COMPARAISONS ENTRE LES FLORES p p

DES LOC LITES CELEBRES DE CALCAIRES LITHOGRAPHIQUES SJ..

DU SUD-OUEST DE L URASIE

GEORGES BARALE Universit~ Claude Bernard, Laboratoire de Paldobotanique et URA 11 du CNRS, 43 Bd du 11 Novernbre, F-69622 Vilteurbanne Cedex.

MAYA D O L U D E N K O Laboratoire de Pal~ofloristique, Institut G~ologique de l'Acad~mie des Sciences de Russie, Pyzhewsky, 7, 109017 Moscou, Russie.

BARALE G. & DOLUDENKO M. 1993. Comparaisons entre tes flores des Iocalit~s c~l~bres de calcaires lithogra- phiques s. 1. du Sud-Ouest de l'Eurasie. [Comparison between floras of well-known localities of lithographic lime- stones s. 1. from the South-West of Eurasia]. GEOBIOS, M.S. 16 : 251-257.

RI~SUME

Des gisements ~ v~g~taux fossiles de calcaires lithographiques sensu lato du Jurassique et du Cr~tac~ de l'aire Euro-sinienne ont ~t~ compares : Cerin (France), Canjuers (France), Solnhofen (Allemagne), le Montsec et Cuenca (Espagne), le Karatau (URSS). Leur composition floristique est en relation avec la pal~ogeographie et permet de regrouper et d'opposer les gisements continentaux, des gisements situ~s ~ proximit~ ou dans un envirormement marin. Les inventaires floristiques soulignent la richesse en xerophytes (Bennettitales/Conif~rales), mais des flore~o plus diversiii~es caract~risent les gisements continentaux.

MOTS-CLI~S : COMPOSITION FLORISTIQUE, CALCAIRES LITHOGRAPHIQUES, JURASSIQUE/CRI~TACI~, PALI~,OECOLO- GIE.

ABSTRACT

Fossiliferous localities with plants of laminated or lithographic limestones sensu lato from eurosinian area have been compared : Cerin (France), Canjuers (France), Solnhofen (Germany), the Montsec and Cuenca (Spain), the Karatau (USSR). Their floristic assemblage is related to palaeogeography and permit to unit and opposite the continental localities and the others located near the sea or in marine conditions. The floristics assemblages show the richness in xerophytes (Bennettitales/Coniferales), but more diversified floras characterize continental localio ties.

KEY-WORDS : FLORISTIC .ASSEMBLAGE, LITHOGRAPHIC LIMESTONES, JURASSIC/CRETACEOUS, PALEOECOLOGY.

INTRODUCTION

Les calcaires lithographiques se r6v~tent 8tre souvent tr~s favorables h la conservation des fos- sties animaux et v6g6taux. C'est le proc6d6 de li- thographie, par une exploitation intense de car- ri~res notamment au si~cle dernier, qui permit de nombreuses d6couvertes pal6ontologiques.

Trois gisements sont c61~bres surtout pour leur richesse en faune et flore : Solnhofen (Bavi~re, Allemagne), Cerin (Bugey, France) et Le Montsec (province de L6rida, Espagne).

Des flores affines ont 6t6 d6crites dans les calcai- res lamin6s ~ grain fin non exploit6 pour la litho- graphie et ont 6t6 souvent compar6es h celles r6- colt6es dans les calcaires lithographiques : !a flore du Kara tau (Kazakhstan, URSS), la flore de Canjuers (Var, France) et celle de Las Hoyas (Cuenca, Espagne).

Nous utiliserons le terme de calcaire lithographi- que sensu lato pour d6signer ces diff6rentes for- mations. Nous nous attacherons ~ inventorier et

comparer les compositions floristiques des prino cipaux gisements.

LA COMPOSITION FLORISTIQUE DES GISEMENTS DE CALCAIRES L I T H O G R A P H I Q U E S S.L.

I1 s'agit presque exclusivement d'empreintes avec ou sans cuticule, les restes anatomiques preser- ves demeurant exceptiormels.

