Compromis adaptatifs et ontogenèse chez les crinoïdes pédonculés

l COMPROMIS ADAPTATIFS

ET ONTOGEN] SE CHEZ LES CRINOiDES PI DONCULES

MICHEL ROUX, NADIA AMEZIANE & Jt~ROME DAVID

ROUX M., AMEZIANE N. & DAVID J. 1997. Compromis adaptatifs et ontogen6se chez les crinoides p6doncul~s. [Stalked crinoids: adaptative compromises and ontogeny]. GEOBIOS, M.S. n ° 21: 319-327.

RI~SUM]~ - Fr6quemment, les strat6gies adaptatives sont pr6sent6es comme la cons6quence de la s61ection naturelle darwirAenne. Uexemple des crinoides p6doncul6s (t~chinodermes) nous montre i ' importance de la plasticit6 ph6notypique issue du jeu d'une mosaique d'h6t6rochronies de d6veloppement r6sultant des interactions organisme- environnement pendant l'ontogen6se. Une telle plasticit6 tout au long du d6veloppement individuel est amplifi6e chez les crinoides par leur fort potentiel de r6g6n6ration apr6s la rupture d'un bras ou du p6doncule. Nous pr6sen- tons une nouvelle mani6re d'aborder l 'analyse du d6veloppement ontog6nique sous l'angle des modifications pos- sibles du niveau d'organisation morphologique darts le cadre d'un bilan d'utilisation de l'6nergie disponible. L'am61ioration de l'efficacit6 morpho-fonctionnelle au sein d'un environnement donn6 est obtenue f~6quemment par un abaissement parcimonique du niveau d'organisation global de l'individu, sans qu'intervienne n6cessairement la s61ection darwinienne. En d'autres termes, une plasticit6 ph6notypique 61ev6e au cours de la vie d'un organisme permet de limiter les effets d6mographiques de la s61ection darwinienne. I1 est fr6quent d'observer chez les taxons ancestraux un plus haut niveau d'organisation morphologique que celui des taxons d6riv6s de la faune actuelle. Cela sugg6re un accroissement d'entropie au cours d'une radiation adaptative induisant une vuln6rabilit6 plus grande du biosyst6me et offrant des conditions favorables aux extinctions massives. Ceci est compatible avec le schema des 6quilibres ponctu6s. Apr~s une extinction massive ou lors d'une augmentation significative de la production pri- maire, la comp6tition et la pression s61ective chutent, tandis que l'6nergie disponible peut 6tre de nouveau allou6e h une 616vation du niveau d'organisation et h l'6mergence d'innovations. Lors du d6ve!oppement d'une nouvelle radiation adaptative, l'61argissement de la plasticit6 ph6notypique (au niveau de l'individu et de la population) est probablement la meilleure parade aux effets de la s61ection darwinienne. Nous proposons de parler de compromis adaptatifs plut6t que de strat6gies adaptatives.

MOTS-CLIS, S: ADAPTATION, CRINOIDES, I~CHINODERMES, ONTOGEN]~SE, SIS, LECTtON.

ABSTRACT - Adaptive strategies are frequently presented as the consequence of the darwinian concept of natural selection. Stalked crinoids (Echinodermata) illustrate how organism-environment interactions during ontogeny induce phenotypic plasticity through a mosaic of heterochronic patterns. This plasticity througout individual life history is enhanced in crinoids by their high potential of regeneration after arm or stem breaking. We propose a new approach of ontogenic development from changes in level of morphological organization, and of adaptation within a given budget of energy. A better fitness of functional morphology in a giving environment is frequently realized by a parcimonic decrease of the level of global individual organization without any darwinian selection. In an other hand, the consequence of a high phenotypic plasticity through individual life history would be a significant decrease of selection pressure on population demography. The frequent observation of a higher level of morphological organization in ancestral taxa than in their recent relatives suggests an interpretation compatible with the model of punctuated equilibrium pattern. Increasing entropy involves increasing vulnerability of the biosystem, and develops favorable conditions for massive extinctions. After a massive extinction and/or after a significant increase in primary production, the energy available would be allocated to recovering a higher level of organization and to the emergence of innovations using the opportunity of low competition and selection. During the development of a new adaptive radiation, an increase in phenotypic plasticity (at the level of individual and of population) is probably the best res- ponse against darwinian selection effect. We propose to use the term of adaptive compromise which seems to fit to our concept better than adaptive strategy.

KEYWORDS: ADAPTATION, CRINOIDEA, ECHINODERMATA, SELECTION.

