COM POSITION BIOCHIMIQUE DU ZOOPLANCTON DE LA MER DU NORD.

APPROCHE ÉCOLOGIQUE

par

J. H. H E C Q et A. G A S P A R

Labor, de Biologie générale,Université de Liège, Quai V a n Beneden, 22

B-4020 Liège

RÉSUMÉ

Les changements des concentrations en chlorophylle et en zooplancton ont été étudiés en relation avec le contenu biochimique du zooplaneton (protéines, lipides et sucres). L a biomasse du zooplancton montre un pic au printemps et un autre en automne dans la zone du large et seulement un pic au printemps dans la zone côtière.

Le zooplancton et le phytoplancton sont distribués sous forme de deux taches (le zooplancton au large et le phytoplancton le long des côtes). L a teneur lipidique m aximale s’observe dans la région centrale, entre les deux taches, suggérant une grande activité nutritionnelle à cet endroit. Le contenu lipidique augmente du printemps à l’automne et diminue à la fin de l'hiver, juste avant le bloom du printemps.

SUMMARY

Seasonal changes in chorophyl and Zooplankton concentrations have been studied in relation with biochemical content (protein, lipid and carbohydrate). Zooplankton biomass shows a peak in spring and another one in autumn in the offshore area and only one peak in spring in the coastal area.

Zooplankton and phytoplankton are distributed in two patches (zooplankton offshore and phytoplankton coastal). The maximal lipid content was observed in the central area between the two patches suggesting a high nutritional activity in this area.

Lipid content of zooplankton is increasing from spring to autumn and decreasing in the end of winter, just before the spring bloom.

INTRODUCTION

L e s schém as tra d it io n n e ls de la ch aîn e tro p h iq u e p la n cto n iq u e m a rin e a d m e ttent généralem ent des re la tio n s d irectes et instan tan é e s entre le p h yto p la n c to n et le zoo plancton h e rb ivo re ( H a r v e y 19 5 0 ; R i l e y 19 7 0 ; P a r s o n s et L e b r a s s e u r 1970). Ces schém as tro p h iq u e s p e u ve n t s ’a p p liq u e r g lo b ale m ent su r une grande échelle de tem ps et d ’espace d a ns le P a s de C a la is ( H e c q 19 75) et en m er d u N o rd (C i p s 19 77) où la m o it ié du zo o p lancto n est h e rb ivo re et l ’a utre o m n ivo re ( H e c q 1975).

C e p e n d an t, p lusieu rs te n ta tiv e s de co rré latio n s in stan tan ées de la biom asse zoo planctonique à la biom asse p h y to p la n c to n iq u e se sont soldées p a r u n échec

(N i h o u l et al., 19 72). E n effet, en u n e n d ro it donné, les m a x im a d'ab o nd ance des différents n iv e a u x tro p h iq u e s (p rod ucteurs h e rb ivo re s, ca rn ivo res) se succèdent avec u n é ca rt d ’une d iz a in e de jo u rs au m in im u m ( H e c q , 1976 ). O r le tem ps de tu rn o v e r d u p h yto p la n c to n n ’est que de tro is jo u rs. O n ne peut donc e x p liq u e r p o u rq uo i le m a x im u m de biom asse zo o p lancto n iq u e a p p a ra ît seulem ent d ix jo u rs p lu s ta rd , si seule cette m a tiè re o rg a n iq u e végétale est u tilisé e im m é d ia te m e n t p our la p ro d u ctio n .

D ’a utre p a rt, le ta u x re sp ira to ire d u zoo plancton s ’est révélé , à p lu sie u rs reprises, su p é rie u r a u ta u x de p ro d u ctio n p r im a ire et à fo rt io r i, au ta u x de g ra zin g su r p h y to p lan cto n (exp rim é en m g C /m g C /J ) ( H e c q , 19 73). C e c i suggère que le zoo plancton puisse u t ilis e r so it de la m a tière o rg an iq u e p a rt ic u la ire ou soluble, non v iv a n te , soit de la m a tiè re o rg an iq u e stockée sous form e de réserves m étab o liq ues. Cette h y p o thèse fa it l ’o b jet de la présente approche où les teneurs en co n stitu a n ts b io ch im iq u e s sim p le s o n t été m esurées au cours d ’une année su r d u zoo plancton récolté d a n s le sud de la m er du N o rd .