LE GISEMENT DE CERIN (FRANCE)

I1 correspond au gisement le plus c~l~bre du Jura m~ridional fran~ais et ~ l'exploitation ancienne d'une seule carri~re situ~e pros de Belley et dat~e du Kimm~ridgien sup~rieur. D'autres gisements de m~me age ont ~t~ inventories dans la m~me r~gion (Barale 1981). Faune et fiore du gisement de Cerin sont connus par de nombreuses publica- tions. Pour la flore la premiere ~tude d~taill~e est celle de Saporta (1873). Une r~vision de cette flore a ~t~ effectu~e parall~lement ~ l'~tude d'autres gisements ~ v~g~taux du Ju ra m~ridional (Barale 1981). L'inventaire de ce gisement a ~t~ compl~t~ dans un travail ult~rieur (Barale et al. 1985). On rencontre dans ces niveaux : Sphenopteris lithographica, Pachypteris desmome- ra, Raphidopteris fragilis, Cycadopteris jurensis, Apoldia latifolia, Cycalacis saportae, Zamites fe- neonis, Zamites pumilio, PagiophylIum cirinicum, Brachyphyllum desnoyersii, Brachyphyllum spe- ciosa, Cupressinocladus itieri, Cupressinoxylon sp. B, Changarniera locardii.

LES GISEMENTS D'ALLEMAGNE

En Allemagne, principalement en Bavi~re, de nombreuses carri~res ont ~t~ ouvertes dans des niveaux de calcaires lithographiques. Les princi- paux gisements sont : Solnhofen et Kapfelberg du Tithonien moyen, Eichst~itt, Kelheim et Nusplin- gen du Tithonien inf~rieur.

Le gisement de Solnhofen est le plus c~l~bre par- m i l e s sites fossilif'eres bavarois. De nombreuses ~tudes ont ~t~ consacr~es ~ r inventaire floristi- que de ce gisement. Les principales sont celles de Salfeld (1907), Kraiisel (1943), Jung (1974). La liste des plantes est la suivante : Sphenopteris muensteriana, Ungeria solnhofensis, Cycadopteris jurensis, Sewardia longifolia, Gink- go sp, Pterophyllum preslianum, cf. Zamites fe- neonis, Athrotaxites lycopodioides, Athrotaxites baliostichus, Athrotaxites frischmannii, Athrotaxi- tes lycopodioides, Brachyphyllum nepos, Brachy- phyllum longimanum, Pagiophyllum cirinicum, Cupressinocladus secernenda, C. recurrens, C. princeps, Echinostrobus sternbergii.

Meyer (1974) consid~re que les couches de Kapfelberg seraient de m~me ~ge que celles de

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Solnhofen. I1 signale Cycadopteris jurensis et Za- mites moreaui.

Le gisement de Nusplingen est d'age Tithonien inf~rieur (Meyer 1974) ainsi que ceux de Kelheim et Eichst~itt. Pour le gisement de Nusplingen, le travail fondamental a ~t~ effectu~ par Mutschler (1927). L'inventaire est le suivant : Cycadopteris jurensis, Zamites moreaui, Athrotaxites baliosti- chus, A.frischmannii, A. lycopodioides, Podozami- tes pulchellus, Palissya sp., Brachyphyllum nepos, Brachyphyllum gracile, Araucaria, Callitris sp., Cupressinocladus recurrens.

Pour le gisement de Kelheim, les principaux tra- vaux sont ceux de Meyer (1974) et Jung (1974, 1978), qui permet tent de dresser la liste sui- vante: Cycadopteris jurensis, Zamites feneonis, Athrotaxites lycopodioides, BrachyphyUum nepos. Enfin Barthel (1978) fait connaitre le gisement d'Eichst~itt. Cet auteur signale la presence de Sphenozamites latifolius (= Apoldia latifolia).

