Cours 3CONTROLE DE L’ACTION

REFLEXE

Dans la préparation utilisée par Sherrington (section au niveau du TC), le cerveau est déconnecté de la ME, empêchant ainsi la perception de la douleur.

Les animaux décérébrés montrant une activité réflexe nettement plus importante et un tonus musculaire accru au niveau des muscles extenseurs, ils ont été abondamment utilisés comme modèle du contrôle postural.

En examinant les réflexes au niveau d’une patte d’un chat décérébré, Sherrington et Lidell ont montré que l’extension passive de ce membre conduisait à des contractions musculaires. Ce phénomène fut appelé réflexe myotatique.

I LES FIBRES AFFERENTES DE TYPE Ia PARTICIPENT AU REFLEXE D’ETIREMENT

De tels réflexes apparaissent aussi bien sur les extenseurs que sur les fléchisseurs mais sont plus importants sur les extenseurs physiologiques, ceux qui sont directement impliqués dans la lutte anti-gravitaire.

Les réponses pouvaient se diviser en deux composantes : une phasique de courte latence et une tonique de plus longue latence

Les études menées par Sherrington et Lidell ont permis de découvrir un élément clef de l’organisation réflexe : l’innervation réciproque. L’étirement de muscles fléchisseurs agonistes inhibe le réflexe d’étirement des muscles extenseurs.

Le réflexe myotatique est composé de 2 ou 3 composantes M1 et M2-M3

Circuit nerveux du réflexe d’étirement:

Dans les années 40, Lloyd a étudié les connections des afférences Ia.

Pour activer séparément les axones de diamètres variables, Lloyd appliquait des stimuli d’intensité progressive sur les nerfs afférents. Les signaux efférents provenant de la ME étaient également enregistrés.

En partant du principe que les seuls d’excitabilité des axones pour un courant extra-cellulaire sont inversement proportionnels à leur diamètre, Lloyd avec les stimuli les plus faibles, pouvait activer les plus grosses fibres afférentes (Ia) et examiner les effets induits.

En augmentant l’intensité du stimulus, les Ib pouvaient également être activées.

La mesure des latences des volées efférentes induites par un étirement brusque ou une stimulation électrique de la racine dorsale permettent d’apprécier le nombre de délais synaptiques existant dans la boucle réflexe.

Ces premières informations ont pu être approfondies et confirmées par des techniques d’enregistrement intracellulaires (Eccles).

- Les fibres Ia des muscles extenseurs et fléchisseurs se contactent monosynaptiquement avec les Mns qui innervent les mêmes muscles (homonymes) : excitation autogénétique. La distribution de ces afférences Ia est assez étendue : dans certains cas une seule afférence se termine sur chacun des Mns.

- Les fibres Ia se contactent également monosynaptiquement sur les Mns innervant les autres muscles agonistes

Il ressort que :

- Les fibres Ia excitent également les interneurones inhibiteurs. Ces derniers, à leur tour, se connectent directement sur les Mns contrôlant les muscles antagonistes : c’est l’inhibition réciproque.

II LES FIBRES AFFERENTES DE TYPE Ib PARTICIPENT AU REFLEXE D’ETIREMENT INVERSE

En accroissant légèrement la stimulation électrique des afférences de façon à se trouver au dessus du seuil déclenchant la réponse myotatique (Ia), Laporte et Lloyd ont pu observé que la réponse réflexe qui survenait présentait des caractéristiques inverses du réflexe myotatique.

Le muscle innervé et ses synergistes étaient inhibés et les antagonistes excités. C’est le réflexe myotatique inverse.

Caractéristiques:- toutes les connections aux Mns se font par l’intermédiaire d’interneurones - les afférences Ib ont des connections faibles avec les muscles fléchisseurs alors qu’elles sont marquées pour les extenseurs. - ces connections sont plus étendues dans la ME que les Ia.

Fonction de ce réflexe myotatique inverse :

- Les OTG ayant des seuils élevés lorsqu’ils sont activés par des étirements passifs, on pourrait d’abord penser à une fonction protectrice, empêchant des niveaux de force musculaires trop importants en inhibant les Mns homonymes et synergistes et en excitant les antagonistes.

- En s’apercevant que ces OTG étaient très sensibles à la contraction volontaire, Houk et Henneman ont proposé que ce système pourrait agir comme un feedback de la tension développée. Accroître la tension musculaire au delà d’un niveau souhaité produirait des feedbacks négatifs de la part des OTG, empêchant par là une future augmentation de la tension.