MATÉRIEL ET MÉTHODES

L e zo o p lancto n a été p rélevé en 20 p o in ts le long de la côte belge (fig. 2) une fo is p a r m o is, de ja n v ie r 19 79 à fé v rie r 1980. L e s p rélèvem ents de zo o p lancto n ont été réalisés à la pom pe, à b o rd des n a v ire s de la F o rc e N a v a le B e lg e , et I m 3 d ’eau de m er a été filtré su r u n filet de 50 fj.m de v id e de m a ille ; les é ch a n tillo n s o nt été stockés à bord, au su rg é late ur (— 1 8 ° C ), et les dosages effectués au la b o ra to ire d a n s u n d é la i de quelques sem aines.

L a te m p é ra tu re, la sa lin ité o n t été m esurées égalem ent. L a teneu r en ch lo ro p h y lle a été déterm inée p a r spectro pho to m étrie (S t r i c k l a n d et P a r s o n s , 1968).

A u la b o ra to ire , les é ch a n tillo n s sont décongelés et fractio n n é s d ’une p a rt p our la n u m é ra tio n des espèces, et d ’a utre p a rt p o u r la d é te rm in a tio n des différents co n stitu a n ts b io ch im iq u e s.

L e s p ro té ines sont e x tra ite s p a r une so lu tio n de N a O H 2 N p en d an t 1 heure à 10 0 ° C . L ’e x tra it est ensuite n e u tra lisé p a r une so lu tio n de H C 1 2 N . L a q u a n tité de proté ines est dosée selon la m éthode de S c h a c t e r l é et P o l l a c k (19 7 3 ) en u t i l i sa n t l ’a lb u m in e de b œ u f com m e étalon.

L e s sucres sont e x tra its p a r une so lu tio n d ’acid e tric h lo ra c é tiq u e 10 % p en d an t 1 heure à 10 0 ° C . L a q u a n tité de sucre est dosée selon la m éthode de Dubois et al (1956) en u t ilis a n t le glucose com m e étalon.

L e s lip id e s sont e x tra its p a r ho m o g énéisatio n à l ’u lt r a -T u r r a x d a n s le m élange ch lo ro fo rm e-m éth an o l 2 / 1 (F r e e m a n et al., 19 57) p en d an t 2 heures à 2 0 ° C et la n u it à 4 ° C . L ’e x tra it f iltré est p u rifié des sub stances no n lip id iq u e s p a r la m éthode de F o l c h et al. (1956). L a q u a n tité de lip id e s est ensuite dosée p a r la m éthode de M a r s h et W e i n s t e i n (1966) en u t ilis a n t l ’acid e sté ariq ue com m e étalon.

L a m esure de la te neur en c h lo ro p h ylle des e x tra its de zo o p lancto n d a n s le chlorofo rm e a p erm is d ’e stim e r la v a le u r de la b iom asse végétale d a n s ces é ch a n tillo n s.

L e p o id s sec est déterm in é après d é sh y d ra ta tio n p en d an t 24 heures d a n s une étuve à 10 0 ° C et re fro id issem en t d a n s u n dessiccateur.

L e s ré su lta ts sont ex p rim é s sous form e de g ra p h iq u e s. L ’ensem ble des données ta n t b io tiq u es que ab io tiq u e s fera l ’o b je t d une a utre co m m u n ica tio n ( H e c q , G a s p a r , P i c a r d 19 8 1).