LES GISEMENTS DU MONTSEC (ESPAGNE)

C'est en 1898 que Vidal signale pour la premiere fois rexploitation des calcaires lithographiques au Montsec, pr~cisant que seuls des restes v~g~taux indeterminables y ont ~t~ trouv~s. La liste des principaux travaux effectu~s sur la flore a ~t~ donn~e (Barale et al. 1984). Un travail plus r~- cent a ~t~ effectu~ sur des Conif~rales (Barale 1989). Cette ~tude a confirm~ l'~ge Cr~tac~ basal de ces calcaires, permet tant de corroborer l'~ge Berriasien/Valanginien inf~rieur d~duit de la po- sition des calcaires par rapport aux niveaux les encadrant ainsi que d'apr~s l'~tude des ostracodes (Brenner et al. 1974). Dans l'~tat actuel de nos connaissances l 'inventaire des m~garestes est le suivant : Montsechia vidali, Equisetum sp., Weichselia reti- culata, Onychiopsis psilotoides, Ruffordia goep- perti, Cladophlebis cf. browniana, Cladophlebis aft. alata, Cladophlebis sp., cf. Hausmannia, Sphenopteris sp. nov., Eretmoglossa lacasae, Ginkgo sp., Deltolepis nov. sp., Pseudoctenis nov. sp., Sagenopteris sp., Zamites sp., Williamsonia nov. sp., Frenelopsis rubiesensis, Sphenolepis kur- riana, Pagiophyllum pedreranum, Araucarites pe- dreranus, Nageiopsis hispanica, Brachyphyllum nov. sp., Podozamites nov. sp., Ranunculus ferre- ri, Desmiophyllum sp., Carpolithes sp.

LES GISEMENTS DU KARATAU (KAZAKHS- TAN)

I1 s'agit de d6pSts continentaux associ6s a un lac d'eau saum~tre et situ~s au Nord de Chimkent,

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dans la partie Sud du Karatau (Kazakhstan, URSS). Les plantes fossiles sont cormues dans des niveaux diff~rents. Les couches les plus ri- ches en v~g~taux, d'g~ge Oxfordien/Kimm~ridgien correspondent ~ l'assemblage de Karabastausky, avec Auli~ comme gisement principal. L'inven- taire de la flore a ~t~ donn~ par Doludenko & Orlovskaya (1976) : Marchantites sp., Equisetum laterale, Clathropte- ris sp., Stachypteris turkestanica, Cladophlebis sp., Coniopteris simplex, C. murrayana, C. hyme- nophylloides, Sphenopteris sp., Hausmannia sp., Williamsoniella karataviensis, Weltrichia aulien- sis, Ptilophyllum caucasicum, Pterophyllum sp., Otozamites turkestanicus, O. hislopii, O. latior, O. giganteus, O. cf beanii, Otozamites sphenozamioi- des, ZamiophyUum buchianum, Cycadolepis sp., Taeniopteris sp., Paracycas harrisii, Nilssonia aft. obtusa, N. ex gr. orientalis, Cycadites dubius, C. saportae, Sagenopteris phiUipsii, Baiera colchica, Sphenobaiera kazachstanica, S. spectabilis, Eret- mophyUum magnum, Czekanowskia auliensis, Ginkgoites ex gr sibiricus, Phoenicopsis ex gr an- gustifolia, Brachyphyllum mamillare, B. expan- sum, B. speciosa, B. gracile, B. brickae, Pagio- phyllurn peregrinum, P. papillatum, P. ketovae, P. falcatum, Pagiophyllum sp., Elatocladus ketovae, E. minutus, E. subzamioides, Podozamites lanceo- latus, P. angustifolius, Pityophyllum sp., Pi- tyospermum cedriformis, P. falciforme, P. gracile, P. karataviense, P. lacum, P. lundgrenii, P. maa- kiana, P. nansenii, P. obliquum, Platylepidium oblanceolatum, P. leve, Conites sp., Carpolithes karatavicus, Problematospermum ovale, P. elon- gatum.