320

INTRODUCTION

Le concept de strat6gie adaptat ive recouvre in6- vi tablement une relation entre l'6nergie disponible et les diff6rentes possibilit6s d'allocation de cette 6nergie au sein du syst6me vivant consid6r6. Comme tout budget, il implique des choix en fonction du contexte. Pour 6viter le "vita- lisme" que pourrait sous-tendre la notion de strat6gie, le n6odarwinisme propose, de fair, que les choix n'existent pas puisque les solutions sont impos6es par les contraintes environnementales (syst6me forc6). Grace h une dialectique astucieu- se, la s61ection naturel le en serait le r6sultat (61i- minat ion des ph6notypes inadapt6s) et en m~me temps elle serait le moteur de l'6volution biolo- gique. En ce sens, MacArthur et Wilson (1967), ut i l isant les param6tres d6mographiques r et K dans le cadre des contraintes tr6s typ6es des 6co- syst6mes insulaires, sont clairement les h6ritiers de Malthus et Darwin. D'ailleurs, ils ne parlent pas de strat6gies mais de s61ection r et de s61ec- tion K. En d'autres termes, et en simplifiant, seule la s61ection serait durablement adaptative

l'exclusion de tout autre processus. Ce r6duc- t ionnisme au niveau des processus est rarement discut6, sur tout h l'6chelle macro-6volutive, ou remis en cause (de peur d'une accusation de n6o- lamarckisme?) (voir revue r6cente in Jablonska et Lamb 1995). En revanche, le sch6ma r-K a sus- cit6 un d6bat qui a donn6 naissance h diverses hypoth6ses alternatives qui s'approchent mieux de la r6alit6 s t ruc tu ra le complexe des 6co- syst6mes: ma in t i en de la bipolarit6 (stable- instable) mais 6largissement h la notion plus globale de strat6gies coenotiques (Blandin et al. 1976), distinction entre deux types d'instabilit6 (stress et perturbation) et passage h u n sch6ma tripolaire (Grime 1977), enfin sch6ma multivari6 en mosaique favorisant une grande plasticit6 dans l'espace et dans le temps (Remmert 1991).

Par ailleurs, la complexit6 grandissante des hy- poth6ses formul6es semble avoir eu pour corol- laire le passage d'une analyse englobant l 'aspect macro6volutif (biog6ographie historique) h une analyse plus micro6volutive (th6ories d'histoire de vie). De ce point de vue, la succession des ouvrages de Blondel (1979, 1986 et 1995) est r6v61atrice. Cela tend h confirmer le principal reproche fait au n6odarwinisme d'etre inapte rendre compte des ph6nom6nes macro6volutifs.

En rupture avec les abus d'usage de la s61ection n6odarwinienne, il nous parai t utile de renouer avec une 6vidence: les strat6gies adaptatives m6ritent d'6tre abord6es en priorit6 sous l'angle de l 'adaptation et non sous celui de la s61ection. Plus pr6cis6ment, les processus adaptatifs non s61ectifs (car ils existent !) jouant sur la plasticit6

ph6notypique d6velopp6e au cours de l'ontogen~- se, donc au niveau de l 'individu (c'est aussi ~ ce niveau que la s61ection intervient) m6ritent une attention particuli6re. Les crinoides p6doncul6s s'av~rent un materiel de choix pour illustrer l'int6r~t de ce type de d6marche.

PARTICULARITIES DES CRINOIDES Pt~DONCULI~S

Les crino~des p6doncul6s (6chinodermes) ont l 'avantage d'etre bien repr6sent6s h la lois dans les oc6ans actuels et dans les archives pal6ontolo- giques. Comme la plupart des 6chinodermes, ils ont un pouvoir de r6g6n6ration consid6rable. A chaque r6g6n6ration la morphologie est susceptible d'etre modifi6e. De plus, de nouveaux ossicules peuvent apparaitre en permanence (comme dans la partie proximale du p6doncule) et se modifier consid6ra- blement au cours de leur croissance (Roux 1987a). Chez les pentacrines les modifications de la ramification des bras au cours du d6veloppement sont r6alis6es A la faveur des r6gdn6rations successives (Am6ziane-Cominardi 1991). En milieu instable et/ou h6t6rog~ne, cela aboutit ~ une large variation ph6notypique au sein des populations, tandis que dans un milieu stable et/ou homog6ne cette variation reste faible.