Récemment Lundberg a trouvé que les interneurones Ib recevaient également des afférences des récepteurs cutanés et articulaires.

Leur rôle pourrait être particulièrement important dans la partie terminale du mouvement, en contribuant à la transmission des afférences Ib,

Ce mécanisme diminuerait la force lorsque le mouvement se rapproche de ses limites fonctionnelles.

1) Les actions directes sur les Mns homonymes entraînent un réflexe d’étirement

En 1969, Matthews est le premier à suggérer que les afférences terminales des terminaisons fusoriales secondaires contribuent de façon significative au réflexe d’étirement chez des animaux décérébrés.

Il recourt au réflexe tonique vibratoire, qui a un effet puissant sur les terminaisons fusoriales primaires.

III LES FIBRES AFFERENTES DE TYPE II PARTICIPENT AUX REFLEXES D’ETIREMENT ET DE FLEXION

Il a montré que la réponse réflexe d’un muscle vibré et étiré est souvent plus importante que celle du même muscle consécutivement à une simple vibration.

Dans la mesure où le réflexe d’étirement met à contribution aussi bien les afférences de type II que les Ia, ce résultat suggère que les premières participent également au réflexe d’étirement.

De plus, si les afférences Ia sont saturées par des stimuli vibratoires (les rendant incapables de répondre à l’étirement), un réflexe myotatique peut encore apparaître, démontrant indirectement la participation des afférences secondaires.

Récemment, il a pu être montré que ces afférences de type II se connectaient monosynaptiquement sur les Mns homonymes, même si cette action est particulièrement faible.

2) Des réflexes de flexion sont initiés par des voies polysynaptiques Eccles et Lundberg ont montré, à partir d’enregistrements intracellulaires, que des stimuli électriques capables d’activer des fibres du groupe II excitaient les Mns des fléchisseurs et inhibaient ceux des extenseurs.

Les potentiels post-synaptiques au niveau des Mns déclenchés par une telle stimulation surviennent après une latence telle que des circuits poly-synaptiques sont nécessairement impliqués.

Le problème majeur pour l’interprétation des résultats provient du fait qu’il existe d’autres fibres de type II de mêmes diamètres mais qui ne proviennent pas pour autant de récepteurs fusoriaux.

Ces fibres exercent une action excitatrice forte sur l’activité des fléchisseurs au niveau de la ME et par conséquent masquent le réflexe myotatique initié normalement par les fibres fusoriales de type II.

Il y a par conséquent 2 catégories de fibres de type II :

- celles provenant des terminaisons secondaires fusoriales et qui sont à l’origine du réflexe myotatique

- celles provenant d’afférences non fusoriales dont l’action prédominante est de favoriser des réflexes de flexion.

1) La boucle gamma et l’hypothèse du servomécanisme de longueur

IV ROLE FONCTIONNEL DES REFLEXES MUSCULAIRES

L’excitabilité du réflexe myotatique dépend de façon importante du contrôle descendant tonique exercé par les structures cérébrales les plus hautes situées.

Ce contrôle descendant peut s’exercer directement sur les Mns ou indirectement par l’intermédiaire de la boucle .

Une activation directe des Mns conduisant à une contraction des fibres musculaires extrafusoriales, on peut s’interroger sur la nécessité d’un contrôle descendant supplémentaire sur les Mns .

Une hypothèse attractive peut être de dire que cela permet de façon indirecte la contraction des muscles squelettiques. C’est une activation par la boucle .

L’activation des Mns mettrait sous tension les fibres intrafusoriales, provoquant ainsi une décharge accrue des fibres Ia, qui a leur tour activeraient les Mns des muscles homonymes et synergistes et provoqueraient ainsi la contraction des fibres extrafusoriales.

Pourquoi donc le système nerveux utiliserait une telle voie parallèle pour activer les Mns , puisque le processus serait plus lent et moins précis qu’une activation directe ?

Merton, reconnaissant que la décharge fusoriale pouvait être modulée à la fois par des changements de l’activité des Mns et par des modifications de longueur des fibres musculaires extrafusoriales, a proposé que le réflexe myotatique puisse servir de servomécanisme destiné à réguler la longueur musculaire.