LE GISEMENT DE CANJUERS (FRANCE)

La presence de v~g~taux dans les calcaires lami- nas de Canjuers a ~t~ soulign~e par Ginsburg (1973). L'inventaire est donn~, suite h des d~ter- minations de Boureau (in Ginsburg 1973) : Pa- chypteris aft. lanceolata et Brachyphyllum sp. De nouvelles r~coltes ont permis h ]'un de nous (G.B.) de d~terminer Cycadopteris jurensis. I1 est probable que le materiel rapport~ ~ Pacl~Jpteris aft. lanceolata corresponde ~ des restes mal con° serv~es de Cycadopteris jurensis.

I1 a ~t~ possible de d~terminer egalement Brachy- phyllum aft. speciosa et Cupressinoetadus aft. itie- r/. Dates du Berriasien (Fabre et al. 1982) iI sem- ble que cet hge puisse ~tre remis en question d'apr~s l'atude de la faune et la fiore (Roman et al. 1993).

LE GISEMENT DE LAS HOYAS (ESPAGNE)

Sanz et al. (1988) signalent ce gisement h 1'atten- tion des chercheurs. Une liste des m~garestes v~- g~taux est dress~e : Montsechia vidali, Weichselia reticulata, Clado- phlebis browniana, Zamites sp., Williamsonia sp, Sphenolepis kurriana, Brachyphyllum speciosa, Cupressinocladus micromerum.

D'apr~s l'~tude des associations de Charophytes r~colt~es dans un gisement corr~l~ avec celui de Las Hoyas un ~ge Hauterivien suparieur/Barr~- mien inf~rieur est propos~ ~'ilas et al. 1982).

KARATAU MONTSEC LAS HOYAS

CERIN SOLNHOFEN CANJUERS

Tableau 1 - Pourcentage des diff~rents groupes syst~mati- ques dans quelques gisements de calcaires | ithographiques sensu lot.. Percentage of d~fferent ,Lvstematic groups in some localities ~sI" lithographic limestones sensu lato.

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Gisements Karatau Cerin solnhofen Ca~juers Montsech Las Hoyas

Jtlrassique Kimm~ridgien Tithonien Berriasien (?) Berriasien Haut~rivien Age sup~rietlr sup~rieur inf~rieur Valanginien inf.

H~patiques - - Montsechia Montsechia Bryophytes

Pt~ridospermales

Bennettitales

Conif~rales

Angiospermes i

Milieu de d~p6t des calcaires

Ptilophyllum Otozamites

Paqiophyllum Brach~phyllum

continental

Cycadopteri§ ~urensis

Zamites feneonis

Paq£ophyllu~ Brachyphyllum

matin

Cycad0pteris ~urensis

Brachyphyllum Cupressinocladus

marin

C~cado~teris ~ttrensis

m~zin

vidali

+

Ranunculus

vidali

+

l ferreri

I, I i

- = absence + = pr4sence, mais

non abondant

Tableau 2 - Taxons caract4ristiques par leur abondance dans les diff~rents gisements de calcaires lithographiques sensu l~o. Typical taxa by their abundance in the different localities of lithographic limestones sensu lato.

E T U D E S C O M P A R ] ~ E S D E S C O M P O S I T I O N S F L O R I S T I Q U E S

L'~tude des i n v e n t a i r e s f lor is t iques a permis d'in- diquer les pourcentages des groupes les plus re- pr~sentat i f s dans c h a q u e g i s e m e n t . Les r4sul tats sont pr4sent~s darts le t a b l e a u 1. U n groupe ayant une fr4quence inf~rieure A 5% n'a pas 4t~ individualis4 dans ce tableau. Sur les 6 gise- m e n t s ~tudi~s il re s sor t que 4 p e u v e n t ~tre rap- proch4s deux ~ deux : Solnhofen et Canjuers, pour l'importance de leur composition floristique

en P t4r idospermale s (75%), Le M o n t s e c et Las H o y a s pour leur fr~quence en B r y o p h y t e s (32 40%).