Le poids sec et le « p o ids o rg a n iq u e » (P .O .) sont ex p rim é s en m g p a r m 3. L e p o id s o rg a n iq u e est posé ic i égal à la som m e des proté ines, sucres et lip id e s. I l fa u t re m arq u e r que d ans ce c a lc u l, on néglige la c h it in e et les a cid es a m in és lib re s, ce q u i représente une so u sestim atio n de 10 % e n v iro n . L e s teneurs en proté ines, sucres et lip id e s sont exp rim ées en % d u p o id s o rg an iq u e (P .O .).

r é s u l t a t s

L ’étude fa u n istiq u e d u zo o p lancto n m ontre que la m a jo rité des espèces sont des Copépodes. Temora longicornis, Acartia claust et Pseudocalanus elongatus co nstitu e n t 90 à 95 % d u zoo plancton. L e s p ro p o rtio ns entre les d ifférentes espèces sont p ra tiq u e m e n t co nstantes p e n d an t to ute 1 année et en to us les p o in ts d u réseau.

L a b iom asse globale présente des v a r ia t io n s . L ’é v o lu tio n m oyenne de cette b iom asse (po ids o rganiq ue) zo o p lancto n iq u e au cours de l'année (F ig . 1 , courbe 2 p o in tillé ) m on tre u n p ic im p o rta n t en ju in (500 m g /m 3) et u n a u tre en octobre (350 m g /m 3). Ces p ics fo nt su ite à des poussées p h yto p la n c to n iq u e s en a v r il -m a i (18 m g ch l. a /m 3) et en octobre (9 m g ch l. a /m 3). Ces poussées o nt lie u a u x époques de v a r ia t io n s m a x im a le s de tem pérature.

Fig. 1. — Évolution de la biomasse zooplanctonique (pointillé) et phytoplanctonique (trait plein) le long de la côte belge en 1979. L a courbe 2 représente les valeurs moyennes de l’ensemble du réseau et les courbes 1 et 3 respectivement celles de la région du large et de la région côtière. Les points représentent les valeurs moyennes de température.

O n rem arq u e une v a r ia b il it é im p o rta n te des m esures de biom asse su r l ’en sem ble du réseau ; e lle est due à une très grande différence entre d eu x groupes de v ale u rs hom ogènes : les v a le u rs obtenues d a n s la région côtière et celles obtenues au large. E n effet, les m esures réalisées au m o is de ju in (fig. 2) m o n tren t que le zooplancton a une biom asse (P .O .) élevée au larg e (797 + 17 7 m g /m 3) et fa ib le à la côte (252 ± 120 m g /m 3); p a r contre, la s itu a tio n est in ve rse p our le p h y to p la n c to n : les co ncentratio ns en ch lo ro p h y lle a présentent u n m a x im u m au n iv e a u de l ’estuaire de l ’E s c a u t (6 m g ch l. a /m 3).

Fig. 2. - Biomasses zooplanctoriiques (mg P O / m 3) et phytoplanctoniques (mg ehl a / m 3).Les stations de prélèvement sont représentées par des points.

D e p lu s, les co ncentratio ns d u p h y to p la n c to n et du zoo plancton p résentent un g ra d ie n t de la côte ve rs le large, p o s it if p our le zo o p lancto n et n é g a tif p o u r le p h yto p la n c to n .

L a régio n d u large su b it de p lu s fortes v a r ia t io n s de biom asse zo o p lancto n iq u e que la région côtière. L e p ic de p rin te m p s a tte in t 800 m g P .O ./m 3 en m oyenne au larg e et 250 m g P .O ./m 3 à la côte. L e p ic d ’autom ne ne se m a rq u e q u ’en zone du large (250 m g P .O ./m 3) a lo rs q u ’i l est négligeable à la côte (fig. 1 , courbes 1 et 3).

E n dehors de ces d eu x m a x im a , l ’ensem ble d u réseau est hom ogène et les b io m asses zo o p lancto n iq u es restent négligeables.

E n ce q u i concerne le contenu b io ch im iq u e des organism es zo o p lancto niq ues (fig. 3), la te neur m o yenne en p ro té ines est re la tiv e m e n t co nstante p en d an t toute l ’année (35-4 5 % ) . L e s co n centra tio ns en sucres fo rt élevées en a v r il -m a i (20 -30 % d u P .O .) , d im in u e n t n ettem ent en ju in et se m a in tie n n e n t a u x e n v iro n s de 3 % . L e s lip id e s p résentent une v a le u r cro issante d u m ois de fé v rie r au m o is d ’octobre, p u is d im in u e n t (nous d isposons cep endant de peu de va le u rs h iv e rn a le s p e rm e ttan t de co m prendre la lia is o n entre les v a le u rs extrêm es et les re la tio n s a ve c les sucres).