Uadaptation semble donc se r~aliser principale- ment grace h la plasticit6 ph6notypique individuelle. Un individu (donc un m~me g6nome) peut r6aliser plusieurs variantes ph6notypiques au cours de sa vie. Un ossicule peut passer par des morphologies radicalement diff6rentes au cours de sa croissance, no tamment dans le cas des p6doncules x6nomorphes (Roux 1977). Dans des conditions 6cologiques similaires (hydrodynamisme, bathym6tr ie , ressources trophiques), des convergences ph6notypiques fr6quentes entre des formes issues de taxons diff6rents (Am6ziane- Cominardi 1991; Bourseau et al. 1988) at tes tent que les modifications ph6notypiques ne se font pas au hasard, mais sont bien le r6sultat de Fin- teraction entre les potentialit6s g6n6tiques et les contraintes environnementales, morphofonction- nelles et architecturales (Fig. 1).

Les crinoides p6doncul6s sont des suspensivores rh6ophiles tr6s performants. Leur principal pro- bl6me morphofonctionnel r6side en un compromis n6cessaire entre l'6nergie capt6e (= quantit6 de particules nutritives filtr~es au niveau de la couronne brachiale) et l 'hydrodynamisme qui condi- tionne la sustentation et l 'ouverture de la couronne de bras au-dessus du fond. Les forces exerc6es sur l 'animal augmentent avec le carr6 de la vitesse du courant tandis que la quantit6 de nourritu-

321

FIGURE 1 - Repr6sentation sch6- matique des interactions entre les potentialit4s g6n6tiques et l 'environnement produisant des modifications ph6notypiques l'occasion de r6g6n6rations successives. Interaction betmeen genetic potentialities and environment inducing change in phenotype after breakage and regeneration.

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g-6 PHENOTYPE ~ ~ PHEA¢OTYPE ~ P PHEIVOTKPE l ~ . ~ ~ ~ c - ~ C 0-~-- • - - k . ~ O ~ , I D co . f D

ONTOGENESE Ih,.

re capt6e augmente lin6airement (Roux 1981 et 1987a). L'adaptation morphologique joue soit sur une puissance plus forte des ligaments et des muscles qui unissent les ossicules (solution cofiteu- s e e n 6nergie), soit en r6duisant la surface caract6- ristique de la couronne de bras (solution qui 6cone- mise l'6nergie). Dans des conditions limites (seuil sup6rieur de rh6ophilie, attaque d'un pr6dateur), la rupture des bras ou du p6doncule peut ~tre contr616e par une autotomie qui intervient au niveau d'articulations particuli6res (synostoses et syzygies) et qui limite les dommages.

L 'ajustement 6coph6notypique implique la quan- tit6 d'6nergie allou6e par l 'organisme h son squelette (biomin6ralisation) et aux tissus associ6s (ligaments, muscles). S'il se fait par r6g6n6ra- tions successives, un stockage de r6serves est indispensable. L'accroissement de taille t radui t l 'accumulation d'une biomasse (min6rale et orga- nique). La r6alisation d'une morphologie correspond h l 'acquisition d'un niveau d'organisation structurale. La vitesse du ph6nom~ne (croissance, r6g6n6ration, reproduction) immobilise plus ou moins d'6nergie dans un temps donn6. On retrouve lh les principales composantes des h6t6- rochronies de d6veloppement qui assurent la plasticit6 ph6notypique individuelle. On notera que par rapport aux analyses ontog6niques classiques, le calcul d'un niveau d'organisation structurale (en rapport avec un niveau d'6nergie) rein- place la r6f6rence h une succession empirique de morphologies.

ANALYSE DU NIVEAU D'ORGANISATION DU SQUELETTE

PRINCIPES G]ENI~RAUX

Notre analyse morphologique (Am6ziane & Roux 1994) s 'appuie sur ]'6rude des h6t6rochronies de d6veloppement (Gould 1977; voir aussi Mc Kinney 1988). Toutefois, nous nous d6marquerons de Gould et de ses 6mules au niveau de plusieurs principes.

Tout d'abord, nous distinguerons au sein des gra- dients de formes d'une part, le niveau d'organisation (6valu6, voire calcu]6 en terme d'entropie) et d'autre part, le niveau d'adaptation fonctionnelle. Ce dernier ne peut ~tre discut6 et 6valu6 que par rapport au contexte 6cologique dent la connaissan- ce est souvent imparfaite dans l'Actuel e t a fortiori dans le cas des fossiles. Nous dennerons donc une priorit6 A la notion de niveau d'organisation repr6- sentatif d'un certain niveau d'6nergie. Uappr6- ciation du niveau d'organisation doit se faire ind6- pendamment du d6roulement du temps (au cours de l'ontogen~se ou au cours des temps g6ologiques). En d'autres termes, une morphologie de haut niveau d'organisation n'est pas n6cessairement r6cente ou mature, et inversement, un faible niveau d'organisation n'est pas toujours la signature d'un stade juvbnile ou d'une morphologie ancestrale. Par ailleurs, des morphologies diff6rentes penvent avoir le m~me niveau d'organisation.