Le tab l eau 2 precise les genres ou esp~ces les plus caract4ristiques dans chacun des six gise- m e n t s 4tudi4s. I1 p e r m e t 4 g a l e m e n t de sou l igner les points communs ou les differences entre gise- m e n t s . De ce tab l eau il res sor t que l'on peut asso- cier trois g i s e m e n t s : Cerin, S o l n h o f e n et Can- juers pr~sentant dans leur composition floristique Cycadopteris jurensis (P1.1, fig. 1).

PLANCHE 1

Fig. 1 - Cycadopteris jurensis (KURR) HIRMER emend. BARALE, n ° 15073, coll. Museum d'Histoire Naturelle de Lyon, gisement de Cerin (Ain, France). Vue g~n~rale d'une fronde bipenn~e. General view ofa bipinnate frond,

Fig. 2 - Pagiophyl lum cirinicum (SAPORTA) HEER emend. BARALE, n ° 15079, coll. Museum d'Histoire Naturelle de Lyon, gisement de Cerin (Ain, France). Axe feuill4 ramifi4. Branched leafy axis.

Fig. 3 - Zamites feneonis (POMEL) ETrINGSHAUSEN emend. BARALE, n ° 1370, coll. Museum d'Histoire Naturelle de Lyon, gisement de Cerin (Ain, France). Vue g~n~rale d'une fronde. General view of a frond.

Fig. 4 - Montsechia vidal i (ZEILLER) TEIXEIRA, n o 2 coll. Insituto de Estudios Ilerdenses, gisement de la Pedrera (Montsec, Espagne). Axe ramifi~ portant des bouquets de feuilles. Branched axis with tufts of leaves.

Fig. 5 - Pti lophyl lum caucasicum DOLUDENKO & SVANIDZE, n ° 3332/51, coll. Doludenko, Laboratoire de Pal~o- floristique, Institut G~ologique de l' Acad~mie des Sciences de Russie, gisement d'Auli4 (Karatau, Kazakhstan). Extr~mit~ distale d'une fronde. Distal part of a frond.

Fig. 6 - Brachyphyl lum speciosa (POMEL) SAPORTA emend. BARALE, n ° 3332/160, coll. Doludenko, Laboratoire de Pal~ofloristique, Institut G~ologique de l'Acad4mie des Sciences de Russie, gisement d'Auli4 (Karatau, Kazakh- stan). Axes feuill~s. Leafy axis.

Fig. 7 - Brachyphyl lum speciosa (POMEL) SAPORTA emend. BARALE, n ° V 1479, coll. Jutier, Laboratoire de G~ologie, Universit~ de Lyon, gisement de Solnhofen (Bavi~re, Allemagne). Axe feuill4 pr~sentant deux ordres de ramifications. Ultimate and penultimate branches with leaves.

Fig. 8 - Pagiophyl lum pedreranum BARALE, n ° LC 1790, coll. Instituto de Estudios Ilerdenses, gisement de la Cabrua (Montsec, Espagne). Rameau feuill~ de dernier ordre. Ultimate branch with leaves.

La valeur de l'~chelle correspond ~ 1,5 cm pour la figure 1, 2 cm pour les figures 2-3, 5 mm pour les figures 4-6-7-8 et 1 cm pour la figure 5. The value of the scale is 1,5 cm for the figure 1, 2 cm for the figures 2-3, 5 mm for the figures 4-6-7-8 and 1 cm for the figure 5.

Geob ios M.S. n ° 16

PL ! G. Bin°ale & ~L D o h ~ d e n k o

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Ces trois gisements correspondent ~ des d~p0ts situ~s ~ proximit~ du milieu marin.

Les trois autres gisements sont caract~ris~s par des d~pSts de milieu continental et poss~dent en commun des Bryophytes. De plus le Montsec et Las Hoyas mont ren t un fort pourcentage de l'es- p~ce Montsechia vidali (P1. 1, fig. 4).

