négatifsur la conservation de la diversité deces écosystèmes forestiers. La diversitéspécifique, les indices de Shannon etd’équitabilité de Piélou, la densité, lasurface terrière, la distribution destiges par classes de hauteur et de dia-mètre montrent bien que les forêts pro-tégées sont mieux conservées quecelles à accès libre. Ces résultatsconcordent avec ceux observés dans lachaîne de l’Atacora au Bénin (Wala,2004). L’impact anthropique modifienégativement la diversité et la structuredes forêts perturbées. Malgré ces pres-sions, les espèces ligneuses des forêtsclaires à Isoberlinia se régénèrent parsemis, par drageons et par rejets desouche, comme le précisent les étudesde Bationo (2001), Dourma (2003),Dourma et al. (2006), Bellefontaineet al. (2005) et Bellefontaine (2005).Si les travaux réalisés par Devineau(1999) constatent que le bétail favorisela dissémination des semences de cer-taines espèces, il est évident que lesjeunes semis sont très sévèrementendommagés par le bétail et les feux.

Conclusion

Les espèces ligneuses des forêtsclaires du domaine soudanien duTogo assurent des fonctions écolo-giques et environnementales et jouentun rôle alimentaire, pharmaceutique,fourrager, etc. Les produits forestiersnon ligneux génèrent des revenusimportants. Les enquêtes menées ontmontré que les populations riverainessont conscientes des menaces quicompromettent leur survie. Sur le plande la structure, les valeurs de larichesse spécifique, de la densité etde la surface terrière dans les forêtsclaires non protégées sont nettementplus faibles par rapport aux valeursdes forêts protégées. Les structuresdiamétriques et verticales des forêtsprotégées sont plus normales.

La situation qui prévaut dansles forêts claires non protégéesconstitue une menace à court termepour le maintien de leur durabilité. Lesurpâturage et les feux de broussefreinent la croissance des arbres etréduisent souvent à néant la régéné-ration naturelle. Les forêts clairesdemeurent pour les populationslocales une source potentielle de res-sources indispensables pour satis-faire leurs besoins quotidiens.

Les plans d’aménagement et degestion participative, ainsi que le res-pect intégral des consignes de ges-tion de ces forêts claires, constituentune priorité absolue pour le gouver-nement togolais.

Remerciements Les auteurs remercient la Fis(Fondation internationale pour lascience) qui a soutenu cetterecherche par l’octroi d’une boursefinancée par le Comité d’organisationpermanent de la Conférence isla-mique sur la coopération scientifiqueet technologique (Comstech) et éga-lement l’African Forest ResearchNetwork (Afornet).



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