Ensuite, l 'analyse dolt tenir compte des paliers d'int6gration de l 'architecture du squelet te des

322

FIGURE 2 - evaluation du niveau d’organisation des ramifications brachiales et de la ainnulation chez les crinoldes’ (d’apres Ameziane-Cominardi et Roux 1994). De 1 (faible) a 6 (Bleve),

valeurs don&es pour six stades majeurs de l’accroissement du niveau d’oreanisation. une ninnu- le Btant ckrsideree’ comme le resultat de la differentiation d’un

jeune bras. Le bilan (total) pour Diplocrinus et Guillecrinus cumu- le les valeurs relatives du niveau d’organisation de chaque brachiale pour la serie des dix premiers ossicules. Estimating the level of arm branching and oinnulation organization & crinoids (from Ame’ziane-Cominardi and Roux 1994). From 1 flow) to 6 (high), values given for six main steps in increasement of organization level assuming Din&e as a differentiation from-small arm. To’ial num- ber for DiDlocrinus and Guellicri- nus’cumkates values of brachial organization for the proximal serie of ten ossicules.

Bras uniramk saris pinnule

Ex: Hybocrinus Flexi biiia Ordovicien p 4 P a 4

4

4 Bras unisBri6

i ? 1

e

1 1 2

I

2 t

R ax

Division brachiale symitrique

Division brochiale dissymetrique

-.+ pinnutation archa’ique

Ex: Gymnocrinus

Dispositif en zig-zag Bras biGrid Ex: Porphyrocrinus Ex: Guillecrinus Ex : Encrinus

Inadunata Trias

Bilan pour les IO premiers ossicules d’une skrie

crinoi’des: ontogenese dun ossicule, dun organe (pedoncule, couronne de bras, etc. ), de l’ensemble de l’individu. C’est de l’harmonisation des onto- geneses elementaires quest issue l’adaptation fonctionnelle du phenotype, ce qui necessite un compromis architectural.

Enfin, nous separerons l’analyse ontogenique des considerations sur les relations phyletiques qui restent t&s speculatives.

EXEMPLE DES RAMIFICATIONS BRACHIALES

Une ramification pinnulaire est l’homologue dune ramification brachiale (Gislen 1924) et le gradient morphologique allant dun bras unirame saris pinnules jusqu’a un bras biserie a pinnules est classi-

quement admis depuis Bather (1900). La compa- raison entre les modes de ramification chez les crinoldes, chez les bryozoaires et chez les plantes montre que l’entropie la plus basse (niveau d’organisation le plus eleve) correspond au bras biserie a pinnules (Schaaf 1974). Ce probleme releve de l’analyse classique des arborescences. Des que l’on passe aux articulations, il devient plus difficile den calculer l’entropie, bien que l’on sache Qtablir une classification hierarchique du niveau d’organisation relatif des articulations. Aussi, dans une pre- miere approche semi-quantitative, nous avons adopt6 une ponderation des caracteres avec des valeurs arbitraires d’autant plus fortes que le niveau d’organisation est eleve.

Si l’on se limite au cas simple dun rameau brachial (Fig. 2), on voit que celui-ci resulte dune suc-

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Neocrinus decorus Diplocrinus parrae

F(%)

60-

40

20

o , 20

Ensemble de l'aire de r6partition (Cara'fbes)

22

~ 240 mesures

24 26 28 30 32 34 36 38 40

F(%) 6O

40

20

0 20 22

Bahamas

24 26 28 30 32 34 36 38 40 Niveau d'organisation

FIGURE 3 - Niveau d'organisation des ramifications brachiales et (Neoerinus) et de la profondeur (Diplocrinus) chez les pentacrines and its variation related to a given geographic area (Neoerinus) or

cession d'ossicules ayant des niveaux d'organisation variables. Le niveau d'organisation de la couronne peut ~tre valablement t radui t par la somme des niveaux d'organisation des ossicules de sa part ie proximale.