L'examen de la position des gisements sur une carte pal~og~ographique de la limite Jurassi- que/Cr~tac~ (Dercourt et al. 1985) montre qu'ils se si tuent dans la m~me bande lati tudinale com- prise entre 20 et 30 °. La carte de Dercourt et al. n'indique pas la position des continents ~ l 'Est de la Caspienne, mais d'apr~s les t ravaux de Poly- anskiy (1983) les gisements ~ v~g~taux du Ka- zakhstan sont ne t tement continentaux.

Lorsqu'on examine la composition syst~matique des flores de ces diff~rents gisements il est ais~ de constater que l'on est en presence de nom- breux v~g~taux x~rophytiques, qui caract~risent tous les groupes syst~matiques. D'abord les Pt~ri- dospermales avec surtout l'esp~ce Cycadopteris jurensis pr~sentant des pinnules ~ bord marginal inf~rieur r~volute. I1 se forme ainsi des cryptes stomatif'eres garnies de nombreux trichomes (Ba- rale 1982) assurant une bonne protection des ap- pareils stomatiques. Les Bennett i tales sont re- pr~sent~es souvent par le genre Zamites (P1. 1, fig. 3) ou Ptilophyllum (P1. 1, fig. 5) ~ folioles co- riaces probablement for tement scl~rifi~es. Les Co- nif~rales sont caract~ris~s par des axes g~n~rale- ment recouverts de petites feuilles, du genre Pa- giophyllum (P1. 1, fig. 2, 8) ou du genre Brachy- phyllum (PI. 1, fig. 6-7) ; parfois les feuilles sont for tement appliqu~es sur l'axe (Cupressinocla- dus). Les Conif~rales ~ feuilles longues ne sont pas repr~sent~s, sauf pour le gisement du Kara- tau (Podozamites). Au Montsec ce genre a ~t~ d~- termin~ sur des ~chantillons ~ feuilles courtes.

I1 peut parai t re surprenant de constater que deux gisements, Le Montsec et Las Hoyas, pr~sentent des compositions floristiques domin~es par des Bryophytes, groupe syst~matique ayant beaucoup de repr~sentants actuels non x~rophytes. Cela t ient peut ~tre h la presence de conditions ~colo- giques locales, connues au moins au Montsec par la presence d'un ~tang c0tier.

En ce qui concerne les gisements continentaux les inventaires floristiques montrent une diversi- fication g~n~rique et sp~cifique beaucoup plus im- portante que celle des autres gisements. Le cli- mat peut-il ~tre consid~r~ comme le principal ~l~- ment for~ant de cette diversification ? Les trois

gisements continentaux ~tudi~s sont d'fige diff~- rent ce qui supposeraient l 'existence de condi- tions climatiques semblables ~ diff~rentes p~rio- des g~ologiques. La position lati tudinale sensible- ment ~quivalente de ces gisements pourrai t ~tre en faveur de cette hypoth~se.

La presence de Cycadopteris jurensis dans les gi- sements situ~s ~ proximit~ de l a m e r a ~t~ notre. Cycadopteris est proche de Pachypteris consid~r~ par Harris (1964) comme un halophyte succulent. Vakhrameev (1991) signale que la majorit~ des esp~ces de Pachypteris r~colt~es dans le monde se situe dans des gisements littoraux ou delta~ques. Cycadopteris jurensis pourrait ~tre assimil~e ~ un halophyte succulent.

CONCLUSIONS

L'~tude compar~es des flores des calcaires litho- graphiques s.l. du Jurassique/Cr~tac~ de l'aire euro-sinienne permet de d~gager deux types de composition syst~matique. D'abord celle oh domi- nent Pt~ridospermales et Bennett i tales ~ proxi- mit~ du milieu marin, puis celle sous influence continentale qui semble ~tre plus diversffi~e.

La proximit~ du milieu mar in parait avoir ~t~ plus favorable au maint ien d'un fond floristique assez proche, contrairement ~ l 'environnement terrestre plus propice ~ la diversification des taxons.

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