D u p o in t de v u e sp a t ia l, a u m o is de ju in p a r exem ple, les teneurs m oyennes en lip id e s sont p ra tiq u e m e n t sem blables a u larg e et à la côte (52 % ) ; p a r contre de p lu s h au tes teneurs (65 % ) sont observées à la l im it e entre ces d eu x régions. L e s teneurs en proté ines v a r ie n t peu. E n zone cô tière, les teneurs en sucres sont p lu s élevées, com pte te nu de la q u a n tité de p h y to p la n c to n présente à cet end ro it.

b’ig. 3. Teneur moyenne mensuelle en protéines ( •), sucres ( O ) et lipides ( x ) expriméesen % de la matière organique totale (P.O.).

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

L’ensemble des résultats quantitatifs de ces campagnes montre une fois de plus l’existence du cycle bimodal phyto-zooplanctonique caractéristique des mers tempérées ( He c q 1975). Si on tient compte des valeurs moyennes sur une grande surface et pendant une année, on trouve une relation quantitative entre le pic de phytoplancton et le pic de zooplancton qui lui succède.

Cependant, d’une part ces pics sont décalés de plus d un mois dans le temps et, d'autre part, les répartitions spatiales du zooplancton et du phytoplancton sont différentes et montrent même une sorte d’exclusion laissant supposer que la nutrition herbivore pourrait n’avoir lieu que sur l’étroite bande de contact entre les deux taches. De même, à une variation annuelle globale de la teneur en lipides des organismes (teneur faible au début du printemps et très élevée en été), se superposent des variations locales importantes qui révèlent des maxima de stockage de lipides dans la région de contact entre les deux taches, confirmant une haute activité nutri- tionnelle au niveau de ce front. La disposition de ces taches est régie par le régime hydrologique au large de la côte belge (Nihoul et R onday 1974a et b; H ecq 1979) : l'eau chargée de nutrients, sortant de l’Escaut est emportée vers le sud dans un mouvement de gyre résiduelle. La teneur en sucres totaux à partir du mois de juin est constante ( ± 3 % ), en accord avec la littérature (Raymont et Conover 1961; Mayzaud et Martin 1975; BÂmstedt 1978; Hecq, Gaspar et Dauby 1981).

Au début du printemps par contre, cette teneur est exceptionnellement élevée à la côte, avec une valeur de 20 % du poids organique, et est liée vraisemblablement à la présence d’un phytoplancton abondant qui peut représenter 40 % de l’échantillon.

Si on tient compte de l’ensemble des données, on voit qu’au début du printemps, alors que le pic phytoplanctonique est maximum, la biomasse animale totale est faible mais les protéines représentent un pourcentage élevé du poids organique. La nourriture serait directement utilisée pour la protéogenèse (croissance) et pour

la re p ro d u ctio n (a u g m e n ta tio n d u no m b re d ’in d iv id u s ) ; le m étab o lism e re sp ira to ire est d ’a ille u rs très élevé à cette époque ( H e c q 19 73). D a n s une seconde phase, en fin de b loom , la b iom asse zo o p lancto n iq u e a a tte in t sa v a le u r m a x im a le et co m m ence à d é cro ître ; on observe que la te neu r en lip id e s te nd à a ug m enter ( ju s q u ’à près de 50 % d u p o id s organiq ue). L e ta u x re sp ira to ire , m o in s élevé q u ’en début de bloom (Q .R . p lu s fa ib les), présente cependant une v a le u r sup érieure à celle d u g ra z in g ; la b iom asse p h y to p la n c to n iq u e est d 'a ille u rs fa ib le . O n p eu t donc im a g in e r q u ’à ce m o m ent les a n im a u x fo nt app el à d ’a utres sources de n o u rritu re . L e s a n im a u x d e v ie n n e n t m o in s n o m b re u x , m a is sont p lu s r ich e s en lip id e s.