Uexemple des pentacrines de l'Atlantique Ouest tropical (Fig. 3) montre que le niveau d'organisation des troncs brachiaux est tr6s variable et que ces variations sont en relation avee la diversit6 et la na ture des niches 6cologiques. Le maximum de variat ion s'observe chez N e o c r i n u s avec une ten- dance ~ une distribution gaussienne qui s'accentue et se resserre vers les limites de la distribution g~ographique (Bahamas). Chez Diplocr inus , ces variations sont bimodales et similaires sur Fen- semble de l'aire de r6partition. Ici, une diff6rence apparMt en fonction de la profondeur du biotope: le mode inf~rieur disparMt chez les populations les plus profondes aboutissant ~ une augmentation du niveau d'organisation, cette augmentation 6tant maximale chez les juv6niles. I1 apparait done que l'6nergie allou6e fl l 'organisation de la eouronne braehiale est souvent plus faible et plus al6atoire chez N e o c r i n u s que chez Diplocr inus .

F(%) 60

20

20

F(%) 80"

Bahamas Profondeur < h 500 m

22 24 26 28 30 32 34

240 mesures

36 38 40

60

40

2O

0! 2O

Bahamas Profondeur > fl 500 m

22 24 26 28 30 32 34 Niveau d'organisation

400 mesures

36 38 4O

de ses variations en fonction de Faire g6ographique eonsider~e de l'Atlantique occidental. Level of arm branching organization to depth (Diplocrinus) in western Atlantic pentaerinids.

Ce r6sultat est ~ met t re en paral161e avec le fair que N e o c r i n u s de c orus reste cantonn6 dans des courants ~ 6coulement laminaire , tandis que D i p l o c r i n u s peut coloniser des niches ~colo~ques dont l 'hydrodynamisme plus tu rbu len t correspond ~ des conditions limites pour les pentacrines. Les deux formes peuven t cohabiter, D i p l o c r i n u s exploitant le plus souvent la nourri- ture de la veine d'eau inf~rieure, N e o c r i n u s celle de la veine d'eau sus-jacente (Macurda & Meyer 1976; Messing 1985). C'est aussi ~ un 6coulement plus turbulent pr6s du fond que doivent s 'adapter les jeunes individus des deux genres (Fig. 4). Les zones plus turbulentes sont souvent aussi plus riches en particules nutr i t ives en suspension, ce qui permet d'allouer plus d'6nergie au niveau d'organisation de la couronne brachiale. Aux plus fortes profondeurs, la rar6faction de la nourr i ture am6ne D i p l o c r i n u s h pr6f~rer les zorles plus turbulentes et done plus riches, et ~ main ten i r un n iveau d 'organisa t ion r e l a t i v e m e n t d e v 6 du syst~me de filtration; ici les contraintes nutri t ion- nelles et hyd rodynamiques sont maximales , no tamment chez les jeunes. On notera aussi que la distribution g6ographique horizontale et verti-

324

FIGURE 4 - Changement des conditions hydrodynamiques n6ces- sitant une adaptation morphofonctionnelle au cours de la croissance des crinoides p6doneul6s. L'ampleur de ces changements d6pend de la rugosit6 du substrat. Changes in hydrodynamic conditions implying morphofunctional adaptation during stalked crinoid growth. The importance of such changes depends on substrate rug- gedness.

Ecoulement larninoire

Ecoulement

turbulent

V ires se du couront

@

>.

cale m o n t r e u n e n d 6 m i s m e r e l a t i f p lus m a r q u 6 chez N e o c r i n u s que chez Diplocr inus , ce de rn ie r gen re s e m b l a n t auss i avoi r u n e or igine p lus anc i enne (Roux 1981). D i p l o c r i n u s a une s t ra t6g ie p lus o p p o r t u n i s t e (ou g~n@alis te) , c 'est auss i des deux gen res celui don t la divis ion des b r a s t end ve r s u n n i v e a u m o y e n d ' o rgan i sa t i on de la cou- r o n n e p lus 61ev6 avec n o t a m m e n t une for te ten- dance a l ' endotomie .

Toutefois, D i p l o c r i n u s et N e o c r i n u s font pa r t i e des P e n t a c r i n e s dont le n i v e a u d ' o rgan i sa t i on bra - chiale r e s t e p a r m i les p lus faibles. I1 es t le p lus 61ev6 chez le gen re M e t a c r i n u s du Pacif ique occi- den ta l don t la d i spers ion b a t h y m 6 t r i q u e et la t i tu- d inale d a n s une m 6 m e prov ince b iog6ographique (Paeif ique occidental) es t p lus la rge que chez tou t a u t r e gen re de pen tac r ine . On y observe des gra- d ients r -K ( sensu "s t ra t6g ies coeno t iques ' ) parfois t r6s typ6s ( A m 6 z i a n e - C o m i n a r d i 1991). LA encore, les t axons m o n t r a n t le n i v e a u d ' o rgan i sa t i on le p lus fa ible sont ceux qui sont i n t e rp r6 t6s c o m m e des s t r a t6ges K.