Lorsque la contraction des muscles squelettiques est réalisée par le circuit , les fibres musculaires extrafusoriales se contractent jusqu’à une certaine longueur prédeterminée par la quantité de décharge des Mns .

Si les fibres extrafusoriales viennent à se raccourcir davantage (par ex lors d’une baisse soudaine de tension), ceci conduirait à une cessation de la décharge des fibres afférentes Ia, supprimant tout signal excitateur

Le muscle serait par conséquent relâché jusqu’à ce qu’il se rallonge afin d’atteindre la longueur pour laquelle les fuseaux sont étirés.

Cette prédiction de Merton a été testée par la suite par Vallbo. Les résultats indiquent que les mouvements ne sont pas initiés par les Mns mais par une coactivation de ces derniers avec les .

L’élément clef dans la théorie prédictive de Merton résidait dans une décharge préalable des afférences Ia avant le recrutement des Mns .

Vallbo a montré que ces décharges apparaissent consécutivement au mouvement et à l’augmentation de tension. Le fait que les afférences Ia déchargent indique toutefois que les Mns sont également activés.

Bien qu’erronée, la théorie de Merton a permis de porter attention au rôle joué par le feedback négatif dans le contrôle de la longueur et de la tension musculaire.

La caractéristique essentielle de ce feedback négatif est de conduire à une stabilité qui s’oppose aux changements vers l’état désiré. Une charge appliquée à l’extrémité d’un muscle l’allonge, ce qui conduit à une augmentation de sa tension ou de la force qu’il est capable de restaurer.

Ce processus se poursuit jusqu’à ce que la force exercée par le muscle soit équivalente à celle de la charge.

Le réflexe myotatique est superposé à cet effet mécanique et constitue par conséquent une forme de feedback négatif.

V LES FIBRES AFFERENTES CUTANEES ET DES RECEPTEURS PROFONDS SONT A L’ORIGINE D’UN REFLEXE DE FLEXION IPSILATERALE ET D’ EXTENSION CONTROLATERALE

Ces afférences transportent de l'information relative à des stimuli algiques comme des pressions extrêmes, le chaud et le froid.

Les réflexes qu'ils déclenchent sont donc des réflexes de protection et de retrait.

Ces fibres donnent naissance à une flexion ipsilatérale habituellement accompagnée par une extension controlatérale.

Cette réponse réflexe est contrôlée par des connections polysynaptiques au niveau de la ME.

La partie croisée des extenseurs est justifiée dans la mesure où l'animal, pour maintenir son équilibre, se doit de renforcer son appui antigravitaire (extenseurs) et programmer le mouvement de retrait destiné à éviter le stimulus nocif.

Parce que les afférences musculaires du groupes II sont à l'origine de réponses de flexion, elles sont souvent associés aux afférences de la peau et des articulations et portent le nom collectif d'afférences du réflexe de flexion.

VI L’ACTIVITE REFLEXE EST SUJETTE A DES INFLUENCES SUPRA ET INTRASPINALES De par le nombre de trajets polysynaptiques, il existe bon nombre de sites au niveau de la moelle où une modulation des réponses réflexes peut intervenir.

Par exemple, lors d'une section médullaire, toute l'activité réflexe est dans un premier temps abolie, c'est le choc spinal. Après un certain temps, l'activité réflexe réapparaît toutefois.

Si chez les carnivores, cette durée peut être de quelques minutes, elle peut dépasser plusieurs mois chez l'homme.

Ce retour s'accompagne généralement d'une hyper-réflexivité.

Les parties terminales provenant des faisceaux supra-spinaux dégénéreraient, laissant ainsi libres des sites au niveau des interneurones.

Si le choc spinal révèle l'importance des influences descendantes sur les circuits réflexes spinaux, des influences ascendantes apparaissent au niveau spinal de la partie basse vers la partie haute de la moelle.

MacCouch suggère que ce phénomène proviendrait de connexions supplémentaires de faisceaux afférents en dessous de la transection.

Si la section intervient au dessous du niveau où arrivent les afférences en provenance du membre supérieur, le degré de rigidité des muscles extenseurs de ces membres augmente.

L'explication plausible avancée pour ce phénomène résiderait dans une influence inhibitrice des régions de la moelle les plus basses sur les plus hautes.

La motivation semble également pouvoir intervenir sur ces réponses comme l’ont montré les travaux de Wolpaw.