C e ty p e de s itu a tio n est co m p arab le à celle de K o rs fjo rd e n (N orvège) où Bàm- s t e d t (1978) m on tre que chez le Copépode Chiridius armatus. la p ro p o rtio n de sucres est co nstante to ute l ’année, a lo rs que la p ro p o rtio n de lip id e s présente des v a r ia t io n s en phase ave c les époques d u b lo o m ; les lip id e s décro issent régulièrem ent à p a r t ir d ’octobre et ce n ’est q u ’au p rin te m p s que le stockage reprend. C et a u te u r suggère que ces v a r ia t io n s sont liées a u x phénom ènes tro ph iq u es. L a teneur m oyenne in d iv id u e lle en lip id e s d écro ît d ’ao ût à m a rs et cette d im in u t io n est en ra iso n inverse de la teneu r en protéines.

C o n o v e r et C o r n e r (1968) ont déterm in é les co ntenus lip id iq u e s de Calarms finmarchicus et de Metridia longa d a n s le G o lfe d u M a in e , de septem bre à m a i : on re m arq u e que le contenu lip id iq u e de l ’espèce h e rb ivo re Calanus finmarchicus est to u jo u rs p lu s élevé que ce lu i de l ’espèce ca rn iv o re Metridia longa et que ces lip id e s décro issent p ro g ressivem en t, d u ra n t l ’h iv e r, chez les d eu x espèces.

E n f in , C o r n e r et C o w e y (1968) et L e e , H i r o t a et B a r n e t t (19 7 1) ont m ontré chez d ifférentes espèces de C ru stacé s que le coefficient d ’u t ilis a t io n des lip id e s é ta it v a r ia b le : Calanus finmarchicus, q u i p eu t sto cker ju s q u ’à 40 % de son p o id s sec en lip id e s , n ’u tilis e , lo rs d ’u n je û n e e x p é rim e n ta l, que 1 à 2 % de ces lip id e s p ar jo u r a lo rs que des espèces o m n ivo re s, te lles que Acartia clausi, consom m ent 60 % de le u r p o id s de lip id e s d a n s le m êm e tem ps. I l sem ble donc que les h e rb ivo res co ntrô le nt la co m b ustio n de le urs lip id e s de m a n iè re p lu s ra t io n n e lle que les c a rn ivo re s.

E n co n clu sio n , on p o u rra it gén éraliser les re la tio n s tro p h iq u e s zo o p lancto n iq ues de la m a n iè re su iv a n te . L o rs des m a x im a p h yto p la n c to n iq u e s, de fa ib le s q u a n tité s de zo o p lancto n (fig. 4) se n o u rrisse n t ab o nd a m m en t des vé g é tau x (g razing im p o rta n t) et le u r ta u x re sp ira to ire est élevé ( > 1 m g C /m g C /J ) ; une grand e p a rt ie de l ’énergie ingérée (sucres) est u tilisé e p o u r la p ro d u ctio n p ro té in iq u e (cro issance et re p ro d u ctio n ) ( = phase 1). P e n d a n t cette phase, l ’a c t iv ité a m y la s iq u e se ra it la p lu s é levée; B o u c h e r et S a m a i n (19 74) ont d ’a ille u rs m o n tré la re la tio n étro ite e x ista n t entre g ra z in g et a c t iv ité a m y la s iq u e . A p rè s le m a x im u m p h yto p la n c to n iq u e , le zoop la n cto n h e rb ivo re a tte in t son m a x im u m de b iom asse et com m ence à sto cker les lip id e s (phase 2). Ces lip id e s sont sto ckés sous form e de go uttelettes co ntenant p rin c ip a le m e n t des acid es gras p o ly in sa tu ré s à longues ch aîn es (C h a p p e l l e et al., 1979).