P I ~ D O N C U L E V E R S U S C O U R O N N E DE BRAS

Darts un t r ava i l an t6 r i eu r (Am6ziane-Cominard i & Roux 1994), la m@me m6thode d '6va lua t ion du n i v e a u d 'o rgan i sa t ion que celle utilis6e pour les b ras a 6t6 appl iqu6e au p6doncule. Cet organe est lui auss i cons t i tu6 d 'une mosa~'que d 'ossicules j ouan t sur les diff@ents s tades d 'un m 6 m e gradient d 'h6t6rochronies , ma i s aussi , comme dans le cas des Bourgue t ic r in ina , sur p lus ieurs g rad ien t s d 'h6t@ochronies (Fig. 5). Un bi lan s em i -quan t i t a t i f qui donne une approche du n i veau d 'o rgan isa t ion m o y e n de l 'o rgane a 6t6 6tabli. On consta te que le n iveau d 'o rgan i sa t ion d 'un ossicule n ' es t pas n6ces- s a i r e m e n t fonction de son fige. Une not ion comme celle de paedomorph ie (ma in t i en d 'un caract6re juv6nile) ne peu t r e s t e r val ide que s'il y a une dimi- nu t ion du n i v e a u d 'o rgan isa t ion au cours de l 'onto- gen6se des ossicules et au sein d 'un m~me grad ien t d 'h6t@ochronies (cas de Zeuctocrinus , Fig. 5).

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Columnales CROISSANCE Colurnnales les plus ~ les plus r6centes anciennes

FIGURE 5 - Mosaique d'h6t6rochronies et de niveau d'organisation rgsultant de l'ontog6nie des difffirentes columnales au sein du p6doncule x6nomorphe des Bourguetierinina actuels (d'apr6s Am6ziane-Cominardi & Roux 1994). Les fl6ches indi- quent l'aboutissement de deux processus h6t@oehroniques ehez Bathycrinus, Fun favorisant la rigidit6 (R) l'autre favorisant la flexibilit6 (F). De gauche A droite: de la zone d'appari- tion des nouvelles eolumnales (d6but de la proxist61e)/~ la fixa- tion du p6doncule sur le substrat (distist61e ou derni@e colum- nale). Mosaic of heterochronies and of organization levels along xenomorphic stalk as a result of columnal ontogenies in recent bourgueticrinid crinoids (from Amdziane-Cominardi and Roux 1994). Arrows indicates two ontogenic processes in Bathy- crinus, one towards rigidity (R) and the other towards flexibili- ty (F). From the left to the right: from the area where new columnals appear (beginning of proxistele) to the stalk attach- ment on substrate (dististele or distalmost eolumnal).

La confrontation entre les donn6es issues des bras et du p6doncule (Fig. 6) chez les grands groupes de crinoides p6doncul6s ac tue ls auxque l s on a ajout6 deux genres fossiles du dgbu t du M6so- zoique m o n t r e t rois types de s i tua t ion:

325

Pemmorphie /%

I Guillecrinus J "'~11

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O0 zo O O u

P pNe Pae damorphie P E D ONCU L E

FIGURE 6 - Relations entre le niveau d'organisation de la couronne de bras et eelui du p6doncule chez les erinoides p6don- culgs aetuels. Deux genres fossiles (encadr6s) servent de r6f6- renees historiques. Pour le seh6ma de d6tail des Bour- guetierinina, voir Fig. 7. C: Calarnocrinus, Ce: Cenocrinus, D: Diplocrinus, Hp: Hypalocrinus, Hy: Hyocrinus, M: Metacrinus, P: Ptilocrinus. Relationship between the level of organization of arm crown and the stalk one in recent stalked crinoids. For the detailed pattern of Bourgueticrinina, see Fig. 7. Two fossil gene- ra (framed) are indicated as historical references.

1, celui des Pentacrines (~ p6doncule h6t6ro- morphe) o6 l'on constate une corr61ation entre le niveau d'organisation des bras et du p6doncule; 2, celui des Bourgueticrinina (~ p6doncule x6no- morphe) o/1 l'6nergie est allou6e (Fig. 7) soit au niveau d'organisation des bras (p61e Caledon# crinus, forme end6mique 6pibathyale), soit ~ celui du p6doncule (p61e Bathycrinus, genre cosmopolite abyssal), le genre Zeuctocrinus (m6sobathyal) pr6- sentant le niveau d'organisation global le plus faible; 3, celui des formes sessiles ~ morphologies tr6s sp6cialis6es, avec parfois r6duction voire dispari- tion du p6doncule (Hemicrinidae et Holopididae) dont le niveau d'organisation des bras reste moyen et celui du p6doncule tr6s faible ou nul.

Les formes h p6doncule hom6omorphe (Hyocri- nidae, Proisocrinus, Guillecrinus) tendent & se ra t tacher au type (1). Le genre Guillecrinus (m6sobathyal) est celui dont le niveau d'organisation s'av6re le plus 61ev6 bien que ce soit celui qui pourrai t avoir l'origine la plus ancienne (Roux 1985). L'un des premiers genres de pentacrines (Seirocrinus), apparu au Trias sup6rieur et fr6- quent au cours du Lias, s'av6re poss6der un niveau d'organisation ne t tement plus 61ev6 que celui des pentacrines actuelles. Le genre Encrinus (Carbonif6re-Trias) , c lass iquement interpr6t6 comme 6rant ~ l'origine des crinoides modernes (Ubaghs 1978) poss6de aussi un niveau d'organisation 61ev6. Parmi les taxons actuels dont l'origb ne est la plus ancienne (jurassique ou ant6rieure), on remarque deux cat6gories: celle regroupant des

Peramorphie ~ O U R G ~

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Paedomarphie P E D O N C U L E

FIGURE 7 - Relations entre le niveau d'organisation de la couronne de bras et celui du p6doncule ehez les Bourgueticrinina actuels. Relationship between the level of organization of arm crown and the stalk one in recent bourgueticrid crinoids.

morphologies globales relat ivement banales, mais de haut niveau d'organisation (GuiEecrinus et Proisocrinus), et celle avec des morphologies tr~s sp6cialis6es mais de faible niveau d'organisation (Gyrnnocrinus). Ceci semble accr6diter l'id6e qu'un opportunisme suf f i samment 61ev6 pour franchir les grandes crises qui ja lonnent l'histoire de la biosphere est possible par deux strat6gies adaptatives oppos6es au plan du niveau d'organisation morphologique. Uopportunisme n'est pas n@essairement dfi au maintien d'un "archaisme" de structure, il peut ~tre aussi acquis par sp@ia- lisation. Mais la survie d'un taxon au cours du temps g6ologique d@end aussi de la permanence d'un type d'environnement: pour les crinoMes, c'est le cas des environnements ba thyaux relati- vement peu affect6s par les fluctuations eusta- tiques (Roux 1987a; Bourseau et al. 1988).

La forte allocation d'6nergie en direction ~ la lois de l 'organisation du p6doncule et de cetle des bras chez les pentacrines semble un "investissement rentable" puisqu'il permet leur adaptat ion ~ un hydrodynamisme relat ivement 61ev6 pour des crino,des et, par ailleurs, la filtration d'une plus grande quanti t6 de part icules nutr i t ives. En revanche, le cas de Guillecrinus qui vit en milieu m6sobathyal ~ courants mod@6s ou faibles, avec une surface de filtration potentielle trSs r6duite, pose le probl6me de ses ressources 6nerg6tiques (mode de nutrition non filtreur?) compte-tenu de sa faille et du niveau d'organisation du p6doncule et des bras rest6s importants. En fait, pour cerner correctement la strat6gie adaptative, il faudrai t prendre en compte la totalit6 des 616ments de la mosaique qui constitue l 'organisme, ce qui est g6n@alement exclu pour les fossiles et difficile chez les formes actuelles. Dans la p lupar t des cas, nous sommes condamn6s ~ n'avoir qu'une vision partielle du jeu des allocations d'6nergies.

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DISCUSSION ET CONCLUSION

Notre approche appliqu6e aux crinoides, bien qu'encore ~ un stade pr61iminaire, am6ne fi poser diff6remment certains probl6mes classiques et /~ en faire 6merger d'autres. Nous soulignerons ici quelques points d'int6r~t g6n6ral.

La simple description de la succession des formes et des fonctions dans le temps v6hicule des concepts ambigus ou subjectifs tels que "primitif ou ancestral" versus "6volu6 ou d6riv6", "pl6sio- morphe" versus "apomorphe" et m~me "paedomor- phique" versus "p6ramorphique". I1 est rare de voir les auteurs se soucier de savoir si les sch6mas 6volutifs qu'ils proposent sont fiables au plan 6nerg6tique. La si tuation devient caricaturale dans le cas de la cladistique off l'on 61imine sans m6nagement ce qui g6ne la th6orie (voir notam- ment Darlu & Tassy 1993, p. 55-56 "La paedomor- phose et l'exception/~ la r6gle").