A p rè s la d is p a r it io n d u p h y to p la n c to n , les h e rb ivo re s m o d ifie ra ie n t leur bagage e n z y m a tiq u e , ce q u i le u r p e rm e ttra it d ’u t ilis e r u ne a utre source de n o u rritu re , p a r exem ple les m atières o rg an iq u es d issoutes ou p a rt ic u la ire s v iv a n te s ou non, ré su lta n t de la d é g ra d atio n d u p h y to p la n c to n , ou d ’o rig in e exogène (phase 3). E t enfin , en h iv e r, en absence de to ute source de n o u rritu re , les a n im a u x u t ilis e ra ie n t les réserves de lip id e s co nstituées a u p rin te m p s et en autom ne à la fin des poussées p h y to p la n c to n iq u e s (phase 4). Chez les h e rb ivo re s, l ’u t ilis a t io n des lip id e s se ra it a d a p ta tiv e et la période de je û n e se ra it u n m o yen d ’é ta le r la durée d ’u t ilis a t io n du sto ck p h y to -

p la n cto n iq u e en dehors des p ics. E n in té g ra n t les sto cks et les f lu x d u p h yto p la n c to n et du zoo plancton su r ces tro is phases, les b ila n s p e u ve n t s ’é q u ilib re r a lo rs que les re la tio n s instan tan é e s sont d éséq uilib rées p o sitiv e m e n t ou n é g a tive m e n t selon l ’époque des p ics. Cette m o d ific a tio n d u rég im e a lim e n ta ire a u co urs de la v ie des organism es a été dém ontrée à u n n iv e a u tro p h iq u e su p érieu r, p o u r Palaemon serratus chez q u i l ’a c t iv ité a m y la s iq u e a tte in t ra p id e m e n t u n n iv e a u élevé d u ra n t le 2 e stade

Production protéique

R > » (QR=l)

Stockage lipidique

R< (QR = ?)

Nutrition omnivore

R < (QR*?)

Utilisation des réserves

R < (QR < 1 )

F ig . 4. — E s s a i de schém atisation des relations phyto/zooplancton en baie sud de la m er du N o rd (explication dans le texte).

Zoe a lo rs que l ’a c t iv ité p ro té o lytiq u e n ’a p p a ra ît que p e n d an t le 5 e stade Zoe ou le stade M y s is ( D a r n e l l , 19 5 8 ; P a n d i a n , 1969). E n été, la d im in u t io n de la biom asse des h erb ivo res p eu t être re liée à l ’a p p a rit io n des ca rn ivo re s. E n ju in , les ca rn ivo re s présents sont les C lado cères Evadne nordmanni, Podon leuckarti et Podnn intermedius ( H e c q 19 7 6 ); après le p ic d ’a uto m n e, ce sont les Ch aeto g n ath es (Sagitta setosa) ( H e c q ! 19 7 6 ; H e c q et al., 19 7 5 ; H e c q , 1979), a n im a u x à forte a c t iv ité p rotéasique( B o u c h e r et al., 19 75).

P o u r m ie u x co m prendre les m écanism es de ce schém a re la tiv e m e n t s im p lif ié , nous nous attach ero n s à d é fin ir l ’a lte rn a n ce des régim es a lim e n ta ire s p a r des m esures n u trit io n n e lle s su r su b stra ts d iv e rs , p a r une a n a ly se fine de la co m p o sitio n b io c h im iq u e lo rs des p ics et su rto u t p a r la m esure des a c t iv ité s c a rb o h y d ra s iq u e , h p asiq u e

et protéasique.

REMERCIEMENTS

Ce t r a v a il a été réalisé sous la d ire ctio n d u P ro fesseur J . G o d e a u x que nous rem ercio n s p o u r ses conseils et sa confiance.

N o u s rem ercio n s égalem ent M . H . P i c a r d de l ’u n ité de gestion d u m odèle m a th é m a tiq u e de la m er du N o rd , les équipages d u M echelen et le serv ice D E R . de la F o rc e N a v a le B elg e p our les é ch a ntillo n na g es.

Ces m esures n ’a u ra ie n t p u être réalisées sans l ’a id e de M mes C . D e R i d d e r etH . L e m m e n s et M elles J . M o s s o u x et M . T . V e n z o n .

B I B L I O G R A P H I E

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