I1 semble que de nombreux taxons ancestraux poss6dent un niveau d'organisation plus 61ev6 que la plupart des taxons d'origine plus r6cente. Ceci 6voque un accroissement d'entropie d'un groupe au fur et ~ mesure de son 6volution. Un tel ph6nom6- ne avait d6jfi 6t6 remarqu6 chez les crinoides pal6o- zoiques au travers de la mise en 6vidence d'une chute progressive de leur taux d'innovation (Roux 1987b).

Une baisse du niveau d'organisation peut ~tre compatible avec un accroissement d'efficacit6 morphofonctionnelle et d 'adaptation au milieu puisqu 'el le 6conomise de l '6nergie et qu 'une meilleure fonctionnalit6 permet d'en capter plus et de l'exp]oiter mieux. On souligne ici l 'importance de la distinction entre la notion de niveau d'organisation et celle de fonctionnalit6. Cette baisse peut aussi 6conomiser de F6nergie pour combler un d6ficit de fonctionnement dfi fi un ajustement organisme-milieu faib]e ou tr6s imparfait. Dans ce dernier cas, la strat6gie adaptative contribue abaisser la pression s61ective du milieu.

Un ajustement ~ l 'environnement n'implique pas n6cessairement une modification du potentiel g6n6tique puisque, dans l 'exemple des crinoides, nous avons vu qu'il op6rait sur un tr6s large champ morphog~nique au cours du d6veloppe- ment individuel.

On arrive ainsi ~ envisager les conditions off la pression s61ective est faible ou nulle et off les ressources 6nerg6tiques disponibles ne sont pas limi- tantes. Dans ce cas, il peut y avoir accroissement du niveau d'organisation morphologique et innovations de mani~re d 'autant plus erratique que les contraintes 6pig6n6tiques sont r6duites. C'est probablement l 'apport principal du sch6ma des 6qui-

libres ponctu6s (revue dans Gould & Eldredge 1993) d'impliquer (m~me si cela n'est pas toujours clairement formul6 par les auteurs) des phases d'innovations importantes avec accroissement sen- sible du niveau d'organisation, dans un contexte off la pression s61ective est particuli6rement faible, soit apr6s des extinctions massives, soit par suite d'un brusque accroissement de la production pri- maire. Une innovation (caract6re nouveau ou potentiel nouveau de plasticit6 ph6notypique) peut s'av6rer a poster ior i une pr6adaptation ~ des situations diverses (volt Roux 1987a, pour des exemples chez les crinoides). Entre ces phases d'innovation, lors du d6ploiement des radiations adaptatives, les strat6gies adaptatives parcimonieuses et/ou les processus s61ectifs accompagnent une entropie croissante pouvant mener in61uctablement ~ de nouvelles extinctions d 'autant plus spectaculaires que des facteurs abiotiques s 'ajoutent ~ un contexte biotique vuln6rable. C'est dans ce cadre que pourrait 6tre accept6e la formulation de la d6sor- mais c616bre alternative de Raup (1991)"Bad genes or bad luck" qui caricature l'effet ultime de la s61ection darwinienne ~ l'6chelle des extinctions massives affectant la biosph6re.

La p6rennit6 des ~tres vivants d6pend aussi d'une plasticit6 adaptative qui abaisse la pression s61ec- t i re (donc leur vuln6rabilit6) au niveau de l'individu et par cons6quence au niveau de la population. Uexistence d'adaptations r6alis6es au cours de diverses phases de l 'ontogen6se at teste de l'importance des contraintes 6pig6n6tiques. I1 serait pr6f6rable de parler de compromis adapta t i f plut6t que de strat6gie adaptative, terme trop uti- lis6 avec l'arri6re-pens6e que le strat6ge serait in6vitablement la s61ection naturelle.

Le d6bat autour des probl~mes soulev6s par les strat6gies adaptatives est n6cessaire et source de clarification. I1 souligne d'une part, l 'incapacit6 de la s61ection darwinienne ~ expliquer l 'ensemble des situations observ6es et, d 'autre part, l'importance de raisonner les ph6nom~nes 6volutifs dans un cadre tenant compte des flux et des allocations d'6nergie.

R e m e r c i e m e n t s - Nous remerc iens les r appo r t eu r s de cet article pour leurs r e m a r q u e s judicieuses, a insi que C.G. Messing qui a mis ~ notre disposit ion sa collection de sp6ci- mens des Bahamas .

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